CLASSE INSECTA : MORFOLOGIA INTERNA E FISIOLOGIA

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1 1 de 8 25/11/ :20 Zoologia dos Invertebrados Superiores Prof. Responsável : Simão Vasconcelos CLASSE INSECTA : MORFOLOGIA INTERNA E FISIOLOGIA A P A R E L H O D I G E S T I V O Os alimentos dos insetos podem consistir de qualquer tipo de matéria orgânica, viva, morta ou em decomposição. Alguns insetos alimentam-se de madeira, lã, penas, papel e outros materiais diversos que os mamíferos não podem assimilar. Entretanto, como nos outros animais, a fonte final de matéria e energia é carboidrato, gordura e proteína. O sistema digestivo é portanto modificado para adaptar-se às diferentes dietas. Muitas espécies possuem simbiontes intestinais para auxiliar a digestão. O aparelho digestivo dos insetos é formado basicamente por um longo tubo que percorre seu corpo no sentido longitudinal, desde a boca até o ânus, denominado canal digestivo ou alimentar. O espaço entre o canal alimentar e a paredes do corpo é chamado hemocele ou cavidade geral, e é grandemente ocupado por sangue (hemolinfa). O comprimento e a complexidade do tubo alimentar dependem do hábito alimentar do inseto. Por exemplo, em lagartas esse tubo é simplificado, enquanto em alguns insetos sugadores (Ordem Hemiptera: Homoptera), ocorrem especializações que maximizam o aproveitamento da seiva vegetal pelo inseto. De maneira geral, o tubo alimentar é diferenciado em 3 regiões principais (Fig. 1), o intestino anterior ou estomodéu, o intestino médio, ou mesêntero, e o intestino posterior, ou proctodéu. Válvulas entre as três divisões principais do canal alimentar regulam a passagem do alimento, e impedem que o alimento volte de uma região para outra. Curiosamente, larvas de certos insetos (ex. abelhas) não têm conexão entre o mesêntero e o proctodéu, e só podem eliminar os excrementos quando chegam à fase adulta. Quase todos os insetos tomam o alimento pela boca. O intestino anterior inicia-se na cavidade oral e termina na válvula cardíaca. É geralmente formado por faringe, esôfago, papo e proventrículo. A faringe de um inseto adulto em geral ocupa mais ou menos metade do comprimento da cabeça. Muitos insetos com peças bucais mastigadoras cortam e trituram os alimentos, forçando-os para dentro da faringe. A faringe dos insetos sugadores funciona como uma bomba que puxa o alimento líquido através do rostro para o esôfago. O alimento é movido ao longo do canal alimentar por ação peristáltica. No estomodéu já ocorre parte da digestão, através de glândulas salivares e enzimas como amilases e maltases. Alguns insetos lançam

2 2 de 8 25/11/ :20 enzimas digestivas sobre o alimento para digeri-lo parcialmente antes que ele seja ingerido. Saliva é geralmente adicionada ao alimento quando ele penetra no canal alimentar, ou antes, no caso de insetos sugadores que injetam saliva no substrato. As glândulas salivares surgem como evaginações do intestino anterior e podem estar localizadas na cabeça e no tórax. Além de auxiliar na digestão, principalmente de carboidratos, pela produção de enzimas, a saliva serve também para umedecer o substrato, limpar as peças bucais, ou, no caso de insetos hematófagos, produzir substâncias anticoagulantes, que impedem o entupimento do rostro do inseto. Após a ingestão, o alimento passa através do esôfago - que se diferencia pouco da faringe - para a parte posterior do estomodéu (papo ou inglúvio). No papo, o alimento é armazenado e pode sofrer digestão parcial. O intestino anterior é revestido com cutícula e muito pouca absorção (exceto possivelmente de gorduras) ocorre nessa região. O proventrículo, no final do intestino anterior, pode ser provido de "dentes" em forma de agulhas que trituram partículas grandes em pedaços menores. Esses "dentes" quitinosos são de ocorrência geral nos insetos mastigadores. Após passagem pela válvula cardíaca, o alimento chega ao intestino médio. O intestino médio consta basicamente de duas porções : uma parte maior (ventrículo), que representa o mesêntero propriamente dito, e estruturas em forma de bolsas, situadas anteriormente, chamadas cecos gástricos. O ventrículo tem a forma de um saco alongado, e é nele que se completa a digestão iniciada no estomodéu. O ventrículo é revestido com células epiteliais, algumas das quais produzem enzimas e outras absorvem o alimento digerido. Quase toda assimilação de substâncias aproveitadas pelo inseto dá-se no mesêntero, uma vez que as paredes dessa região não são revestidas de quitina. Da parte terminal do ventrículo saem os túbulos de Malpighi, órgãos envolvidos na excreção (ver adiante). Os cecos gástricos são pequenas bolsas laterais que ocorrem em número de 2 a 8 e provavelmente mantêm bactérias e outros microorganismos produtores de enzimas que auxiliam a digestão. Os hábitos alimentares do inseto determinam os tipos de enzimas produzidas no intestino médio. As enzimas presentes são semelhantes às do homem : maltase (para digerir açúcares) amilase (amido), invertase (sacarose), lipase (gorduras) e protease (proteínas). As células epiteliais do intestino médio dos insetos são delicadas e podem ser protegidas por uma membrana peritrófica, cuja função aparente é proteger o epitélio secretor contra partículas sólidas abrasivas, impedindo que o alimento entre em contato direto com as células. Essa membrana é permeável, permitindo o intercâmbio de enzimas digestivas e de produtos prontos para a absorção. O intestino posterior inicia-se a partir do mesêntero pela válvula pilórica e termina no ânus, por onde os excrementos são eliminados. O proctodéu tem a forma de um tubo simples, porém pode ser diferenciado em duas porções, uma anterior (íleo) e uma posterior (cólon). Em continuação ao cólon encontra-se o reto, uma porção dilatada em forma de ampola que contém a abertura terminal, o ânus. No proctodéu existem glândulas que re-absorvem água e nutrientes essenciais antes que os excrementos sejam eliminados. A conservação da água é vital para os insetos, especialmente para aqueles que se alimentam de material muito seco, como grãos armazenados.

3 3 de 8 25/11/ :20 A p a r e l h o c i r c u l a t ó r i o O sistema circulatório dos insetos, ao contrário da maioria dos animais superiores, não desempenha função essencial no transporte de oxigênio e na remoção de gás carbônico, mas serve principalmente como um meio para as trocas químicas entre os órgãos do corpo, funcionando no transporte de materiais nutritivos, produtos de excreção, hormônios, entre outros. O sistema circulatório é aberto e consta de vaso que percorre o inseto dorsal e longitudinalmente. O vaso dorsal constitui-se de um tubo relativamente simples, fechado em sua extremidade posterior e aberto em sua ponta anterior (Fig. 3). A parte posterior deste tubo, situada no abdome, compreende o coração. A parte anterior, a aorta, inicia-se no tórax e termina na cabeça, numa abertura perto do cérebro. O coração é dividido por válvulas em uma série de câmaras, cada uma das quais possui pelo menos um par de aberturas chamadas óstios, por onde o sangue retorna ao coração. O número de óstios varia nas diferentes espé-cies. As válvulas ostiolares impedem a volta do fluxo do vaso dorsal para a cavidade do corpo. Pulsações do coração (sístole e diástole) bombeiam o sangue para a frente e para fora da aorta até a região anterior. O aumento da pressão nessa área leva o sangue a mover-se para trás através da cavidade do corpo. Essa cavidade serve como uma câmara para a circulação do sangue e os órgãos e tecidos dos insetos são assim banhados pelo sangue circulante. As extremidades do corpo, como asas, antenas e pernas, são irrigadas através de órgãos pulsáteis acessórios, em forma de tubos, válvulas ou bombas. Movimentos respiratórios podem também influir na circulação do sangue. O meio circulante (sangue) chama-se hemolinfa, e é em geral um líquido claro de cor verde-azulada ou amarela, que constitui de 5 a 40% do peso do corpo do inseto (em média 25%). Além de atuar nas trocas químicas necessárias para o funcionamento dos órgãos e tecidos, ela funciona como fluido hidráulico para manter a pressão do animal, tem papel na ecdise e na reserva de água. A hemolinfa é composta principalmente de aminoácidos e proteínas e sua composição varia não somente entre as diversas ordens de insetos, mas também de acordo com o sexo, idade, alimento ingerido, etc. As células da hemolinfa são chamadas hemócitos e podem ter formas variadas. Possuem quatro funções básicas: fagocitose (ingestão de partículas pequenas e substâncias como metabolitos), encapsulação de partículas estranhas e invasoras, coagulação da hemolinfa e por último o armazenamento e distribuição de nutrientes. O número de hemócitos na hemolinfa também depende da espécie, fase de desenvolvimento, etc., sendo que em geral há de a células/mm 3 de sangue. Como a hemolinfa contém baixos teores de pigmentos respiratórios, possui uma capacidade de transporte de oxigênio insignificante.

4 4 de 8 25/11/ :20 A p a r e l h o r e s p i r a t ó r i o Assim como os vertebrados, os insetos precisam obter oxigênio do ambiente e eliminar dióxido de carbono como subproduto da respiração. A troca de gases nos insetos, ou seja, a retirada de oxigênio, sua distribuição para os tecidos e a remoção do dióxido de carbono, é efetuada por um complexo sistema de tubos traqueais. Os tubos principais desse sistema, as traquéias, são de origem ectodérmica e abrem-se externamente nos espiráculos (ou estigmas). Internamente, as traquéias se ramificam e se estendem por todo o corpo, terminando em ramos muito finos chamados traquéolas, que permeiam os tecidos. As traquéias são revestidas por uma cutícula delgada (tenídia), que permite certa flexibilidade e resistência à compressão. Apresentam-se prateadas quando cheias de ar e observadas sob uma lupa. O volume ocupado pelas traquéias no corpo do inseto varia de 5 a 50%, dependendo do seu hábito (insetos mais ativos têm sistema traqueal mais desenvolvido). Já as traquéolas são células simples com paredes finas que penetram diretamente nas células. Os espiráculos estão localizados lateralmente e variam em número de 1 a 10 pares. Tipicamente, há um par no meso e um no metatórax, e um par em cada um dos primeiros 7 ou 8 segmentos abdominais. As paredes do espiráculo encontram-se revestidas de pêlos e processos cuticulares que previnem a entrada de pó e auxiliam a reduzir a perda de água. A respiração nos insetos pode ser considerada uma ventilação. Normalmente, o inseto mantém alguns espiráculos abertos e outros fechados, com periodicidade de 5 a 10 segundos. Esse ritmo depende da espécie e de fatores ambientais (é mais rápido em temperaturas mais elevadas). O oxigênio penetra pelos espiráculos, é dirigido através das traquéias para as traquéolas, por ventilação ou difusão devido ao gradiente de concentração. O dióxido de carbono é eliminado pelos mesmos espiráculos, ou pelo próprio tegumento. O controle das trocas gasosas é efetuado aparentemente pelo sistema nervoso. Quando o inseto está inativo, os espiráculos se mantêm fechados, para evitar a perda de água. Como parte do sistema respiratório, encontramos ainda os sacos aéreos, que são dilatações da traquéia em forma de bolsas diminutas em número variável, encontradas no abdome de insetos voadores. Sua função é armazenar oxigênio e auxiliar no equilíbrio durante o vôo do inseto, especialmente nas ordens Hymenoptera e Diptera. Muitos insetos aquáticos e larvas de parasitóides apresentam variações na sua troca de gases, e os espiráculos podem estar ausentes. Certas larvas de Diptera respiram pelo tegumento e por brânquias banhadas pela hemolinfa. Muitos besouros aquáticos possuem pêlos hidrófobos que possibilitam a entrada de ar - mas não a de água -

5 5 de 8 25/11/ :20 em seus espiráculos. A p a r e l h o r e p r o d u t o r A reprodução nos insetos é quase sempre sexuada, e por oviparidade, sendo os sexos separados. Os óvulos liberados pela fêmea desenvolvem-se após a fusão com os espermatozóides colocados livres pelo macho. Variações do padrão reprodutivo usual podem ocorrer: por exemplo, castas de operárias em inseto sociais são incapazes de repro-duzir; e em certas espécies a reprodução ocorre sem a presença do macho (partenogênese). Os sistemas reprodutores dos insetos consistem de glândulas sexuais pares (os ovários das fêmeas e os testículos dos machos) de origem endodérmica, situados no abdome. Destas gônadas, partem gonodutos pareados e um ducto mediano de origem ectodérmica por onde os produtos sexuais são descarregados. Na fêmea (Fig. 5), os ovidutos geralmente se unem posteriormente formando uma vagina que se abre para o exterior numa vulva. Associada com a vagina, há geralmente uma estrutura em forma de saco chamada espermateca, na qual os espermatozóides são armazenados, e algumas glândulas acessórias de funções variadas (desde a produção de substâncias protetoras ao ovo até veneno, no caso de vespas). A genitália feminina consta ainda de um ovipositor, especializado em muitas ordens para perfurar substratos como tecidos vegetais e animais durante a postura dos ovos. No macho (Fig. 6), os vasos deferentes dos testículos se unem posteriormente para formar o ducto ejaculatório, o qual se estende para o exterior. Cada ducto contém uma porção alargada, a vesícula seminal, que armazena os espermatozóides. Esse ducto geralmente termina em um órgão copulador, o pênis ou edeago, que pode conter vários processos. A genitália externa do macho é extremamente variável e tem grande valor taxonômico. Os machos também possuem glândulas acessórias, que podem servir para produção de substâncias necessárias à formação do espermatóforo (o "pacote" de espermatozóides em algumas ordens), ou à nutrição e motilidade do espermatozóide. Os espermatozóides em geral são depositados diretamente na espermateca da fêmea pelo macho, através da inserção de seu pênis. Esse comportamento representa um importante passo evolutivo em relação às espécies de artrópodos mais primitivas que deixam seus espermas em espermatóforos no solo, expostos a uma série de intempéries, antes que a fêmea o apanhe. A fecundação ocorre quando o óvulo, passando pela vagina, encontra um ou mais espermatozóides que deixam a espermateca. Mediante a fusão dos núcleos, é formado o ovo ou zigoto, que vai dar origem ao novo indivíduo. O acasalamento com vários machos é uma prática comum entre as fêmeas da maioria das ordens de Insecta.

6 6 de 8 25/11/ :20 S i s t e m a n e r v o s o O sistema nervoso dos insetos consiste de um cérebro localizado na cabeça, acima do esôfago, um gânglio subesofágico ligado ao cérebro e um cordão nervoso ventral que se estende em direção posterior (Fig. 4). O cérebro consiste de uma massa nervosa ganglionar dividida em 3 partes, o protocérebro, que contém os nervos óticos, sendo portanto associado à recepção de estímulos visuais; o deuterocérebro, que é o centro nervoso das informações recebidas pelas antenas, e o tritocérebro, que contém os nervos destinados às peças bucais e à digestão em geral. O cordão nervoso ventral é tipicamente duplo e contém gânglios em cada segmento. A célula nervosa, o neurônio, funciona na transmissão de impulsos de uma parte do corpo para outra. Essa célula consiste de um corpo celular mais ou menos arredondado (núcleo) ligado por um filamento longo (dentrito) que transmite o estímulo a um terminal (axônio) provido de várias ramificações. O axônio pode estar conectado a outro neurônio, uma glândula ou um músculo, por exemplo. Os nervos são formados por um aglomerado de neurônios envolvidos por uma bainha conjuntiva especial. O impulso origina-se em um órgão sensitivo e percorre todo o corpo até chegar no sistema nervoso central; nesse centro, ele passa por células especializadas até atingir as células motoras nas quais ele se desloca até um músculo ou glândula. Nos insetos, entretanto, a maior parte das células nervosas e seus processos formam uma série de gânglios unidos longitudinalmente por conectivos. Tipicamente, cada segmento do corpo possui um par de gânglios. Alguns destes gânglios podem estar fundidos (ou até mesmo todos, como no caso dos percevejos que formam uma única massa ganglionar situada no tórax). Os órgãos sensitivos dos insetos estão localizados principalmente na parede do corpo e a maioria deles é de tamanho microscópico. Os insetos têm órgãos sensitivos que reagem a estímulos principalmente mecânicos, químicos, visuais e auditivos. Os estímulos mecânicos são recebidos por espinhos, sensilas e pêlos tácteis de tipos variados. Os estímulos químicos são detectados pelas antenas (olfato) ou pelas peças bucais (gosto). Estímulos visuais são geralmente registrados pelos olhos compostos e ocelos, enquanto os estímulos auditivos são detectados por pêlos sensíveis e órgãos timpânicos. Sistema excretor

7 7 de 8 25/11/ :20 Os túbulos de Malpighi são os principais órgãos excretores dos insetos. Estes túbulos variam de um ou dois até mais de uma centena. São muito finos e possuem sua extremidade distal fechada e a basal aberta, em contato com a parte anterior do proctodéu. Os túbulos de Malpighi têm função excretora, atuando como reguladores da composição da hemolinfa, retirando dela os produtos do metabolismo intermediário. Os principais produtos de excreção nitrogenada dos insetos é o ácido úrico. Os túbulos de Malpighi também são importantes no balanço hídrico. Sistema muscular O sistema muscular dos insetos é bastante complexo e foi desenvolvido de acordo com exigências peculiares do exoesqueleto e da segmentação do corpo. Por esta razão, o número de músculos num indivíduo pode ser muito grande, variando de algumas centenas até alguns milhares (mais de 4.000) quando comparado ao do homem (500, em média). Os músculos são estriados transversalmente, muito fortes, e capazes de contrações rápidas. Por exemplo, certas espécies de insetos podem levantar mais de 20 vezes seu próprio peso, uma qualidade devida à presença do esqueleto externo e dos músculos poderosos. Os músculos dos insetos estão divididos em 3 grupos, os músculos fásicos, capazes de contrações rápidas, que movimentam apêndices como asas e pernas, os músculos do exoesqueleto, que produzem expansão e contração dos segmentos do corpo, e os músculos viscerais, que servem aos órgãos internos. Sistema glandular Além da produção de metabolitos básicos para o funcionamento das células, tecidos e órgãos, há uma série de substâncias químicas que mesmo produzidas em pequenas quantidades, são essenciais para o perfeito desempenho das funções gerais do inseto. Essas substâncias são chamadas secreções, e as células, ou grupo de células, que as produzem são chamadas glândulas. Há dois tipos gerais de glândulas secretoras, glândulas endócrinas e glândulas exócrinas. As glândulas exócrinas são dotadas de um ducto próprio através do qual descarregam suas secreções na parte externa do corpo. Seus principais produtos são venenos, feromônios, cera, espuma, substâncias adesivas e repelentes. Os feromônios mais comuns são os de alarme, de agregação, de trilha e os feromônios sexuais. As glândulas endócrinas são desprovidas de ductos especializados e cujos produtos, os hormônios endócrinos, se difundem na hemolinfa que os distribui a todas as partes do corpo. Os hormônios têm funções diversas, sendo as mais importantes

8 8 de 8 25/11/ :20 àquelas relacionadas ao desenvolvimento, incluindo as complexas mudanças morfofisiológicas e comportamentais relacionadas à muda e metamorfose.