Reacções Fotoquímicas da Fotossíntese

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1 Reacções Fotoquímicas da Fotossíntese -A A energia luminosa como força motriz da fotossíntese -O Cloroplasto- - membranas tilacoidais e estroma -Conceito de Unidade Fotossintética e Centro de Reacção -Cooperação de dois actos fotoquímicos- - dois Fotossistemas -Cadeia Fotossintética de Transporte de Electrões (esquema em Z) -Fotoredução e Fotofosforilação -Fluxos cíclico, acíclico e pseudo-cíclico de electrões

2 A Fotossíntese (6 CO 2 +6H 2 O C 6 H 12 O 6 +6O 2 ) varia ao longo da espessura da folha Devido à extinção da luz através das várias camadas de células a fixação do CO2 é mais baixa nas células do parênquima lacunoso do que no de paliçada.

3 Os pigmentos fotossintéticos e a enzima de carboxilação (RUBISCO) também variam ao longo da espessura da folha

4 A fotossíntese tem lugar nos cloroplastos das células do mesófilo. Estes possuem membranas especializadas (os tilacóides), aonde se dão as Reacções Fotoquímicas e o estroma, uma região aquosa aonde ocorrem as reacções de redução do CO 2 (Ciclo de Calvin).

5 A maior parte dos tilacóides aparecem empilhados constituindo as lamelas de grana. Existem também tilacóides não empilhados lamelas do estroma Os cloroplastos ocupam cerca de 20% do volume celular e 75% do volume protoplásmico.

6 Nas Reacções Fotoquímicas é produzido poder redutor (NADPH) e Energia (ATP) utilizados na redução do CO 2 em Hidratos de Carbono H 2 O CO 2 O 2 Açucar (expt.)

7 A energia luminosa é a força motriz da fotossíntese

8 A luz solar é energia electromagnética (isto é, tem propriedades de uma onda), em que a velocidade (c) é igual ao produto do comprimento de onda (λ ) pela frequência (ν) c=λ*ν (c=3*10 8 m s -1 ) Mas a luz também é uma partícula, chamada fotão. A energia (E=h λ) de um fotão, é um quantum.

9 As plantas absorvem luz nos comprimentos de onda visível: Azul (430 nm) e Vermelho (660nm)

10 A absorção da luz é feita pelos pigmentos fotossintéticos, essencialmente clorofilas e carotenóides, que se encontram associados em Unidades Fotossintéticas, que possuem Complexos Antena e Centro de Reacção

11 A luz absorvida pelos pigmentos é (i) utilizada nas reacções fotoquímicas (a maior parte), (ii) perdida sob a forma de calor ou (iii) reemitida como fluorescência

12 A Luz absorvida pelos pigmentos antena (entre 200 e 300 moléculas) é canalizada para o Centro de Reacção. As clorofilas do Centro de Reacção transferem então um electrão para uma molécula aceitadora de electrões, dando início à cadeia de transporte de electrões

13 Evidência para a interacção entre pigmentos Antena e Centro de Reacção Sabemos que cada Centro de Reacção está associado a várias centenas de moléculas de clorofila antena.

14 Esquema em Z A luz vermelha (680nm) absorvida pelo Fotossistema II (PSII) produz um composto oxidante forte que oxida a água. A luz vermelha (700nm) absorvida pelo Fotossistema I (PSI) produz um composto redutor forte que reduz o NADP+ a NADPH.

15 Queda no vermelho (Red drop) resulta de o PSII não funcionar para comprimentos de onda acima de 680nm

16 Efeito de Emerson- efeito sinergético da luz vermelha e vermelha-longínqua

17 ESQUEMA EM Z: A Cadeia de Transporte de Electrões (transporte não cíclico de electrões da água ao NADPH) E m (Volts) Transporte cíclico de electrões

18 Os transportadores de electrões estão embebidos na membrana tilacoidal

19 Organização dos Fotossistemas nas Membranas Tilacoidais -os dois fotossistemas encontram-se espacialmente separados na -membrana tilacoidal O PSII concentra-se na zona granar e o PSI e ATP sintase nos tilacóides do estroma

20 Durante o transporte de electrões entre a água e o NADP+ gera-se um gradiente de protões entre o lumen (ph mais baixo) e o estroma (ph mais elevado) do tilacóide. Os prováveis transportadores de electrões que se movem entre PSII e PSI ao longo dos tilacóides, são a Plastoquinona e a Plastocianina.

21 Fotossistema II (PSII) O PSII é um superccomplexo de proteinas e clorofila. O coração do centro de reacção são as proteinas D1 e D2. A clorofila doador primário de electrões (P680) está ligada a essas proteínas. A água é oxidada de acordo com 2H 2 O O 2 +4H + +4e -, numa reacção catalisada por um sistema enzimático complexo que contem manganês.

22 A proteína D1, a principal proteína do Centro de Reacção do PSII, P 680, tem o resíduo terminal amino (NH2), na zona do estroma e o resíduo terminal carboxilo (COOH) na zona do lumen.

23 O complexo antena LHCII (light harvesting complex) é um complexo de proteínas transmembranares, clorofila a e b e carotenoides associados ao PSII. Esta associação permite optimizar a transferência de energia nos complexos antena e o transporte de electrões nos centros de reacção.

24 Fotossistema I (PSI) Os componentes do complexo do centro de reacção do PSI estão organizados à volta das proteínas PsaA e PsaB. A Ferredoxina (o composto de maior poder redutor na cadeia) é uma pequena proteína de Fe e S, solúvel em água. Na sua forma reduzida, para além de reduzir o NADP +, é utilizada na redução do nitrato a nitrito.

25 Transporte cíclico de electrões O transporte cíclico de electrões está acoplado à bombeamento de protões para o lumen que pode ser utilizado na sintese de ATP, mas não permite a oxidação da água ou a redução do NADP +

26 ATP sintase e Fotofosforilação Está hoje aceite que a fotofosforilação funciona através de um mecanismo quimiosmótico, proposto por Mitchel nos anos 60. O princípio da teoria quimiosmótica diz que diferenças de concentração de iões e diferenças electroquímicas através de membranas podem ser utilizadas como fontes de energia livre pelas células. Assim, é a diferença de concentração de protões entre o lumen e o estroma e o potencial eléctrico transmembrana, que é utilizada na síntese do ATP. O CFo forma um canal através do qual os protões passam para o estroma. CF1 é a sede de síntese do ATP.

27 Efeitos de Luz em Excesso

28 Alguns carotenóides servem também como fotoprotectores Ciclo das Xantofilas

29 State 1 Transição de fase State 2

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