23/08/2011. Biologia. Tema: Fisiologia Vegetal. Marcos Vinícius. I) Elementos químicos essenciais às plantas

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1 Biologia Tema: 1) Introdução A fisiologia vegetal é a parte da biologia que estuda o funcionamento do organismo das plantas, que inclui: a nutrição vegetal, o crescimento, a ação dos hormônios vegetais e a floração. Marcos Vinícius I) Elementos químicos essenciais às plantas Macronutrientes: Elementos químicos necessários em quantidades relativamente grandes. Micronutrientes: Elementos químicos necessários em pequenas quantidades. Macronutrientes Hidrogênio(H) Carbono (C) Oxigênio(O) Nitrogênio (N) Fósforo (P) Cálcio (Ca) Magnésio (Mg) Potássio (K) Micronutrientes Cloro (Cl) Ferro (Fe) Boro (B) Manganês (Mn) Sódio (Na) Zinco (Zn) Cobre (Cu) Níquel (Ni) I) Elementos químicos essenciais às plantas Macronutrientes C, H, O, N, P(são os principais constituintes das moléculas orgânicas) Ca(constituição da lamela média) K(regulador da pressão osmótica no interior da célula vegetal) Mg(componente da clorofila) Micronutrientes Na,Cl,Cu,Zn,Fe,Bo,etc. Atuam como co-fatores de enzimas Necessários em quantidades pequenas II) Correção de solos deficientes em nutrientes Adição de Adubos orgânicos o Restos de alimentos o Restos vegetais o Fezesdeanimais No processo de decomposição biológica (microrganismos) ocorre a liberação de elementos essenciais ao desenvolvimento das plantas. Adição de Adubos químicos o Contém sais minerais com os seguintes macronutrientes: N, P, K Obs.: A adubação excessiva pode causar a contaminação de lagos e rios, morte de animais, e possíveis problemas à saúde humana. Calagem: aplica-se carbonato de cálcio (CaCO3) para a correção de solos ácidos(ricos em Al). III) Absorçãodeáguaesaispelasraízes Simplasto Local de absorção nas raízes: zona pilífera Após atravessara epiderme: Apoplasto A água se locomove em direção ao xilema(região central da raíz) via: a) Simplasto:passando por dentro das células via plasmodesmos. a) Apoplasto:passando entre as células Ao chegar na endoderme: Células contém estrias de Caspary(suberina) o Ocorre a seleção dos sais minerais que entram no xilema o Regulação da quantidade de água que pode entrar para dentro do xilema. 1

2 IV) Condução da seiva Bruta Sentido de condução da seiva bruta: raízes folhas Comoaáguasobeatéasfolhas? IV) Condução da seiva Bruta Teoriasexistentes I. Pressão positivada raiz(contribui, mas não explica). o Transporte ativo de sais minerais para dentro do xilema(+). o Águapenetradosoloparaoxilemaporosmose. o Problema: nem todas as plantas possuem esta característica. II. Capilaridade(contribui, mas não explica). o As moléculas de água são capazes de subir espontaneamente em um tubo de pequeno calibre. o Ocorre adesão entre moléculas de água e o tubo e também ligações de hidrogênio entre as moléculas de água. o Aáguasobeatéaforçadeadesãoseigualaraforçagravitacional. o Problema:omáximoqueaáguapodealcançarémeiometrodealtura. Pressão positiva da raiz Capilaridade IV) Condução da seiva Bruta III. Teoria da tensão-coesão(teoria de Dixon) Teoria mais aceita atualmente A seiva bruta é levada desde as raízes até as folhas devido, fundamentalmente, à transpiração dastranspiração folhas. I. Ocorre transpiração Foliar II. Aumentam a pressão osmótica retirada de água de células vizinhas; III. A pressão dentro do xilema das folhas diminui; IV. Ocorre fluxo de água no sentido: caule folhas V. A pressão dentro do xilema do caule diminui VI. Ocorre o fluxo de água no sentido: raiz caule VII. A coesão entre as moléculas de água e a tensão existente na coluna de água no xilema permitem a subida da água desde a raizatéasfolhas 160mdealtura. V) Nutrição orgânica das plantas Plantas: autotróficas Produzem sua própria matéria orgânica por meio da fotossíntese CO 2 +H 2 O+Luz C 6 H 12 O 6 +O 2 a) Trocasgasosas via estômatos Estômato a maior taxa de transpiração ocorre pela chamada transpiração estomatar, ou seja,quandoos estômatos seabrempara queaplanta possaabsorverogás carbônico necessárioà fotossíntese. CO o Estruturas 2 Duas células guarda(fotossintetizantes) Células subsidiárias(ao redor das cel. guarda) Ostiolo(abertura) entre as cel. guarda O 2 Fatoresque determinama aberturados estômatos: a) Luminosidade Estimula a abertura dos estômatos Maioria das plantas(abrem estômatos durante o dia) e os fecham(à noite) Dia luz fotossíntese abertura dos estômatos trocas gasosas O fechamento dos estômatos à noite diminui sensivelmente a perda de água por transpiração. O O 2 acumulado no mesófilo para a respiração geralmente dura a noite toda. b) Concentraçãodegáscarbônico(CO 2 ) BaixasconcentraçõesdeCO 2 Estômatosabrem AltasconcentraçõesdeCO 2 Estômatossefecham Adaptação à fotossíntese Quando começa a faltar águana folha, uma substância chamada Ácido Abscísicopenetra nas células-guardase provoca a saída de potássio, fazendo com que o turgordas células diminua e os estômatos se fechem. 2) Nutrição Isso Vegetal ocorre mesmo que haja luz disponívelpara a fotossintesee V) Nutrição que orgânica a concetraçãode das plantas CO 2 no mesófilo esteja baixa. Células-guardas Túrgidas Células-guardas Flácidas Se ocorre acúmulo de CO 2 no mesófilo, isso provavelmente significa que esse gás está sendo pouco utilizado, sinalizandoque os estômatos devem ser fechados. c) Disponibilidade de água Poucaáguanosolo estômatossefecham Muita água no solo estômatos abrem Adaptação à economia hídrica Abertura Na presença de Luz ou baixas cncentraçõesde CO 2 Entrada de K+ Água entra nas células guarda Células guarda tornam-se túrgidas Promove a abertura do ostíolo Fechamento Na ausência de Luz ou altas concentrações de CO 2 Saída de K+ Água sai das células guarda Células guarda tornam-se plasmolizadas Ocorre o fechamento do ostiolo 2

3 Relaçãoentre Fotossíntesee respiração A planta utiliza parte dos produtos da fotossíntese como fonte de energia para o funcionamento de suas células; Respiração celular Durante o dia,a planta faz fotossíntese, consumindo o CO2e produzindo O2cuja maior parte é eliminada para a atmosfera através dos estômatos. Ao mesmo tempo em que faz fotossíntese, a planta também respira, nesse processo ela só utiliza parte do O2 que está sendo produzido na fotossíntese. Ao respirar libera CO2, imediatamente utilizado para a fotossíntese. À noite, ela deixa de fazer a fotossíntese, mas não de respirar, absorvendo o O2acumulando no mesófilo e produzindo CO2 pela respiração, esse gás é rapidamente consumido pela fotossíntese, logo que amanhece. Relaçãoentre Fotossíntesee respiração Sob determinada intensidade luminosa, as taxas de fotossíntese e respiração se equivalem, de modo que a planta não O realiza Ponto de trocas Compensação gasosas com Luminosa o meio ambiente. varia nas diferentes plantas. Todo O 2 liberado na fotossíntese é Espécies com pontos elevados só utilizado na respiração, e todo CO2 conseguem produzido na viver respiração, em locais é com utilizado alta na fotossíntese. luminosidade (Plantas Heliófilas). Espécies A intensidade com pontos luminosa baixos em necessitam que isso de ocorre intensidades é chamado menores de luz ponto e vivem de em compensação ambientes sombreados luminosa (ou(plantas ponto de Umbrófilas compensaçãofótica); ou Plantas de sombras) Para poder crescer, as plantas precisam receber, pelo menos algumas horas por dia, intensidade de luz superior ao seu ponto de compensação luminosa, caso contrário, não haverá matéria orgânica disponível para o crescimento. VI) Condução de seiva elaborada Teoriamais aceita: Hipótese do fluxo por pressão Ou Hipótese do desequilíbrio osmótico ou Hipótese do Fluxo em massa. Como a matéria orgânica se movimentano floema? Folhas(órgãos fonte) o Floema possui maior concentração de matéria orgânica. Raízes(órgãos dreno) o Floema possui menor concentração de matéria orgânica Então, o que faz com que a água se movimente no interior do floema é a diferença de Aáguapassa pressão doxilemaparaofloema, osmótica existente onde existe entre maior concentração o órgão de matéria fonte orgânica (folhas) (osmose) e o dreno (raízes) Aoatingirofloemaaáguaempurraasmoléculas orgânicas para o seu destino onde serão assimiladas Transpiração Xilema Floema Fonte (folhas) Dreno (raízes) VI) Condução de seiva elaborada Experimento do fluxo de massa Nessemodelo,abolsa Acomasolução de sacarose representa a fonte de substâncias orgânicas, isto é, as células produtoras de glicídios. A bolsa B, inicialmente com água pura, representa células consumidoras como as das extremidades de uma raiz por exemplo. O tubo que liga as bolsas representa os elementoscondutoresdo floema. OfluxodelíquidodeAparaBcontinuaaté que as concentrações de sacarose se igualem, nas duas bolsas. Na planta viva isso nunca ocorre, pois as células consumidoras utilizam continuamente os glicídiosque recebem. Anel de Malpighi - Um experimento clássico conhecido como Anel de Malpighi que consiste em retirar um anel da casca de uma árvore contém periderme, parânquima e Floema. A retirada do Anel de Malpighi rompe a continuidade do floema e causa o acúmulo de substâncias orgânicas acima do corte, provocando um inchaço na região, que pode ser notado umas semanas depois da operação. Uma árvore da qual se retira o anel de casca acaba por morrer por falta de substâncias orgânicas para a nutrição das raízes. Também chamados de fitormônios. Regulam o funcionamento fisiológico das plantas (Controle da Divisão, do crescimento e da diferenciação celular). São cinco hormônios vegetais: Auxinas, Citocininas, Etileno, Giberelinas e Ácido Abscísico. Ácido Indolacético(AIA) Descoberta por Charles Darwin(1881) Local de produção: gema apical do caule, folhas jovens, frutos e sementes Funções: I) Enrraizamento de estacas(mudas); II) Estimula o Alongamento celular; III) Promove o desenvolvimento da raiz e do caule; IV) Atua nos Tropismos(Movimentos vegetais); V) Atua na Dominância Apical; VI) Desenvolvimentodos frutos 3

4 I) Enraizamentode estacas - II) Desenvolvimentode raiz e caule Por estímulo da auxina, raízes adventícias podem surgir a partir de estacas(mudas). II) Desenvolvimentode raiz e caule Raiz, mais sensívela auxinaque o caule Uma concentração que induza o crescimento ótimo do caule, tem efeito inibidor sobre o crescimento da raiz. Concentrações de auxinas (AIA) que induzem o crescimento ótimo do caule, tem efeito fortemente inibidor sobre o crescimento da raiz. Por outro lado, concentrações de auxinas ótimas para o crescimento da raiz são suficientepara produzir efeitos no caule. SENSIBILIDADE AIA CAULExRAIZ I) Alongamentocelular Membrana plasmática Parede celular Auxinas estimulam Proteína bombeadora de H + Parede celular Expansinas Expansão da parede celular Molécula de celulose Molécula de celulose sofrem alongamento Alongamento celular III) Tropismos As auxinas controlam os tropismos: movimentos de curvatura da planta em resposta a um determinado estímulo. i. Fototropismo Tipodetropismoemqueafonteestimuladoradomovimentodaplantaéaluz. Quando a planta é iluminada a auxina migra para o lado oposto ao da luz i. Fototropismo Caule: O excesso de auxina estimula o alongamento celular(fototropismo positivo) Raiz: O excesso de auxina inibe o alongamento celular(fototropismo negativo) Caule Raiz auxina luz luz alongamento luz Auxina Raiz Fototropismo (-) Caule Fototropismo (+) auxina alongamento 4

5 i. Fototropismo Caule: O excesso de auxina estimula o alongamento celular(fototropismo positivo) Raiz: O excesso de auxina inibe o alongamento celular(fototropismo negativo) ii. Gravitropismo(Geotropismo) Tipo de tropismo em que a fonte estimuladora do movimento é a força gravitacional Caule: gravitropismo negativo Raiz: gravitropismo positivo raiz caule Planta em posição horizontal Raiz auxina alongamento Caule auxina alongamento Força da gravidade faz com que a auxina se acumule na região inferior da planta. ii. Gravitropismo(Geotropismo) Tipo de tropismo em que a fonte estimuladora do movimento é a força gravitacional Caule: gravitropismo negativo Raiz: gravitropismo positivo Obs.: Nastismos/ Tigmotropismo Movimentos que ocorrem em resposta a um estímulo táctil, mas que não são orientados pela fonte estimuladora. Não há participação de Auxina Esse movimento se deve à perda de água de pequenos órgãos (pulvinos) situados na base dos folíolos e da folha. Ex: Plantasinsetívoras(carnívoras) e sensitivas. Planta carnívora (Dioneia) Ela se fecha quando um inseto pousa em sua folha. Planta sensitiva Mimosa pudica Quando tocadas fechamse e as folhas inclinam-se. IV) DominânciaApical A auxina produzida na gema apical do caule exerce inibição sobre as gemas laterais, mantendo-as em estado de dormência. Se a gema apical for retirada (técnica de poda) as gemas laterais passam a se desenvolvere novos ramos se desenvolvem. b) Citocinina Localde produção: Desconhecido(acredita-seser nas extremidades das Raizes) Funçõesna planta I. Estimula a divisão celular II. Estimula a morfogênese(diferenciação dos tecidos da planta) III. Estimula o alongamento caulinar IV. Promoveo retardo do envelhecimento da planta(senescência) V. Quebra a dominânciaapical e promove o desenvolvimentodas gemas laterais. OBS: Uma prática comum no comércio de plantas é pulverizar citocininas sobre flores recém-colhidas, para retardar seu envelhecimento. Auxina e citocininatêm efeito antagônicos no controle da dominância apical. Auxinas descem pelo caule e inibem o desenvolvimento das gemas laterais, enquanto citocininas provenientes das raízes estimulam as gemas a se desenvolver. Quando a gema apical é removida, a ação das auxinas cessa e as citocininaspromovem o desenvolvimento das gemas laterais. 5

6 c) Etileno(GásEteno C 2 H 4 ) Localde produção: Diversas partes da planta. Funçõesna planta I. Promove a germinaçãoem plantas jovens; II. Promove o amadurecimento dos frutos III. Promove o envelhecimento celular(senescência) IV. Estimula a floração V. Promove a abscisão foliar(queda das folhas) d) Giberelina I. Promove o crescimentodos frutos partenocárpicos II. Promove o alongamentocaulinar III. Realiza a mobilização das reservas da semente para o embrião IV. Quebra a dormência em sementese gemas(primavera) No cultivo de banana é comum realizar a queima da serragem, pois há liberação do gás etileno Etileno promove o amadurecimento do fruto. Etileno promove a queda das folhas (abscisão foliar) Germinação das sementes Desenvolvimento de frutos partenocárpicos (sem fecundação). e) Ácido abscísico (ABA) I. Promove a dormência em gemas e sementes(inverno) II. Promove o fechamento estomático(falta de água no solo) III. Induz o envelhecimentode folhas, frutos e flores. Sementes dormentes no período do inverno por ação do ácido abscísico 4) Fotoperiodismo Muitos botânicos tem vindo a explorar a floração das plantas superiores. Esta está relacionada com a duração relativa do dia natural e da noite, denominando-se fotoperíodo o número de horas de iluminação diária. (Ex: germinação de sementes - e controlada pelo fotoperíodo, ocorrendo em momentos específicos do ano.). Fotoperíodocrítico:(FPC) Valor em horas de iluminação que determinaa floração ou não de uma planta. O fotoperíodo crítico é específico de cada espécie. I. Plantas de dia-curto: espécies que florescem somente quando o período escuro do dia torna-se maior, ou seja quando as noites são longas e os dias são curtos (inicio da Primavera). Ex.: Morangueiro, Macieira, Crisântamo, Orquídeas. II. Plantas de dia-longo: espécies que florescem somente quando o período escuro do dia torna-se menor, ou seja quando as noites são curtas e os dias são longos. (Verão e Primavera). Ex.: íris, alface, rabanete, milho, trigo e o espinafre. III. Plantas indiferentes: A floração não depende do fotoperíodo. São tolerantes em relação ao fotoperíodo pelo que florescem em qualquer época. Ex.: Cravo, feijão, tomate. 4) Fotoperiodismo Verão Inverno 4) Fotoperiodismo Verão Inverno a) Plantasde dia-curto Fotoperíodo crítico da espécie = 11 hs Dia Noite Dia Noite 16 hs 8 hs 8 hs 16 hs a) Plantasde dia-longo Fotoperíodo crítico da espécie = 15 hs Dia Noite Dia Noite 16 hs 8 hs 8 hs 16 hs Floresce quando submetida a um período de luminosidade inferior ao seu fotoperíodo crítico. Floresce quando submetida a um período de luminosidade superior ao seu fotoperíodo crítico. Exemplo: Crisântamo. Exemplo: a Íris Não floresce Floresce floresce Não Floresce 6

7 4) Fotoperiodismo Através de variadas experiências pôde-se concluir, na década de 40 do século XX queoquecontrolavaafloração eraaduraçãodoperíododeobscuridadepeloque: As plantas de dia longo passaram a ser chamadas de plantas de noite curta.(necessitam de uma noite curta para florescer) Se houver luz breve num período de obscuridade, as plantas de noite curta podem florescer no Inverno. As plantas de dia curto passarem a ser chamadas de plantas de noite longa.(necessitam de uma noite longa para florescer) Se interrompermos o período de obscuridade numa planta de noite longa antes de ter atingido o período critico, a floração fica inibida, pois na verdade ela necessita é de uma noite longa contínua. 5) Aplicação das fito-hormônios para fins econômicos. Devido as propriedades descobertas pelos botânicos a nível bioquímico, nos fitohormônios, seguiu-se um estudo sobre estes compostos orgânicos e de que eles eram constituídos. Estes compostos orgânicos serviram para sintetizar substâncias quimicamente idênticas aos diversos hormônios vegetais, logo com os mesmos efeitos que eles. Estas substâncias são reguladores de crescimento e utilizadas em variados setores ligados à produção, armazenamento e distribuição de alimentos de natureza vegetal. Oshormônios sintéticossão aplicadas, tendo em conta a sua ação, no sentido de maior produtividade e de maiores lucros. 5) Aplicação das fito-hormônios para fins econômicos. Etileno - Algumas funções: Incita a floração em plantações, por exemplo, a abóbora. Faz com que os frutos que são colhidos ainda verdes amadureçam (estes são conservados numa atmosfera rica em dióxido de carbono e a uma temperatura próxima da congelação). Auxinas - Algumas funções: Impossibilitam a produção de gomos laterais. (ex. batata, são chamados de olhos.) Controlam a formação de raízes em estacas e um floração e frutificação uniforme nos pomares. Suprimem o desenvolvimento de ervas daninhas em culturas de cereais (monda química). Giberelinas - Algumas funções: Fazem com que a floração de algumas plantas ornamentais progrida mais rapidamente. Controlam o tamanho dos caules. Estimulam a germinação de sementes. (Ex. cereais) Aumentam o tamanho e a separação das bagas nos cachos de uva. 5) Aplicação das fito-hormônios para fins econômicos. A síntese destes hormônios veio dar asa a uma nova fase a nível econômico pois foi possível a produção de alimentos vegetais para alimentação e ornamentação mesmo não havendo clima propício para tal. No entanto a utilização deste químicos em excesso torna-se nociva á saúde, nãosónasuaproduçãocomotambémnaaplicação. Exemplo Durante a guerra do Vietnam e foram utilizadas diversos hormônios para diminuir a densidade da folhagem, os chamados desfolhantes. Como resultado desta utilização não só surgiram problemas ambientais (perda da floresta tropical) como também problemas de saúde como cancro, nascimento de crianças com deficiências e leucemia. O uso destes produtos foiproibidonoanode1977. Este exemplo é mais um que nos demonstra a necessidade de toda a tecnologia ser testada devidamente antes de aplicada ao mundo real. Exercícios A) A que conclusões o experimento permite chegar? B) Seria o dia ou a noite que realmente interfere na floração? 7

8 Unicamp 99 Sabe-se que uma planta daninha de nome striga, com folhas largas e nervuras peninérveas, invasora de culturas de milho, arroz, cana e de muitas outras espécies de gramíneas na Ásia e na África, é a nova dor de cabeça dos técnicos agrícolas no Brasil. Sabe-se também que algumas auxinas sintéticas são usadas como herbicidas porque são capazes de eliminar dicotiledôneas e não agem sobre monocotiledôneas. a) Qual seria o resultado da aplicação de um desses herbicidas no combate à striga invasora em um canavial? E em uma plantação de tomates? Explique sua resposta. A striga e os tomateiros morreriam porque são dicotiledôneas. No canavial só morreria a striga porque a cana é monocotiledônea. b)indiqueumaauxinanaturalemencioneumadesuasfunçõesnaplanta. Ácido Indolacético(AIA) 1) Alongamento Celular 2) Tropismos 3) Enraizamento de estacas 4) Dominância Apical 5) Desenvolvimento do caule e da raiz Unicamp 2000 A transpiração é importante para o vegetal por auxiliar no movimento de ascensão da água através do caule. A transpiração nas folhas cria uma força de sucção sobre a coluna contínua de água do xilema: à medida que esta se eleva, mais água é fornecida à planta. a) Indique a estrutura que permite a transpiração na folha e a que permite a entradadeáguanaraiz. Estômatos (folhas) e pêlos absorventes (raiz) b) Mencione duas maneiras pelas quais as plantas evitam a transpiração. Fechando os estômatos e produzindo camada de cutícula sobre a epiderme foliar. c) Se a transpiração é importante, por que a planta apresenta mecanismos para evitá-la? Pois pela transpiração a planta perde água que é fundamental para a ocorrência dos processos metabólicos no organismo vegetal. Unicamp 2000 Uma alteração climática muito noticiada é o efeito estufa, que se atribui ao aumento da concentração de gases como o CO2 na atmosfera. Segundo algumas previsões, esse fenômeno poderá causar um aumento de 3 C na temperatura média do planeta nos próximos 100 anos. A figura abaixo mostra o crescimento relativo de duas espécies de plantas em função da temperatura ambiente. Unicamp 2002 Uma alteração climática muito noticiada é o efeito estufa, que se atribui ao aumento da concentração de gases como o CO2 na atmosfera. Segundo algumas previsões, esse fenômeno poderá causar um aumento de 3 C na temperatura média do planeta nos próximos 100 anos. A figura abaixo mostra o crescimento relativo de duas espécies de plantas em função da temperatura ambiente. a) Em um local com temperatura média de 20 C convivem as espécies A e B. Qual das duas espécies seria beneficiada pelo aumento previsto de temperatura? Explique. Espécie A, pois em 20ºC esta espécie possui o crescimento ótimo e acima dessa temperatura sua taxa de crescimento decresce, ao contrário da planta B que a partir de 20ºC passa a ter uma maior taxa de crescimento relativo. c) A escassez de água no solo afeta negativamente o crescimento da planta. Por quê? Com pouca disponibilidade de água no solo as plantas necessitam fechar estômatos para evitar a desidratação, logo o CO2 não entra na folha e o processo fotossintético permanece interrompido. Unicamp 2003 Um agricultor decidiu produzir flores em sua propriedade, localizada perto da cidade de Fortaleza (CE). Devido à sua proximidade com a linha do Equador, nestacidadeosdiasmaislongosdo ano (janeiro) são de12:30horasdeluz,eos maiscurtos(julho)sãode11:30horasdeluz.oagricultortemdúvidasobrequal flor deve cultivar: uma variedade de crisântemo, que é uma planta de dia curto e tem um fotoperíodo crítico de 12:30 horas, ou uma variedade de brinco de princesa (Fucsia sp.), que é planta de dia longo e tem fotoperíodo crítico de 13:00 horas. a) Qual espécie de planta o agricultor deveria escolher? Justifique. Crisântemo, pois requer fotoperíododiário menor que12:30 horas o que é vantajoso pois nos períodos de dia curto em Fortaleza esta espécie florescerá. No caso do brinco de princesa, não ocorrerá a floração, que neste caso depende de, no mínimo, 13 horas diárias de luz. b) Com relação á floração, o que aconteceria com a espécie de dia curto (crisântemo) se fosse dado um período de 15 minutos de luz artificial no meio da noite ( flash de luz )? Explique. A planta não floresceria, porque o controle da floração depende da existência de períodos contínuos de escuridão. 8