NILSON GOMES JAIME LEVANTAMENTOS MIRMECOFAUNÍSTICOS EM TRÊS AMBIENTES ANTRÓPICOS NOS ESTADOS DE GOIÁS E TOCANTINS, BRASIL

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1 NILSON GOMES JAIME LEVANTAMENTOS MIRMECOFAUNÍSTICOS EM TRÊS AMBIENTES ANTRÓPICOS NOS ESTADOS DE GOIÁS E TOCANTINS, BRASIL Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia, da Universidade Federal de Goiás, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Agronomia, área de concentração: Produção Vegetal. Orientador: Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes Goiânia, GO - Brasil 2010

2 2 NILSON GOMES JAIME LEVANTAMENTOS MIRMECOFAUNÍSTICOS EM TRÊS AMBIENTES ANTRÓPICOS NOS ESTADOS DE GOIÁS E TOCANTINS, BRASIL Tese defendida e aprovada em 25 de fevereiro de 2010, pela Banca Examinadora constituída pelos membros. Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes Presidente EA/UFG Prof. Dr. Jácomo Divino Borges Membro EA/UFG Prof. Dr. Ailton Pinheiro Lobo Membro EA/UFG Prof. Dr. Rommel Bernardes da Costa Membro UEG Prof. Dr. José Alexandre Freitas Barrigossi Membro EMBRAPA/Arroz e Feijão

3 3 A Deus; a Mara Rachel Chiquito Magosteiro, signe companheira; ao meu saudoso pai, Ranulfo Jaime Filho (in memoriam); à minha abnegada mãe, Luzia Gomes de Sá; à minha avó paterna, Lázara Gomes Jaime (in memoriam); às minhas amadas filhas, Raquel, Sarah e Déborah Peixoto Jaime; às minhas enteadas, Rachel e Gabriela Magosteiro Viveiros; aos meus irmãos, Osmar, Nilvando e Nilton Jaime; às minhas irmãs, Altair e Nilza Jaime; aos meus sogros, Sebastião Magosteiro e Rachel Chiquito Magosteiro; a todos os meus cunhados e cunhadas; aos meus sobrinhos e sobrinhas; ao dileto amigo, professor Ph.D. José Hidasi; aos amigos, Adão Divino Batista, Dr. Osvaldo Antunes de Souza, Thiago Maroclo, Nilton Perillo, Wilson Ramos, Ester Profeta da Fonseca, Pr. Rui Brasil Afonso Silva, e Profa. Henriqueta Merçon Vieira Rolim. Dedico.

4 4 AGRADECIMENTOS Ao professor Dr. Paulo Marçal Fernandes, pela disposição de me orientar em todas as etapas das pesquisas e, também, pela sua amizade, confiança e estímulo. Ao professor Dr. Jácomo Divino Borges, co-orientador, pela ajuda, sugestões, amizade, companheirismo e exemplo de dedicação ao ensino e à ciência. Ao professor Ph.D. Jacques Hubert Charles Delabie, do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC/CEPLAC), pela identificação das espécies e sugestões. À Professora Mara Rachel Chiquito Magosteiro, minha grande incentivadora. À Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos da Universidade Federal de Goiás (EA/UFG). Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução da UFG. Ao Programa de Apoio à Pós-Graduação (PAPG) da Secretaria de Ciência e Tecnologia e ao Governo do Estado do Tocantins, pela concessão de bolsa de doutorado, para a realização da pesquisa naquele Estado. Ao Engenheiro Agrônomo, Dr. Osvaldo Antunes de Souza, pela ajuda nas coletas de formigas, cessão de literatura, diálogo, estímulo e amizade. Ao Engenheiro Agrônomo Nilton Gomes Jaime e à Cerrado Consultoria Agronômica, pela colaboração nas pesquisas. Ao Engenheiro Agrônomo Antônio Henrique Camilo Ribeiro, pelo auxílio na coleta de formigas. Às Empresas: Usinas Jalles Machado S/A; Usina Goianésia; Usina Vale do Verdão e Usina Santa Helena, pela cessão de suas instalações para a condução dos experimentos. Ao Senhor Gesu Ezídio das Neves (in memoriam) e família, pela cessão de sua propriedade, Fazenda Brejo do Rancho, para instalação de experimento no Estado do Tocantins e ao seu filho Matheus, por seu auxílio como guia. À Empresa Agropecuária Guarany, pela permissão para condução do experimento em sua fazenda no município de Talismã-TO. A todos os proprietários, pela confiança, ao me permitirem a instalação das armadilhas e coleta de formigas em suas residências. À senhora Denise Afonso Silva Brasil, pelo auxílio na separação e lavagem dos espécimes. Ao Médico veterinário Joaquim Fernandes Filho, e à sua Empresa CT Serviços Especializados, pelo auxílio na obtenção de dados preliminares. À Coordenadora e aos ex-coordenadores do Programa de Pós Graduação em Agronomia da Universidade Federal de Goiás.

5 5 Ao secretário do Programa de Pós-graduação em Agronomia (PPGA), da EA/UFG, Sr. Welinton Barbosa Mota, pela presteza. À secretária do Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução, da UFG, Sra. Gracy, pela atenção. Aos colegas de Doutorado, das turmas de 2006 e Aos professores do Programa de Pós-graduação em Agronomia e a todos os funcionários da Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos. A todos os meus ex-professores e ex-professoras. Aos colegas auditores da Secretaria da Fazenda do Estado do Tocantins, em especial aos delegados e gerentes de fiscalização da Regional de Alvorada, pela adequação das escalas de trabalho, a fim de me propiciar a consecução das pesquisas. À professora Henriqueta Merçon Vieira Rolim e ao Prof. Dr. Celso José de Moura, da EA/UFG, pelo apreço e estímulo. Ao professor Ph.D. José Hidasi, pelo exemplo de dedicação à Ciência. Às minhas queridas filhas Raquel, Sarah e Déborah, por tolerarem o convívio, em casa, com frascos, formigas, livros e instrumental de pesquisa, por tanto tempo. Enfim, agradeço a todos aqueles que, direta ou indiretamente, colaboraram para a realização deste trabalho.

6 6 SUMÁRIO LISTA DE TABELAS... 9 LISTA DE FIGURAS RESUMO GERAL GENERAL ABSTRACT INTRODUÇÃO GERAL REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ORIGEM E CARACTERIZAÇÃO DAS FORMIGAS HIPERDIVERSIDADE DE FORMIGAS BIOLOGIA SOCIAL DAS FORMIGAS O ciclo de vida da colônia A fundação da colônia Número de rainhas Ninhos e colônia ECOLOGIA DAS FORMIGAS Relação das formigas com as plantas Relação de formigas com os Hemípteros (Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha) MORFOLOGIA, ANATOMIA E FISIOLOGIA Morfologia e anatomia externas Anatomia interna e fisiologia Sistema circulatório Sistema traqueal Sistema digestório Sistema excretor Sistema reprodutor TAXONOMIA Subfamília Myrmicinae Lepeletier, Subfamília Formicinae Latreille, Subfamília Dolichoderinae Forel, Subfamília Ponerinae Lepeletier, FORMIGAS URBANAS Gênero Camponotus (Formicinae)... 52

7 Gênero Paratrechina (Formicinae) Gênero Brachymyrmex (Formicinae) Gênero Pheidole (Myrmicinae) Gênero Solenopsis (Myrmicinae) Gênero Monomorium (Myrmicinae) Gênero Crematogaster (Myrmicinae) Gênero Wasmannia (Myrmicinae) Gênero Dorymyrmex (Dolichoderinae) Gênero Tapinoma (Dolichoderinae) Gênero Linepithema (Dolichoderinae) OCORRÊNCIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO INTERIOR DE RESIDÊNCIAS, NA CIDADE DE GOIÂNIA, GOIÁS, BRASIL RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Delineamento experimental Delineamento estatístico RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM QUATRO OCORRÊNCIA ARMAZÉNS DE USINAS DE AÇÚCAR NO ESTADO DE GOIÁS, BRASIL RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Delineamento experimental Delineamento estatístico RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM AGROECOSSISTEMAS DE LAVOURA DE SOJA E PASTAGEM, ADJACENTES A UM FRAGMENTO DE CERRADO SENSU STRICTO,NO MUNICÍPIO DE TALISMÃ-TO... 92

8 8 RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Delineamento experimental Coleta de dados Delineamento estatístico RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES CONSIDERAÇÕES FINAIS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

9 9 LISTA DE TABELAS Tabela 1.1 Grupos, tribos e gêneros que compõem a subfamília Myrmicinae na Região Neotropical Tabela 1.2 Principais espécies de formigas encontradas em residências urbanas no Brasil Tabela 1.2 Principais espécies de formigas encontradas em residências urbanas no Brasil (continuação) Tabela 1.3 Variáveis ecológicas de gêneros de formigas encontradas em ambientes urbanos no Brasil Tabela 2.1 Freqüências absolutas (n) e relativas (%) da ocorrência de formigas em residências, na cidade de Goiânia-GO, Tabela 3.1 Freqüências relativas (%) das espécies de formigas e respectivos números de ocorrências (n) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás, no mês de maio de Tabela 3.2 Índice de dominância (%) das espécies de formigas e números totais de ocorrências (n) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás, no mês de maio de Tabela 3.3 Riqueza estimada (S), riqueza observada (S ) e dominância (D) de espécies de formigas observadas em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás, no mês de maio de Tabela 3.4 Índice de similaridade de Sörensen entre a fauna de formigas de quatro armazéns em usinas de açúcar, no Estado de Goiás, no mês de maio de Tabela 4.1 Riqueza observada (S ) e riqueza estimada (S), pelo método de Chao2 e de Jackknife de primeira ordem, em comunidade de formigas em três ambientes no município de Talismã-TO, no mês de abril de Tabela 4.2 Famílias, abundâncias (n) e freqüências relativas (F) de espécies de formigas em três ambientes, no município de Talismã-TO Tabela 4.3 Índice de dominância de espécies de formigas em três ambientes antrópicos no município de Talismã- TO

10 10 LISTA DE FIGURAS Figura 1.1 Abdômen típico de formiga: a) propódeo; b) pecíolo; c) gáster (Bolton, 1994) Figura 1.2 Vista dorsal de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al. 2003) Figura 1.3 Vista lateral do abdômen, ou metasoma, de operária de Formicidae, com tergo sete (T7) em vista dorsal (Bolton et al., 2003) Figura 1.4 Metasoma de formiga: a) pecíolo; b) pós-pecíolo; c) gáster (Bolton, 1994) Figura 1.5 Vista lateral de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al., 2003) Figura 1.6 Vista lateral do abdômen de Formicinae com acidóporo (Ac) (Bolton et al., 2003) Figura 1.7 Vista lateral do tórax de operária de Formicidae (Bolton et al., 2003) Figura 1.8 Vista frontal de operária de Ponerinae (Bolton et al., 2003) Figura 1.9 Antena de operária de Pheidole (Bolton et al., 2003) Figura 1.10 Anatomia interna do gáster de Formicidae (Caetano et al., 2002) Figura 1.11 Anatomia do sistema reprodutor de Formicidae (Caetano et al., 2002) Figura 1.12 Operária da formiga mirmicínea Pheidole megacephala. A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2006) Figura 1.13 Operária formicínea (Paratrechina longicornis). A vista lateral; B - vista frontal (Antweb, 2009) Figura 1.14 Operária dolichoderínea (Tapinoma melanocephalum). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2005) Figura 1.15 Operária ponerínea (Ectatomma brunneum). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2007) Figura 1.16 Formiga camponotínea. A) acidóporo com círculo de pêlos; B) propódeo arredondado (Bolton, 1994) Figura 1.17 Operária formicínea (Brachymyrmex brevicornis). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2007a) Figura 1.18 Operária da formiga mirmicínea Solenopsis saevissima. A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2008) Figura 1.19 Operárias das mirmicíneas A - Monomorium pharaonis; B - Monomorium floricola (Antweb, 2007b)

11 11 Figura 1.20 Operária de mirmicínea (Crematogaster distans). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2006a) Figura 1.21 Vistas lateral e frontal de operária da formiga mirmicínea Wasmannia auropunctata (Roger) (Antweb, 2009a) Figura 1.22 Operária de Dorymyrmex, com um espinho no dorso do propódeo, em destaque (Bolton, 1994) Figura 1.23 Operária de dolichoderinea Linepithema humile. A vista lateral; B Figura 2.1 Figura 2.2 Figura 2.3 Figura 2.4 Figura 2.5 Figura 2.6 Figura 2.7 Figura 3.1 Figura 3.2 Figura 3.3 vista frontal (Antweb, 2007c) Imagem por satélite da região urbana da cidade de Goiânia-GO, com espacialização dos pontos de coleta de formigas: 1- Jardim Balneário Meia-Ponte; 2 Conjunto Itatiaia; 3 Jardim Nova Esperança; 4 Setor São Judas Tadeu; 5 Bairro São Francisco; 6 Jardim Industrial João Braz; 7 Setor Coimbra; 8 - Setor Leste Vila Nova; 9 Jardim Dom Fernando II; 10 Vila Novo Horizonte; 11- Conjunto Riviera; 12 Parque das Laranjeiras (Google Earth, 2010).... Armadilhas porta-iscas, usadas na captura de formigas. A - para extrato de camomila; B - para sardinha ao óleo. Goiânia, GO, Frascos de vidro de 7,0 ml, com tampa de borracha, utilizados para acondicionamento de espécimes de formigas em álcool 90%. (Goiânia, GO, 2007) Curva de acumulação de espécies na coleta de formigas em residências, na cidade de Goiânia, GO, Freqüência relativa das subfamílias de formigas em residências na cidade de Goiânia, GO, Freqüências relativas (%) e número de ocorrências (n) de formigas, capturadas por moradores em residências na cidade de Goiânia-GO. Goiânia, GO, Número de ocorrências (n) das espécies de formigas mais freqüentes, em diferentes ambientes domiciliares, na cidade de Goiânia-GO. Goiânia, GO, Aspecto do interior (A) e do exterior (B) do armazém de açúcar da Usina A, em Goianésia, GO, Frascos de polipropileno de 7,0 ml, utilizados como portas-isca na captura de formigas nos armazéns de usinas de açúcar Curvas de acumulação de espécies de formigas, e variação possível em torno da curva média traçada a partir de 160 curvas, com ordem aleatória de adição de amostras, nos armazéns de açúcar das usinas A, B, C e D, no Estado de Goiás, no mês de maio de

12 12 Figura 4.1 Figura 4.2 Figura 4.3 Figura 4.4 Figura 4.5 Figura 4.6 Figura 4.7 Figura 4.8 Figura 4.9 Localização das áreas do experimento e imagem por satélite das unidades experimentais. A - Posicionamento geográfico do município de Talismã-TO; B - cerrado sensu stricto; C - lavoura de soja (Glycine max); D - pastagem com capim andropógon (Andropogon gayanus) (Wikipédia, 2008; Google Earth, 2008) Área experimental com cerrado sensu stricto no município de Talismã- TO, em 05/04/2008. A aspecto da vegetação; B) instalação do pit-fall no solo Área experimental com pastagem de capim andropógon (Andropogon gayanus), com doze anos de idade, no município de Talismã-TO, em 05/04/2008. A aspecto geral da área; B - pit-fall enterrado, e portaisca, no solo Área experimental com lavoura de soja (Glycine max), aos 120 dias após o plantio, no município de Talismã-TO, em 05/04/2008. A Aspecto geral da cultura; B - detalhe do porta-isca no solo Armadilhas utilizadas para a coleta de formigas no município de Talismã-TO, 24 horas após a instalação: A - com chá de camomila (Matricaria chamomilla); B - com sardinha ao óleo comestível Curvas de acumulação de espécies de formigas, com a variação possível em torno da média plotada a partir de 150 curvas, com ordem aleatória de adição de amostras, no município de Talismã-TO, no mês de abril de A - Área de soja (Glycine max); B - pastagem com capim andropógon (Andropogon gayanus); C - cerrado sensu stricto Freqüência absoluta (n) e freqüência relativa (%) das espécies de formigas coletadas em área de soja (Glycine max) no município de Talismã- TO, no mês de abril de Aspecto das armadilhas utilizadas para a coleta de formigas no município de Talismã-TO, no mês de abril de 2008, 24 horas após a instalação do experimento, mostrando a agressividade de Solenopsidini na busca por alimentos: A na área com pastagem; B na área com lavoura de soja Freqüência absoluta (n) e freqüência relativa (%) das espécies de formigas coletadas em área de pastagem com capim andropógon (Andropogon gayanus) no município de Talismã-TO, no mês de abril de Figura 4.10 Freqüência absoluta (n) e Freqüência relativa (%) das espécies de formigas coletadas em área de cerrado sensu stricto, no município de Talismã-TO, no mês de abril de

13 13 Figura 4.11 Diagrama de Venn indicando a composição das espécies de formigas em três ambientes no município de Talismã, TO, Figura 4.12 Índice de similaridade de Sörensen aplicado a comunidades de formigas em três ambientes no município de Talismã-TO, no mês de abril de b c c d d

14 14 RESUMO GERAL JAIME, N. G. Levantamentos mirmecofaunísticos em três ambientes antrópicos nos Estados de Goiás e Tocantins, Brasil f. Tese (Doutorado em Agronomia: Produção Vegetal) - Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, Este trabalho teve por objetivo inventariar a fauna de formigas (Hymenoptera: Formicidae), em três ambientes antrópicos nos Estados de Goiás e Tocantins, Brasil. Os três inventários foram realizados de acordo com as seguintes metodologias e delineamentos: 1º) Ocorrência de Formigas (Hymenoptera: Formicidae) no interior de residências na cidade de Goiânia, Goiás, Brasil. Para a coleta das formigas, instalaram-se dois tipos de portas-iscas, com iscas à base de sardinha ao óleo e com extrato (chá: 10g.L -1 de água) de camomila (Matricaria chamomilla) com açúcar (50g.L -1 de água), em cada um dos quatro ambientes das casas: sala de estar, cozinha, área de serviço e banheiro, totalizando oito armadilhas por moradia. As coletas foram realizadas uma única vez, em cada uma das 180 residências, distribuídas por doze bairros, em todas as macro-regiões de Goiânia. Em cada bairro foram sorteadas e amostradas quinze casas, perfazendo unidades amostrais. Os inventários foram realizados quinzenalmente, durante o primeiro semestre de 2007, e cada bairro foi amostrado apenas uma vez, em um único dia. Os moradores receberam frascos de vidro com álcool 70% e foram orientados a colocarem ali as formigas observadas, sem tocar ou interferir nas armadilhas, que foram retiradas 24 horas após a instalação. Nos três trabalhos utilizou-se o sistema de presença-ausência para a determinação das freqüências e para a plotagem da curva do coletor, calculada pelo programa R-System, a fim de garantir a suficiência amostral. Os espécimes dos três inventários foram identificados até gênero, separados em morfoespécies e encaminhados ao Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC) para identificação. Foram encontradas 24 espécies, pertencentes a 13 gêneros de quatro subfamílias: Myrmicinae (41,9%), Formicinae (37,07%), Dolichoderinae (20,86%) e Ponerinae (0,17%). Camponotus foi o gênero mais freqüente, com seis espécies, seguido de Pheidole, com quatro. As espécies mais freqüentes foram Pheidole sp. 1 grupo flavens (25,17%); Tapinoma melanocephalum (20,34%); Camponotus vittatus (14,83); Paratrechina longicornis (10,86); Brachymyrmex patagonicus (6,21%) e Tetramorium simillimum (5,69%). Essas seis espécies ocorreram mais freqüentemente nos banheiros (n=150 ocorrências), áreas de serviço (n=139), cozinha (n=108) e sala de estar (n=85). Os moradores coletaram com maior freqüência as espécies maiores, como Camponotus spp. (57,82%), mas perceberam também as espécies notórias pela intensidade do forrageamento, como T. melanocephalum (8,16%) e P. longicornis (9,52%), além de outras espécies, características de ambientes arborizados, como Atta sp. 1, Acromyrmex sp. 1 e Ectatomma brunneum. 2º) Ocorrência de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás, Brasil. Este trabalho objetivou identificar as espécies de formigas que forrageiam nos armazéns de quatro usinas de fabricação de açúcar nesse Estado. Realizaram-se coletas em estabelecimentos localizados nos municípios de Goianésia (Usinas A e B), Santa Helena (Usina C) e Turvelândia (Usina D). Para o levantamento mirmecofaunístico, realizado em maio de 2006, distribuíram-se portas-iscas no interior e no perímetro externo dos armazéns de açúcar. Eles continham solução de mel de abelhas a 50% ou pedaços de sardinha em conserva ao óleo comestível e constavam de frascos de polipropileno de 7,0 ml, colocados em posição horizontal, sem tampa. Os frascos foram distribuídos, alternadamente, no piso, junto às paredes, sobre transectos lineares simples, distanciados de dez metros. Utilizaram-se vinte frascos com cada isca, por ambiente (interior e perímetro externo do armazém), nos períodos da tarde e da noite, num único dia, perfazendo 160 amostras por usina. Após quatro horas de exposição, 1 Orientador: Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes. EA-UFG.

15 15 os porta-iscas foram recolhidos. A maior riqueza de espécies ocorreu na Usina D (14 espécies), seguido da Usina C (11 espécies), Usina B (cinco espécies) e Usina A (três espécies). Os armazéns com maior riqueza de espécies foram os que não tinham pavimentação asfáltica ou que possuíam jardins e gramados nas imediações. A espécie mais freqüente, considerando todas as usinas, foi Brachymyrmex brevicornis (25%), com 160 ocorrências. Esta espécie apresentou dominância de 62,7%, podendo ser considerada uma espécie-praga em armazéns de açúcar. Foram encontradas, também, Paratrechina longicornis, Dorymyrmex pyramicus alticonis, Camponotus melanoticus e Solenopsis saevissima, entre outras, com menor freqüência, perfazendo 19 espécies de dez gêneros e quatro subfamílias. Pheidole sp. prox. guajirana é, provavelmente, uma espécie nova para a ciência. 3º) Formigas (Hymenoptera: Formicidae) em agroecossistemas de lavoura de soja e pastagem, adjacentes a um fragmento de cerrado sensu stricto. Este trabalho teve como objetivo identificar as formigas (Hymenoptera: Formicidae) em dois agroecossistemas: lavoura de soja (Glycine max) e pastagem de capim andropógon (Andropogon gayanus) e um fragmento de cerrado sensu stricto (subtipo cerrado denso), no município de Talismã, Estado do Tocantins, Brasil. As áreas onde se instalaram o experimento, no dia 05/04/2008, tinham 40, 75 e 408 hectares, respectivamente. Em cada uma delas foram estabelecidos dois transectos lineares de 250 m de extensão, distantes 50 metros, com 25 pontos de amostragem em cada transecto, separados por uma distância de dez metros. Em cada ponto foram instaladas três armadilhas, recolhidas 24 horas depois: i) pitfall com álcool 70%; ii) com extrato de camomila e; iii) com sardinha ao óleo comestível, perfazendo um total de 150 armadilhas por unidade experimental. A riqueza estimada foi calculada pela fórmula de Chao2 e Jackniffe de primeira ordem. Calculou-se, ainda, a freqüência relativa, o índice de dominância e o índice de similaridade de Sörensen. Computaram-se 544 ocorrências, sendo 98 na área de soja, 201 na de pastagem e 245 na área de cerrado. Ao todo, foram inventariadas quarenta espécies, de vinte gêneros e seis subfamílias. As espécies pertencem à família Myrmicinae (n=17), Ponerinae (n=10), Formicinae (n=8), Dolichoderinae (n=2), Ecitoninae (n=2) e Pseudomyrmecinae (n=1). Quatro gêneros abrangeram cerca de 70% das ocorrências: seis espécies de Camponotus (22,61%), quatro de Ectatomma (18,38%), seis de Pheidole (15,07%) e cinco de Solenopsis (13,98%). As espécies mais freqüentes, computados os três ambientes, foram Camponotus melanoticus (11,76%), Ectatomma brunneum (7,90%), Gnamptogenys striatula (6,43%), e Ectatomma suzanae (5,70%). A área de soja teve a menor abundância (n=98) e nela foram encontradas 15 espécies, relativas a dez gêneros e cinco subfamílias, sendo que a maioria (81,62%) pertence à guilda das dominantes onívoras de solo. A área de pastagem foi a segunda mais rica, com 26 espécies, com onze gêneros e quatro subfamílias. A predominância foi de formigas pertencentes à guilda das predadoras grandes epigéicas e das camponotíneas patrulheiras. A maior riqueza deu-se na área de cerrado, com 31 espécies, 18 gêneros e cinco subfamílias. Nesse ambiente heterogêneo também prevaleceram espécies da guilda das camponotíneas patrulheiras generalistas (cinco espécies) e das grandes predadoras epígeas (Ectatomma, Odontomachus e Dinoponera), nessa ordem. Detectou-se uma maior similaridade (67,0%) de espécies entre as áreas de cerrado x pastagem, seguidas de soja x pastagem (55,0%), cerrado x soja (31,1%) e soja x pastagem x cerrado (22,5%). Concluiu-se que os ambientes mais complexos e menos perturbados (cerrado, pastagem e soja, em ordem decrescente) apresentaram maior riqueza, abundância e freqüência de espécies de formigas que os sistemas, cujas complexidades ambientais dos nichos realizáveis são menores, e cujos graus de perturbações são maiores. As áreas mais perturbadas (soja > pastagem > cerrado) apresentaram espécies mais dominantes e menor riqueza de espécies raras que as áreas menos perturbadas. Esses resultados indicam possíveis padrões bioindicadores de formigas nesses agroecossistemas. Palavras-chave: agroecossistema; bioindicadores; Formicidae; formigas urbanas; mirmecofauna.

16 16 GENERAL ABSTRACT JAIME, N. G. Mimecofaunistics surveys in three man-made environments in the States of Goiás and Tocantins, Brazil f. Thesis (Doctorate in Agronomy: Crop Science)-Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, The objective of this study was the survey the ant fauna (Hymenoptera: Formicidae), in three man-made environments in the states of Goiás and Tocantins, Brazil. The three surveys were conducted in accordance with the following methodologies and designs: 1) Occurrence of Ants (Hymenoptera: Formicidae) inside houses in the city of Goiânia, Goiás, Brazil. To collect the ants, they moved two types of doors baits with baits sardine oil and extract (tea: 10 g L -1 water), camomile (Matricaria chamomilla) with sugar (50g.L -1 of water) in each of the four environments of the houses: living room, kitchen, laundry and bathroom, totaling eight traps per dwelling. Samples were collected only once in each of the 180 houses, spread across twelve neighborhoods in all macro-regions of Goiânia. In each district were randomly selected and sampled fifteen houses, comprising 1,440 sample units. The surveys were performed twice during the first half of 2007, and each district was sampled only once, in a single day. Residents were given glass bottles with 70% alcohol and were instructed to put the ants found there, without touching or interfering with the traps, which were removed 24 hours after installation. In three studies used the system for presence-absence to determine the frequencies and to plot the curve of the collector, calculated by the program R-System in order to ensure an adequate sample. Specimens of the three surveys were identified to genus, separated into morphospecies and sent to Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, Research Center of Cocoa (CEPEC) for identification. We found 24 species belonging to 13 genera of four subfamilies Myrmicinae (41.9%), Formicinae (37.07%), Dolichoderinae (20.86%) and Ponerinae (0.17%). Camponotus was the most frequent genus, with six species, followed by Pheidole, with four. The most frequent species was Pheidole sp. 1 flavens group (25.17%); Tapinoma melanocephalum (20.34%), Camponotus vittatus (14.83), Paratrechina longicornis (10.86); Brachymyrmex patagonicus (6.21%) and Tetramorium simillimum (5.69%). These six species occurred more frequently in the bathroom (n=150 events), service areas (n=139), kitchen (n=108) and living room (n=85). The residents collected more frequently the larger species such as Camponotus spp. (57.82%), but realized the species notorious for the intensity of foraging, as T. melanocephalum (8.16%) and P. longicornis (9.52%), and other species characteristic of wooded environments, as Atta sp. 1, Acromyrmex sp. 1 and Ectatomma brunneum. 2) Occurrence of ants (Hymenoptera: Formicidae) in four warehouses of sugar mills in the State of Goiás, Brazil. The objective of this study was identify the species of ants that forage in the warehouses of four plants manufacturing sugar in that State. The specimens were collected in establishments located in the municipalities of Goianésia (Plants A and B), Santa Helena (Plant C) and Turvelândia (plant D). For mirmecofaunistic survey, conducted in May 2006, were distributed door-bait inside and the outside perimeter of the warehouses of sugar. They contained a solution of honey bees to 50% or pieces of sardines canned in edible oil and were contained in polypropylene vials of 7.0 ml, placed in a horizontal position, without cover. The bottles were distributed alternately on the floor next to the walls, on simple linear transects, spaced ten meters. A total of twenty bottles with each bait, the environment (inner and outer perimeter of the store), on the afternoon and evening, in a 1 Adviser: Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes. EA-UFG.

17 17 single day, totaling 160 samples per plant. After four hours of exposure, the door-baits were collected. The highest species richness occurred in Plant D (14 species), followed by plant C (11 species), Plant B (five species) and plant A (three species). The stores with higher species richness were those who had no paving or who had gardens and lawns nearby. The most frequent species, considering all plants, was Brachymyrmex brevicornis (25%), with 160 occurrences. This species showed dominance of 62.7% and can be considered a pest species in warehouses of sugar. Have found, too, Paratrechina longicornis, Dorymyrmex pyramicus alticonis, Solenopsis saevissima and Camponotus melanoticus, among others, less frequently, accounting for 19 species from ten genera and four subfamilies. Pheidole sp. prox. guajirana is probably a species new to science. 3) Ants (Hymenoptera: Formicidae) in agroecosystems of soybean crop and pasture, adjacent to a fragment of cerrado. The objective of this study was identify the ants (Hymenoptera: Formicidae) in two agroecosystems: tillage soybean (Glycine max) and pasture Gamba grass (Andropogon gayanus) and a fragment of cerrado (cerrado denso subtype) in the municipality of Talismã, State of Tocantins, Brazil. The areas where they have settled the experiment, on 05/04/2008, had 40, 75 and 408 hectares respectively. In each of these were established two transects of 250 m long, 50 meters away, with 25 sampling points along each transect, separated by a distance of ten meters. At each point three traps were set, collected 24 hours later: i) pitfall with alcohol 70%, ii) with chamomile extract and iii) the sardines with edible oil, for a total of 150 traps per plot. The richness estimate was calculated by the formula Chao2 and Jackniffe first order. We calculated also the relative frequency, the dominance index and similarity index of Sörensen. Computed in 544 instances, 98 in the area of soybeans, 201 in pasture and 245 in the area of savannah. A total of forty species have been recorded, twenty genera and six subfamilies. The species belong to the family Myrmicinae (n=17), Ponerinae (n=10), Formicinae (n=8), Dolichoderinae (n=2), Ecitoninae (n=2) and Pseudomyrmecinae (n=1). Four genera covered about 70% of cases: six species of Camponotus (22.61%), four of Ectatomma (18.38%), six of Pheidole (15.07%) and five of Solenopsis (13.98%). The most frequent species, computed the three environments were Camponotus melanoticus (11.76%), Ectatomma brunneum (7.90%), Gnamptogenys striatula (6.43%), and Ectatomma suzanae (5.70%). The soybean area had the lowest abundance (n = 98) and it found 15 species, for ten genera and five subfamilies, with the majority (81.62%) belongs to the guild of omnivorous dominant soil. The pasture area was the second richest, with 26 species, with eleven genera and four subfamilies. There was a predominance of ants belonging to the guild of large predators and epigaeic Camponotini patrollers. The highest richness occurred in the savannah area, with 31 species, 18 genera and five subfamilies. In this heterogeneous environment also prevailed species guild of Camponotini patrol generalists (five species) and large predatory epigean (Ectatomma, Odontomachus and Dinoponera), in that order. It turned out a greater similarity (67.0%) of species between the cerrado x pasture, followed by soybean x pasture (55.0%), cerrado x soybean (31.1%) and soybean x cerrado x grassland (22.5%). It was concluded that the environments more complex and less disturbed (savannah, pasture and soybean, in decreasing order) presented the greatest richness, abundance and frequency of ant species that systems whose complexities of environmental niches are less feasible, and whose degrees of perturbations are larger. The areas most disturbed (soybean> pasture> savannah) were the most dominant species and lower richness of rare species that the less disturbed areas. These results indicate possible patterns of ants in these biomarkers agroecosystems. Key words: agroecosystem, bioindicators, Formicidae, mirmecofauna, tramp ants.

18 18 1 INTRODUÇÃO GERAL As formigas (Hymenoptera: Formicidae) estão entre os seres mais instigantes e predominantes do planeta (Wilson, 2008). Desde a antiguidade, desperta a curiosidade do homem, reforçando seu imaginário, com o mito da sociedade perfeita, compondo suas lendas (Santos, 1985), seus rituais (Costa Neto, 2002), seu cardápio (Carrera, 1992), sua farmacopéia (Costa Neto & Resende, 2004), seus hobbys (CSS, 2000) e, paradoxalmente, seus esforços no sentido de erradicá-las (Bueno, 1997; Bueno & Bueno, 2007). A sociedade das formigas está entre as mais complexas do Reino Animalia, comparáveis às sociedades dos cupins, de algumas espécies de abelhas e de vespas (Jaffe, 2004). Este grupo de insetos comporta os seres mais numerosos da Terra, entre os animais superiores, com indivíduos estimados (Wilson, 1971), apresentando, juntos, uma massa comparável à massa da totalidade dos seres humanos (Wilson, 2008). Segundo esse autor, na Amazônia brasileira, e provavelmente em muitos outros habitats, as formigas, em conjunto, pesam mais do que a soma de todos os demais animais vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis e anfíbios), numa proporção de quatro para um. De acordo com Wilson (1997), as formigas estão presentes em todos os biomas terrestres, com exceção dos pólos e são dominantes na maioria dos ecossistemas terrestres. Ocupam uma faixa territorial que vai do Equador a latitudes de cerca de cinqüenta graus e do nível do mar a até metros de altitude (Brandão, 1999). A importância das formigas é notável tanto por sua relação com outros seres vivos (Schultz & McGlynn, 2000), como as plantas (Andersen et al., 2002; Almeida & Figueiredo, 2003; Delabie et al., 2003; Rodrigues et al., 2008), ou com os hemípteros (Delabie & Fernández, 2003), quanto pela relevância econômica, enquanto pragas agrícolas (Forel, 1893; Lima, 1960; Gallo et al., 1988; Della-Lucia, 2003). As formigas infestam residências (Delabie et al., 1995; Bueno, 1997; Santos et al., 2003; Soares et al., 2006), constituindo-se numa das mais importantes pragas urbanas (Bueno & Campos-Farinha, 1999). Povoam também hospitais, podendo transmitir patógenos causadores de doenças humanas (Fowler et al., 1993; Moreira et al., 2005; Cintra, 2006). Além disso, algumas espécies são causadoras de queimaduras, merecendo a atenção das autoridades sanitárias (Brasil, 2001; Malaspina, 2002; Campos-Farinha & Bueno, 2005).

19 19 São consideradas boas indicadoras biológicas (Leal, 2006; Silvestre, 2006), por serem associadas à riqueza de outros componentes da biota (Kaspari & Majer, 2000), ou de impactos ambientais (Silveira Neto et al., 1995; Freitas et al., 2006) e também por seu inventariamento e separação em morfoespécies ser relativamente fácil (Brandão, 2000) e sua distribuição ser ampla em todos os ambientes (Arcila & Lozano-Zambrano, 2003). O primeiro capítulo é uma revisão bibliográfica sobre as formigas, apresentando, de forma sucinta, sua biologia, ecologia, morfologia, anatomia, taxonomia e relações com outros seres. O capítulo dois descreve o trabalho Ocorrência de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em residências na cidade de Goiânia, Goiás, Brasil, que objetivou inventariar as principais espécies de formigas encontradas em residências, na cidade de Goiânia. O capítulo três é um relato da pesquisa Ocorrência de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás, Brasil, que visou identificar as espécies de formigas existentes em armazéns de quatro usinas de fabricação de açúcar nesse Estado. Finalmente é apresentado, no capítulo quatro, o terceiro trabalho, Formigas (Hymenoptera: Formicidae) em agroecossistemas de lavoura de soja e pastagem, adjacentes a um fragmento de cerrado sensu stricto, no município de Talismã-TO. Com ele se pretendeu identificar as formigas existentes em dois agroecossistemas: lavoura de soja [Glycine max (L) Merrill] e pastagem de capim andropógon (Andropogon gayanus) e em um fragmento de cerrado sensu stricto (subtipo cerrado denso), no município de Talismã, Estado do Tocantins, Brasil. Este trabalho justifica-se pela premente necessidade do inventariamento das espécies de formigas existentes no Brasil Central, onde os levantamentos da mirmecofauna são ainda escassos, e objetiva relacionar, pela primeira vez, as espécies de formigas que habitam alguns ambientes antrópicos, como armazéns de usinas de açúcar e residências, ou fortemente antropizados, como lavoura de soja e pastagem, nos Estados de Goiás e Tocantins.

20 20 2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1 ORIGEM E CARACTERIZAÇÃO DAS FORMIGAS Existem controvérsias sobre a origem das formigas, porém se sabe, pelos fósseis descobertos, que sua origem remonta, pelo menos, ao Cretáceo superior (Fernández & Palacio, 2003). De qualquer forma, tanto a descoberta de Sphecomyrma freyi a formiga de Ur, no âmbar de Nova Jersey por Wilson et al. (1967a, b), quanto a descrição de Cariridris bipetiolata por Brandão et al. (1990) no Nordeste brasileiro, dão conta que as formigas se originaram há pelo menos 120 milhões de anos, de acordo com Fernández (2003f). Formigas (Hymenoptera: Formicidae) são insetos exclusivamente eusociais, caracterizados pela superposição de, ao menos, duas gerações em determinado instante do desenvolvimento colonial, presença de indivíduos estéreis e reprodutivos, divisão do trabalho, pelos componentes da colônia, e cuidado cooperativo com a prole (Wilson, 1971; Hölldobler & Wilson, 1990; Gordon, 2002; Jaffe, 2004). Constituem uma única família, Formicidae, e pertencem à Subordem Apocrita, Ordem Hymenoptera, Classe Hexapoda e Filo Arthropoda (Brandão, 1999). A família Formicidae, por sua vez, faz parte da Superfamília Vespoidea e, filogeneticamente, forma um grupo irmão com Scoliidae e Vespidae (Brothers, 1999). As formigas são reconhecidas por possuir pecíolo, às vezes pós-pecíolo, antenas do tipo geniculadas e glândula metapleural, sendo esta sua sinapomorfia (Fernández & Palacio, 2003). Segundo Holdöbller & Wilson (1990), a glândula metapleural, presente nas extremidades traseiras do mesosoma da maioria das formigas, produz o ácido fenil acético, uma substância fungistática e bacteriostática, sendo esta uma adaptação fundamental que permitiu a esses insetos o domínio do solo como habitat preferencial. Entre as sinapomorfias reconhecidas por Baroni Urbani (1989), para a caracterização das formigas, está a presença das castas de obreiras, constrição do primeiro segmento metasomal e presença de glândula metapleural e pós-faringeal. Para Fernández & Palacio (2003), quase que consensualmente, as formigas podem ser reconhecidas por, pelo menos, três caracteres dentro das Vespoidea que, conjuntamente, as separam de todos os outros Hymenoptera: i) presença da glândula

21 21 metapleural; ii) presença de pecíolo com um ou dois segmentos e; iii) antenas geniculadas em obreiras e fêmeas. A nomenclatura desta família (Formicidae) é devido ao ácido fórmico, produzido por algumas espécies, da subfamília Formicinae (Jaffe, 2004). Uma das razões do sucesso desses insetos sobre a terra é seu hábito alimentar diversificado, permitindolhes explorar a maioria dos ecossistemas terrestres (Hölldobler & Wilson, 1990). Existem formigas que se alimentam de fungos (Forel, 1895; Gonçalves, 1945), exsudatos de nectários florais e extraflorais (Almeida & Figueiredo, 2003; Delabie et al., 2003, Del Val & Dizo, 2004), honeydew de pulgões, cochonilhas e cigarrinhas (Delabie & Fernández, 2003), sementes (Gordon, 2002), além de outros grupos que são predadores, ou onívoros (Fowler et al., 1991). 2.2 HIPERDIVERSIDADE DE FORMIGAS Sob qualquer perspectiva, pode-se dizer que as formigas são insetos conspícuos e dominantes no mundo, havendo maior número de espécies nos Trópicos (Fernández & Sendoya, 2004). Existem espécies de formigas identificadas no mundo (Agosti & Johnson, 2010), das quais cerca de na Região Neotropical (Fernández & Sendoya, 2004). Elas compreendem quase 300 gêneros e 20 subfamílias, além de 70 gêneros conhecidos de fósseis (Bolton, 1995; Fernández, 2003d). Estima-se um total de espécies, englobadas em 574 gêneros, que deverão ser identificadas e descritas até 2.060, mantido o ritmo atual de identificação de novas espécies (Agosti & Johnson, 2003). Dos 296 gêneros descritos no mundo, 118 encontram-se na Região Neotropical, sendo 60 endêmicos a ela (Caetano et al., 2002). Somente no Brasil, ocorrem mais de espécies já identificadas (Oliveira & Campos-Farinha, 2005). A grande diversidade de espécies de formigas propicia uma enorme variedade de habitats de nidificação, preferências alimentares, divisão de trabalho e defesa (Françoso & Brandão, 1993; Brandão, 1993). O Brasil, devido ao seu tamanho, e a Colômbia, pela complexidade de seus ecossistemas, aliados ao fato de terem taxonomistas residentes, destacam-se como os países mais ricos em espécies conhecidas (Fernández & Sendoya, 2004). Distinguem-se, entre outros, August Forel (Forel, 1895), Thomas Borgmeier (Borgmeier, 1923), Cincinato Gonçalves (Gonçalves, 1945), Walter Kempf (Kempf, 1972), e Carlos Brandão (Brandão, 1991).

22 BIOLOGIA SOCIAL DAS FORMIGAS Todas as formigas são sociais, ao contrário de abelhas e vespas, onde apenas uma parte das espécies é social ou apresenta algum grau de sociabilidade (Wilson, 1971). Os cupins (Isoptera) são o único grupo de insetos, além das formigas, em que todas as suas espécies são totalmente sociais (Fernández, 2003a). Um formigueiro é formado por castas bem definidas, englobando pelo menos uma rainha fértil, as operárias e os machos (Hölldobler & Wilson, 1990). A rainha é uma fêmea fértil, geralmente maior que as obreiras e com os ovários desenvolvidos para a formação de ovos. As operárias são fêmeas estéreis, que cuidam dos trabalhos na colônia, como buscar comida, construir e reparar o ninho e defender as colônias de intrusos (Fernández, 2003a) O ciclo de vida da colônia Segundo Hölldobler & Wilson (1990), uma colônia surge ao emergir as primeiras operárias dos ovos postos pela(s) rainha(s) fundadora(s), iniciando a fase de crescimento ou fase ergonômica da colônia. De acordo com esse autor, as operárias são responsáveis por buscar alimentos para as larvas e para a rainha, que produzirá mais ovos, originando mais operárias. Esta fase pode durar de um a vários anos. Quando a colônia alcança sua maturação e tem um número suficiente de operárias, variável de acordo com a espécie, a rainha começa a postura de ovos que originarão os machos sexuados e fêmeas. De acordo com Brian (1983), as obreiras, ao alimentar algumas larvas de fêmeas com maior quantidade de alimento, incluem quantidades determinadas de hormônio juvenil e outros hormônios, induzindo o crescimento mais prolongado que de uma obreira normal e produzindo larvas e pupas, que darão origem a fêmeas sexuadas. Os reprodutores machos são geneticamente determinados por ovos haplóides, colocados pela rainha. As formigas sexuadas permanecem no ninho sem nenhuma função específica, até que, em certo momento, provavelmente determinado por variáveis meteorológicas, alguns, ou todos os sexuados deixam o ninho para o vôo nupcial e, ou, para acasalar-se (Jaffe, 2004) A fundação da colônia O ciclo de vida de uma colônia típica de formigas ocorre em três fases: fundação, crescimento e reprodução (Kaspari, 2003) e acontece dentro do ninho, que pode estar em um tronco de árvore, na serrapilheira de uma floresta, no solo, nos ramos de uma árvore (Fernández, 2003a) nos batentes de portais, frestas de paredes, ou qualquer orifício dentro das construções humanas (Bueno & Campos-Farinha, 1998).

23 23 De acordo com Fernández (2003a), há duas formas básicas de formação de uma colônia: por fundação independente, ou em massa. No primeiro caso, as fêmeas, já fecundadas, iniciam a fundação de uma nova colônia, solitariamente. No segundo caso, a futura rainha (ou rainhas) está acompanhada de obreiras da colônia mãe, da qual se separou. No caso de fundação independente, a futura rainha, ou escava uma galeria e uma pequena câmara, com suas mandíbulas e patas, ou se acomoda no ninho já existente, e ali começa a colocar seus ovos. Em muitas espécies, ao emergir as primeiras larvas, a rainha produz ovos tróficos, estéreis, ou secreções salivares, que utiliza para alimentá-las. Ao emergirem as obreiras, elas abrem a entrada do ninho e passam a ajudar a rainha na alimentação da colônia, e no cuidado das crias (Kaspari, 2003). Em muitas espécies, várias rainhas se juntam para formar um novo ninho e, depois de formado, ou mantêm a poliginia, ou lutam entre si até a morte, ficando a sobrevivente para reinar sozinha sobre a nova colônia. Em outras espécies, as rainhas não se enclausuram, mas saem em busca de alimentos, sendo às vezes predadas, deixando sua prole órfã, condenadas à extinção (Jaffe, 2004). Em algumas espécies, como no caso das formigas legionárias, a nova colônia se forma por fissão: uma rainha áptera sai caminhando do ninho-mãe com um grupo que a acompanha e a ajuda a estabelecer a colônia. Nesse caso, a cópula se dá no chão, várias vezes durante a vida, com o macho seguindo um feromônio deixado pela colônia em suas excursões de caça. No caso das rainhas aladas, muito comuns em outras espécies de formigas, a cópula ocorre com vários machos e somente uma vez com cada macho, durante o vôo nupcial, sendo o esperma armazenado numa bolsa conhecida como espermateca, servindo para fertilizar a rainha em toda a sua vida reprodutiva (Jaffe, 2004). Para Kaspari (2003), a fase de crescimento se inicia quando a primeira ninhada de operárias entra em maturação. O trabalho da rainha se limita, então, à postura de ovos e ao controle feromonal da colônia. As operárias tomam para si os cuidados com a prole, busca de alimentos e defesa. De acordo com esse autor, a fase reprodutiva no ciclo de vida da colônia começa quando aumenta a atenção dada pelas operárias aos ovos não fertilizados, destinados a ser machos, e quando alguns ovos fertilizados, mediante nutrição extra, se destinam a converter-se em fêmeas aladas ou rainhas, de suas próprias colônias. Como os machos e fêmeas são geralmente maiores que as operárias, os recursos para sua formação são mais requeridos que os utilizados para a formação destas, forçando uma diminuição no crescimento numérico da colônia. Nesta etapa, os machos voam em busca

24 24 de fêmeas de outras colônias e as fêmeas procuram sítios para a instalação das novas colônias. A formação de novas colônias apresenta alguma sazonalidade e relações específicas com fatores climáticos, como chuvas e temperatura (Kaspari, 2003) Número de rainhas Normalmente, os ninhos das formigas são monogínicos (com uma só rainha), monândricos (um só cruzamento com machos) e com alto grau de relação genética entre as obreiras. Há casos em que os ninhos são poligínicos (múltiplas rainhas) temporais ou definitivos, poliândricos (cruzamento com vários machos) e com baixo grau de relação genética entre os membros da colônia (Fernández & Palacio, 2006). De acordo com Kaspari (2003), espécies com muitas rainhas e muitos ninhos freqüentemente dominam os habitats, graças ao seu grande potencial de crescimento e extensão espacial. Esse é o caso de várias das espécies invasoras, Linepithema humile (Diehlfleig, 2006), Pheidole megacephala, Solenopsis invicta, entre outras, que trazem grandes impactos aos ambientes onde são introduzidas (Bueno & Campos-Farinha, 1999) Ninhos e colônia Segundo Hölldobler & Wilson (1990), uma das características biológicas que explica o sucesso ecológico das formigas é a sua grande capacidade em modificar ou explorar seu ambiente para nidificar. Para Jaffe (2004), a colônia vive em um ninho compacto com uma única câmara (ninho monodômico), mas algumas espécies formam ninhos com várias câmaras, interconectados entre si, porém separados por distâncias de algumas dezenas de metros (ninhos polidômicos). De acordo com Diehl-Fleig (2006), essa espécie é uma invasora que possui estrutura social unicolonial, observada nas regiões invadidas, ao contrário de suas regiões de origem onde são multicoloniais. Os ninhos podem ser classificados em arbóreos (Oecophylla, Azteca, por exemplo), superficiais (Odontomachus, Eciton) ou subterrâneos (Atta, Acromyrmex). Segundo Mariconi (1970) e Wirth et al. (2003), as formigas cortadeiras, dos gênero Atta (saúvas) e Acromyrmex (quenquéns), possuem ninhos hipogéicos, com diversas câmaras, nas quais se reproduzem e cultivam fungos, para o alimento da colônia. Estas câmaras são interligadas por túneis, pelos quais circulam e que podem chegar a 20 m de profundidade, no caso de algumas saúvas (Santos & Del-Klaro, 2002).

25 25 Moreira (1996), ao estudar a arquitetura de Atta laevigata, encontrou câmaras com dimensões de até 50 cm de largura, 32 cm de altura, e 60 cm de comprimento. De acordo com Juruena (1980), já foram encontrados formigueiros de saúvas com mais de 400 m 2. No Brasil, muitas espécies, como as dos gêneros Pseudomyrmex e Azteca, fazem ninhos em regiões específicas de plantas (domátias) ou em caules naturalmente ocos, de espécies vegetais como as dos gêneros Cecropia (embaúba) e Triplaris (novateiro). Entretanto, um grande número de formigas, em especial nas florestas e savanas tropicais (Cerrado), nidifica em troncos ocos e galhos secos de árvores mortas, na serrapilheira (matéria vegetal caída no solo) ou em raízes mortas (Santos & Del-Klaro, 2002). No Cerrado brasileiro, duas espécies de Camponotus têm comportamento singular: são capazes de nidificar em árvores, usando uma seda produzida pelas larvas para tecer os ninhos, muito parecidos com o de vespas semi-sociais. Esse comportamento parece ter evoluído independentemente nas espécies em que ocorre, e sua compreensão é uma das chaves para um melhor entendimento da evolução da socialidade entre as formigas, e mesmo entre os Himenópteros (Santos & Del-Klaro, 2002). 2.4 ECOLOGIA DAS FORMIGAS As formigas têm uma relevante importância ecológica, pela sua grande diversidade, distribuição e por representar em torno de 40% da biomassa de qualquer ecossistema (Hölldobler & Wilson, 1990). Esse grupo de insetos possui espécies herbívoras, carnívoras, detritívoras e onívoras, podendo ocupar simultaneamente vários lugares em uma cadeia trófica (Jaffe, 2004). Para Kaspari (2003), a maioria das formigas são forrrageiras oportunistas, alimentando-se de combinações de exsudatos de plantas, sementes ou restos de animais vivos ou mortos, havendo, no entanto, uma fração desse grupo com hábitos alimentares mais específicos. Segundo esse autor, muitos gêneros de formigas incluem predadores especialistas, como Cerapachys, Neivamyrmex, Proceratium, Strumigenys e Thaumatomyrmex, por exemplo, que se alimentam de um conjunto restrito de artrópodos, embora possam se alimentar de outras espécies. Para Fernández & Palacio (2006), os grupos de gêneros são classificados em caçadoras generalistas (Hypoponera, Pachycondyla), onívoras (Ectatomma, Camponotus, Paratrechina), dependentes de produtos vegetais (Azteca, Pseudomyrmex, Solenopsis), mirmecófagas (Simopelta), caçadoras nômades (Ecitoninae), fungívoras (Attini), oófagas

26 26 (Proceratium) ou vaqueiras, que criam homópteros para se alimentar de suas excreções (Camponotus, Acropyga). Partindo do conceito de Terborgh & Robinson (1986), em que guildas são grupos de espécies que provêm sua subsistência pelos mesmos tipos de recursos e que utilizam as mesmas estratégias na ocupação de seus nichos, Silvestre (2000) e Silvestre et al. (2003), classificaram as formigas do Cerrado em pelo menos quinze guildas: 1) predadoras grandes epígeas; 2) pseudomyrmecíneas ágeis; 3) espécies nômades; 4) cortadeiras; 5) attineas crípticas, cultivadoras de fungos sobre material em decomposição; 6) dominantes omnívoras de solo; 7) oportunistas de solo e vegetação; 8) camponotineas patrulheiras generalistas; 9) arbóreas pequenas de comportamento massivo; 10) especialistas mínimas de vegetação; 11) especialistas mínimas de solo; 12) cefalotíneas; 13) dolichoderínea arbóreas grandes, colhedoras de exsudatos; 14) mirmicíneas crípticas, predadoras, especialistas; e 15) poneríneas crípticas, predadoras, especialistas Relação das formigas com as plantas Segundo Delabie et al. (2003), o termo mirmecofilia é definido como um tipo de relação entre as formigas e plantas, pela qual essas, chamadas mirmecófilas, apresentam estruturas especializadas, destinadas a alimentar ou a servir de abrigo às formigas, que podem ser especialistas, ou oportunistas, na exploração do recurso em questão. De acordo com Santos (sd), existe uma relação intrínseca entre as comunidades de formigas e palmeiras, na Região Amazônica. É sabido que as palmeiras não produzem nenhuma substância especificamente para as formigas, mas estas usam os restos de inflorescências e de flores na construção de ninhos. Concluiu que a riqueza é determinada por diferentes espécies de palmeiras. Inferiu que, com a perda dos habitats de nidificação e forrageamento, por causa das enchentes naquela Região, as formigas usam as bainhas de folhas de palmeira para a nidificação e os frutos como alimento. Segundo Delabie et al. (2003), as espécies simbiontes de plantas, como várias espécies de Pseudomyrmex e algumas espécies de Azteca, estão tão intimamente relacionadas com sua planta hospedeira, que dependem dela, em grande parte, para sua alimentação. De acordo com Hölldobler & Wilson (1990), a planta oferece alimento à sua formiga simbionte, através de nectários extraflorais, corpúsculos de Müller e outros artifícios, denominados mirmecotrofia, termo que designa a produção de corpúsculos nutritivos para alimentar as formigas.

27 27 Os nectários extraflorais (NEFs), conforme Oliveira & Pie (1998), são glândulas de néctar, não relacionadas com o processo de polinização da planta pelas formigas e que podem ocorrer virtualmente em todas as estruturas vegetativas e reprodutivas de angiospermas. Relatam, ainda, que os NEFs ocorrem em diversas espécies de arbustos e árvores dos cerrados brasileiros. Plantas portadoras dessas glândulas são visitadas de dia e de noite por diversas espécies de formigas nectarívoras do cerrado. Para esses autores, as formigas visitantes de NEFs podem predar ou injuriar insetos herbívoros que encontram sobre as plantas, reduzindo significativamente as taxas de herbivoria sobre as folhas, botões ou flores. Em resposta, algumas espécies de herbívoros desenvolveram vários mecanismos para evitar o ataque das formigas sobre suas plantas hospedeiras. Os benefícios oferecidos às plantas pelas formigas visitantes, entretanto, podem variar com a agressividade da espécie de formiga, com as estratégias defensivas apresentadas pelos insetos herbívoros, bem como com a espécie de planta (Oliveira & Pie, 1998) Os nectários extraflorais, ou pseudo-nectários, são glândulas produtoras de exsudatos açucarados, atraentes para as formigas, encontradas em várias partes da planta, como folhas, ramos e caules, exibindo grande diversidade de formas. Entre os pseudonectários, os corpúsculos de Müller são estruturas ricas em proteínas, produzidas por algumas espécies de Cecropia em quantidades reduzidas, a fim de obrigar as formigas que delas se alimentam, a caçar outros herbívoros e, assim, defendê-las desses insetos (Hölldobler & Wilson, 1990). Existem, ainda, os corpúsculos de Belt, ricos em proteínas e lipídios, nas bases das folhas de Acácia, fonte alimentícia de Pseudomyrmex (Delabie et al., 2003). A mirmecocoria refere-se ao mecanismo de dispersão de sementes pelas formigas, entre elas as do gênero Pogonomyrmex (Gordon, 2002), enquanto que, a mirmecogamia designa a polinização das plantas por esses insetos e o mirmecodomácio é uma estrutura diferenciada, oferecida pelas plantas mirmecófitas para abrigar as formigas (Delabie, et al., 2003). Algumas formigas se alimentam do fungo Leucoagaricus gongylophorus, cultivado no interior do formigueiro sobre o substrato de folhas que elas cortam. As formigas cortadeiras, da tribo Attini, são compostas pelos gêneros Atta e Acromyrmex (Borba et al., 2006). Essas Attíneas são originárias da América tropical e constituem pragas de grande importância econômica, já que provocam danos substanciais às culturas que atacam (Mariconi, 1979; Gallo et al., 1988; Berti-Filho et al., 1998; Della Lucia, 2003).

28 Relação de formigas com os Hemípteros (Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha) Existe uma estreita relação entre formigas e alguns grupos de insetos. Muitas espécies de formigas convivem com homópteros (Hemiptera: Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha) sugadores de folhas de plantas, como pulgões, cochonilhas, membracídeos e psilídeos para alimentar-se de suas excreções açucaradas. Um fenômeno similar se apresenta com larvas de Lepidópteros das famílias Lycaenidae e Riodinidae (Farb, 1988; Hölldobler & Wilson, 1990; Delabie et al., 2003; Delabie & Fernández, 2003). Para Delabie et al. (2003), esse tipo de relação se conhece desde o Terciário, graças ao registro fóssil da associação de uma formiga do gênero Iridomyrmex e um pulgão, encontrados no mar Báltico e conservados em âmbar. Devido ao seu comportamento peculiar, os homópteros podem transmitir enfermidades virais às plantas, quando perfuram os tecidos, folhas e ramos, com o objetivo de alcançar os vasos condutores de seiva. Estima-se a produção da substância açucarada de um pulgão em 1,4 mg por dia, aproximadamente. A oferta da substância açucarada obedece à necessidade fisiológica do doador. A quantidade de seiva que atravessa o corpo do pulgão é muito importante e o inseto precisa excretar grande quantidade desse líquido para poder concentrar os nutrientes indispensáveis à sua sobrevivência. Calcula-se que os homópteros ingerem uma quantidade de nutrientes dez vezes maior que a que são capazes de assimilar e excretam o excesso em forma de um líquido açucarado, parcialmente degradado, rico em glicose, sacarose e frutose, chamado honeydew (Fowler et al., 1991; Delabie et al., 2003). De maneira geral, as formigas protegem os homópteros do ataque de parasitóides e predadores, e selecionam o lugar mais adequado para que eles extraiam a seiva. Graças a esse cuidado, os homópteros conseguem uma maior taxa de sobrevivência. Para muitos autores, esses insetos substituem os pseudonectários, e sua presença, indiretamente, constitui um meio de defesa para a planta. Consideram que, nessa relação, a planta se prejudica, principalmente em situações de monocultivo (Delabie et al., 2003). De acordo com Delabie et al. (2003), as três partes obtêm benefícios: as formigas porque recebem o honeydew e ganham tempo na exploração dos recursos, já que a colônia se mantém no mesmo local; os homópteros por ser liberados de seus dejetos, receberem proteção e transporte para locais adequados para sua alimentação e por aumentar sua expectativa de vida; e as plantas, apesar do gasto energético, evidente com a presença dos insetos, recebem como compensação a proteção das formigas contra fitófagos que poderiam causar danos maiores.

29 MORFOLOGIA, ANATOMIA E FISIOLOGIA Morfologia e anatomia externas Para Bolton et al. (2003), as operárias de formigas, como todo Himenóptero Apocrita, com constrição no abdômen e cintura de vespa, possuem três partes, facilmente diferenciadas: cabeça, tórax e abdômen. O tórax inclui o primeiro segmento abdominal, ao qual é fundido em todos os himenópteros apócrita, exceto nas vespas Symphita. Nas operárias de Formicidae, o abdômen (Figura 1.1) é formado: i) pelo propódeo, o primeiro segmento, que está fundido com o tórax; ii) pelo pecíolo, ou segundo segmento abdominal, normalmente separado do propódeo e do segmento seguinte por constrições; iii) pelo pós-pecíolo, ou terceiro segmento abdominal, presente em alguns grupos e; iv) pelo gáster, ou abdômen aparente, que compreende morfologicamente os segmentos abdominais, sendo três a sete, quando o terceiro está reduzido, ou quatro a sete, quando o terceiro segmento não está reduzido (Schultz & Alonso, 2000; Bolton et al., 2003). Figura 1.1. Abdômen típico de formiga: a) propódeo; b) pecíolo; c) gáster (Bolton, 1994). De acordo com Bolton et al. (2003), o abdômen é composto de sete segmentos visíveis. O primeiro segmento abdominal é o propódeo, representado somente por seu tergo e rigidamente fundido ao tórax. O tegma, resultante de fusão do propódeo com o tórax, denomina-se mesosoma ou alitronco, segundo Schultz & Alonso (2000) (Figura 1.2). O segundo segmento abdominal é o pecíolo, sempre especializado e reduzido nas formigas. O terceiro segmento é o pós-pecíolo que, quando reduzido, apresenta constrições tanto anterior quanto posteriormente; porém, quando amplamente articulado com o segmento seguinte denomina-se primeiro segmento gastral.

30 30 Figura 1.2. Vista dorsal de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al., 2003). Cada segmento abdominal, depois do primeiro, conforme relatado por Bolton et al. (2003), compõe-se de um par de escleritos: um tergo dorsal e um esterno ventral que podem estar subdivididos em porções anteriores, para formar pré-escleritos. O pré-esclerito que articula o segundo segmento abdominal (pecíolo) com o terceiro, é de grande importância taxonômica para determinação de subfamílias, e denomina-se Hélcio. Nas obreiras de Formicidae, o último tergo visível do abdômen (Figura 1.3) é denominado pigídio e seu esterno corresponde ao hipopigídio. Ao final do gáster está a abertura do sistema digestivo (ânus), e a abertura genital. Figura 1.3. Vista lateral do abdômen, ou metasoma, de operária de Formicidae, com tergo sete (T7) em vista dorsal (Bolton et al., 2003).

31 31 De acordo com Michener (2000), o pecíolo e o pós-pecíolo formam o pedicelo que, juntamente com o gáster, constituem o metasoma (Figura 1.4). Assim, resumidamente, formigas são divididas em cabeça, mesosoma e metasoma (Figura 1.2). Figura 1.4. Metasoma de formiga: a) pecíolo; b) pós-pecíolo; c) gáster (Bolton, 1994). O mesosoma tem quatro divisões: protórax, mesotórax, metatórax e propódeo. As três primeiras divisões têm um par de patas, e os dois últimos, no caso dos machos e fêmeas aladas, têm os pares de asas. O propódeo pode também ser denominado de epinoto, especialmente nos trabalhos mais antigos. As estruturas torácicas nas operárias são reduzidas e o metanoto é freqüentemente obsoleto. A fusão entre os escleritos origina nomes como promesonoto, para referir-se ao pronoto e ao mesonoto fundidos (Bolton et al., 2003). De acordo com Jaffe (2004), os segmentos depois do propódeo são o pecíolo e, às vezes, o pospecíolo, o qual pode apresentar-se com nódulos bem diferenciados do resto do gáster, ou serem apenas visíveis. Os escleritos do gáster se dividem em tergitos (dorsais) e esternitos (ventrais). O corpo da formiga está coberto por uma cutícula fina e dura, que cumpre a tripla função de proteger, receber estímulos e servir de exoesqueleto. Está dividido em várias placas, ou regiões menores, chamadas de escleritos, que estão separadas por suturas ou membranas (Figura 1.5) (Bolton et al., 2003). Muitos grupos de formigas têm um ferrão funcional no final do gáster (Figura 1.3). O ferrão, que está presente em todas as formigas, não é funcional em todas as espécies. Rainhas de certas espécies de formigas possuem gáster que aumenta muito de volume, devido ao aumento do ovário após o vôo nupcial. Estas rainhas são denominadas de fisiogástricas (Jaffe, 2004).

32 32 Figura 1.5. Vista lateral de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al., 2003). De acordo com Schultz & Alonso (2000) e Bolton et al. (2003), a família Formicinae possui acidóporo, um orifício para emissão de ácido fórmico. O acidóporo é formado a partir do ápice do hipogígio e é observado a partir de uma estrutura tubular no ápice abdominal, geralmente bordeada de pêlos. Em alguns casos não possui a forma tubular e consiste simplesmente de uma emarginação semicircular a circular da margem apical do hipogígio (Figura 1.6). Em geral, o acidóporo é visível claramente, porém, em alguns casos, pode estar oculto pela margem apical do pigídio, quando não está em uso. Figura 1.6. Vista lateral do abdômen de Formicinae com acidóporo (Ac) (Bolton et al., 2003). As formigas possuem nove ou dez espiráculos em cada lado do corpo. Os espiráculos são orifícios do sistema traqueal, através dos quais os gases entram e saem do corpo. O espiráculo protoráxico foi perdido, enquanto que o mesotoráxico é visível, com pouca freqüência. Em algumas espécies, se pode observar espiráculos metatoráxicos. Os espiráculos propodeais (Figura 1.7), sempre presentes, são os maiores do mesosoma e do

33 33 corpo em geral. Nos segmentos abdominais dois a quatro, sempre são visíveis, ainda que nos segmentos cinco a sete estejam freqüentemente ocultos, debaixo da margem posterior dos tergos precedentes. O espiráculo do oitavo segmento abdominal sempre está oculto, pois o esclerito em que se encontra, chamado placa espiracular, é interno e forma parte do aparato picador (Bolton et al., 2004). Figura 1.7. Vista lateral do tórax de operária de Formicidae (Bolton et al., 2003). Uma das características de Formicidae é a presença da glândula metapleural, sendo esta uma de suas sinapomorfias (Fernández & Palacio, 2003). Trata-se de uma glândula exócrina, cujo orifício está situado, normalmente, nas esquinas posteroventrais dos lados do mesosoma, sobre a metacoxa e debaixo do nível do espiráculo propodeal. O orifício da glândula (Figura 1.7) encontra-se em uma superfície protuberante, algumas vezes muito conspícua, denominada bula (Bolton et al., 2003). Esta glândula produz substâncias relacionadas com a assepsia da colônia, no controle de fungos e bactérias contaminantes da colônia (Höldobller & Wilson, 1990). A cabeça inclui as antenas, olhos e peças bucais, como as partes externas mais destacadas (Figura 1.8). As antenas são responsáveis pela função sensorial do olfato e são geniculadas, isto é, têm um segmento basal longo, o escapo, e uma série de pequenos segmentos, que podem variar de três até onze e que, em conjunto, denomina-se funículo, sempre em ângulo reto com o escapo. O termo pedicelo é utilizado para referir-se ao segundo segmento antenal, denominando-se flagelo aos segmentos seguintes (Bolton et al., 2003).

34 34 Figura 1.8. Vista frontal de operária de Ponerinae (Bolton et al., 2003). Dentro de Formicidae, é comum considerar o pedicelo como parte do flagelo e, este, como equivalente ao funículo. O escapo se articula com a cabeça por meio da inserção antenal (fossa antenal), atrás do clípeo. Os segmentos apicais do flagelo podem ser filiformes, ou possuir uma massa antenal, ou massa apical (Figura 1.9), com um a quatro segmentos alargados, e maiores que os demais segmentos (Bolton et al., 2003). Figura 1.9. Antena de operária de Pheidole (Bolton et al., 2003). Os olhos são de dois tipos: composto, os quais podem ter até centenas de omatídeos, e ocelos, sempre com um só omatídeo e colocado sobre o vértice cefálico. Algumas formigas não têm olhos, ou os têm muito reduzidos. Em geral, as rainhas e os machos os têm muito mais desenvolvidos que as operárias (Caetano et al., 2002).

35 35 As peças bucais são mastigadoras e a forma mandibular apresenta muitas variações, que são úteis para diferenciar espécies ou grupos, em alguns casos. As extremidades das formigas são as patas e as asas, nas formas sexuadas, localizadas no tórax (Jaffe, 2004) Anatomia interna e fisiologia Sistema circulatório O sistema circulatório das formigas é do tipo aberto, sendo composto por um coração e uma aorta, situados dorsalmente ao corpo. No coração encontram-se dois ostíolos incurrentes e a evidência de um ostíolo excurrente. Este órgão está suspenso, na cavidade do corpo, por meio de filamentos suspensores, os quais se prendem, na porção dorsal do coração e estão fixados, internamente, na cutícula dos tergitos, e pelos músculos aliformes, que se prendem lateralmente nestes mesmos tergitos. Junto do coração e por entre as fibras da musculatura aliforme situam-se as células pericárdicas. Estas células podem ser uni ou binucleadas e sua função parece ser a produção de uma substância (indol-kilamina), que regula o batimento cardíaco (Caetano et al., 2002). Pulsações do coração produzem a circulação, por bombeamento do sangue, para frente e para fora da aorta; o aumento da pressão leva o sangue a mover-se para trás, através da cavidade do corpo. A cavidade do corpo possui o revestimento epitelial de um celoma verdadeiro e serve como uma câmara para circulação do sangue. Os órgãos e tecidos são, assim, expostos e banhados pelo sangue circulante (Borror & DeLong, 1988). O sangue, ou hemolinfa, é um líquido claro, e as células nele presentes são denominadas de hemócitos. Existem basicamente sete tipos de hemócitos nas formigas. Em Atta (saúva) este número decresce, de soldados para jardineiras (Jaffe, 2004). O sangue constitui em torno de 25% do corpo, ou menos, e serve como meio para as trocas químicas necessárias para o funcionamento apropriado dos tecidos e órgãos. Transporta alimento, do sistema digestório, produtos de excreção, dos órgãos excretores e também funciona no transporte de hormônios. O transporte de oxigênio e dióxido de carbono não é uma função básica do sangue, mas ele pode servir nas trocas destes gases, nos casos de células que não são atingidas pelas traquéolas (Borror & DeLong, 1988) Sistema traqueal A tomada de oxigênio, sua distribuição para os tecidos, e a remoção do dióxido de carbono são realizados por meio de um intrincado sistema de tubos chamado sistema

36 36 traqueal. Os tubos principais deste sistema, as traquéias, abrem-se externamente, nos estigmas e, internamente, eles ramificam-se variadamente, estendendo-se na totalidade do corpo, terminando em ramos muito finos, chamados traquéolas, que permeabilizam os vários tecidos (Borror & DeLong, 1988; Davies, 1991). As traquéias iniciam-se imediatamente após a abertura dos espiráculos. As traquéias iniciais têm calibre bastante grosso, o qual vai reduzindo à medida que penetra no interior do organismo, sendo que algumas delas, as mais finas, são conhecidas por traquéolas e podem atingir uma única célula. Alguns ramos de traquéias sofrem grande expansão e originam os sacos aéreos (Caetano et al., 2002). Os sacos aéreos têm função primordial na diminuição do peso especifico, no caso dos alados, e de servir como reservatório de ar. Notáveis são os dois sacos aéreos existentes, logo no início do gáster. As traquéias apresentam um reforço em espiral, em toda a sua extensão, denominado de tenídia, e sua constituição é idêntica à da cutícula. A função principal das tenídias é impedir que as traquéias se colapsem, e permitir sua distensão, sem a conseqüente ruptura. As traquéias apresentam-se prateadas, devido à refração da luz pelo ar contido no seu interior, o que facilita sobremaneira sua identificação, durante a dissecação (Caetano et al., 2002) Sistema digestório Segundo Caetano et al. (2002), na boca começa o sistema digestório, que é dividido em três regiões: estomodeo, composto por faringe, esôfago, papo e proventrículo; mesentéron, que consiste do ventrículo ou estômago; e proctodeo, composto de íleo e reto. Esses órgãos são separados por esfíncteres, ou válvulas, que controlam a passagem do alimento. Na passagem do papo para o estômago (Figura 1.10) está o proventrículo, que é composto de partes esclerotizadas e partes moles e, em algumas formigas, tem sido usado como caráter diagnóstico. A última parte do intestino anterior é formada pela válvula estomodeal, que é uma projeção do epitélio do estomodeo para o interior do ventrículo. Sua função é impedir o retorno do alimento, presente no ventrículo, para o papo (Caetano et al., 2002). No ventrículo de algumas espécies da subfamília Dolichoderinae existem simbiontes, cuja função é ainda desconhecida. O ventrículo das formigas é formado pelas células digestivas e generativas. As células denominadas de digestivas têm função variada, pois apresentam características de células secretoras, excretoras e de absorção (Jaffe, 2004).

37 37 1- Esôfago; 2- Papo; 3- Bulbo do proventrículo; 4- Proventrículo; 5- Válvula estomodeal ou cardíaca; 6- Estômago ou Ventrículo; 7- Matriz peritrófica; 8- Íleo; 9- Reto; 10- Papila retal; 11- Ânus; 12- Túbulos de Malpighi; 13- Filamento secretor - glândula de veneno; 14- Reservatório glândula de veneno; 15-Duto excretor glândula de veneno; 16- Glândula convoluta; 17-Glândula de Dufour; 18- Coração (vaso dorsal); 19- Ostíolo; 20- Complexo válvula-ostíolo; 21-Musculatura do pós-pecíolo; 22- Região do órgão estridulador; 23- Diafragma ventral; 24-Cadeia nervosa; 25- Gânglio nervoso; 26- Enócitos; 27- Adipócito; 28- Célula de urato; 29- Célula pericárdica. Figura Anatomia interna do gáster de Formicidae (Caetano et al., 2002). De acordo com Fowler et al. (1991), a absorção dos alimentos nos insetos é iniciada no ventrículo, que produz enzimas para facilitar essa atividade. O papo serve para a reserva de alimentos e também para a produção de enzimas digestivas como amilase, invertase, maltase e trealase. Na maioria dos insetos o comprimento do canal alimentar está relacionado com a dieta e aquelas espécies que se alimentam de proteínas tendem a possuir um canal alimentar mais curto que aquelas que se alimentam de carboidratos (Fowler et al., 1991). Segundo Fowler et al. (1991), as formigas se alimentam de substâncias no estado líquido, raspando e lambendo com as glossas as substâncias sólidas. Essas substâncias são armazenadas na cavidade infrabucal, de onde são expelidas. De acordo como Hölldobler & Wilson (1990), existem formigas com hábitos alimentares diversos. Algumas se alimentam de açúcares provenientes de nectários florais e extraflorais, de secreção de hemípteros, frutas, ou diretamente da seiva das plantas. Outras se alimentam de artrópodes terrestres, capturados vivos ou mortos, restos de vertebrados, ovos de artrópodos, fungos ou mesmo outras formigas.

38 38 Segundo afirmam Bueno & Bueno (2007), as operárias adultas alimentam-se basicamente de líquidos, sendo incapazes de digerir sólidos. Assim, os alimentos sólidos levados para o interior da colônia são oferecidos às larvas, que possuem enzimas especiais capazes de digeri-los. De acordo com Schultz & Alonso (2000), a trofalaxia é um sistema de troca de alimentos líquidos entre membros da colônia. Hölldobler & Wilson (1990) afirmam que esse comportamento é um processo de regurgitação de alimento, produzindo uma gota de líquido que é transferida para outro membro da colônia. Para Jaffe (2004), a trofalaxia é acompanhada de um comportamento de comunicação, por meio das antenas Sistema excretor Os túbulos de Malpighi são os principais órgãos excretores dos insetos, os quais surgem como evaginações da extremidade anterior do intestino posterior. Esses túbulos variam de um ou dois, até mais de uma centena, e suas extremidades distais são fechadas (Borror & DeLong, 1988) e soltas, na cavidade do corpo, exceto no gênero Solenopsis ( lavapés ), onde a extremidade distal fica aderida à parede do reto (Caetano et al., 2002). Esses túbulos são dotados de fibras musculares, dispostas helicoidalmente, cuja função mais provável é de promover o fluxo do conteúdo do lúmen. Nas subfamílias mais primitivas, essas fibras atingem a extremidade distal dos túbulos e, nas mais derivadas, elas são encontradas somente na região proximal (Caetano et al., 2002). Vários produtos de excreção são retirados do sangue pelos túbulos de Malpighi e eliminados por meio do intestino posterior e ânus. Os produtos da excreção consistem, principalmente, em excreções nitrogenadas e sais, sendo o ácido úrico, provavelmente, o principal produto (Borror & DeLong, 1988). Os túbulos de Malpighi removem os resíduos do metabolismo celular e os lança no trato digestivo. Quando chega ao reto, o produto da remoção e as fezes passam por um processo de reabsorção da água e de alguns íons importantes para as formigas, tais como sódio e potássio, além de aminoácidos (Jaffe, 2004). A remoção destas substâncias é feita pelas papilas retais, que são estruturas semelhantes a pequenas almofadas presas na parede do reto. Assim, as fezes das formigas são praticamente secas. O número de papilas retais é constante dentro da subfamília, exceto Pheidole (Myrmicinae) que tem número igual ao das formigas de correição (Ecitoninae e Dorylinae). Podem ser encontradas, também, formas aberrantes, como no caso de machos

39 39 de Atta sexdens, os quais apresentam duas papilas longas e duas redondas, estas resultantes da divisão de uma longa (Jaffe, 2004) Sistema reprodutor De acordo com Caetano et al. (2002), a genitália interna do sistema reprodutor masculino é composto por um par de testículos, de cada qual parte um tubo estreito e longo, o vaso deferente, que penetra em uma estrutura mista, composta pela vesícula seminal, onde os espermatozóides são armazenados, e a glândula acessória. Desta estrutura mista parte o duto ejaculador que se prende ao edeago, ou pênis. Nos machos de formigas, assim como em outros himenópteros, o testículo apresenta-se em avançado processo de histólise, quando da emergência do casulo. Isto quer dizer que todo o processo de espermiogênese e espermatogênese ocorrem na vida intracasulo, durante a pupação. Os espermatozóides são longos e delgados, desde a cabeça até o final do flagelo. No flagelo encontram-se dois derivados mitocondriais: um conjunto de nove pares de microtúbulos periféricos e um par central (Jaffe, 2004). A genitália interna do aparelho reprodutor feminino é do tipo meroístico politrófico, sendo composto por dois ovários situados no gáster, látero-dorsalmente ao trato digestório (Figura 1.11). Os dois ovários unem-se, proximalmente, pelo filamento terminal, por sobre o trato digestório, e distalmente no oviduto comum. Cada ovário é formado por um conjunto de ovaríolos, que são as unidades funcionais dos ovários, cada qual desembocando, independentemente, no cálice de ovos, do qual parte o oviduto lateral (Caetano et al., 2002). O par de ovidutos laterais se une e forma o oviduto comum, o qual desemboca na abertura genital. Sobre o oviduto comum está a espermateca, pequena bolsa onde são armazenados os espermatozóides, após o vôo nupcial. Junto da espermateca existe uma glândula responsável pela manutenção dos espermatozóides (Jaffe, 2004). Nas formigas mais primitivas, as operárias também possuem espermateca. Os ovários são desenvolvidos somente nas fêmeas que têm potencial para se tornarem rainhas. Assim sendo, as operárias das espécies de Ponerinae, por exemplo, ao nascerem, apresentam ovários, que podem desenvolver-se, ou que regridem à medida que envelhecem (Jaffe, 2004). Isto não ocorre com as operárias de outras subfamílias como, por exemplo, Formicinae, Ecitoninae e Myrmicinae. Nestas subfamílias as operárias apresentam os ovários

40 40 atrofiados, com número de ovaríolos reduzidos e, às vezes, um ou outro ovócito em desenvolvimento, porém sem chegar ao desenvolvimento completo, sendo este ovócito, posteriormente, reabsorvido (Caetano et al., 2002). 1- Filamento terminal; 2- Zona de produção (germário); 3- Zona de crescimento (vitelário); 4- Cálice de ovos; 5- Oviduto lateral; 6- Oviduto comum; 7-Vagina; 8- Espermateca; 9- Ovócito maduro; 10- Ovócito; 11- Câmara de células nutridoras. Figura Anatomia do sistema reprodutor de Formicidae (Caetano et al., 2002). O número de ovaríolos, por ovário, varia entre os gêneros. O número máximo conhecido ocorre em rainhas de Atta, as quais possuem 156 ovaríolos por ovário; já as operárias possuem cerca de quatro ou cinco ovaríolos por ovário. Em formigas mais primitivas, como Pachycondyla (=Neoponera) vilosa, por exemplo, o número de ovaríolos não varia entre a rainha e as operárias. A diferença, portanto, será no grau de desenvolvimento dos ovários (Jaffe, 2004). 2.6 TAXONOMIA Das espécies de formigas conhecidas (Agosti & Johnson, 2010), cerca de 30% estão no Neotrópico, sendo esta a região mais rica em formigas. Segundo Fernández & Sendoya (2004), se incluído o Norte do México, o Neotrópico possui espécies

41 41 conhecidas, distribuídas em catorze subfamílias, e 120 gêneros, excluídos os fósseis. Sem o Norte do México, computam-se 112 gêneros e cerca de espécies. Lattke (2003a) apresenta os grandes padrões e as áreas de endemismo e diversidade das formigas Neotropicais. Para uma boa compreensão do levantamento faunístico das formigas do Neotrópico, é imprescindível o clássico catálogo de Kempf (1972), atualizado por Brandão (1991). Também, de grande valia, são os catálogos mundiais de Bolton (1995, 2003) e a lista de espécies elaboradas por Fernández (2003e) e expandida por Fernández & Sendoya (2004). De acordo com a lista de Fernández & Sendoya (2004), existem vinte subfamílias conhecidas de formigas viventes: Aneuretinae, Dolichoderinae e Formicinae (grupo de subfamílias formicomorfas). Também estão incluídos Myrmeciinae e Pseudomyrmecinae (grupo das myrmeciomorfas); Aenictinae, Aenictogitoninae, Dorylinae, Cerapachyinae, Ecitoninae e Leptanilloidinae (grupo Dorylomorfas); Leptanillinae, do grupo Leptanilinomorfa; Amblyopononinae (inclusive Apomyrminae). A lista se completa com Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae e Procetatiinae, do grupo Ponerinomorfas, e Agroecomyrmecinae e Myrmicinae, do grupo das Myrmicomorfas. Entre as subfamílias extintas, encontram-se Armaniinae, Sphecomyrminae, Brownimecinae e Formiciinae (Fernández & Sendoya, 2004) Subfamília Myrmicinae Lepeletier, 1835 As mirmicíneas são a maior e mais diversificada subfamília de formigas em termos locais e mundiais (Françoso & Brandão, 1993; Brandão, 1999). Esta subfamília compreende 24 tribos e 140 gêneros viventes no mundo, sendo dezenove tribos e 55 gêneros na Região Neotropical, se incluído o México (Fernández, 2003c). Possui mais de mil espécies no Neotrópico, com adaptações ecológicas de todo tipo. É o grupo mais importante, pelo grande número e variabilidade de espécies e por possuir as espécies com maior grau de complexidade social entre os Hymenoptera (Jaffe, 2004). É provável que esse grupo tenha se originado a partir de poneríneas primitivas, sendo que metade das espécies tem um aguilhão funcional. As rainhas são bem maiores que as obreiras em muitos grupos. Os ninhos variam de tamanho, desde algumas dezenas de formigas, até centenas de milhares, ou milhões, de obreiras. Trata-se de um grupo monofilético com as seguintes sinapomorfias: paraglossa ausente; fusão do pronoto com mesonoto e; esterno do hélcio unido ao tergo pelos ápices, em vista frontal (Fernández, 2003c).

42 42 Nessa subfamília encontram-se formigas de grande importância econômica, como as cortadeiras da tribo Attini, Atta e Acromyrmex, endêmicas do continente americano (Forel, 1895; Gonçalves, 1945) e as formigas urbanas do gênero Wasmannia, Crematogaster, Pheidole (Figura 1.12), Monomorium e Solenopsis. A Tabela 1.1 apresenta os grupos, tribos e gêneros que compõem esta subfamília na Região Neotrópica. A B Figura Operária da formiga mirmicínea Pheidole megacephala. A vista lateral; B vista frontal. (Fonte: Antweb, 2006). De acordo com Fernández (2003c), as mirmicíneas apresentam uma diversidade de hábitos muito grande, proporcional à riqueza de espécies dentro da subfamília (Tabela 1.1). Há espécies arborícolas, como Cephalotes, Procryptocerus, Crematogaster, Daceton, e Allomerus; habitantes do solo e da serrapilheira, como Basicerotini, Strumigenys, Pyramica e Leptothorax, Myrmicini, Ochetomyrmecini, Pheidologetonini, Pheidole, Solenopsidini, Stegomyrmecini, Stenammini, Adelomyrmex e Tatuidris. Algumas apresentam associações com plantas (Allomerus e Crematogaster), com fungos (Attini) e com outras formigas (Crematogaster) (Fernández, 2003c). Para Fernández (2003c), são características da subfamília Myrmicinae: i) clípeo estendendo-se medialmente entre as carenas frontais; ii) receptáculos antenais inclinados ou quase verticais; iii) antenas com quatro a doze segmentos, sem massa antenal, ou com massa de um a quatro segmentos; iv) lóbulos frontais presentes na maioria dos gêneros, algumas vezes muito desenvolvidos, raramente inconspícuos, deixando expostos os receptáculos antenais (Perissomyrmex, Lenomyrmex); v) olhos normalmente presentes, reduzidos, ou ausentes em alguns grupos; vi) sutura promesonotal ausente, embora possa haver uma débil linha impressa; vii) abertura da glândula metapleural não visível ou ausente e, se presente, sem cobertura lamelada; viii) cavidades metacoxais fechadas, com os anéis cuticulares que envolvem cada cavidade não interrompidos; ix) lóbulos propodeais

43 43 normalmente presentes, às vezes reduzidos; x) pecíolo e pospecíolo presente; xi) pecíolo com fusão tergosternal; xii) primeiro segmento do gáster com pré-escleritos diferenciados, que se encaixam dentro do extremo posterior do pecíolo; xiii) esterno do hélcio convexo e relativamente visível, não oculto pelo tergo; xiv) sistema estridulatório abdominal, usualmente presente; xv) espiráculos abdominais cinco a sete não visíveis; xvi) gáster sem fusão tergosternal; xvii) aguilhão, presente e funcional, ou reduzido e não funcional. Tabela 1.1. Grupos, tribos e gêneros que compõem a subfamília Myrmicinae na Região Neotropical. Grupo Tribo Gênero Adelomyrmex Lenomyrmex Adelomyrmex Agroecomyrmecini Tatuidris Attini Basicerotini Blepharidattini Cephalotini Crematogastrini Dacetini Formicoxenini Metaponini Myrmecinini Myrmicini Ochetomyrmecini Acromyrmex, Apterostigma, Atta, Cyphomyrmex, Mycetagroicus, Mycetarotes, Mycetophylax, Mycetosoritis, Mycocepurus, Myrmicocrypta, Pseudatta, Sericomyrmex,Trachymyrmex. Basiceros, Eurhopalothrix, Octostruma,Protalaridris, Rhopalothrix, Talaridris. Blepharidatta, Wasmannia. Cephalotes, Procryptocerus. Crematogaster. Acanthognathus, Daceton, Pyramica, Strumigenys. Cardiocondyla, Leptothorax. Lenomyrmex. Xenomyrmex. Myrmecina, Perissomyrmex. Hylomyrma, Myrmica, Pogonomyrmex. Ochetomyrmex, Tranopelta. Phalacromyrmecini Phalacromyrmex. Pheidolini Pheidologetonini Solenopsidini Stegomyrmecini Stenammini Tetramoriini Aphaenogaster, Messor, Pheidole. Carebara (incluindo Oligomyrmex e Paedalgus). Allomerus, Megalomyrmex, Monomorium, Oxyepoecus, Solenopsis. Stegomyrmex. Bariamyrma, Lachnomyrmex, Rogeria, Stenamma. Tetramorium. Fonte: Fernández (2003c) Subfamília Formicinae Latreille, 1809 As formicíneas caracterizam-se por secretar ácido fórmico para sua defesa (Jaffe, 2004). Esta subfamília atinge sua maior diversidade e riqueza nas regiões Paleártica e Neártica, mas está representada na Neotrópica por gêneros importantes, como Camponotus,

44 44 Paratrechina (Figura 1.13) e Brachymyrmex (Françoso & Brandão, 1993; Brandão, 1999). É um grupo monofilético com as seguintes sinapomorfias: acidóporo presente; produção de ácido fórmico; glândula de veneno visivelmente desenvolvida e proventrículo modificado (Shattuk, 1992a). A B Figura Operária formicínea (Paratrechina longicornis). A vista lateral; B) vista frontal (Antweb, 2009). A subfamília Formicinae compreende treze tribos e 49 gêneros viventes no mundo, sendo oito tribos e quinze gêneros na Região Neotropical, incluindo o México. Esta região possui as seguintes tribos e gêneros: Brachymyrmecini (Brachymyrmex); Camponotini (Camponotus); Formicini (Formica e Polyergus); Gigantiopini (Gigantiops); Lasiini (Acanthomyops, Lasius, Myrmecosystus, Paratrechina e Prenolepis); Melophorini (Lasiophanes); Myrmelachistini (Myrmelachista); Plagiolepidini (Acropyga, Anoplolepis e Plagiolepis) (Fernández, 2003b). As seguintes características são encontradas na subfamília Formicinae, de acordo com Fernández (2002b): i) mandíbulas triangulares a semitriangulares com quatro a seis dentes; ii) clípeo amplo, normalmente não extensivo entre as carenas frontais; iii) alvéolos antenais inclinados; iv) antenas de oito a doze segmentos, raramente com massa antenal (Myrmelachista); v) carenas frontais simples; vi) olhos normalmente situados na metade da cabeça ou mais posteriormente, sendo grandes em Gigantiops, ou reduzidos em Acropyga e; vii) sutura promesonotal presente e flexível, raramente fusionada; viii) abertura da glândula metapleural presente (exceto em Camponotus), próxima da esquina metapleural; ix) espiráculos metanotais comumente na posição dorsal; x) cavidades metacoxais fechadas; xi) lóbulos propodeais ausentes; xii) pecíolo de um segmento e com fusão tergosternal; xiii) pecíolo normalmente visível em vista lateral e dorsal (exceto em Paratrechina em vista

45 45 dorsal); xiv) hélcio dorsalmente com uma ranhura e ventralmente retraído; xv) segundo segmento do gáster sem prescleritos; xvi) espiráculo abdominal quatro normalmente oculto; xvii) gáster sem fusão tergosternal; xviii) pigídio simples; xix) acidóporo presente; xx) aguilhão não funcional. As formicíneas podem ser arborícolas (Camponotus e Myrmelachista); habitantes do solo (Paratrechina, Gigantiops e Lasiophanes); habitantes da serrapilheira (Brachymyrmex) ou subterrâneas (Acropyga). Algumas apresentam associações com plantas (Myrmelachista) ou com coccídeos (Acropyga) (Fernández, 2002b) Subfamília Dolichoderinae Forel, 1878 É um grupo de formigas morfologicamente parecidas com Formicinae, porém com uma história filogenética totalmente diferente. Em sua maioria são monomórficas e suas larvas são curtas e robustas, com o lábio e, especialmente as mandíbulas, reduzidas. Recebem alimentos líquidos das operárias (Jaffe, 2004). A subfamília Dolichoderinae sofreu extensas modificações na sua taxonomia recentemente, sendo que Shattuck (1992b) não mais aceita a separação dos gêneros em tribos. As espécies Neotropicais descritas em Iridomyrmex foram por ele transferidas para Linepithema. Outra alteração proposta no referido artigo é a sinonímia de Araucomyrmex e Conomyrma sob Dorymyrmex (Françoso & Brandão, 1993). Anteriormente esta subfamília possuía uma única tribo, Dolichoderini Forel, 1878, mantida na classificação de Fernández (2003d), porém suprimida na lista de Cuezzo (2003) e Fernández (2003e). Esta subfamília é composta por 22 gêneros viventes, sendo a quarta em importância por sua diversidade genérica e específica, depois de Myrmicinae, Ponerinae e Formicinae (Bolton, 1995). Do total de gêneros atuais, somente dez estão citados para a Região Neotropical: Anillidris, Azteca, Bothriomyrmex, Dolichoderus, Dorymyrmex, Forelius, Linepithema, Liometopum, Tapinoma e Technomyrmex (Cuezzo, 2003). Caracteriza-se pelos seguintes aspectos, segundo Cuezzo (2003): i) olhos geralmente presentes, raramente vestigiais ou ausentes, geralmente sem ocelos; ii) antenas com oito a doze segmentos. iii) carenas frontais presentes; iv) alvéolos antenais parcial ou totalmente expostos; v) sutura promesonotal presente e flexível; vi) abertura da glândula metapleural sempre presente; e vii) glândula metapleural situada na esquina póstero-inferior da metapleura; e viii) lóbulos propodeais ausentes; ix) pecíolo de um segmento e com fusão

46 46 tergosternal, a menos que coberto dorsalmente pelo primeiro tergo do gáster; x) sistema de estridulação abdominal ausente; xi) pigídio pequeno, freqüentemente deslocado abaixo da superfície ventral do gáster e coberto totalmente, ou em parte, por um quarto tergo gastral; xii) hipopígio sem modificações; xiii) acidóporo ausente; xiv) aguilhão vestigial ou ausente, não visível sem dissecação. De acordo com Cuezzo (2003), na maioria, as espécies de Dolichoderinae são onívoras, forrajeando sobre a superfície do solo. O alimento consiste, principalmente, de insetos mortos, cera e exsudatos de plantas. A comunicação e a defesa química é muito desenvolvida, semelhante a Formicinae, ainda que as glândulas de Dufour e de veneno estejam reduzidas ou atrofiadas. Provavelmente esta é a razão da redução e da atrofia do aguilhão, que em todas as espécies atuais não é funcional. As dolichoderíneas vivem em lugares variados, como solo, com ou sem cobertura vegetal, em madeira, viva ou morta, e até no dossel arbóreo, caso de Tapinoma, Dolichoderus e Azteca. Algumas espécies constroem seus ninhos com papel, fabricado a partir de folhas. As colônias podem ser formadas por umas poucas centenas, até milhares de formigas. O fenômeno da polidomia é bastante freqüente (Forelius, Linepithema) (Cuezzo, 2003). Algumas espécies são amplamente distribuídas pelos meios de transporte, através do comércio, como a formiga argentina, Linepithema humile, reconhecida como uma praga importante nos Estados Unidos, Europa, África do Sul, parte da Austrália e Hawaí. De importância econômica também, por ser uma praga urbana, é a formiga fantasma, Tapinoma melanocephalum Fabricius (Figura 1.14) distribuída em várias regiões do mundo (Cuezzo, 2003; Jaffe, 2004). A B Figura Operária dolichoderínea (Tapinoma melanocephalum). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2005).

47 Subfamília Ponerinae Lepeletier, 1835 A subfamília Ponerinae (Figura 1.15) possui 42 gêneros viventes no mundo (Fernández, 2003d), sendo 25 na América, dos quais nove endêmicos (Lattke, 2003c). De acordo com Bolton (1995), há 348 espécies descritas para a região Neotrópica, quase um terço da fauna mundial de poneríneas, sendo que, cerca de 15% da fauna mundial de formigas, são desse grupo. A B Figura Operária ponerínea (Ectatomma brunneum). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2007). Esta subfamília é composta pelas seguintes tribos e gêneros: Amblyoponini (Amblyopone, Paraprionopelta e Prionopelta); Ectatommini (Acanthoponera, Ectatomma, Gnamptogenys e Heteroponera); Paraponerini (Paraponera); Platythyreini (Platythyrea); Ponerini (Anochetus, Belonopelta, Centromyrmex, Cryptopone, Dinoponera, Hypoponera, Leptogenys, Odontomachus, Pachycondyla, Ponera e Simopelta); Proceratini (Discothyrea e Proceratium); Thaumatomyrmecini (Thaumatomyrmex); Typhlomyrmecini (Typlhomyrmex), além de Problomyrmex, com quatro espécies, que se encontra incertae sedis (Fernández, 2003e; Lattke, 2003c; Fernández & Sendoya, 2004). Poneríneas são formigas predadoras por excelência, porém se aproveitam também de fontes ricas em carboidratos, como nectários ou exsudatos de hemípteros Auchenorrinchos. A predação pode ser generalizada, ou também há especializações, como em Thaumatomyrmex. Os vôos nupciais geralmente ocorrem com as primeiras precipitações da temporada chuvosa. A rainha que inicia um novo ninho deve caçar presas para alimentar seus filhotes. Para nidificar, aproveita a cavidade pré-existente e a população raramente passa de poucas centenas. As operárias caçam e forrageiam individualmente, porém, ocasionalmente, podem caçar em pequenos grupos, como no caso de alguns Gnamptogenys especializados em

48 48 predação de diplópodos polidésmios. Ao trazer alimento ao ninho, as operárias transportam as larvas até a presa para que a devorem (Hölldobler & Wilson, 1990; Lattke, 2003c). As larvas, tipicamente, têm um casulo para empupar, porém a pupa é nua. A reprodução é realizada pela rainha e raramente há poliginia. Há, ainda, reprodução por meio de obreiras férteis (gamergates) em Dinoponera (Hölldobler & Wilson, 1990; Lattke, 2003c). De acordo com Lattke (2003c), esta subfamília caracteriza-se pelos seguintes aspectos: i) clípeo geralmente amplo; ii) inserções antenais, com raras exceções, tapados por lóbulos frontais; iii) olhos compostos, usualmente presentes, ocasionalmente atrofiados, ou ausentes; iv) sutura promesonotal usualmente presente e flexível, às vezes presente e imóvel, ou ausente; v) abertura da glândula metapleural dirigida, lateral ou posteriormente, com orifício aberto, e não coberto por uma lâmina de cutícula; vi) lóbulos propodeais normalmente presentes; vii) pecíolo com um segmento e, quase sempre, com uma constrição entre os segmentos abdominais três e quatro; viii) esternito do hélcio pequeno, não visível em vista lateral; viii) espiráculo abdominal de cada segmento posterior ao pós-pecíolo, oculto pela margem posterior do segmento anterior; ix) tergos e externos abdominais três e quatro fundidos; x) pigídio do sétimo segmento abdominal usualmente simples, sem um bordo de espinhos e, quando muito, com um ou dois espinhos; xi) hipopigídio simples, raramente com uma fileira de dentículos; xii) aguilhão presente, geralmente grande. Esse grupo de formigas é mais freqüente em áreas de floresta úmida, mas também habitam florestas secas, com chuvas estacionais. Seus ninhos são freqüentes em madeira, decomposta sobre o solo, e em serrapilheira, acumulada em raízes de algumas epífitas e bromeliáceas (Lattke, 2003c). 2.7 FORMIGAS URBANAS Algumas espécies de formigas, no meio ambiente urbano, podem afetar indiretamente o homem, invadindo suas moradias e locais de trabalho, onde contaminam alimentos e causam mal estar e estresse emocional (Ulloa-Chacón, 2003). De uma maneira direta, podem afetar sua saúde, pela ação de picadas e por atuar como vetores mecânicos de agentes patogênicos (Robinson, 1996; Brasil, 2001). As formigas urbanas podem danificar também cabines de eletricidade, centrais e aparelhos telefônicos, microcomputadores, videocassetes, televisores, fornos de microondas e máquinas de lavar roupas, além de constituir problemas sérios em fábricas de alimentos (Bueno, 1997; Bueno & Campos-Farinha, 1998; Nickerson et al., 2003; Silverman, 2005).

49 49 Esse grupo de formigas, que vive em íntima associação com o homem em seus ambientes, foi disseminada, por todo o mundo através do comércio (Hölldobler & Wilson, 1990). Elas são denominadas formigas andarilhas ( tramp ants ), sendo consideradas sérias pragas urbanas (Bueno & Campos-Farinha, 1998; Ulloa-Chacón, 2003; Tsutsui & Suarez, 2003; Silverman, 2005). No habitat urbano da América do Sul, América Central e ilhas do Caribe, estão catalogados vinte gêneros e pelo menos setenta espécies de formigas. Existem quinze espécies de Pheidole, treze de Camponotus, oito de Solenopsis e seis de Monomorium (Ulloa-Chacón, 2003). Vários autores estudaram a mirmecofauna urbana no Brasil, dentre eles Delabie et al. (1995), Silva & Loeck (1999), Marques et al. (2002), Oliveira & Campos-Farinha (2005), Soares et al. (2006) e Iop et al. (2009). Na Tabela 1.2 (adaptada de Ulloa-Chacón, 2003) são relacionadas as famílias e as principais espécies de formigas encontradas em ambientes urbanos no Brasil, com respectivas referências bibliográficas. As formigas urbanas mais relevantes no Brasil, entre as espécies exóticas, são a formiga fantasma (Tapinoma melanocephalum), formiga louca (Paratrechina longicornis), formiga-do-faraó (Monomorium pharaonis) e formiga cabeçuda (Pheidole megacephala). As principais espécies nativas são a formiga cuiabana (Paratrechina fulva), pequena formiga de fogo ou pixixica (Wasmannia auropunctata), formiga argentina (Linepithema humile), formiga carpinteira (Camponotus spp.), formiga acrobática (Crematogaster spp.), formiga lava-pés (Solenopsis spp.), Pheidole spp. (Bueno & Campos-Farinha, 1998; Campos-Farinha et al., 2002; Ulloa-Chacón, 2003; Della-Lucia, 2003; Campos-Farinha, 2005) e Brachymyrmex spp (Campos-Farinha, 2005). Entre as características das espécies que predominam em ambientes urbanos, destacam-se: i) associação com o homem, principalmente devido à disponibilidade de locais para a construção de ninhos e dispersão por longas distâncias; ii) tendência de migração, com mudança freqüente do local do ninho, ante a mínima perturbação à colônia; iii) populações unicoloniais, com ausência de comportamento agressivo entre indivíduos de uma espécie, pertencente a ninhos diferentes, dentro de uma mesma área; iv) alta agressividade interespecífica; v) poliginia, com ausência de agressão entre rainhas, sem tentativa de dominância; vi) rainhas sem vôo nupcial, com vida curta e constantemente renovadas e; vii) reprodução por sociotomia, ou fragmentação de colônias, em muitas espécies (Hölldobler & Wilson, 1990; Passera, 1993; Bueno & Campos-Farinha, 1998; Silverman, 2005).

50 50 Tabela 1.2. Principais espécies de formigas encontradas em residências urbanas no Brasil. Subfamília Espécie Localização Referências Dolichoderinae Dorymyrmex sp. Bahia Pelotas-RS Delabie et al. (1995) Silva & Loeck (1999) Dorymyrmex piramicus alticonis Uberlândia-MG Maringá-PR Soares et al. (2006) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Forelius brasiliensis Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Linepithema humile Minas Gerais São Paulo Pelotas-RS Monte (1931) Fowler & Bueno (1995) Silva & Loeck (1999) Linepithema sp. Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Tapinoma melanocephalum Pará Uberlândia-MG Maringá-PR Brown (1954) Soares et al. (2006) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Formicinae Ponerinae Brachymyrmex sp. Camponotus abdominalis Camponotus atriceps Camponotus crassus Camponotus cingulatus Camponotus melanoticus Camponotus mus Camponotus rufipes Camponotus rengueri Camponotus sericeiventris Camponotus sexguttatus Camponotus vittatus Camponotus sp. A Camponotus sp. B Camponotus (Tanaemyrmex) Camponotus (6 spp.) Paratrechina longicornis Paratrechina fulva Paratrechina sp. Odontomachus bauri Odontomachus sp. São Paulo Pelotas-RS Uberlândia-MG Maringá-PR Fowler & Bueno (1995) Silva & Loeck (1999) Soares et al. (2006) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Minas Gerais Monte (1931) Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Minas Gerais Monte (1931) São Paulo Fowler & Bueno (1995) Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Bahia Delabie et al. (1995) Bahia Delabie et al. (1995) Pará Brown (1954) São Paulo Fowler & Bueno (1995) Bahia Delabie et al. (1995) Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Minas Gerais Monte (1931) Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Bahia Delabie et al. (1995) Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Bahia Delabie et al. (1995) Ectatomminae Gnamptogenys sp. Bahia Delabie et al. (1995) Continua...

51 51 Tabela 1.2. Continuação. Myrmicinae Acromyrmex sp. Bahia Delabie et al. (1995) Cardiocondyla sp. 1 Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Crematogaster cf. magnifica São Paulo Fowler & Bueno (1995) Crematogaster quadriformis Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Crematogaster sp. Bahia Delabie et al. (1995) Monomorium floricola Monomorium pharaonis Uberlândia-MG Maringá-PR Minas Gerais São Paulo Pelotas-RS Uberlândia-MG Maringá-PR Soares et al. (2006) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Monte (1931) Fowler et al. (1994) Fowler & Bueno (1995) Silva & Loeck (1999) Soares et al. (2006) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Monomorium (2 spp.) Bahia Delabie et al. (1995) Pheidole aberrans Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Pheidole fabricator Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Pheidole fallax Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Pheidole megacephala Pernambuco Bahia Uberlândia-MG Fowler et al. (1994) Delabie et al. (1995) Soares et al. (2006) Pheidole triconstricta Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Pheidole sp. prox. susannae Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Pheidole sp. prox. puctatissima Pelotas-RS Silva & Loeck (1999) Pheidole spp. Bahia Delabie et al. (1995) Pheidole sp. São Paulo Pelotas Fowler & Bueno (1995) Silva & Loeck (1999) Pheidole sp. 1 Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Solenopsis saevissima Bahia São Paulo Pelotas-RS Maringá-PR Delabie et al. (1995) Fowler & Bueno (1995) Silva & Loeck (1999) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Solenopsis spp. Bahia Delabie et al. (1995) Solenopsis sp. Uberlândia-MG Soares et al. (2006) Tetramorium bicarnatum Bahia Pelotas RS Delabie et al. (1995) Silva & Loeck (1999) Tetramorium lucayanum Bahia Delabie et al. (1995) Tetramorium simillimum Bahia Delabie et al. (1995) Wasmmania auropunctata Bahia Pelotas-RS Maringá-PR Delabie et al. (1995) Silva & Loeck (1999) Oliveira & Campos-Farinha (2005) Pogonomyrmex naegelii Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Pogonomyrmex sp. 1 Maringá-PR Oliveira & Campos-Farinha (2005) Fonte: Adaptado de Ulloa-Chacón (2003).

52 52 As seguintes características são acrescentadas por Fowler & Bueno (1995): i) tamanho pequeno, permitindo a exploração de pequenos espaços, e facilitando a nidificação; ii) recrutamento massivo, que favorece a mobilização de obreiras rapidamente para explorar um fonte de alimento e excluir potenciais competidores. As formigas urbanas apresentam nível trófico, forrageamento, forma de recrutamento e padrão de comportamento, variáveis (Tabela 1.3). Tabela 1.3. Variáveis ecológicas de gêneros de formigas encontradas em ambientes urbanos no Brasil. Subfamília Gênero Nível trófico Tipo de forrageamento Forma de recrutamento Padrão de comportamento Dolichoderinae Dorymyrmex Exsudatos líquidos Dominante Forelius Exsudatos líquidos Linepithema Exsudatos líquidos/onívora Patrulheira Recrutamento massivo Dominante/agressiva Tapinoma Exsudatos líquidos Focal (trilha tronco) Recrutamento massivo Generalista Formicinae Brachymyrmex Onívora Patrulheira Recrutamento massivo Oportunista/generalista Camponotus Onívora Patrulheiras Recrutamento massivo Generalista/dominante Paratrechina Onívora Patrulheira Recrutamento massivo Oportunista/generalista Ponerinae Odontomachus. Predadora generalista/necrófaga Patrulheira Solitária Dominante/agressiva Gnamptogenys Predadora generalista/necrófaga Patrulheira Recrutamento parcial Especialista Myrmicinae Acromyrmex Fungívora Focal (trilha-tronco) Recrutamento massivo Atta Fungívora Focal (trilha-tronco) Recrutamento massivo Dominante/agressiva Crematogaster Onívora Patrulheira Recrutamento massivo Oportunista/dominante Monomorium Onívora/coletora de exsudatos Focal (trilha-tronco) Recr. massivo/parcial Generalista/especialista Pheidole Onívora Patrulheira Recrutamento massivo Generalista/dominante Pogonomyrmex Granívora Patrulheira Solenopsis Onívora/predadora generalista Patrulheira Recrutamento massivo Dominante/agressiva Tetramorium Wasmannia Onívora Focal (trilha-tronco) Recrutamento massivo Dominante/agressiva Fonte: Modificado de Fowler et al. (1991); Silvestre (2000); Silvestre et al. (2003); Cuezzo (2003) Gênero Camponotus (Formicinae) Camponotus Mayr, 1861, pertence à Tribo Camponotini Forel, 1878 e está inserido na subfamília Formicinae Latreille, 1809 (Fernández, 2003d). É um gênero hiperdiverso, equiparando-se a Pheidole em número de espécies (Fernández, 2003b). Segundo Fernández (2003b), esse gênero caracteriza-se: i) pelo tamanho variável, desde pequenas, até muito grandes; ii) pela ausência da abertura da glândula metapleural; iii) pelo mesosoma arredondado, apresentando-se, no entanto, dado à grande

53 53 variedade de espécies, sem espinhos, ou com espinhos e angulações; iv) o propódeo apresenta grande variação, desde quadrado, até angulado, em vista dorsal; e v) na maioria, são di ou polimórficas, no grupo C. chartifex. Para Bueno & Campos-Farinha (1998, 1999), o reconhecimento de Camponotus se dá pelas seguintes características: as operárias são polimórficas, apresentam somente um nó na cintura e um círculo de pêlos no acidóporo, na extremidade do gáster (Figura 1.16-A). Apresentam cores variadas, do amarelo ao preto, podendo apresentar pêlos ou não, dependendo da espécie. O mesosoma (Figura 1.16-B), observado de perfil, é arredondado e algumas espécies expelem ácido fórmico, um líquido de odor característico. As antenas possuem doze segmentos e o escapo não ultrapassa duas vezes o tamanho da cabeça. A B Figura Formiga camponotínea. A - acidóporo com círculo de pêlos; B - propódeo arredondado (Bolton, 1994). Algumas espécies de formigas sinantrópicas desse gênero são chamadas de carpinteiras, por fazerem seus ninhos em vigas de madeira, portas, janelas e armários. No entanto, não se alimentam de madeira, sendo consideradas uma praga urbana, que se alimenta de resíduos de alimentos nas residências, hospitais e indústrias alimentícias. Podem nidificar, ainda, em aparelhos eletrodomésticos, como toca-cds e vídeo-cassetes, danificando-os (Bueno & Bueno, 2007; Bueno & Campos-Farinha, 1998, 1999). A sinomímia desse gênero, de acordo com Santos (1985) é ampla: sarará ; doceira ; açucareira ; arassará ; sarará das pernas ruivas ; sarará amarela ; sararau e taboca, entre outras Gênero Paratrechina (Formicinae) De acordo com Fernández (2003d), o gênero Paratrechina Motschoulsky, 1863 (Figura 1.13), pertence à Tribo Lasiini Ashmead, 1905 e está inserido na subfamília Formicinae.

54 54 São formigas pequenas, geralmente associadas a solos com perturbações ambientais (Fernández, 2003b) e possui 43 espécies descritas na Região Neotropical (Fernández, 2003e). Esse gênero, conforme Fernández (2003b), distingue-se das demais formicíneas por apresentar pêlos grossos e eretos na cabeça e no promesonoto, assim como uma típica dentição. Duas importantes espécies são P. longicornis (Figura 1.13), conhecida como formiga louca, formiga doida ou formiga elétrica (Santos, 1985), e P. fulva, alcunhada formiga cuiabana (Mariconi, 1970; Santos, 1985). Enquanto que a formiga louca, originária da África Tropical é uma praga urbana, que vive associada ao homem, e faz seus ninhos nas áreas externas das residências, a formiga cuiabana é nativa do Brasil (Bueno & Campos-Farinha, 1998, 1999) e se associa com pulgões e cochonilhas, podendo ser considerada, portanto, uma praga agrícola (Mariconi, 1970; Della-Lucia, 2003). De acordo com Bueno & Campos-Farinha (1998), reconhece-se P. longicornis por apresentar apenas um nó na cintura e um círculo de pêlo em volta do acidóporo. São formigas monomórficas e sua principal característica é o escapo extraordinariamente longo, ultrapassando o limite da cabeça. São pequenas, escuras e com pernas longas e finas, se movimentando rapidamente e em círculos, durante o seu deslocamento. A formiga louca consome uma grande quantidade de alimentos, como carnes, doces, frutas, verduras, além de outros insetos. De difícil controle, esta espécie é muito comum em hospitais e forma, em determinadas situações, megapopulações (Bueno & Campos- Farinha, 1998) Gênero Brachymyrmex (Formicinae) Brachymyrmex Mayr, 1868, pertence à Tribo Brachymyrmecini Emery, 1925 e está incluído na subfamília Formicinae (Fernández, 2003d), com cerca de 60 espécies e subespécies no Neotrópico (Fernández & Sendoya, 2004). São formigas pequenas, habitantes, originalmente, da serrapilheira e se caracterizam por apresentar antenas com nove segmentos (Figura 1.17a), sem clava antenal (Fernández, 2003b). Possui acidóporo com um círculo de pêlos e o propódeo achatado, inclinado num ângulo de 45º (Figura 1.17b) (Bueno & Campos-Farinha, 1999).

55 55 A a B a Figura Operária formicínea (Brachymyrmex brevicornis). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2007a) Gênero Pheidole (Myrmicinae) Pheidole Westwood, 1839 constitui um dos maiores gêneros conhecidos, sendo considerado hiperdiverso. Possui cerca de novecentas espécies descritas, sendo 624 na Região Neotropical, dentre as cerca de espécies estimadas (Wilson, 2003a, b). Pertence à tribo Pheidolini Emery, 1877 e à subfamília Myrmicinae (Fernández, 2003d). Esse gênero possui antenas com doze segmentos com uma massa claval bem definida (3-segmentada) e mandíbulas com numerosos dentes e dentículos (Fernández, 2003c). A principal representante desse gênero entre as formigas urbanas é a grande formiga cabeçuda (P. megacephala) (Figura 1.12), originária da África Tropical (Bueno & Campos-Farinha, 1998, 1999). As operárias de P. megacephala são dimórficas, sendo as menores, em maior número, e os maiores (soldados), em menor número. Os soldados apresentam uma cabeça muito grande em relação ao corpo, advindo daí seu nome comum. Sua coloração varia do vermelho-amarelado ao marrom avermelhado. Apresentam dois nós na cintura e um par de espinhos no mesosoma. Constroem seus ninhos, preferencialmente, no exterior das residências, nos rodapés de alvenaria ou madeira. Não forrageiam muito longe de seus ninhos, que podem ser localizados facilmente, apenas seguindo suas trilhas. Alimentam-se de produtos ricos em proteínas (Bueno & Campos-Farinha, 1998, 1999) Gênero Solenopsis (Myrmicinae) O gênero Solenopsis Westwood, 1840 (Figura 1.18) pertence à tribo Solenopsidini Forel, 1893 (Fernández, 2003d) e possui cerca de 160 espécies conhecidas na Região Neo- Tropical (Fernández & Sendoya, 2004).

56 56 A a B a Figura Operária da formiga mirmicínea Solenopsis saevissima. A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2008). De acordo com Santos (1985), a sinonímia desse gênero é vasta: formiga lavapés ; salvadora ; formiga malagueta ; caga-fogo ; formiga de fogo ; formigapitangueiras ; formiga ruiva ; lavradeira ; taici ; tacira ; e taciba, dentre outras. Segundo Campos-Farinha & Bueno (2005), a formiga lava-pés (Solenopsis invicta) é nativa da América do Sul, mais especificamente da região do Pantanal e do Cerrado que o circunda. Esses autores relatam que a distribuição e a densidade populacional dessa espécie é regulada, no seu ambiente natural, pela competição com outras espécies de formigas, bem como pela presença de predadores, parasitóides e patógenos. Nos locais onde os inimigos naturais não ocorrem, surgem colônias com mais de operárias, apesar do número médio ser de operárias por ninho, e com grande quantidade de ninhos, chegando a até 80 por hectare (Campos-Farinha & Bueno, 2005). Apesar de nativa do Brasil, poucos são os casos conhecidos de níveis elevados de infestação de S. invicta ou mesmo por outras espécies próximas a ela, como S. saevissima. A proporção de ocorrência dessas espécies no Brasil é de cerca de 70% desta última e 30% da primeira (Campos-Farinha & Bueno, 2005). As formigas lava-pés formam ninhos de terra solta, dos quais, quando mexidos, sai um grande número de formigas, com muitas larvas e pupas. Os ninhos, normalmente, estão localizados em locais abertos, tais como gramados, campos de futebol e canteiros de árvores. Ocasionalmente, podem infestar equipamentos eletrônicos, e até mesmo caixas de fiação elétrica, provocando curto-circuitos (Bueno & Campos-Farinha, 1998). Estas formigas possuem ferrão na extremidade do gáster e antenas com dez segmentos, sendo os dois últimos iguais e maiores que os anteriores. São polimórficas e não existe, de forma distinta, a casta de soldado (Bueno & Campos-Farinha, 1998).

57 57 Sua picada é dolorosa, pois as formigas introduzem o ferrão na pele da vítima, inoculando veneno, causando bolhas, como se fossem queimaduras (Bueno & Campos- Farinha, 1998; Brasil, 2001). O veneno das lava-pés é produzido por uma glândula conectada ao ferrão e cerca de 90% é constituído de alcalóides oleosos, onde a fração mais importante é a Solenopsin A, de efeito citotóxico. Menos de 10% tem constituição protéica, com pouco efeito local, mas capaz de provocar reações alérgicas em determinados indivíduos. A morte celular, provocada pelo veneno, promove diapedese de neutrófilos no ponto da ferroada (Brasil, 2001). As formigas lava-pés são onívoras, ou seja, alimentam-se de quase todos os tipos de plantas ou animais e de uma variedade de alimentos domésticos, tais como óleos, carnes, manteiga, queijos, frutas, pães e doces (Bueno & Campos-Farinha, 1998) Gênero Monomorium (Myrmicinae) O gênero Monomorium Mayr, 1855 pertence à tribo Solenopsidini Forel, 1893 da subfamília Myrmicinae (Fernández, 2003d), e possui quinze espécies e subespécies na Região Neotropical (Fernández & Sendoya, 2004). Essas formigas são de tamanho pequeno a médio, podendo ser monomórficas ou polimórficas. Possuem antenas com doze segmentos e massa antenal com três ou quatro antenômeros. É um gênero amplamente distribuído, principalmente no Velho Mundo. As espécies Monomorium pharaonis e M. salomonis são pragas domiciliares, disseminadas pelas atividades humanas (Fernández, 2003c). De acordo com Bueno & Campos-Farinha (1998), M. pharaonis (Figura 1.19), conhecida como formiga-do-faraó, é uma das espécies-pragas de difícil controle, pois, além do crescimento rápido da colônia, é altamente dominante sobre as outras espécies. É conhecida também como formiga açucareira, ou formiga doceira, por seu forrageamento em busca de sobras de alimentos doces nas residências (Silva, 1985), embora também prefira alimentos gordurosos (Bueno & Campos-Farinha, 1998). Essa espécie possui dois nós na cintura, antenas doze-segmentada e clava antenal com três segmentos. É uma espécie pequena, com 1,2 mm a 2,0 mm, monomórfica e apresenta coloração variando do amarelado ao marrom claro (Bueno & Campos-Farinha, 1998). Todo o corpo é finamente pontuado, exceto o gáster, que é liso e brilhante. A pubescência é quase nula. Ao forragearem, formam uma trilha em linha reta e seus movimentos não são muito rápidos (Bueno & Campos-Farinha, 1999).

58 58 A a B a Figura Operárias das mirmicíneas A - Monomorium pharaonis; B - Monomorium floricola (Antweb, 2007b). A espécie Monomorium floricola (Jerdon) (1.19b), como as anteriores, originárias da África Tropical, é uma praga comum no Estado de São Paulo e diferencia-se da formigado-faraó por seu corpo totalmente liso e brilhante, ao contrário daquela, que apresenta pontuações na superfície do corpo (Bueno & Campos-Farinha, 1999). Essas formigas fazem seu ninho em pequenas cavidades, no interior de ambientes domésticos, e podem constituir um risco potencial para a saúde pública, quando ocorrem em hospitais, pois, possivelmente, são vetoras mecânicas de bactérias patogênicas. A fundação de novas colônias se dá por sociotomia, ou fragmentação, e suas várias rainhas, apesar de possuírem asas, nunca voam (Bueno & Campos-Farinha, 1998) Gênero Crematogaster (Myrmicinae) Crematogaster Lund, 1831 (Figura 1.20) pertence à tribo Crematogastrini Forel, 1893 da subfamília Myrmicinae (Fernández, 2003d) e possui em torno de 130 espécies e subespécies, na Região Neotropical (Fernández & Sendoya, 2004). De acordo com Bueno & Campos-Farinha (1998), constroem o ninho diretamente no solo, ou sob pedras, ou outros objetos. Podem alojar-se em troncos de árvores ou batentes de madeira. Apresentam coloração amarela, marrom clara, ou marrom escura. Esse gênero pode ser facilmente reconhecido pela inserção do pós-pecíolo com a superfície dorsal do tergo abdominal do gáster, que tem a forma de um coração (Fernández, 2003d). As operárias o levantam e o projetam para frente, enquanto caminham, sendo, por isso, chamadas de formigas acrobáticas (Bueno & Campos-Farinha, 1998).

59 59 A a B a Figura Operária de mirmicínea (Crematogaster distans). A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2006a) Gênero Wasmannia (Myrmicinae) O gênero Wasmannia Forel 1893 pertence à família Myrmicinae, Tribo Blepharidattini Wheeler & Wheeler, 1991 (Fernández, 2003d). Existem dez espécies relatadas na Região Neotropical, dentre elas seis subespécies de Wasmannia auropunctata: rugosa, laevifrons, nigricans, obscura, australis e pulla (Kempf, 1972; Fernández, 2003d). No gênero Wasmannia as operárias são monomórficas e dotadas de ferrão (Delabie, 1988). Elas têm antena 11-segmentada com massa antenal de três segmentos e o último segmento muito largo, maior que os dois precedentes combinados. O clípeo é arqueado, longitudinalmente e transversalmente (Ulloa-Chacón & Cherix,1990). A espécie Wasmannia auropunctata (Roger) (Figura 1.21), conforme Delabie (1988) é também conhecida como pequena formiga de fogo ou pixixica, dado à sua semelhança com as formigas do gênero Solenopsis. É uma espécie de grande importância econômica, por estar associada a cochonilhas que infestam plantações de cacau (Theobroma cacao). O maior problema dessa espécie, no entanto, não é devido à proliferação de insetos sugadores, mas ao incômodo ocasionado aos trabalhadores nas plantações, pelas picadas dolorosas e à própria infestação, já que sua população alcança milhares de indivíduos (Delabie, 1988). W. auropunctata tem um longo escapo antenal, alcançando o occípto, com fossa antenal. As mandíbulas têm cinco dentes, os palpos maxilares são 3-segmentados e os palpos labiais 2-segmentados. A cabeça é grande e bem mais larga que o tórax. O protórax tem o

60 60 húmero angular, e falta uma sutura promesonotal. O nó peciolar, em perfil, é subretangular, e tão alto quanto o pós-pecíolo. Os espinhos epinotais são proeminentes. A cabeça e o tórax são esculpidos com grandes rúgulas, espalhadas longitudinal e transversalmente, com bonitas retículas. Os pêlos do corpo são longos, eretos e esparsos (Ulloa-Chacón & Cherix, 1990). A a B a Figura Operária de mirmicínea Wasmannia auropunctata. A- vista lateral; B vista frontal (Fonte: Antweb, 2009a). De acordo com Ulloa-Chacón & Cherix (1990), a cor da formiga é marrom dourado a marrom, e alcança 1,2 mm a 1,5 mm em tamanho. O ferrão é bem desenvolvido. A rainha é muito grande (comprimento: 4,5-5,0 mm) comparada com as operárias. A antena é como das operárias, tendo a fossa antenal bem pronunciada. O nó pós-peciolar é muito curto, como na operária. O gáster é liso e brilhante. O primeiro tergito gástrico cobre quase todo o gáster em vista dorsal; a escultura, pilosidade e pubescência são como nas operárias. A cor da rainha é marrom escuro. O macho, um pouco menor (4,2-4,5 mm) que a fêmea, porém com um corpo mais delgado. A antena é 13-segmentada. O gáster é alongado, com a genitália conspícua, tendo os valvos externos, curvos e longos, aproximadamente dois quintos do comprimento do abdômen. A escultura, pilosidade e pubescência diferem da operária e da rainha. A cor é semelhante à da rainha, exceto na antena, pés e genitália, que são amareladas. A espécie W. auropunctata foi acidentalmente introduzida pelo homem em diversas regiões temperadas do mundo e é considerada praga: i) pela invasão de campos cultivados, incluindo a relação simbiótica com outras pragas, como pulgões, cochonilhas e cigarrinhas; ii) pela infestação de residências humanas; e iii) por causa da competição interespecífica com a fauna local (Ulloa-Chacón & Cherix, 1990).

61 Gênero Dorymyrmex (Dolichoderinae) O gênero Dorymyrmex Mayr 1866, pertence à Tribo Dolichoderini Forel 1878, da subfamília Dolichoderinae Forel 1878 (Fernández, 2003d). Esse é um gênero exclusivamente americano, com mais de 80 espécies descritas, das quais 72 no Neotrópico (Cuezzo, 2003), entre elas a Dorymyrmex pyramicus alticonis, conhecida como formiga pirâmide. As principais características, que permitem identificar esse gênero, são a presença do psamóforo, uma série de cerdas dispostas na superfície ventral cefálica, um espinho ou tubérculo, no dorso do propódeo (Figura 1.22) e o terceiro segmento do palpo maxilar alargado (Cuezzo, 2003). Figura Operária de Dorymyrmex, com um espinho no dorso do propódeo, em destaque (Bolton, 1994). Presentes desde o norte dos Estados Unidos até o sul da Argentina, todas as espécies de Dorymyrmex constroem seus ninhos no solo, em regiões áridas ou semi-áridas, preferindo lugares abertos, com pouca cobertura vegetal, onde são dominantes do ponto de vista ecológico (Cuezzo, 2003) Gênero Tapinoma (Dolichoderinae) O gênero Tapinoma Foerster, 1850, de acordo com Cuezzo (2003), é muito diverso, de distribuição mundial, e possui 95 espécies descritas, sendo 21 na Região Neotropical. Nesse gênero, as obreiras apresentam mandíbulas com três a sete dentes, e sete, ou mais, dentículos, sem ter um ângulo basal diferenciado. A escama do pecíolo é muito reduzida, às vezes quase inexistente.

62 62 Para Cuezzo (2003) T. melanocephalum (Figura 1.14) é amplamente disseminada pelo comércio nas regiões tropicais. Esta espécie tem origem duvidosa, sendo proveniente da África ou Ásia (Santos et al., 2003). Possui apenas um nó no pecíolo, sendo encoberto pelo gáster (Silva & Loeck, 1999). A cabeça e o alitronco são escuros, enquanto o gáster e as pernas são brancos. Seu tamanho é pequeno, entre 1,3 mm e 1,6 mm (Santos et al., 2003). Devido a esta cor e à sua pouca visibilidade, é chamada de formiga fantasma, sendo incluídas no complexo de formigas andarilhas, pelas suas características morfológicas, fisiológicas e comportamentais (Jaramillo-R. & Ulloa-Chacón, 2003). Esta espécie tem o hábito de se movimentar em ziguezague enquanto procura alimento e possui odor desagradável. Nidifica, tanto dentro, quanto fora das residências, construindo seus ninhos em batentes de portas, rodapés, atrás de azulejos, aparelhos de som e vídeos cassetes. Novas colônias são formadas pela migração de uma ou mais rainhas, com muitas operárias (Santos et al., 2003). São importantes pragas domésticas, pois consomem vários tipos de alimentos, tendo preferência por substâncias adocicadas (Campos-Farinha & Bueno, 1998) Gênero Linepithema (Dolichoderinae) O gênero Linepithema Mayr 1866, pertence à Tribo Dolichoderini, da subfamília Dolichoderinae e possui 26 espécies na América Tropical (Fernández, 2003d, 2003e). De acordo com Cuezzo (2003), todas as espécies são monomórficas, algumas altamente poligínicas, e as características que permitem reconhecer as operárias de Linepithema são: i) margem anterior do clípeo com uma grande concavidade, ainda que pouco profunda; ii) o mesosoma nunca apresenta tubérculos ou espinhos e o espiráculo propodeal é pequeno; iii) o tegumento é flexível, com apenas uma escultura visível. Linepithema humile (Figura 1.23), também conhecida com formiga argentina, tem recebido muita atenção, por estar amplamente distribuída no mundo todo e por causar sérios danos à fauna e à flora (Cuezzo, 2003). Esta espécie, nativa da Região Sul do Brasil, e Norte da Argentina, é invasora e encontra-se distribuída por todos os continentes, exceto nos pólos (Ribeiro & Campos-Farinha, 2005). L. humile possui somente um nó na cintura, não apresentando círculo de pêlos na extremidade do gáster. Sua coloração varia de marrom claro a marrom escuro. O escapo não é mais longo que a cabeça, e as pernas são proporcionais ao corpo. Seus indivíduos

63 63 alimentam-se de substâncias açucaradas, carnes e insetos mortos (Bueno & Campos- Farinha, 1998). A a B a Figura Operária de dolichoderinea Linepithema humile. A vista lateral; B vista frontal (Antweb, 2007c).

64 64 3 OCORRÊNCIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO INTERIOR DE RESIDÊNCIAS, NA CIDADE DE GOIÂNIA, GOIÁS, BRASIL RESUMO Este trabalho objetivou identificar as espécies de formigas (Hymenoptera: Formicidae) existentes no interior das residências na cidade de Goiânia, Estado de Goiás, Brasil. Para a coleta das formigas, instalaram-se dois tipos de portas-iscas, com iscas à base de sardinha ao óleo comestível e com extrato líquido (chá: 10 g.l -1 de água) de camomila (Matricaria chamomilla) com açúcar (50 g.l -1 ) em cada um dos quatro ambientes das casas: sala de estar, cozinha, área de serviço e banheiro, totalizando oito armadilhas por moradia. As coletas foram realizadas uma única vez, em cada uma das 180 residências inventariadas, distribuídas por doze bairros, em todas as macro-regiões de Goiânia. Em cada bairro foram amostradas quinze casas, previamente sorteadas. Ao todo foram utilizadas unidades amostrais. Os inventários foram realizados quinzenalmente, durante o primeiro semestre de 2007, e cada bairro foi amostrado apenas uma vez, num único dia. A fim de minimizar a interferência humana nas coletas, e medir o grau de percepção dos moradores a respeito das formigas, foi entregue, em cada casa, um frasco de vidro contendo álcool 70%, onde os espécimes por eles coletados, deveriam ser depositados. Os moradores foram orientados a não tocar os porta-iscas, que permaneceram 24 horas nas residências, e a coletar e depositar os espécimes nos frascos para esse fim. Utilizou-se o sistema de presença-ausência para a determinação das freqüências e a curva do coletor, calculada pelo programa R-System, para garantir a suficiência amostral. Os espécimes, separados em morfoespécies, foram identificados pelo Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, do Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC). Foram encontradas 24 espécies, pertencentes a 13 gêneros de quatro subfamílias: Myrmicinae (41,9%), Formicinae (37,07%), Dolichoderinae (20,86%) e Ponerinae (0,17%). Camponotus foi o gênero mais freqüente, com seis espécies, seguido de Pheidole, com quatro. As espécies mais freqüentes foram Pheidole sp. 1 grupo flavens (25,17%); Tapinoma melanocephalum (20,34%); Camponotus vittatus (14,83%); Paratrechina longicornis (10,86%); Brachymyrmex patagonicus (6,21%) e Tetramorium simillimum (5,69%). Essas seis espécies, conjuntamente, ocorreram mais freqüentemente nos banheiros (n=150 ocorrências), seguido das áreas de serviço (n=139), cozinha (n=108) e sala de estar (n=85). Os moradores coletaram com maior freqüência as espécies maiores, como Camponotus spp. (57,82%), mas perceberam também as espécies notórias pela intensidade do forrageamento, como T. melanocephalum (8,16%) e P. longicornis (9,52%), além de outras espécies, características de ambientes arborizados, como Atta sp. 1, Acromyrmex sp. 1 e Ectatomma brunneum. Algumas das espécies-praga comuns em outras cidades, como Monomorium pharaonis (formiga-do-faraó), Pheidole megacephala (formiga cabeçuda) e Linepithema humile (formiga argentina) não ocorreram na cidade de Goiânia. Palavras-chave: fauna de formigas; formigas urbanas; formigas domiciliares; levantamentos mirmecofaunísticos; mirmecofauna.

65 65 ABSTRACT OCCURRENCE OF ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) WITHIN THE CITY HOUSES IN GOIÂNIA, GOIÁS, BRAZIL. The objective of this study was identify the species of ants (Hymenoptera: Formicidae) within the existing residences in the city of Goiânia, Goiás State, Brazil. To collect the ants, they moved two types of port-baited with baits sardine oil and edible liquid extract (tea: 10 g L -1 water), camomile (Matricaria chamomilla) with sugar (50 gl -1 ) in each of the four environments of the houses: living room, kitchen, laundry and bathroom, totaling eight traps per dwelling. Samples were collected only once in each of the 180 houses scheduled, divided by twelve neighborhoods in all macro-regions of Goiânia. In each district were sampled fifteen houses, previously drawn. Altogether 1,440 were used sampling units. The surveys were performed twice during the first half of 2007, and each district was sampled only once, in a single day. In order to minimize the human interference in the samples, and measure the perception of residents about the ants, was tabled in each house, a glass bottle containing 70% alcohol where the specimens they collected should be deposited. Residents were told not to touch the door-baits, which spent 24 hours in the homes, and collect and deposit the specimens in bottles for this purpose. We used the system for presence-absence to determine the frequency and the curve of the collector, calculated by the program R-System, to ensure an adequate sample. The specimens, separated into morphospecies, were identified by Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, Laboratory Myrmecology Research Center Cocoa (CEPEC). We found 24 species belonging to 13 genera of four subfamilies Myrmicinae (41.9%), Formicinae (37.07%), Dolichoderinae (20.86%) and Ponerinae (0.17%). Camponotus was the most frequent genus, with six species, followed by Pheidole, with four. The most frequent species was Pheidole sp. 1 flavens group (25.17%); Tapinoma melanocephalum (20.34%), Camponotus vittatus (14.83%), Paratrechina longicornis (10.86%); Brachymyrmex patagonicus (6, 21%) and Tetramorium simillimum (5.69%). These six species, together, occurred more frequently in the bathroom (n = 150 incidents), followed by service areas (n = 139), kitchen (n = 108) and living room (n = 85). The residents collected more frequently the larger species such as Camponotus spp. (57.82%), but realized the species notorious for the intensity of foraging, as T. melanocephalum (8.16%) and P. longicornis (9.52%), and other species characteristic of wooded environments, as Atta sp. 1, Acromyrmex sp. 1 and Ectatomma brunneum. Some of the pest species common in other cities, such as Monomorium pharaonis (ant-of-pharaoh), Pheidole megacephala (ant loggerhead) and Linepithema humile (argentine ant) not occurred in the city of Goiânia. Key words: ant fauna; mirmecofauna; mirmecofaunistics surveys; tramp ants; urban ants. 3.1 INTRODUÇÃO Existem espécies de formigas conhecidas no mundo (Agosti & Johnson, 2010), sendo que somente de três a cinco dezenas são consideradas pragas urbanas (Ulloa- Chacon, 2003). Segundo Bueno & Campos-Farinha (1999), embora esse número seja pequeno,

66 66 o prejuízo econômico causado pelas formigas é substancial, já que são insetos que colonizam hospitais (Bueno & Fowler, 1994), residências, indústrias de alimentos e outros ambientes antrópicos, danificando equipamentos eletrônicos, contaminando alimentos ou veiculando doenças. As formigas urbanas, ou andarilhas ( tramp ants ) (Ulloa-Chacon, 2003), foram denominadas domésticas por Bueno & Campos-Farinha (1999), infestantes de residências por Delabie et al. (1995), invasoras de residências por Marques et al. (2002) e domiciliares, por Silva & Loeck (1999) e Soares et al. (2006). Vários autores estudaram a mirmecofauna urbana no Brasil. Na região de Ilhéus, no Sul do Estado da Bahia, Delabie et al. (1995) amostraram cem casas, usando mel de abelhas em porta-iscas, distribuídos em quatro cômodos de cada residência amostrada. Para identificar as espécies de formigas domiciliares existentes em Pelotas-RS e estabelecer sua freqüência absoluta, Silva & Loeck (1999) fizeram coletas em sessenta residências, no biênio 1997/1998, em quatro bairros daquela cidade. Na cidade de Manaus-AM, Marques et al. (2002), amostraram quatro cômodos diferentes de 28 residências, escolhidas aleatoriamente, em quatro ocasiões, sendo duas na estação seca e duas na estação chuvosa, utilizando melaço de cana-de-açúcar a 10% como isca. Soares et al. (2006) usaram armadilhas com isca de extrato de camomila, em 120 residências, de doze bairros da cidade de Uberlândia-MG, para identificar as formigas domiciliares. Em sua pesquisa, Oliveira & Campos-Farinha (2005) coletaram formigas sem uso de iscas, em 165 pontos de coleta, na cidade de Maringá-PR, atendendo reclamações de moradores ao Serviço de Controle de Zoonoses e Pragas Urbanas da Secretaria Municipal de Saúde. Iop et al. (2009) inventariaram as formigas urbanas em residências, estabelecimentos comerciais, garagens, jardins e árvores da cidade de Xanxerê-SC, utilizando iscas de sardinha ao óleo e coletas diretas. No Estado de Goiás, no entanto, não foram realizadas pesquisas para identificação da mirmecofauna domiciliar. Este desconhecimento, além de dificultar o estudo da ecologia e biologia das formigas, neste ambiente, diminui a eficácia do controle dessas pragas, com conseqüentes prejuízos sanitários, ambientais e econômicos. Cada espécie de formiga tem características comportamentais próprias, pouco conhecidas de pesquisadores, técnicos e controladores de pragas. Por serem insetos inconspícuos, com grande poder de dispersão e adaptação, a identificação das formigas urbanas, existentes na cidade de Goiânia, será de grande importância para o conhecimento dos hábitos desses insetos e, conseqüentemente, para seu controle.

67 67 A correta identificação das espécies-praga deverá facilitar o manejo integrado, pelos profissionais e empresas controladoras de pragas, e possibilitar a execução de um controle mais eficaz, específico e racional das formigas em residências, restaurantes, estabelecimentos de fast-food, mercearias, hotéis, cozinhas industriais, postos de saúde e hospitais, já que a maioria das espécies é comum a todos esses ambientes (Barros et al., 2006; Cintra et al., 2006; Bicho et al., 2007). Este trabalho teve como objetivo identificar as formigas que ocorrem em residências na cidade de Goiânia, Estado de Goiás, bem como os ambientes em que elas são mais freqüentes. 3.2 MATERIAL E MÉTODOS Delineamento experimental A pesquisa foi realizada na região urbana da cidade de Goiânia, capital do Estado de Goiás, numa área compreendida entre as latitudes S a S, longitudes W a W e altitude de 749 m. A cidade de Goiânia foi fundada em 1933 e possui 1,244 milhão de habitantes (Brasil, 2007). A cidade abriga 391 bairros, quadras, lotes e logradouros (Goiânia, 2007). De acordo com Goiás (2007), a cidade é bem arborizada, tem cerca de 70% das ruas asfaltadas, 93% da população é servida com água tratada e 79% das residências possuem serviço de coleta de esgoto. O clima da cidade é do tipo Aw, característico dos climas úmidos tropicais, segundo a classificação de Köppen. Possui duas estações bem definidas: seca no inverno e úmida no verão. O regime térmico apresenta diferenças pouco significativas, com médias em torno de 22 C. A precipitação média anual está entre e mm. O período chuvoso estende-se de outubro a abril e o período seco de maio a setembro (Goiás, 2003). Para as coletas, foram sorteados doze bairros, representando as macro-regiões Norte, Sul, Leste, Oeste e Centro da capital (Figura 2.1). Metade dos bairros onde foram realizadas as coletas tem como característica urbana a presença de lotes baldios e, a outra metade, sua ausência, já que são conjuntos residenciais. Todos eles possuem mais de vinte anos de existência. Em cada bairro sortearam-se, previamente, cinco ruas e três casas em cada uma delas, perfazendo quinze casas por bairro. No total, portanto, amostraram-se 180 casas na cidade. Quando não foi possível coletar na casa sorteada, passou-se à primeira subseqüente, e assim sucessivamente, até ser possível a coleta. Todos os moradores

68 68 receberam um folheto explicativo esclarecendo os objetivos e a metodologia da pesquisa e solicitando a concordância explícita na cessão da residência para as coletas. Figura 2.1. Imagem por satélite da região urbana da cidade de Goiânia-GO, com espacialização dos pontos de coleta de formigas: 1- Jardim Balneário Meia- Ponte; 2 Conjunto Itatiaia; 3 Jardim Nova Esperança; 4 Setor São Judas Tadeu; 5 Bairro São Francisco; 6 Jardim Industrial João Braz; 7 Setor Coimbra; 8 - Setor Leste Vila Nova; 9 Jardim Dom Fernando II; 10 Vila Novo Horizonte; 11- Conjunto Riviera; 12 Parque das Laranjeiras (Google Earth, 2010). As coletas foram realizadas quinzenalmente, durante o primeiro semestre de 2007, e cada bairro foi amostrado em um único dia. Para as coletas foram utilizadas iscas protéico-lipídicas, à base de sardinha ao óleo comestível e iscas glicídicas, composta de extrato líquido de camomila (Matricaria chamomilla) (chá: 10 g.l -1 de água) com açúcar (50 g.l -1 ) (Rosa et al., 2004; Soares et al., 2006). As armadilhas foram distribuídas em quatro ambientes das casas: sala de estar, cozinha, área de serviço e banheiro, perfazendo oito armadilhas por residência e unidades amostrais, no total. Em algumas casas a área de serviço era aberta, com ligação direta com o quintal.

69 69 As iscas glicídicas foram depositadas em porta-iscas, constituídos por frascos de polietileno, tipo coletor de material parasitológico, com capacidade para 60 ml, cujas tampas foram perfuradas para inserção de uma mangueira plástica com 35 mm de comprimento e 20 mm de diâmetro (Figura 2.2-A). Os frascos receberam 15 ml de extrato líquido adoçado de camomila (chá). As armadilhas protéico-lipídicas foram preparadas com frascos de polipropileno, com capacidade para 10 ml, cujas tampas tinham um furo com diâmetro de 8 mm (Figura 2.2-B) e receberam 4 g da mistura sardinha-óleo. A a B a Figura 2.2. Armadilhas porta-iscas usadas na captura de formigas. A - para extrato de camomila; B - para sardinha ao óleo. Goiânia, GO, A fim de minimizar a interferência humana nas coletas e medir o grau de percepção dos moradores a respeito das formigas, foi entregue, em cada casa, um frasco de vidro contendo álcool 70%, onde os espécimes observados deveriam ser depositados. Os moradores foram orientados a não tocar nas armadilhas porta-iscas e a coletar e depositar os espécimes nos frascos específicos. Procedeu-se à distribuição das armadilhas e à retirada das mesmas após 24 horas de exposição. No Laboratório, os espécimes foram lavados (Sarmiento-M, 2003) com álcool 90% e acondicionados em frascos de vidro de 7,0 ml, tipo vacina veterinária, com tampa de borracha (Figura 2.3), e previamente etiquetados, de acordo com Lattke (2003b). Os frascos foram preenchidos com álcool 90% (Lattke, 2000), tampados e lacrados com filme de PVC. A seguir, fez-se a identificação preliminar dos espécimes, com utilização de um estereomicroscópio marca Opton, com aumento de 20X a 80X, seguindo a chave taxonômica de Palacio & Fernández (2003), até o nível de gênero e procedeu-se à separação por morfoespécies (Lattke, 2000).

70 70 Figura 2.3. Frascos de vidro de 7,0 ml, com tampa de borracha, utilizados para acondicionamento de espécimes de formigas em álcool 90%. Goiânia, GO, Duplicatas das amostras foram encaminhadas ao Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC), para identificação pelo Doutor Jacques Hubert Charles Delabie, em cuja coleção entomológica estão depositados os espécimes, sob o número # Delineamento estatístico Foi utilizado o critério de presença (1) ou ausência (0) das formigas. A suficiência amostral foi verificada através da curva de acumulação de espécies, calculada com o programa R-System, versão (R Development Core Team, 2006). Considerou-se a suficiência quando, a um incremento de 10% no tamanho da amostra, correspondeu um incremento de 10%, ou menos, no número de espécies inventariadas, de acordo com o método de Cain (1938), utilizado por Silva & Loeck (1999). Após a identificação, foram calculadas as freqüências absolutas, correspondentes aos números de ocorrências de cada espécie e as freqüências relativas das mesmas. As freqüências relativas (%) das espécies de formigas foram determinadas de acordo com a fórmula F A = (P A x P -1 ) x 100, onde, F A = freqüência da espécie A; P A = número de unidades amostrais em que a espécie A está presente; e P, o número unidades amostrais (porta-iscas). A freqüência é igual ao número de ocorrências de cada espécie.

71 Número de espécies RESULTADOS E DISCUSSÃO Com a utilização de uma escala milimétrica, verificou-se, graficamente, que o aumento de aproximadamente 10% no número de coletas, de para 1.440, resultou em incrementos da riqueza próximos de 4% (Figura 2.4), indicando uma tendência à estabilização da curva. Esses valores sugerem que haveria um pequeno incremento de novas espécies, independentemente do esforço amostral, obedecendo ao critério de adequação amostral de Cain (1938), também utilizado por Silva & Loeck (1999), em estudo de formigas urbanas Unidades amostrais Figura 2.4. Curva de acumulação de espécies na coleta de formigas em residências, na cidade de Goiânia, GO, Foram encontradas formigas de quatro subfamílias: Myrmicinae, Formicinae, Dolichoderinae e Ponerinae, em ordem decrescente de freqüência (Figura 2.5), as mesmas inventariadas por Delabie et al. (1995), Marques et al. (2002) e Soares et al. (2006). A subfamília Ponerinae, no entanto, não foi encontrada por Silva & Loeck (1999). Esses trabalhos mostram que esta subfamília, quando ocorre em ambientes domiciliares, é representada, normalmente, pelo gênero Odontomachus. No entanto, quando as coletas são realizadas em quintais e jardins, outros gêneros se manifestam e até outras subfamílias, como Ecitoninae e Ectatomminae (Oliveira & Campos-Farinha, 2005; Iop et al., 2009). De acordo com a Tabela 2.1, foram encontradas 24 espécies, pertencentes a 13 gêneros, de quatro subfamílias, nas coletas com iscas, resultados próximos ao de Delabie et

72 72 al. (1995) que contabilizaram 31 espécies, 14 gêneros e o mesmo número de famílias; de Silva & Loeck (1999) que contaram 24 espécies, 12 gêneros e três subfamílias; mas superiores aos de Soares et al. (2006), com 14 espécies, nove gêneros e quatro subfamílias, na região de Ilhéus-BA e nas cidades de Pelotas-RS e Uberlândia-MG, respectivamente. Figura 2.5. Freqüência relativa das subfamílias de formigas em residências na cidade de Goiânia, GO, O gênero Camponotus apresentou o maior número de espécies (cinco), seguido de Pheidole, com quatro, Solenopsis com três e Tetramorium com duas espécies. Os demais gêneros apresentaram apenas uma espécie cada (Tabela 2.1). Delabie et al. (1995) encontraram sete espécies de Camponotus, cinco de Pheidole, quatro de Solenopsis e três de Tetramorium. Esses resultados são coerentes com a hiperdiversidade dos gêneros Camponotus e Pheidole (Wilson, 2003a; Fernández & Sendoya, 2004), prevalentes também nos levantamentos de Silva & Loeck (1999), Marques et al. (2002) e Oliveira & Campos-Farinha (2005). As espécies mais freqüentes foram Pheidole sp. 1 grupo flavens, Tapinoma melanocephalum, Camponotus vittatus; Paratrechina longicornis, Brachymyrmex patagonicus, e Tetramorium simillimum (Tabela 2.1). Das oito espécies mais freqüentes, apenas duas, Tapinoma melanocephalum (20,34%) e Paratrechina longicornis (10,86%) estão entre as de maior ocorrência (22,90% e 7,90%, respectivamente) no trabalho de Delabie et al. (1995), ocupando a segunda e a quarta posição nos dois inventários. Naquele trabalho, no entanto, a espécie mais comum foi Pheidole megacephala com 31,7% de freqüência, enquanto que, nesta pesquisa, prevaleceu Pheidole sp. 1 grupo flavens (25,17%).

73 73 Tabela 2.1. Freqüências absolutas (n) e relativas (%) da ocorrência de formigas em residências, na cidade de Goiânia, GO, Espécie Subfamília Freqüência absoluta (n) Freqüência relativa (F) (%) Pheidole sp. 1 grupo flavens Myrmicinae ,17 Tapinoma melanocephalum (Fabricius) Dolichoderinae ,34 Camponotus vittatus Forel Formicinae 86 14,83 Paratrechina longicornis (Latreille) Formicinae 63 10,86 Brachymyrmex patagonicus Mayr Formicinae 36 6,21 Tetramorium simillimum (Smith) Myrmicinae 33 5,69 Monomorium floricola (Jerdon) Myrmicinae 22 3,79 Camponotus melanoticus Emery Formicinae 13 2,24 Camponotus arboreus (Smith) Formicinae 12 2,07 Crematogaster victima Smith Myrmicinae 9 1,55 Solenopsis sp. 1 Myrmicinae 7 1,21 Camponotus atriceps (Smith) Myrmicinae 5 0,86 Pheidole valens Wilson Myrmicinae 5 0,86 Wasmannia auropunctata (Roger) Myrmicinae 5 0,86 Tetramorium bicarinatum (Nylander) Myrmicinae 5 0,86 Camponotus rufipes (Fabricius) Formicinae 3 0,52 Brachymyrmex heeri Forel Formicinae 2 0,34 Linepithema neotropicum Wild Dolichoderinae 2 0,34 Solenopsis saevissima (Smith) Myrmicinae 2 0,34 Solenopsis sp. 2 Myrmicinae 2 0,34 Dorymyrmex sp. 1 Dolichoderinae 1 0,18 Odontomachus bauri Emery Ponerinae 1 0,18 Pheidole diligens (Smith) Myrmicinae 1 0,18 Pheidole gertrudae Forel Myrmicinae 1 0,18 TOTAL ,00 A abundância dessas duas espécies neste levantamento, são coerentes com a literatura mirmecológica. A formiga fantasma (T. melanocephalum), e P. longicornis, vulgarmente denominada formiga louca, apresentam em comum sua origem, na África Tropical (Bueno & Campos-Farinha, 1999), seu comportamento cosmopolita (Jaramillo & Ulloa-Chacón, 2003) e o fato de estarem entre as maiores espécies-praga em ambientes urbanos (Silverman, 2005), sendo essas as duas espécies mais comuns, em hospitais no Estado de São Paulo (Bueno & Campos-Farinha, 1999).

74 74 Pheidole sp. 1 grupo flavens, embora tenha ocorrido em 146 das 508 unidades amostrais, sendo a mais freqüente entre as 24 espécies inventariadas, não é relatada nos levantamentos mirmecofaunísticos urbanos no Brasil, talvez por causa da incerteza da identificação da espécie. Esta pode ser uma das espécies inventariadas por Delabie et al. (1995), Silva & Loeck (1999), Marques et al. (2002), Oliveira & Campos-Farinha (2005), Soares et al. (2006) ou Iop et al. (2009), já que, em todos esses trabalhos ocorreram espécies de Pheidole não determinadas. Porém, para esta confirmação, teria que se fazer uma comparação entre os espécimes nas coleções depositárias. No entanto, Pheidole megacephala, a formiga cabeçuda, que não foi coletada nesta pesquisa, é citada por Bueno & Campos-Farinha (1998; 1999), Santos et al. (2003) e Bueno & Bueno (2007) como uma das pragas urbanas mais comuns no Brasil, embora seja uma espécie introduzida da África Tropical. Esta espécie, muitas vezes, é usada genericamente como sinônimo do gênero Pheidole. Isso pode induzir a erros no reconhecimento desta formiga, pois, como mostra este trabalho, a espécie não é comum em todas as cidades. Por se tratar de um gênero megadiverso e por só recentemente ter sido publicado um trabalho que permite uma identificação mais confiável das espécies (Wilson 2003b), infere-se que muitas delas podem estar coincidentes nos diversos levantamentos. Isso poderá ser feito por comparação entre os diferentes materiais, emprestados das coleções depositárias. É notória e merece atenção a ausência de Monomorium pharaonis (formiga-dofaraó), espécie introduzida da África tropical e considerada cosmopolita (Bueno & Campos- Farinha, 1999). No entanto, Monomorium floricola ocorreu 22 vezes, com freqüência de 3,79%. Em Uberlândia-MG, utilizando também porta-iscas com extrato de camomila, Soares et al. (2006) obtiveram 21,4% de freqüência daquela espécie e 0,7% desta. Isso mostra que em uma pequena distância (360 km) entre Goiânia e Uberlândia, a prevalência de espécies pode ser muito diferente. Também não ocorreu Linepithema humile, a formiga argentina, mas houve uma única ocorrência de Linepithema neotropicum. Notório, também, é que Brachymyrmex patagonicus, e Linepithema neotropicum, com freqüências de 6,21% e 0,34%, respectivamente, não foram encontradas nos levantamentos de Ilhéus-BA, Pelotas-RS e Uberlândia-MG. As formigas Pheidole valens (cinco ocorrências), Pheidole diligens e Pheidole gertrudae (uma ocorrência cada uma) juntam-se, portanto, a Pheidole sp. 1 grupo flavens como as espécies que, embora não mencionados naqueles inventários, provavelmente podem constar dos mesmos, já que, ali, muitas Pheidole spp. não foram identificadas até seu nome específico.

75 75 As espécies de formigas carpinteiras Camponotus vittatus e Camponotus melanoticus tiveram freqüências de 14,83% e 2,24%, respectivamente, em consonância com o levantamento de Soares et al. (2006), onde essas espécies corresponderam a 23,5% e 11,4% respectivamente, sendo a primeira a formiga de maior ocorrência na pesquisa realizada em Uberlândia-MG. Neste levantamento, encontraram-se Camponotus atriceps e Camponotus rufipes com a freqüências de 0,86% e 0,52% respectivamente, contra 2,9% e 2,2% no inventário de Soares et al. (2006). A presença de Camponotus arboreus uma espécie arborícola, em 2,07% das unidades amostrais, pode ser explicada pelo fato de algumas áreas de serviços serem abertas, em contato direto com pomares e jardins. Detectou-se, ainda, Brachymyrmex heeri (n=2), Crematogaster victima (n=9), Solenopsis sp. 1 (n=7), Solenopsis saevissima (n=2), Solenopsis sp 2 (n=2), Wasmannia auropunctata (n=5), Tetramorium bicarinatum (n=5) e Dorymyrmex sp. 1 (n=1). Dessas, a formiga acrobática (C. victima), a formiga de fogo (S. saevissima) e a pequena formiga de fogo (W. auropunctata) foram encontradas no trabalho de Oliveira & Campos-Farinha (2005). O gênero Brachymyrmex aparece nos levantamentos de Silva & Loeck (1999), Marques et al., (2002), Oliveira & Campos-Farinha (2005), Soares et al. (2006) e Bicho et al. (2007). Na presente pesquisa, o número de espécies eleva-se para 27 e o de gêneros para 16, quando se consideram os espécimes coletados livremente pelos moradores (Figura 2.6). Foram 147 ocorrências de espécimes coletados por 54 moradores, dos 180 possíveis. O grau de percepção das formigas pelos residentes foi influenciado pelo tamanho das formigas e pela intensidade do forrageamento. Das 16 espécies coletadas, nove são grandes e corresponderam a 70,74% das ocorrências, sendo cinco espécies de Camponotus, e uma de Atta, Acromyrmex e Ectatomma. As três espécies mais percebidas foram C. vitattus (23,13%), C. arboreus (13,61%) e C. melanoticus (11,56%) e, muito embora essas espécies tenham hábitos preferencialmente noturnos. Seguiram-se a essas, Pheidole sp. 1 grupo flavens, T. melanocephalum, P. longicornis e B. patagonicus, respectivamente com 9,52%, 8,84%, 8,16% e 6,12% de freqüência. Essas espécies foram detectadas, também, na coleta com o uso de iscas, corroborando estes resultados. A presença de C. victima, Atta sp. 1, Acromyrmex sp. 1 e Ectatomma brunneum sugerem que os moradores não limitaram suas coletas ao interior das residências, mas as estenderam a jardins e, ou, árvores. Isso confirma que o artifício de propiciar um frasco

76 76 como placebo para que eles fizessem suas próprias coletas foi acertado, pois, no afã de ajudar, podem interferir nos resultados. Estas foram exatamente as espécies que não foram inventariadas nas coletas com o uso de iscas. Figura 2.6. Freqüências relativas (%) e número de ocorrências (n) de formigas capturadas por moradores em residências, na cidade de Goiânia, GO, Na Figura 2.7 tem-se o número de ocorrências (n) das seis espécies de formigas mais freqüentes, nas coletas com iscas, distribuídas por ambientes onde foram encontradas. Elas ocorreram mais freqüentemente nos banheiros (150 ocorrências), seguido das áreas de serviço (n=139), cozinha (n=108) e sala de estar (n=85). Em suas pesquisas, Delabie et al. (1995) e Marques et al. (2002) fizeram inventário também em quatro ambientes domiciliares, só que coletando nos quartos de dormir, ao invés da área de serviço. Os primeiros encontraram os seguintes resultados: sala-de-estar (29%), cozinha (27%), quarto de dormir (23%) e banheiro (22%), enquanto que os últimos concluíram que a cozinha (31%), sala (26%), banheiro (24%) e quarto (19%) foram os ambientes preferidos. Neste trabalho, o banheiro foi o ambiente mais infestado, enquanto que naqueles, os banheiros foram os menos infestados. Com a sala de estar deu-se o oposto, sendo o primeiro e segundo ambiente mais infestado naqueles, e o último neste levantamento.

77 77 Número Figura 2.7. de ocorrências (n) das espécies de formigas mais freqüentes, em diferentes ambientes domiciliares, na cidade de Goiânia, GO, Nas condições deste experimento, uma possível explicação para essa distribuição está relacionada à abundância de fontes alimentares, maior nos banheiros, cozinhas e áreas de serviço que nas salas de estar. As áreas de serviço são depositárias de sobras de comida e de lixo doméstico. As cozinhas, naturalmente, são repositórias de alimentos, e os banheiros, de resíduos que são fontes alimentares para seres onívoros. 3.4 CONCLUSÕES A espécie de formiga domiciliar mais comum na cidade de Goiânia, Pheidole sp. 1 grupo Flavens, ainda não foi identificada em nível específico; Algumas das espécies-praga comuns em outros levantamentos não ocorreram neste levantamento, como Monomorium pharaonis (formiga-do-faraó), Pheidole megacephala (formiga cabeçuda) e Linepithema humile (formiga argentina); As formigas têm preferência por ambientes domiciliares, onde, normalmente, encontram alimentos, ou resíduos, para forragear.

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