MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND POPULATION STRUCTURE OF THEGROUP LAMBARI Astyanax aff. bimaculatus (Teleostei, Characiformes)

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1 VARIABILIDADE MORFOLÓGICA E ESTRUTURAÇÃO POPULACIONAL DE LAMBARIS DO GRUPO Astyanax aff. bimaculatus (TELEOSTEI, CHARACIFORMES) MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND POPULATION STRUCTURE OF THEGROUP LAMBARI Astyanax aff. bimaculatus (Teleostei, Characiformes) Rodrigo Desordi 1 ; Denis Glauber da Silva Reis 1 ; Karine Frehner Kavalco 1 ; Rubens Pazza 1 1 Laboratório de Genética Ecológica e Evolutiva, Universidade Federal de Viçosa Campus Rio Paranaíba, CEP Rio Paranaíba-MG. RESUMO O presente trabalho buscou analisar duas espécies do grupo Astyanax aff. bimaculatus com relação a seus dados morfométricos. Os exemplares foram capturados em rios dos sistemas hidrográficos do Paraguai e São Franscico, no território brasileiro, e analisados com o auxílio de um paquímetro digital, tomando-se várias medidas corporais. Os dados foram submetidos a uma normalização para eliminar as variações de tamanho intrapopulacionais (Size-free) e posteriormente analisados utilizando-se PCA (Análise de Componentes Principais) e UPGMA (Dendograma de Similaridade Genética). Para as análises estatísticas utilizou-se o software PAST v2.0. Os resultados mostraram uma sobreposição de três populações, dentre elas uma de Astyanax lacustris e duas de Astyanax asuncionensis,, indicando semelhança entre os indivíduos de bacias hidrográficas distantes. Estes dados podem ser reflexos de convergência morfológica, ou homoplasia. As demais populações se mostraram bem estruturadas, indicando que as medidas corporais tomadas podem ser importantes na adaptação a ambientes específicos, ou que estas conservaram as simplesiomorfias observadas nos grupos de difícil identificação. Palavras-chave: Astyanax aff. bimaculatus,, morfometria, simplesiomorfia, homoplasia ABSTRACT The aim of the present study was to examine the the morphometric data within two species of the group Astyanax aff. bimaculatus. The specimens were captured in rivers of the Paraguay and San Francisco river systems, in Brazil, and analyzed using a digital caliper, taking several body measurements. Data were subjected to a normalization to eliminate the variations of intrapopulation size (Size-free) free). In addition, the set o data was analyzed using PCA (Principal Component Analysis) and UPGMA (Similarity Genetics dendogram). For statistical analysis were applied the software PASTv2.0. The results showed an overlap of three set of data, includin one of Astyanax lacustris and two of Astyanax asuncionensis,, indicating similarity between individuals from distant watersheds. These data may reflect the morphological convergence or homoplasy. The remaining populations were well structured indicating that the body measurements taken can be important in the adptness to specific environments, or they maintain the symplesiomophies observed in groups making difficult to identify the species. Key words: Astyanax aff. bimaculatus, morphometry, symplesiomorphies, homoplasy 73

2 Introdução A ictiofauna neotropical de água doce é extremamente rica e diversa, sendo composta por aproximadamente 6000 das cerca de espécies de água doce válidas do mundo (Reis et al., 2003). O gênero Astyanax é um dos mais especiosos da ordem Characiformes, com 86 espécies descritas e distribuídas em praticamente todos os cursos de água da região Neotropical (Lima et al., 2003). São popularmente conhecidos como lambaris ou piabas, de tamanho reduzido e normalmente habitam pequenos riachos desde o sul dos Estados Unidos até o norte da Argentina. Embora não constem na lista de peixes amplamente cultivados no Brasil, o consumo de lambaris por populações ribeirinhas e até mesmo o consumo comercial é constante no cotidiano de muitos brasileiros. O grande número de espécies da família Characidae, associado à imensa variedade de formas que ela comporta, tem dificultado proposições de classificação que reflitam agrupamentos naturais dentro dela, de modo que os estudos das relações de parentesco com as demais famílias de Characiformes têm sido muito prejudicadas devido a dúvidas sobre o monofiletismo da família Characidae (Lucena, 1993). Segundo Weitzman e Fink (1983), a referida família é um vasto grupo de peixes completamente heterogêneos e aparentemente polifiléticos. Dados moleculares tem apoiado o polifiletismo do grupo, mas ainda são inconclusivos, pois é ausente uma filogenia para todas as espécies do gênero e pelo pequeno número de genes analisados concomitantemente. Garutti (1995) realizou a revisão taxonômica das espécies e subespécies de Astyanax identificadas, inicialmente como pertencentes ao grupo A. bimaculatus por possuírem em comum as características mancha umeral ovalada e mancha no pedúnculo caudal, estendendo-se à extremidade dos raios caudais medianos. Analisando exemplares procedentes das bacias hidrográficas do Paraná, São Francisco e Amazônica, o autor constatou que sob a denominação A. bimaculatus há formas suficientemente distintas, justificando-se que se possa atribuir a cada uma delas a categoria de espécie. Dentre os Astyanax aff. bimaculatus destacam-se os A. asuncionensis (Géry, 1972) e os A. lacustris (Lutken, 1875). Os A. asuncionensis são endêmicos da bacia do rio Paraguai enquanto os A. lacustris são localizados mais ao leste do Brasil, especialmente na bacia do rio São Francisco. Além de pertencerem ao mesmo grupo, tais espécies têm como característica comum a coloração amarelada de sua nadadeira caudal. Os caracteres morfométricos podem ser de grande utilidade na caracterização de populações submetidas à pesca, além de permitir que se verifiquem possíveis diferenças entre populações de regiões geograficamente separadas (Costa e Sá, 1979). Nesse sentido, e considerando a carência de informações sobre essas espécies, espera-se se com a análise das populações, contribuir para a compreensão da distribuição e história natural do grupo e buscar modelos biológicos para estudos que contribuam com a conservação da biodiversidade da ictiofauna neotropical. Material e Métodos São apresentados os locais de coleta (Figura 1) e uma imagem comparativa entre A. asuncionensis e A. lacustris (Figura 2). Exemplares de A. asuncionensis foram coletados em Cáceres, rio Jauru (18 exemplares) e Cuiabá, rio Cuiabá (25 exemplares) no estado do Mato Grosso; Coxim, rio Taquari (13 exemplares) e Dourados, rio Miranda (12 exemplares) no Mato Grosso do Sul. Os exemplares de A. lacustris foram capturados em duas localidades no município de Bambuí, Açude das Araras ( 7 exemplares) e rio Mombaça (3 exemplares) e em Três Marias, rio Ribeirão do Boi (2 exemplares) Minas Gerais. A figura 1 Os espécimes foram capturados em rede de espera e anzóis, 74

3 sacrificados cados e fixados em etanol. Todo o material coletado foi enviado para o Laboratório de Genética Ecológica e Evolutiva (LaGEEvo) da Universidade Federal de Viçosa, Campus de Rio Paranaíba, onde foram devidamente registrados e analisados. Fig. 1 - Mapa do Brasil com os locais de coleta dos exemplares estudados. seguintes medidas: comprimento padrão, comprimento da cabeça, distância prépélvica, distância préanal, altura da origem da dorsal, altura do pedúnculo caudal, comprimento da base da anal, comprimento da base da dorsal, comprimento da base da pélvica, dorsal, distância pré-pélvica, comprimento da base da peitoral, altura da cabeça, comprimento do focinho, diâmetro do olho, distância interorbital e comprimento do maxilar. Os dados foram submetidos a uma normalização para eliminar as variações de tamanho intrapopulacionais (Size-free) e posteriormente analisados utilizando-se PCA (Análise de Componentes Principais) e o método hierárquico UPGMA (Média Aritmética não-ponderada) a partir da distância Euclidiana. Para as análises estatísticas utilizou-se o software PAST v2.0 (Hammer et al., 2001). Resultados Fig. 2 - Exemplares de Astyanax aff. bimaculatus. A Astyanax lacustris; B Astyanax asuncionensis. Os caracteres morfométricos foram obtidos em milímetros (mm) com o auxílio de um paquímetro digital com resolução de 0,01 mm. Todos os dados foram obtidos apenas do lado esquerdo dos exemplares considerando-se as Os dois primeiros componentes (comprimento padrão e comprimento da cabeça) acumularam 89.3% da variação obtida, indicando uma boa representatividade da matriz de dados por estes vetores. A PCA (Figura 3) e a UPGMA (Figura 4) evidenciaram a grande variabilidade morfológica intra e interespecífica e a formação de cinco agrupamentos principais. Em um deles ocorreu sobreposição de três populações distintas, compreendendo duas espécies diferentes: Dourados e Cáceres (A. asuncionensis) ) e Mombaça (A. lacustris). Os demais agrupamentos se caracterizam por apresentarem apenas uma população bem estruturada, indicando haver características diagnósticas em cada uma delas. 75

4 Fig. 3 - Análise de Componentes Principais (PCA). 1 A. asuncionensis (Coxim MS, rio Taquari); 2 A. asuncionensis (Dourados MS, rio Miranda); 3 A. asuncionensis (Cáceres MT, rio Jauru); 4 A. asuncionensis (Cuiabá MT, rio Cuiabá), 5 A. lacustris (Três Marias rio Ribeirão do Boi); 6 A. lacustris (Bambuí - MG, Açude das Araras); 7 A. lacustris (Bambuí MG, rio Mombaça). Fig. 4 - Dendograma de Similaridade (UPGMA). 1 A. asuncionensis (Coxim MS, rio Taquari); 2 A. asuncionensis (Dourados MS, rio Miranda); 3 A. asuncionensis (Cáceres MT, rio Jauru); 4 A. asuncionensis (Cuiabá MT, rio Cuiabá), 5 A. lacustris (Três Marias rio Ribeirão do Boi); 6 A. lacustris (Bambuí - MG, Açude das Araras); 7 A. lacustris (Bambuí MG, rio Mombaça). Discussão e Conclusões Com os resultados morfométricos é possível concluir que a sobreposição das populações de Bonito, Cáceres e Mombaça pode significar a semelhança entre os indivíduos das três populações. Por serem da mesma espécie e compartilharem a mesma bacia hidrográfica era de se esperar a semelhança entre os indivíduos de Bonito e Cáceres. Já a similaridade da população do rio Mombaça com as de Bonito e 76

5 Cáceres é curiosa, pois compreendem duas espécies distintas conforme as classificações atuais. Uma das possíveis explicações estaria no fenômeno de manutenção do fenótipo ancestral, ou seja, os exemplares destes três pontos possuem características simplesiomóficas. Provenientes de bacias hidrográficas diferentes e sem comunicação, os A. asuncionensis e A. lacustris evoluíram, tendo conservado características similares provenientes do ancestral dos Astyanax. Outra hipótese pode ser a existência de características que remetem à homoplasia, sugerindo que mesmo evoluindo independentemente, as espécies adquiriram características semelhantes, podendo ser devidas à adaptação aos ambientes em que ocorrem. Sistemas de rios tropicais de grande porte admitem que algumas espécies de peixes se isolem geograficamente nas cabeceiras de seus tributários, através de barreiras intrapopulacionais físicas, químicas ou bióticas, permitindo que estas evoluam dentro do próprio sistema (Lowe- McConnell, 1969). Prova disso é a estruturação das demais populações, uma vez que cada uma demonstrou possuir características próprias e distintivas. A população de Cuiabá apresentou a maior variabilidade intraespecífica, provavelmente devido a grande quantidade de exemplares avaliados. Já os dois espécimes de Três Marias se mostraram muito semelhantes. No entanto, a baixa representatividade da população não permite caracterizá-la como homogênea (Figura 4). Segundo Stearns e Hoekstra (2003), a especiação ocorre apenas se as populações isoladas tenham acumulado diferenças genéticas que as torne reprodutivamente isoladas ao entrarem em contato novamente. A morfometria indica que existe a possibilidade de que isso esteja ocorrendo com os A. asuncionensis provenientes das populações de Coxim e Cuiabá, que embora habitem o mesmo sistema hidrográfico (Paraguai), se mostraram muito diferenciadas entre si. Embora estas diferenças tenham sido identificadas, o tempo decorrido pode não ter sido suficiente para promover diferenças genéticas expressivas. Testes de intercruzamento ou a aplicação de marcadores moleculares nestas populações poderão fornecer mais dados sobre a história natural do grupo nesta importante bacia hidrográfica brasileira. Adicionalmente, corrobora-se a idéia de que populações de A. asuncionensis mais distantes (no caso, Dourados e Cáceres) podem ser mais semelhantes entre si do que populações mais próximas (Cáceres e Cuiabá, por exemplo) e sujeitas a uma diferenciação comportamental. Estudos realizados por Eigenmann (1921) relatam que A. fasciatus, A. taeniatus e A. scabripinnis são encontrados sintopicamente no Sudeste do Brasil, sendo fácil a distinção entre as espécies quando coletadas em um mesmo rio, existindo, porém, certa dificuldade para sua identificação quando espécimes de diferentes rios são reunidos. Existem vários trabalhos que utilizam análises morfométricas em estudos evolutivos de peixes, mas nenhum sobre tais espécies. A grande maioria se refere apenas a nível intraespecífico, ocorrendo pequenas diferenças morfométricas entre as populações, mas não o suficiente para distinguí-las como espécies diferentes. Shibatta & Artoni (2005), ao analisarem quatro populações de A. fasciatus provenientes do Parque Estadual de Vila Velha constataram que apesar de pequenas diferenças morfométricas e merísticas, as populações analisadas pertencem à mesma espécie. Já Domingues et al. (2007) relatam que duas populações de A. altiparanae provenientes do Alto Rio Paraná pertencem a diferentes estoques. Pazza et al. (2008) sugerem que duas populações de A. fasciatus da Bacia do Rio Paraná são distintas cariotípica e morfologicamente, separando-se em dois grupos claramente distintos. As análises morfométricas são muito importantes para o estudo evolutivo de populações, no entanto para uma maior segurança, precisam ser associadas a 77

6 outras informações. Diante desta necessidade, análises posteriores com marcadores moleculares, como microssatélites e sequenciamento enciamento de genoma mitocondrial serão realizadas. Associando os dados morfométricos já obtidos com os posteriores testes moleculares teremos mais aparatos para inferir sobre as convergências e diferenciação destas populações, o que ajudará a desvendar a história evolutiva do grupo, e potencialmente ampliará as ações conservacionistas para peixes amplamente utilizados na alimentação comercial e de ribeirinhos e em duas grandes bacias hidrográficas brasileiras. Agradecimentos Os autores são gratos à FAPEMIG (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais) pelo apoio financeiro e à FUNARBE (Fundação Arthur Bernardes) pela bolsa de iniciação científica do primeiro autor. Referências Bibliográficas Costa FJCB, Sá MFP (1979) Estudo morfométrico e merístico do bagre mandim, Arius spixii (agassiz) (Pisces-Ariidae) da lagoa Manguaba. Bol. Núcl. Ciên. Mar. Maceió, BRA: Universidade Federal de Alagoas, v.1, p Domingues MS, Vicari MR, Abilhoa V, Wamser JP, Cestari MM, Bertollo LAC, Almeida MC, Artoni RF (2007). Cytogenetic and comparative morfology of two allopatric populations of Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000 (Teleostei: Characidae) from upper rio Paraná basin. Neotropical Ichthyology 5(1): Eigenmann CH (1921). The American Characidae. Harvard College, Memoirs of the Museum of Comparative Zoology 43(3): : Garutti V (1995). Revisão taxonômica dos Astyanax (Pisces, Characidae), com mancha umeral ovalada e mancha no pedúnculo caudal, estendendo-se se à extremidade dos raios caudais medianos, das bacias do Paraná, São Francisco e Amazônia. Tese de Livre-Docência. São José do Rio Preto, BRA: UNESP. Hammer O, Harper DAT, Ryan PD (2001). PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4, 9. Lima FCT, Malabarba LR, Buckup PA, Silva JFP, Vari RP, Harold A, Benine R, Oyakawa OT, Pavanelli CS, Menezes NA, Lucena CAS, Malabarba MCSL, Lucena ZMS, Reis RE, Langeani F, Cassati L, Bertaco VA, Moreira C, Lucinda PHF. (2003) Genera incertae sedis in Characidae. In: Reis RE, Kullander SO, Ferraris, JRCJ. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre, BRA: Edipucrs, p Lowe-McConnell RH (1969). Speciation in tropical freshwater fishes. Biological Journal of the Linnean Society, 1: Lucena CAS (1993). Estudo filogenético da família Characidae com uma discussão dos grupos naturais propostos (Teleostei, Ostariophysi, Characiformes). Tese de Doutorado. São Paulo: BRA. Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Pazza R, Kavalco SAF, Penteado PR, Kavalco KF, Almeida-Toledo LF (2008). The species complex Astyanax fasciatus Cuvier (Teleostei, Characiformes) a multidisciplinary approach. Journal of Biology 72. Reis RE, Kullander SO, Ferraris JrCJ. (2003) Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre, BRA: Edipucrs, 742pp. Shibatta AO, Artoni RF (2005). Sobre a identidade das populações alopátricas de Astyanax (Characiformes, Characidae) das formações Furna 1 e Furna 2 do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná, Brasil. UEPG Ci. Biol. Saúde, 11 (2): Stearns SC, Hoekstra RF (2003). Evolução: uma introdução. São Paulo, BRA: Atheneu Editora São Paulo. 379p. Weitzman SH, Fink WL (1983) Relationship of the neon tetras, a group of South American freshwater fish (Teleostei, Characidae), with comments on the phylogeny of New World Characiforms. Bull Mus. Comp. Zool, 150:

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