Há genes responsáveis por haver a não formação do pêlo.

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1 BDP 24 abril Formação de pêlos radiculares em Arabidopsis São prolongamentos de celulas epidermicas na zona de absorção. Todas as raizes, quer princip ais quer secundárias, na extremidsdes tem sempre a mesma organização, o meristema proteg ido por uma coifa e zona de alongamento, mesmo que para cima se engrosse imenso. Tem de t er todas para a absorção de água e nutrientes na zona apical. Uma raiz jovem tem uma zona central de tecidos condutores, periciclo e endoderme que os se para do cortex. Epiderme está num tom rosado, as mais escuras dão pelos radiculares, sao os t ricoblastos, as outrax atricoblastos. As células à volta pertencem à coifa. A expressão genica diferencial origina células diferentes e define quais vão originar pêlos. As q ue vão dar pelos contactsm todss com 2 células corticais e as outras apenas contactsm com um a. O pêlo raducilar é determinado entao pela posição da célula Itálico e minúsculo são mutantes Knockout - em que o fenotipo que vemos é devido a falta de gene. Há genes responsáveis por haver a não formação do pêlo. Expressão constitutiva - expressa- se sempre ao longo da vida da planta ou pode ser controlado por nós usando um promotor constitutivo, que leva a uma sobre expressão. GLABRA 2 - o gene é necessário para impedir o desenvolvimento dos pêlos radiculares. Mas na parte aérea induz k desenvolvimento de tricomas. CAPRICE - promove o desenvolvimento de pêlos radiculares, os mutantes não os têm. Ectopico - formação fora do sítio As ferramentas de estudo de genes - uso de genes repórter. Todas as células que não vão dar pêlos expressam o GLABRA 2, reprime a formação do pêlo. Modelo Fatores de transcrição - proteínas MYB. Junção de WER com R há transcrição, se for com o CPC o complexo está basicamente inactivo. Para a indução da transcrição de GLABRA o complexo WER- R tem de interagir com o DNA. Efeito do etileno no desenvolvimento dos pêlos radiculares - o sinal é dado pela posição das cé lulas, umas recebem o sinal e formam pêlos as outras não. Pensa- se que é o etileno o principsl

2 sinal deste mecanismo, porque raizes tratadas com etileno formam pêlos em todas as células. Resultados mais atuais sobre a capacidade de proteínas para passar pelos plasmodesmios - os plasmodesmios tem um certo tamanho e isso tem a ver com o que passa de celula a célulae co ncluiram que algumas das proteínas passam pelos plasmodesmios, como as CPC que vão repri mir o GLABRA. O GLABRA 2 é o efetor final que leva a formação ou não dos pêlos radiculares. R like - bhlh, foram nomeados mais tarde com este nome. Mais tarde os genes R like foram id entificados como bhlh. O CPC passa pelos plasmkdesmios de umas celulas para as outras inibindo a transcrição de GLA BRA. Se algum dos genes que esta acima na hierarquia de GLABRA for mutado vai haver mais pêlos. 5 genes iniciais se não estiverem mutados não ha desenvolvimento de pêlo, se forem os outros 3 que não estiverem mutados há desenvolvimento de pêlo. Hipótese - complexo que se liga ao DNA se estiverem quantidade induz o GLABRA, mas se há m ais CPC há inibição de GLABRA. No estado embrionário antes de começar a aparecer o pelo o CPC é formado em grandes quan tidades e passa de células a células não há formação de pêlos em equilibrio com o R. Quando é altura de formação de pêlos os transportes tem de ser alterados para que haja menos CPC e s e forme o pêlo, porque se o CPC andar para trás e para afrente nunca se vai formar pêlo. As cél ulas que nao se formam pêlos há sempre o equilíbrio. SCRAMBLE SCM - recetor scramble que influencia a expressão genica diferencial, supõe- se que é do etileno. Estas células so crescem numa direcção e isso é influenciado pela posição dos microtubulos, qu e direcionam as vesículas do Golgi para o ápice. Tem de haver um gradiente de cálcio para o áp ice para que as vesículas se dirijam para lá. PIP5K3 - regulador do crescimento dos pêlos radiculares. Formação de raízes laterais - é uma formação endógena que se forma do periciclo, emerge e te m de furar os tecidos do córtex. São as auxinas que determinam o local de formação do primor dio da raiz. A auxina é responsável pela indução e repressão de genes importantes, porque inte

3 rvém com os ARE que necessitam dos ARFs. Podemos induzir a mutação num estado mais andiantado atraves de promotores artificiais. BDP 29 abril Desenvolvimento de tricomas Tricomas podem ser gladulares libertando substancias. Podem ter a função de arranhar Podem tambem diminuir a excessica perda de agua Refletem a luz defendendo a planta da perda de agua por diminuicao da transpiração. Servem entao de protecao pela planta Arabidpsis O mecanismo de formação de tricomas e ao contrario do dos pelos radiculares. Quando glabra e expresso ha formacao do tricoma. Os complexos que atuam a nivel da expressao de GLABRA alguns são os mes mos e outros que sao parecidos. O principal regulador é o TRY. O complexo e muito equivalente, aqui temos o GL1 em vez do E e o TRY em vez do CPC. Se nao ha G L1 não há a formação de tricomas. Um mecanismo equivalente... O gene GLABRA é o último a ser processado. Não se sabe qual a informação posicional que vem do có rtex para a formação de pêlos e tricomas. Há uma endoreplicacao do DNA nestas células devido a um gene siemiese. Desenvolvimento de Estomas Arabidopsis tem estomas anisociticos (uma célula mais pewuena que as outras A celula mae do meristemoide vai entrar em divisoes assimétricas. É fruto de acção de diferentes genes. Celula mae sofre uma divisao assimetrica e origina o meristemoide que vai originar as celula mae das cél ulas guarda que origina as células guarda. Anisocitico - 3 celulas epidermicas (celulas pavimento) Modelo corrente As divisoes assimétricas sao importantes para definir o local do meristemoide. Mute possui dois genes paralogos, com grande homologia, o SPEECHLESS.. A expressão de genes e muito controlada pela informação posicional e pelos fatores de transcrição, esse ncialmente. Peripheral -

4 BDP 13 maio Indução e controlo da floracao Modelo vai ser Arabidopsis SAM- meristema passa de vegetativo para reprodutor, quando isso acontece o meri stema deixa de ter uma crescimento indeterminado e passa a ter um crescimento de terminado onde vai diferenciar as pecas florais. Meristema floral- cedo aparecem os primordios florais Em arabidopsis ha uma inflorescência. Nas auxilas das folhas caulinares aparecem i nflorescências secundárias. Evocação floral - ritmos circadianos e hormonas sao a regulação autonoma da plan ta e tem a ver com o seu crescimento e idade. Plantas obrigatórias e facultativas. Heterofilia nentre folhas jovens e adultas e uma coisa rara, por isso e dificil distingui r mos a fase jovem da fase adulta na maioria das plantas. A fase em que a planta esta competente (quando teve um crescimento vegetativo su ficiente), depende de planta para planta e a partir dai esta determinada. Quando a planta e jovem e impossivek induzir a floracao, mesmo artificialmente. A idade da planta e importante e varia consoante a especie. Fotoperiodo- as plantas que sao sensiveis a fotoperiodo temos plantas de dias long os e plantas de dias curtos. Ha plantas que sao obrigatorias e que necessitam de sen tir estas diferencss de horas de luz. Uma planta mais madura recebe o estimulo muito mais rapidamente e assume a flo racao Se for facultativa e quantitativa, ou seja, pode precisar de muitos dias curtos ou pou cos dias longos para florir. O que a planta consegue entender e o tempo de obscuridade, com luz constante e no ite diferente originam-se diferentes resultados. Uma planta de dias curtos e tapamos uma folha - a planta percebe que ha muita esc uridao e entra em floraco, ou seja, o estimulo floral e percebido pelas folhas e passad o para a parte aerea onde se formarao as flores. Durante muitos anos procurou-se pelo Florigene, o que era produzido nas folhas e t ranslocado, se era RNA ou proteina, pensou-se que era um sistema multifatorial.

5 Os primeiros genes, como resposta ao fotoperiodo, e o constance. Ritmos circadianos associados a diversos processos fisiologicos. Possuem a percecao das 24 horas do dia. A planta tem o seu ritmo biologico para dia e noite como nos, n uma sequencia dia noite, dia noite. A planta e de dias curtos e se dermos luz de noite... A planta associa o fotoperiodo ao ritmo biologico. As pkantss tem fotorecrtores ativ os diferentes de dia e de noite e que faz com que sejam capazes de perceber o dia. GATING- se for de dia a porta esta fechada e a planta nao responde, mas se for de n oite a porta esta aberta e a llanta respinde. O constance.. Arabidopsis e uma planta de dias longos facultativos, que floresce mais rapido em di as longos. A proteina do constance e degrsdsda na obscuridsde. Em dias curtos o RNA nao e produzido em quantidade suficiente, mas em dias longo s a producao e maior e ja consegue levar a expressao do gene seguinte. Dias curtos- Constans comeca a ser expresso mas a proteina vai ser degradada mo l usco fusco e nao consegue levar a expressao do gene seguinte. Dias longos- nao e degradada logo e leva a floracao. Arroz e de dias curtos Headinfg date e homologo dos CO e FT no arroz. Quando HD1 esta presente inibe. Na altura dos dias logos a proteina nao e degradada nas inibe a expressao do gene q ue esta a seguir. A quebra da noite... Os fotorecetores fitocromos sao reponsaveis por perceber a luz. Todas as plantas, qualitativamente ou quantitativamente, percebem a luz (exceto a lgumas equatoriais que nao respondem) Winter anual- sem vernalizacao (sem passar por um periodo frio) e com vernalizacao - mostra que muitas plantas respondem mais a luz do que a temperatura, porque h a uma variacao do metabolismo consoante a temperatura. Nestas plantas ha 3 caso s em relacao ao gene FLC Variedade winter annual com 40 dias de frio

6 A expressao de Flori Locus C indica que este e o gene que responde a temperatura e e nquanto nao ha vernalizacao ha a sua expressao e por isso a planta so entra em flor acao se este nao esta presente pois ele inibe a floracao. So entra em floracao se estive r em vernalizacaoou se for mutante knock out Arabidopsis tem vernalizacao em algumas especies. Floweringtime genes a partir de wue sao expressos induzem a floracao. Primeiros genes sao aqueles 3 e quando sao e xpressos o SAM ja e floral A luz e a temperatura podem influenciar em conjunto ou nao e se funcionam em coju nto podem ter importancias diferentes. Fotoperiodo, autonomo, vernalizacao e GA ao estimulos que levam a supressão do C ONSTANS. Ga e a hormona interna que tem mais a ver com a floracao e e a mais im portante quando as plantas nao repsondem aos outros estimulos. Qualquer que sej a o estimulo a que responde leva a expressao e SOC1. E importante a luz estar de acordo com o relogio biologico. Agamous like 20 era o nome iicial que depois passou a SOC1. Em qualquer coisa pode ser translocada no floema e durante muito tempo pensou- se que era o RNA de FT mas afinal e mesmo a proteina. A proteina e translocado pelo floema ate ao apice onde se liga ao FD e leva aexpressa o dos integradores. Assim que este processo se inicia o meristema passa a ser reprod utor. Genes mais importantes no meristema floral AP1 e LYF Celulas de companhia levam a passagem de elementos para o floema. Usando o GFP e promotores especificos com expressao mais fortes no floema observaram- se a tra nslocacao. SUC2 e um promotor expresso e grande quantidade no floema. FLC e muito complicado e origina alteracoes de cromatina Soc 1 e FT vao levar a expressao de genes no meristema floral, o LEAFY e o AP1 que t em feedback positivo (a expressao de um leva a expressao do outro). UFO Cauliflower- mutante knock out fica igual ao selvagem, a nao serwue facamos dupla mutacao com o AP1.

7 BDP 15 maio Os FLOWERING TIME genes por sua vez ativam genes de identidade do meristema apical Terminal flower tem de estar presentes em plantas que possuem influorescencias, c omo Arabidopsis. LFY e AP1 - um knockout de um destes genes origina crescimento vegetativo. A sobr eexpressao converte todos os meristemas em meristemas florais. Sao ambos necess arios e estao ambos reprimidos na fase vegetativa. Esquema- Na zona do meristema floral tambem se verifica um aumento de auxina. Ver mecanismo. O mesmo mecanismo para a formação do eixo tambem acontece a nivel do meristema floral. Interacoes entre os genes...- No caso de Arabidopsis a fluorescência e indeterminada e formam-se sempre flores. Reprimem na zona apical o LFY e o AP1 e nao se forma fl or na ponta, apenas nos lados onde começam a ser expressos. Os dois tem feedback positivo. O que mantem a inflorescência é o Terminal Flower, f az com que cresca a haste e se formem flores nos flancos, se for mutado o wue acont ece e que se forma uma flor na ponta e o crescimento pára. Imagens- FD e translocado via floema e liga-se ao FT... Muito estudado é tambem o Antirrhinum - ver os genes homologos. O estimulo floral leva a produco de Genes de Floracao com fatores de transcrição. O ABC DOS GENES HOMEOTICOS FLORAIS Explica a nivel genetico a formação de todas as flores de todas as plantas. Os órgãos florais surgem de um modo sequencial... Arabidopsis 4 petalas, 4 sepalas, 6 estames e 2 carpelos. 3 modos de representação. ABC dos genes homeoticos Mutante homeotico- possui um orgao num local onde se deveria formar outro órgã o. Variação homeotica das flores. A questão era se as flores eram folhas modificadas.

8 Quando sugriam mutacoes originavam alteracoes de 2 ciclos adjacentes 3 classes de genes que comecam a ser expressos apenas depois do LFY e AP1. As classe A sozinha e responsavel pela formacao do ciclo mais exterior. Para se forma rem petalas ja e necessario A e B. Quando falamos em estames precisamos de B e C. O verticilo central, carpelos, sao so formados por genes da classe C. Isto e aplicavel a todas as flores. Classe A AP1 B AP3 e PISTILLATA A atividade destes gened leva a formação da flor completa. Foi estudado atraves de mutantes KNOCKOUT: apetala2 nao se formam sepalas nem pétalas. Apetala3 ou pistillata nao forma nem pétalas nem estames. agamous nao tem genes da classe C e nao forma estames nem carpelos e tem petala s e sepalas muito repetidas. Ou seja, o gene em falta também e responsável pela dete rminação floral (numero de peças em cada verticilo). Mutante triplo produz folhas num número indeterminado. Mutações- no apetala2 o agamous estende-se a toda a flor, daí os mutsntes homeo ticos (temos carpelos no lugar das sepalas). A está ectopicamente presente em C, est ende-se até ao interior. Genes A e C - reprimem-se mutuamente e por isso sao genes cadastrais. Mais tarde o gene AP1 é também um gene declasse A mas não e tao forte como AP2, mas também responsavel pela formacao das sepalas e petalas e os mutantes de AP1 apresentam modificacoes de sepalas e petalas, apesar de os formar. Depois dos genes de floração... A expressao de AP2 suge nos 4 circulos florais... O RNAm do AP2 expressa-se na flor toda, mas estando o agamous presentes nao vai haver AP2 nos estames e carpelos, por isso tem de haver algum mecanismo que impeca o AP2 de ser expresso. SUPERMAN regula negativamente os genes da classe B e atua no 4o verticilo. Se ret irarmos o SUP fica so com estames, portanto SUP nao e de identidade, e apenas cad astral e permite a formação dos carpelos. Micro RNA172 liga-se ao RNA de AP2 nos 2 verticilos interiores e faz com que não sej

9 a traduzido. Mais... LUG ajuda a reprimir o agamous, faz com que nao se estenda aos verticilos 1 e 2, atu a com os da classe A. Sao denominados genes MADS e todos sao fatores de transcrição. O tipo de interacoess entre genes é cooperativo Ou positivo... ver legenda Alguns destes genes sobrepoe-se no tempo e na função... Todos os genes controlam a atiidade de outros genes e tambempodem funcionar como ativadores de eles próp rios (podem ser fatores de transcricao dos proprios genes). AP2 nao esta representado nos esquemas porque e uma excecao aos MADS. Mad box - Fatores de transcricao dimericos - atuam 2 a 2, podendo ser heterodimer os ou homodimeros. A zona terminal aumenta a transcrição dos genes junto deles. Mads e muito conservada e ligam- se as CArG. Todos os organismos possuem estes genes e todos os genes da floracao sao MADS, exceto AP2, e funcionam em cadeia lev ando a transcrição uns dos outros. So AP3 com PI, e o único heterodimero. Regulação coordenada- ativam-se a si próprios. CRABS-CLAW (gancho de caranguejo) expresso nos carpelos. Um mutante deste ge ne origina crescimento longitudinal e uniao das folhas carpelares comprometidos, fi ca curto e grosso. CLAVATA também e responsável pela determinação floral. Muitos genes estão envolvidos, mas o ABC determina crescimento das peças na ord em correta. BDP 20 maio Reaprender o ABC E impossível converter folhas normais em flores, mesmo artificialmente com promo tores constitutivos, mesmo sabendo que os órgãos florais são folhas modificadas. Em 2000 foram introduzidos os genes SEPALLATA, com homologias com o gene AG

10 AMOUS. O trabalho fi feito com promotores 35S numa flor que ficou com 2 circulos exteriore s... por uma sobreexpressao dos genes da classe B que se espalha por toda a flor. Se p usermos o GUS só a flor fica azul, não passa para fora. Alguns genes do grupo MAD S a região C terminal funciona como ativador da transcrição. SEP 1, SEP2 E SEP3 tem muita hmologia. Se tiverem os 3 em knockout há uma flor a penas com sépalas, além de que em número superior ao normal. SEP3 não aparece n o círculo exterior. Se mutarmos apenss um SP não haverá alterações. Isto permite fazer duas conclusões: quando retiramos os 3 genes SEPALLATA só se f ormam sépalas. Estes genes funcionam redundantemente- genes duplicados a nível evolutivo, havendo famílias muito grandes com genes muito parecidos, em que se u m deles deixa de ser expresso outro vai desempenhar a sua função e não há modifica ções a nivel de fenotipo. A plantas mantém os genes semelhantes, mas apenas quan do eles possuem certas diferencas nas suas funções. Os SEP são todos conservados devido a SEP3 ser diferente e tem um domínio C de transcrição. Interacções Moleculares entre ABC e SEP ABC deveriam ligar-se em dimeros com genes SEP, mas por exemplo, os genes da cla sse B só conseguem formar dimeros entre si. Por esta razão a teoria dos dimeros e i mpossivel e nao e a dimerizacao que explica o relacionamento. AP3/PI interagem om AP1 e com SEP3. As duas proteínas não só tem de se ligar entr e si bem como a outras proteínas. AP1 e SEP têm o domínio C que ativa a sua transcrição e por isso podem sobreexpre ssar-se e formar homodimeros e fornecer a activação da transcrição. As proteínas MADS podem-se associar em complexos maiores do que dimeros. A qu e e aceite e o primeiro modelo (exemplo é o que acontece o segundo verticilo- da class e A apenas aparece o AP1 porque o AP2 não é um gene MADS). São então necessários os genes SEP para que se transformem folhas vegetativas em flores. O modelo ABC passou então a ser não representados por dimeros, mas por tetrame ros. Isto mostra a existência... SEP3 é o mais forte. LEAFY- interage com UFO...LFY com WUS ativa o Agamous e com o UFO ativa gen es da classe B, principalmente o AP3. Assim que estes genes aparecem vai iniciar-se a flor. Novembro 2004 desconriu-se o SEP4. Quando fazemos o quadruplo mutante temos

11 tudo folhas vegetativas. SEPALLATA alem de determinar as sépalas também e um gene de meristema que aparece antes dos ABC. ABC+E (E são os SEPALLATA). O modelo quarteto... Expressão dos mrna dos genes ABCE- esquema importante para exame. SEP4 começa no meristema e mantém-se na zona central. Genes da clase E - SEP1, SEP2, SEP3 e SEP4. Fim do meristema de inflorescência acontece quando ele é gasto, quando se desliga o organizing center pela repressão do WUS pelo AGAMOUS, talvez com a ajuda de m ais algum gene X e termina a floração. SEPALLATA são da classe E porque existem genes de desenvolvimento do óvulo que constituem a classe D. Desenvolvimento do óvulo Hoje em dia existem as duas hipóteses observadas em fósseis. Em Arabidopsis prime iro aparece o nucelo que apenas depois é recoberto pelo tegumento, as divisões são a ssimétricas. Em Petunia é a zona central que origina o óvulos num ovário em forma cónica. Os genes são MADS, são 2, codificam fatores de transcrição e foram primariamente encontrados em Petunia, e por isso no centro. Mutante Spagetti- inibimos genes de desenvolvimento de óvulos e estes aparecem c omo forma alongada, que representam estruturas como folhas carpelares no local d os óvulos. Se AGAMOUS for sobrexpresso vai haver uma proliferação de estruturas csrpeloide s e nas petalas e sépalas começam a brotar ovulos. Desenvolvimento de óvulos de Arabidopsis- primeiro forma-se uma estrutura along ada que e revestida seguidamente plos tegumentos ficando apenas a abertura do mi cropilo. Aumento ao modelo ABC-D - em Petunia parece que os óvulos formam uma estrutu ra independente, enquanto em Arabidopsis não, e por isso os genes foram investiga dos primeiro e ficaram com o nome da classe D e só depois se descobriram os SEP qu e ficaram deignados de classe E. Angiospérmicas tem quase todas 2 tegumentos, enquanto as Gimnospermicas apen

12 as possuem 1, por isso estas não possuem certos genes que as outras sim. BEL1 - inicialmente foi considerado apenas um regulador. Reprime o AGAMOUS. Se AGAMOU continuar formam-se estruturas carpeloides fora do sítio. Cada gene tem de ter o seu tempo de activação e por isso tem de ser regulado para q ue a sua acção nao se extenda no tempo. SE- saco embrionário. Sem saco embrionário há esterilidade. A presença de estruturas carpelóides em mutantes agamous - diferentes combinaçõ es de duplos e triplos mutantes- por exemplo no mutante ap2-ag aparecem estrutu ras carpeloides que nao deveriam aparecer, o que se encontrou foi genes redundante s (que atuam juntamente com AGAMOUS) nos carpelos ectopicos. BDP 22 maio Sen os tegumentos forem afetados pela ausencia do BEL1 provavelmente o saco embri onario nao se forma e a planta e esteril. Quando nao ha AP2o AG pode estender- se, no caso das imagens a ME era esperado na o encontrar estruturas carpeloides, mas isso acontece porque ha genes que substitue m o AG. Esses genes sao os SHP e estao presentes nas estrutura carpeloides ectopicas, esta tambem relacionado com a deiscencia dos frutos. STK as sementes ficam agarrad as a placenta e nao caem porque tem o funiculo mais largo. AG E SHP atua redundantemente... SHP tambem e reponsavel entao pela formacao dos carpelos. 35S::STK sepalas estao a formar estruturas carpeloides. Para estudar as funcoes dos genes muitas vezes e melhor sobreexpressar um gene com um promotor constitutivo e genes reporter de modo a ver a funccao e m exagero. As ferramentas mais importantes para a identificacao de genes e respetivas funcoes sao mutan tes knockout e genes reporter com promotores constitutivos. Mutante AG com expressao ectopica de STK repomos as caracteristicas das estruturas carpeloides que o mutante AG nao tem. GUS com expressao forte a azul na zona do funiculo que e mais largo no mutante e fica com as sementes agarradas, a parte rosa e expressao de GUS mais ligeira. Identidade dos ovulos iniciada por Ag... Ver... Normalmente nao ha copias exatamente iguais de genes, em que a funcao e totalmente igual. Atuam em quartetos que se ligam ao DNA para levar a expressao. E complexo permitindo varias combina coes.

13 EVODEVOTICS Comecaram com planta mai primitivas a nivel evolutivo. As que estudamos pertencem ao grupo das Eudicotiledoneas, mas vamos estudar mais. Dentro das plantas com flor as plantas mais evoluidas sao as monocotiledoneas (quanto maior e mais pecas possui a flor mai s primitiva e). As dicotiledoneas tem 2 grupos mais primitivos, as Magnolidea e as Dicotiledoneas herbac eas primitivas (nenufares), e o grupo mais evoluido das Eudicotiledoneas (Arabidopsis). Os genes MADS são os reponsaveis pela evolução das estruturas reprodutoras. Abominável Mistério de Darwin: registos fosseis de primeiras Angiospérmicas espalhados por todo o glo bo desde o inicio, e isso era estranho. Mas durante muito tempo as Gnetofitas fora consideradas um grupo irmao das Angiospermicas, possuem elementos de vaso (celulas mais evoluidas) no xilema e estruturas p arecidas com flores. Alem disso algumas delas possuem duas fecundacoes (nao e dupla fecundacao), em q ue duas celulas identicas sao fecundads. Mas dados moleculares mostraram que sao as coniferas e nao as gnetoficas o grupo mais proximo das angiospermicas. Gnetum gnemon Genes ortologos com grande homologia na sequência e verificsr diferencas nas suas funcoes. Geis- GGM1 homologo a TM3 que esta presente em todo o lado como o TM 3. Genes da classe b expressos nos cones masculinos, em Arabidopsis em petala s e estames GGM3 esta nos cones masculinos e femininos. GGM9 e GGM11... Transforma-se Arabidopsis sem genes da classe B com genes de Gnetum com homologia e o que se verifica e que as estruturas e funcao sao restablecida. O que mostra que ha semelhanças de função. Tegumentos externos... mostra que as Gnetofitas nao tem a semelhanca evol utiva com as angio, sao evulocoes paralelas ou divergentes, nao vem de um a ncestral comum. As pecas que protegem os orgao reprodutores, funcao A apareceu mais tarde. A e C evoluiram em interacao porque sao genes cadastrais. As sepalas e petalas sao entao as pecas mais recentes das flores enquanto est ames e csfpelos sao nada mai que uma especializacao de pecas wue ja estao pr esentes na gimnio.

14 Angiospermicas basais sao... As Magnolidea tem celulas exclusivas que armazenam produtos do metaboli smo secundario, o que lhes confere o cheiro agradavel. Dicotiledoneas basais com tepalas em espiral, podem nao ter perianto. SEPALLATA fazem com que os genes ABC fiquem restritos a flor. E essencialmente a classe B que passa a ser expressa de maneira muito difere nte, a sua forca de expressao vai ser diferente e vai originar variacoes nas dive rsas plantas com flor. O mais comum e a classe B estender-se ao primeiro ver ticilo e formam apenas tepalas nas monocotiledoneas. Palea e lemna sao bracteas de tamanhos diferentes homologos das sepalas q ue fecham a flor em desenvolvimento das gramineas e as de cima sao homolo gas das petalas. Sliding model- acontece em muitas monocotiledoneas formando apenas tepa las que podem ser parecidas com sepalas ou tepalas. O numero de pecas florai s e determinado em parte pelo AG. Fading model- modelo que esvanece, em que a expressao dos genes comeca a ser mais fraca nas extremidades e nao ha limites. Explica as bracteas sepaloid es, os petaloides, os esteminoides e etc. Plantas com sementes Falta uma aula 3/06 Flor Reprodução Producao de novas geracoes atrair polinizadores pela cor, producao de necter entre outros.

15 Se tivermos os dois sexos na mesmz planta podemos ter flores masculinas, fe mininas e hermafroditas. Ovarios apocarpicos sao os mais primitivos, como a magnolia, flor enorme, si metria radial, ovario supero e cada folha carpelar funciona sozinha, nao ha fu sao de pecas, estames petaloides. Arabidopsis tem uma placentacao central e os ovulos todos ligados na parte central. O estilete tem um tecido especial onde crescem os tubos polinicos qu e se prolonga e chama-se tecido de transmissao. Praticamente todas as plan tas o tem. Quando o tubo polinico pousa no estigma e ate chegar aos ovulos nao entra em nenhuma celula, vai sermpre por caminhos fora das celulas que tem muitos nutrientes. Crabs claw suprime o crescimento radial e promove o prolongamento. Falta m os nectarios que em Arabidopsis sao muito pequenos. Ant e Lug as duas folhas carpelares ficam muito alongadas e parece que so fo rmam o estilete. Arabidopsis pollen tube - o crescimento do tubo polinico e muito semelhante ao crescimento de pelos radiculares. Os filamentos de actina dispostos por t oda a parede empurram e levam os orgsnelos todos para a zona apical, a pare de que vai ser formada e peptidocelulosica, depois de comecar a surgir forma uma parede interna de calose que conforme os tubos vao crescendo. Azul de a nilina cora apenas a calose, portanto o tubo. Ao chegar aos ovulos tem de vir ar e atingir as celulas alvos. Ha muitas mitocondrias. A parede de calose form a uma parede a meio e mantem a zona funcional na extremidade, formando t ampoes de calose e so na extremidade ha atividade metabolica. Isto devido a um gradiente de calcio, que também e responsável pelo direcionamento. Nun ca entra dentro de celula nenhuma. Quando ha uma alteracao do gradiente de calcio ha uma alteracao na direcao do tubo polinico, gracas a esse gradiente o tubo vai sempre na direcao corret a. Se alterarmos e bloquearmos canais e calcio e o sitio que fica cm mais calcio

16 origia uma viragem dos tubo polinicos, que pode ser abrupta. Nao se sabe o que ha do lado de fora que e responsavel pela relacao com o calcio. Durante o desenvolvimento do saco embrionario ha a megaesporogenese qu e forma os 4 esporos haploides e tres morrem por PCD e megagametogenese. Na zona mais virada para o micropilo ha duas sinergidias e uma oosfera. 3 cel ulas noutra extremidade, ss antipodas e uma celula centrak com 2 nucleos, h a 2 nucleos em 7 celulas. Ha 2 gametas no saco, a oosfera e a celula centrsl. As sinergideas tem um crescimento enorme ds parede na extremidade e chamase aparelho filiforme que tem o principio das microvilosidades aumentano a area de trocas a curta distancia, nessa extremidade ha entao sintese de difere ntes compostos e sao celulas altamete secretoras. As paredes das celulas que vao sobrer PCD possuem calose e pensa se que e ps ra as impedir de receber nutrientes. As antipodas morrem por pcd e noutras plsntss como o milho multiplicam-se, nao sendo muito necessarias. Oosfera, sinergideas e celula central sao as celulas necessarias psra passar a g eracao seguinte e sao a unidade... Torenia fournieri - quando o ovulo esta maduro e o saco embrionsrio pronto a ser fecundsde ela atira o saco embrionsrio pelo micropilo fora e e mais facil de estudar o tubo polini o As sinergideas sao responsaveis por strair o tubo polinico, por isso e wue elas tem a parede interrompida e atira os gsmetas e um vai pra celula central e oo sfera. Essa sinergidea entra em pcd. Ha mecanismos da especie que evitam que o polen da propria especie germine, de modo a aumenfar a vsriabilidade. Mas se ha germinacao... Crescimento polarizado - os primeiros esrudos em arabidopsis fora feitos co m ovulos mutantes.

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