MANEJO ALIMENTAR E REPRODUÇÃO EM PEIXES

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1 MANEJO ALIMENTAR E REPRODUÇÃO EM PEIXES Elisabeth Criscuolo Urbinati*, Ana Isabel Sanabria Ochoa, Antônio Cléber da Silva Camargo, Elisa Garcia Carvalho, Valéria Leão Souza, Flávio Daolio Gonçalves Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Centro de Aqüicultura da UNESP Via de Acesso Paulo Donato Castelane, , Jaboticabal, SP. bethurb@caunesp.unesp.br Objetivo: Apresentar mecanismos e estratégias metabólicas utilizadas por teleósteos em períodos de restrição alimentar e realimentação para manutenção, incremento do crescimento corporal (Piaractus mesopotamicus) e reprodução (Brycon cephalus). Manejo alimentar A sobrevivência dos peixes durante períodos sem alimento é uma habilidade bem desenvolvida em muitas espécies (Dave et al., 1975). Em função da escassez temporal e espacial de alimentos, ou pela migração para desova, períodos de privação alimentar são comuns (Mehner & Wieser, 1994). No entanto, as respostas metabólicas durante a privação alimentar variam consideravelmente entre os teleósteos (Bastrop et al., 1991; Sheridan & Mommsen, 1991), haja visto que alguns fatores, tais como, a idade, estações do ano, ambiente, condições experimentais, temperatura e estado nutricional pré-restrição também podem influenciar aumentando ou diminuindo o efeito da restrição no ajuste biológico destes animais (Hoar & Randall, 1969; Moon et al., 1985; Lovell, 1988; Bastrop et al., 1991). Frente à privação alimentar, alguns peixes como Carassius auratus, Salmo gairdneri e Gadus morhua preservam os estoques de glicogênio, enquanto são mobilizadas significativas quantidades de lipídeos. Em outras espécies, como a Tilapia mossambica e Notopterus notopterus, os estoques de glicogênio são conservados, enquanto significativa quantidade de proteína é mobilizada (Sheridan & Mommsen, 1991). Pacus juvenis (Piaractus mesopotamicus) submetidos a 60 dias de restrição alimentar tiveram redução das reservas de glicogênio hepático e muscular, lipídeo total no fígado e na carcaça (Souza et al., 2000). Assim, a sustentação dos processos essenciais e vitais são mantidos às custas de reservas energéticas, resultando em sua depleção e perda progressiva dos tecidos, de acordo com a severidade e tempo do jejum (Weatherley & Gill, 1987).

2 Após um período de jejum, a realimentação promove uma reversão nos processos de mobilização de reservas para suprir o catabolismo. Somente quando esta condição estiver satisfeita, o destino da dieta será para o crescimento (Hoar & Randall, 1969; NRC, 1983; Hepher, 1988). A restrição do crescimento durante o período de privação alimentar ou jejum pode ser acompanhado de uma fase de rápido crescimento quando a alimentação é restabelecida, conhecida como crescimento compensatório (Farbridge et al., 1992; Kim & Lovell, 1995). Este crescimento compensatório, geralmente, está relacionado a um aumento na taxa e eficiência de ganho em peso durante o período de recuperação (Weatherley & Gill, 1981; Dobson & Holmes, 1984). Segundo Souza et al. (2000), juvenis de pacus submetidos a um período de 60 dias de restrição alimentar, durante o outono/inverno, apresentaram estabilização do crescimento, porém quando o fornecimento de alimento foi restabelecido por 30 dias, os peixes voltaram a crescer, demonstrando seu potencial quanto ao ganho em peso compensatório. Os mecanismos que contribuem para o aumento da taxa de crescimento ainda não está totalmente compreendido, porém sabe-se que a ingestão de alimento, qualidade do alimento e a secreção hormonal, idade e o genoma animal são fatores que regem o crescimento. Durante a restrição é observado um decréscimo da taxa de crescimento animal, resultando também em algumas alterações fisiológicas e morfológicas como a redução do tamanho do trato gastrointestinal e fígado. A redução do tamanho destes órgãos é consequência do descréscimo da quantidade de energia e proteína e da redução da síntese de proteína. O resultado é a hipotrofia das células causando uma redução de toda massa do órgão (Sainz and Bentley, 1997). Ryan (1990) e O'Donovan (1984) sugerem que a exigência da energia de manutenção em animais restritos pode regular a taxa metabólica basal, consequentemente uma reduzida taxa metabólica basal induzirá um decréscimo na exigência de manutenção do animal. O balanceamento das dietas é muito importante para o atendimento das exigências nutricionais, embora hajam poucos peixes com todas suas exigências atendidas (Lovell, 1988; NRC, 1993), principalmente para que a proteína não seja utilizada como fonte de energia e sim para formação de tecido corporal. Desta forma, deve-se procurar ingredientes que supram as necessidades energéticas dos processos metabólicos, como o carboidrato, poupando a proteína para uma causa mais nobre, como o crescimento (Shiau, 1997). Atingir o crescimento compensatório de forma mais eficaz seria também aplicar dietas mais específicas no momento da realimentação, como a utilização de carboidratos citado anteriormente e nos seguintes experimentos. Os carboidratos são importante fonte de energia para todos os animais (MURRAY, 1998). Quando comparado aos animais domésticos, os peixes apresentam menor capacidade de utilização de carboidratos (Christiansen & Klungsoyr, 1987; NRC, 1993). Segundo Wilson (1994), peixes de águas tropicais utilizam níveis de carboidratos dietários mais altos que os de águas frias e os marinhos.

3 Shiau & Peng (1993) avaliaram o possível efeito poupador da proteína pelo carboidrato em juvenis de tilapia (Oreochromis niloticus X O. aureus). Utilizaram 3 diferentes níveis de proteína bruta (32, 28 e 24 %), substituindo proporcionalmente 3 níveis (33, 37 e 41%) e 3 fontes de carboidratos (glicose, dextrina e amido). Peixes alimentados com amido e dextrina apresentaram aumento significativo no ganho em peso e eficiência alimentar em relação aos alimentados com glicose, com exceção para 24% de proteína bruta que não diferiram significativamente. Os menores níveis protéicos (28 e 24 %) e o proporcional aumento do amido ou dextrina (37 e 41%) não reduziram o ganho em peso e a eficiência alimentar, sugerindo que o amido e a dextrina podem poupar alguma proteína quando os níveis protéicos são menores. Figueiredo-Garutti (1996) alimentou pacus, com dietas contendo 35 e 50% de amido de cereais, e observou melhor crescimento com o nível mais alto, e melhor utilização do carboidrato em relação aos lipídeos. Os parâmetros bioquímicos mostraram que o aumento dos níveis de carboidrato reduziram significativamente as concentrações de glicemia, glicogênio hepático e muscular. Assim, adotar em conjunto práticas de estratégia alimentar e atender as exigências nutricionais dos peixes podem maximizar o efeito do crescimento compensatório. Os experimentos a seguir mostram algumas particularidades na situação de emergência metabólica como a provocada pelo ciclo jejum e realimentação: 1. METABOLISMO ENERGÉTICO E DESEMPENHO PRODUTIVO DE JUVENIS DE PACU (Piaractus mesopotamicus), SUBMETIDOS A JEJUM E REALIMENTAÇÃO COM DIETAS CONTENDO DIFERENTES NÍVEIS DE CARBOIDRATO E PROTEÍNA (Gonçalves & Urbinati, 2003). DESENHO EXPERIMENTAL Período experimental total: 51 dias (dividido em 2 fases) Fase Experimental 1: 22 dias Fase Experimental 2: 29 dias TRATAMENTOS (peixes foram divididos em 4 grupos ) Fase Experimental 1 alimentados com a dieta 1, contendo 42,5% CHO e 25,9% PB (A1) alimentados com a dieta 2, contendo 49,5% CHO e 23,4% PB (A2) jejum (A3) jejum (A4) Fase Experimental 2 alimentados com a dieta 1, contendo 42,5% CHO e 25,9% PB (A1) alimentados com a dieta 2, contendo 49,5% CHO e 23,4% PB (A2) realimentação com a dieta 1, contendo 42,5% CHO e 25,9% PB (A3) realimentação com a dieta 2, contendo 49,5% CHO e 23,4% PB (A4)

4 Manejo Experimental Período de Adaptação: 14 dias Alimentação: 2 vexes ao dia (quantidades pré-estabelecidas) Tabela 1. Body weight (BW) (g), condition factor (K) (x10-2 ), hepatosomatic index (HSI) (%) and mesenteric fat index (MFI) (%) of pacu submitted to different nutritional schemes. A1 - (fed daily diet 42.5% C and 25.9% P); A2 - (fed daily diet 49.5% C and 23.4% P); A3 - (1 st phase/fasting and 2 nd phase/refed diet A1) and A4 - (1 st phase/fasting and 2 nd phase/refed diet A2). 1 st phase 2 nd phase Fish * 24 h 15 days 22 days Fish 7 29 days Means BW A Ac 28.7 Ab 32.3 Aa BW A A A Ab 28.2 Aa 29.3 Ba A A 1 C.V. = 22.7 Aa 21.1 Ba 20.9 Ca 1 C.V. = A3 and A4 A B 2 C.V. = C.V. = A AB Means 29.6 b 53.5 a KA Ab 1.83 ABab 1.93 Aa K A B A Ab 1.94 Aa 1.85 ABa A AB 1 C.V. = 1.70 Aa 1.75 Ba 1.73 Ba 1 C.V. = A3 and A4 A AB 2 C.V. = C.V. = 4.50 A A Means 1.95 b 2.02 a HSI A1 1.5 Aa 1.6 Ba 1.5 Aa HSI A1 1.2 Ca 1.4 Ba A2 1.7 Aab 2.0 Aa 1.5 Ab A2 1.7 Ba 1.5 Bb 1 C.V. = 1.3 Aa 0.8 Cb 0.7 Bb 1 C.V. = 1.6 BCa 1.4 Ba A3 and A4 A C.V. = 2 C.V. = 2.3 Aa 2.4 Aa A MFI A Ab 1.07 Aa 1.46 Aa MFI A1 1.2 Bb 1.75 Ba A Ac 1.07 Ab 1.69 Aa A2 1.9 Ab 2.63 Aa 1 C.V. = 0.68 Aa 0.53 Ba 0.28 Ba 1 C.V. = 0.55 Cb 1.71 Ba A3 and A4 A C.V. = 2 C.V. = 0.87 BCb 2.48 Aa A Means followed by the same lower case letters within lines and upper case letters in the columns are not different (P>0.05). 1, 2 C.V. = Coefficient of variation (%) to treatment and period, respectively. * n = 12.

5 Tabela 2. Blood glucose (BG) (mg ml -1 ), plasma triacylglycerol (PT) (mg dl -1 ), total liver lipid (TLL) (%), total muscle lipid (TML) (%) and total plasma protein (TPP) (mg ml -1 ) of pacu submitted to different nutritional schemes. A1 - (fed daily diet 42.5% C and 25.9% P), A2 - (fed daily diet 49.5% C and 23.4% P), A3 - (1 st phase/fasting and 2 nd phase/refed diet A1) and A4 - (1 st phase/fasting and 2 nd phase/refed diet A2). Fish * 1 st phase 2 nd phase Fish 24 h 15 days 22 days Means 7 days 29 days Means BG A Aa 55.0 Aa 51.9 Aa BG A B A Aa 60.5 Aa 51.4 Aa A AB 1 C.V. = A3 and A Aa 22.2 Bb 26.2 Bb 1 C.V. = A AB 2 C.V. = C.V. = A A Means 69.3 a 54.1 b PT A A PT A A A A A A 1 C.V. = A3 and A B 1 C.V. = A A 2 C.V. = Means a a a 2 C.V. = A A Means a a TLL A Aa 1.88 ABa 1.97 Aa TLL A A A Aa 2.64 Aa 2.29 Aa A A 1 C.V. = A3 and A Aa 0.76 Bb C.V. = A A 2 C.V. = C.V. = A A Means 1.72 b 2.47 a TML A A TML A A A A A A 1 C.V. = A3 and A A 1 C.V. = A A 2 C.V. = Means 0.97 a 0.81 a 0.83 a 2 C.V. = A A Means 0.83 b 1.04 a TPP A A TPP A A A A A A 1 C.V. = A3 and A A 1 C.V. = A A 2 C.V. = Means 5.8 a 4.6 b 5.4 ab 2 C.V. = A A Means 6.0 b 6.9 a Means followed by the same lower case letters within lines and upper case letters in the columns are not different (P>0.05). 1, 2 C.V. = Coefficient of variation (%) of treatment and period, respectively. 3 amount of liver was insufficient. * n = 12.CICLOS ALTERNADOS DE RESTRIÇÃO ALIMENTAR E REALIMENTAÇÃO. I- CRESCIMENTO E CUSTO DA ALIMENTAÇÃO DO PACU (Piaractus mesopotamicus) (Souza et. al., 2002). A (alimentado ad libitum, diariamente, 2 vezes ao dia) B (restrição alimentar de 4 semanas, realimentado por 9 semanas) C (6 semanas de restrição alimentar, realimentado por 7 semanas) Os resultados mostraram que o tratamento C é o mais indicado somente para outono/inverno promovendo maior crescimento, menor custo com ração, baixa conversão alimentar e maior receita líquida parcial. Entretanto, quando se trata

6 da produção anual, o tratamento A respondeu melhor em termos de biomassa produzida, apesar do maior gasto com alimentação, visto que, com o aumento da temperatura, o crescimento dos peixes dos demais tratamentos ficou prejudicado. Tabela 1 Valores médios obtidos para peso corporal (PC), comprimento total (CT) e fator de condição (FC) dos peixes, no início (Dia 0) e em cada ciclo alimentar. Variáveis Grupo PC (g) CT (cm) FC Dia 0 A 83,4 a 16,4 a 0,0258 a (23/03/99) B 82,3 a 16,2 a 0,0265 a C 84,9 a 16,9 a 0,0263 a 1 o Ciclo A 120,7 a 18,1 a 0,0281 a (23/03 a B 120,9 a 18,8 a 0,0285 a 22/06/99) C 121,9 a 18,6 a 0,0282 a 2 o Ciclo A 158,5 a 19,4 a 0,0273 b (23/06 a B 163,4 a 19,5 a 0,0298 a 21/09/99) C 184,2 a 20,2 a 0,0294 a 3 o Ciclo A 556,5 a 30,6 a 0,0298 a (22/09 a B 456,3 b 27,9 b 0,0272 b Tabela 2 21/12/99) Valores médios C obtidos 449,2 para b biomassa 27,8 total b (BT), 0,0268 ganho b em biomassa (GB), 4 o Ciclo ração fornecida A (RF), 1118,8 conversão a alimentar 36,6 a aparente 0,0303 (CAA), a custo da ração (22/12/99 (CR), a custo com B alimentação 809,5 b (CA), receita 32,8 b bruta (RB) 0,0242 e receita b líquida parcial 21/03/00) (RLP) do cultivo C de pacu, 652,3 por tratamento, c 30,7 durante c o ano. 0,0191 c Tra Médias BT GB RF CAA CR CA RB RLP (kg/50m 2 seguidas de ) (kg/50m 2 mesma letra (kg/50m 2 na coluna, dentro de cada ciclo, não diferem entre si pelo teste de Duncan (P>0,05). ) (R$) (R$) (R$) (R$) ) A 115,2 101,15 157,25 1,6 100,64 208,61 253,53 44,92 4 B 83,38 69,47 104,53 1,5 66,90 141,66 183,44 41,78 C 67,19 52,84 85,47 1,6 54,70 112,84 147,82 34,98

7 BIBLIOGRAFIA Bastrop. R.; Spangenberg, R.; Jurss, K. Biochemical adaptation of juvenile carpa (Cyprinus carpio L.) to food deprivation. Comp. Biochem. Physiol., v. 98A(1): p , Brauge, C.; Medale, F.; Corraze, G. Effect of carbohydrate levels on growth, body composition and glycemia in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, reared in seawater. Aquaculture, v. 123, p , Carneiro, D.J.; Fragnito, P. S.; Malheiros, E. B. Influence of carbohydrate and energy level on growth and body composition of tambacu, a hybrid of tambaqui (Colossoma macropomum) and pacu (Piaractus mesopotamicus). Aquaculture, v. 124, p , Christiansen, D. C.; Klungsoyr, L. Metabolic utilization of nutrients and the effects of insulin in fish. Comp. Biochem. Physiol., v. 88B, p , Dave, G.; Johanddon-Sjôbeck, M.-L; Larsson, A.; Lewander, K.; Lidman, U. Metabolic and hematological effects of starvation in the european eel, Anguilla anguilla L. I Carbohydrate, lipid, protein and inorganic ion metabolism. Comp. Biochem. Physiol., v. 52A, p , Dobson, S.H.; Holmes, R, M., Compensatory growth in rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson. J. Fish Biol, v. 25, p , Farbridge, K..J.; Flett, P.A.; Leatherland, J.F. Temporal effect of restricted diet and compensatory increase dietary intake on thyroid function, plasma growth hormone levels and tissue lipid reserves of rainbow trout Oncorhynchus mykiss. Aquaculture, v. 104, p , Figueiredo-Garutti, M. L. Carboidrato como fonte de energia, o efeito do cromo trivalente na dieta e ação da insulina em juvenis de pacu, Piaractus mesopotamicus. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal, Universidade Estadual Paulista, 1996, 65p. Hepher, B. Nutrition of ponds fishes. Cambridge: Cambridge University Press, 1988, 387p. Hoar, W.S.; Randall, D. J. Excretion, ionic regulation and metabolism. In:. Fish physiology. Toronto: Academic Press, 1969, v. 1, p Kim, M. K.; Lovell, R. T. Effect of restricted feeding regimens on compensatory weight gain and body tissue changes in channel catfish Ictalurus punctatus in ponds. Aquaculture. v. 125, p , Lovell, T. Nutrition and feeding of fish. New York: Van Nostrand Reinhold, p. Marino, E. Níveis de carboidratos e de energia digestível em dietas para crescimento de tilapia do Nilo, Oreochromis niloticus. (Pisces, Cichlidae). Trabalho (Graduação em Zootecnia) Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal, 1986, 36p. Marino, E.; Carneiro, D.; Machado, C.R.; Malheiros, E.B. Composição corporal de alevinos de tilapia do Nilo, Oreochromis niloticus, submetidas a dietas práticas contendo diferentes níveis de carboidratos e de energia digestível. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE AQUICULTURA, 6, Natal, Resumos. Natal, Associação Brasileira de Aquicultura, Mehner, T.; Wieser, W. Energetics and metabolic correlates of starvation in juvenile perch (Perca fluviatilis). J. Fish. Biol., v. 45, p , 1994.

8 Moon, T. W.; Walsh, P. J.; Mommsen, T. P. Fishes hepatocytes: A model metabolic system. Can. J. Fish Aquat. Sci., v. 42, p , Murray, K. R.; Granner, D.K.; Mayes, P. A.; Rodwell, V.W. Harper: bioquímica. 8. ed., São Paulo: Atheneu, 1998, 860 p. NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Nutrient Requirements of Domestic Animals: Nutrient Requirements of Warmwater Fishes and Shellfishes. National Academic Press. Washington, D.C. 1983, 102p. NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Nutrient Requirements of Fish. National Academic Press. Washington, D.C. 1993, 114p. Sheridan, M.A.; Mommsen, T.P. Effects of nutritional state on in vivo lipid and carbohydrate metabolism of coho salmon, Oncorhynchus kisutch. Gen. Comp. Endocrinol., v.81, p , Shiau, S.Y.; Peng, C.V. Protein-sparing effect by carbohydrates in diets for Tilapia, Oreochromis niloticus X O. aureus. Aquaculture, v. 117, p , Shiau, S.Y. Utilization of carbohydrates in warmwater fish with particular reference to tilapia, Oreochromis niloticus X O. aureus. Aquaculture, v. 151, p , Silva, A.J. Aspectos de alimentação do pacu adulto, Colossoma mitrei (Berg, 1985) (Pisces, Characidae), no Pantanal de Mato Grosso. Dissertação (Mestrado). Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, p. Souza, V.L.; Oliveira, E.G.; Urbinati, E.C. Effects of food restriction and refeeding on energy stores and growth of pacu, Piaractus mesopotamicus. J. Aqua. Top., v. 15, p , Urbinati, E.C.; Silva, B.F.; Borge, R.; Roviero, D.P. Inclusão de cromo e vanádio para melhorar o aproveitamento de carboidrato da dieta do pacu, Piaractus mesopotamicus. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE AQUICULTURA, 10, Recife, Anais. Recife, Associação Brasileira de Aquicultura, 1998, p Weatherley, A.H.; Gill, H.S. Recovery growth following periods of restricted rations and starvation in rainbow trout Salmo gairdneri Richardson. J. Fish Biol., v. 18, p , Weatherley, A.H.; Gill, H.S. The biology of fish growth. London, Academic Press, 1987, 443p. Wilson, R. P. Utilization of dietary carbohydrate by fish. Aquaculture, v. 124, p , 1994.

9 Manejo alimentar e reprodução Durante o ciclo de vida de muitas espécies de peixes, a restrição alimentar é uma ocorrência natural. Pode ocorrer na migração reprodutiva ou durante o inverno, quando as atividades físicas e metabólicas são mínimas (Borghetti & Canzi, 1993; Mackenzie et al., 1998). Por outro lado, a reprodução é um aspecto muito importante no estudo dos peixes, pois graças a ela pode-se manter populações viáveis e garantir a perpetuação das espécies. O conhecimento da fisiologia do processo reprodutivo e sua relação com as condições de privação alimentar que os peixes podem suportar deve ajudar no estabelecimento de técnicas de manejo mais eficientes e baratas. A maioria dos trabalhos existentes na literatura está limitada ao estudo do eixo hipotálamo-hipófise-gônada (Woynarovich & Horvath, 1983; Harvey & Carosfeld, 1993), e poucos abordam fatores envolvidos no processo de reprodução, tais como os fatores nutricionais, dentro os quais se destaca a disponibilidade de alimento, mesmo sabendo que este fator está entre os fatores ambientais de vital importância para desencadear o processo reprodutivo. Um aspecto muito importante, e ainda pouco entendido, na reprodução dos peixes é, sem dúvida, a nutrição dos reprodutores. Segundo Izquierdo et al. (2001), as exigências nutricionais dos peixes são diferentes dependendo da fase produtiva do animal. Assim, reprodutores com bom estado nutricional terão melhor desempenho na reprodução, enquanto que animais com deficiências nutricionais geralmente têm seu potencial reprodutivo reduzido. Por outro lado, Burton (1994) concluiu que, na espécie Pleuronectes americanus, na fase de maturação final, o estado nutricional do peixe era mais importante que a quantidade de alimento fornecida. Além disso, segundo Izquierdo et al. (2001), muitas deficiências e problemas encontrados no início do cultivo de larvas de peixes estão diretamente relacionados ao regime alimentar dos reprodutores. Durante a ausência ou redução de alimento, naturalmente ligada ao processo reprodutivo, os peixes apresentam habilidade para suportar longos períodos de privação de alimento ou de jejum, utilizando diferentes estratégias hormonais e metabólicas. Segundo Mommsen & Plisetskaya (1991), os processos de anorexia da reprodução estariam correlacionados com o perfil de alguns hormônios, com destaque para a insulina. Deste modo, em épocas de restrição de alimento e posterior alimentação, a secreção de insulina seria ativada pela realimentação, e atingiria um pico que melhoraria o aproveitamento do alimento disponível para manutenção do animal e para o processo reprodutivo, atuando indiretamente na reprodução através do metabolismo (Carvalho, 2001). Além disso, também poderia interferir diretamente no processo reprodutivo graças a seu efeito esteroidogênico nas gônadas (Geisthovel et al., 1990; Hammond et al., 1991). Confirmando estes fatos, Sirvastava & Van Der Kraak (1994) demonstraram que a insulina aumentava a produção de esteróides nos ovários de Carassius auratus, entanto que Urbinati et al. (1997) observaram um efeito gonadotrófico da insulina em juvenis de Piaractus mesopotamicus, os quais apresentaram gônadas maduras e altos níveis de testosterona ao serem tratados com insulina bovina, durante 72 dias. Adicionalmente, outros

10 pesquisadores identificaram receptores de insulina nos ovários de diferentes peixes durante a época reprodutiva (Gutiérrez et al., 1993; Maestro et al., 1997; Maestro et al., 1999). Se por um lado, a maioria dos peixes reofílicos tem uma marcada diminuição na ingestão de alimento no período reprodutivo, sem conseqüências adversas ao seu desempenho reprodutivo, a literatura especializada ainda apresenta controvérsia sobre a verdadeira relação entre restrição alimentar e reprodução, bem como efeito diferente em fêmeas e machos, visto que as fêmeas apresentam maior sensibilidade porque, nelas, a maturação tem maior custo energético. Carvalho (2001) demonstrou que, em Brycon cephalus, uma restrição alimentar de 40%, ao longo de um ano, não afetou o perfil dos níveis plasmáticos de testosterona, o desenvolvimento gonadal dos indivíduos, nem o IGS, em ambos os sexos. O mesmo aconteceu com o IGS da Tilapia zillii e do Plecoglossus altivelis submetidos à redução na quantidade de alimento fornecido (Yao et al., 1994; Coward & Bromage, 1999). Estudo anterior com truta arco íris, por exemplo, já havia demonstrado que a restrição alimentar não afeta o índice gonadossomático (IGS) nem a qualidade dos ovos na espécie (Ridelman et al., 1984). Camargo (2003) estudou o efeito da restrição alimentar moderada aplicada à fêmea de matrinxã, (Brycon cephalus), durante 3 meses antes da desova, sobre o crescimento e sobrevivência da progênie. Fêmeas e machos adultos, com peso médio de 1,57 kg, foram distribuídos em 10 tanques de terra, sendo 5 por grupo (10 peixes em cada tanque). O grupo controle (G1) recebeu ração diariamente ad libitum e o experimental (G2) foi alimentado alternadamente (3 dias de alimentação e 2 dias de restrição alimentar), de setembro a novembro. Em novembro, as fêmeas foram induzidas à reprodução, segundo protocolo de rotina (Woynarovich & Horváth, 1983). Foram induzidas 39 fêmeas sendo que responderam a indução 10 fêmeas do G1 e 10 do G2, foram utilizados ovócitos de 2 fêmeas G1 e 2 fêmeas G2 e sêmen de 2 machos G1. Depois da extrusão dos óvulos, estes foram fertilizados e incubados. A partir da eclosão, as larvas foram coletadas e fixadas a cada 6 horas até completar 24 horas de vida para posterior biometria. Depois de transferidas para aquários de vidro, foram coletadas aos 0, 5, 9 e 15 dias de cultivo e fixadas para biometria. Foram avaliados peso, comprimento e sobrevivência das larvas e juvenis. Durante as 24 horas de incubação não se observou efeito da restrição alimentar e realimentação imposta às fêmeas no crescimento das larvas, mas ao final dos 15 dias de cultivo em aquário, os juvenis provenientes de mães restritas e realimentadas eram maiores em peso e comprimento. A sobrevivência, ao final do experimento, foi a mesma para a progênie dos 2 grupos de fêmeas, ao contrário melhorou mostrando o potencial bioquímico da espécie em ajustar-se a menores quantidades de nutrientes para atender a demanda fisiológica da reprodução. Camargo (2003), também avaliou o efeito do mesmo esquema alimentar descrito acima em fêmeas de Brycon cephalus, porém durante 8 meses que anteciparam a reprodução (abril a outubro de 2001), no crescimento e sobrevivência da progênie. Fêmeas e machos adultos (peso médio de 1,65 kg) foram distribuídos em 8 tanques de terra com 15 peixes por tanque. O grupo controle (G1) recebia ração diariamente e o grupo experimental (G2) foi

11 alimentado alternadamente (3 dias alimentação/2 dias restrição alimentar). Em outubro, as fêmeas foram induzidas à reprodução, segundo protocolo de rotina (Woynarovich & Horváth, 1983). Foram utilizados ovócitos de 4 fêmeas G1 e 4 fêmeas G2 e sêmen de 4 machos G1. Depois da extrusão, os óvulos foram fertilizados e incubados. A partir da eclosão, as larvas foram coletadas e fixadas em solução de Karnowsky, a cada 6 horas até completar 72 horas de vida, para posterior biometria. Após este período, foram transferidas para aquários de vidro, sendo coletadas com 1, 5, 9 e 15 dias e fixadas para biometria. Foram avaliados peso, comprimento e sobrevivência das larvas e juvenis. Os dados foram analisados por ANOVA e as médias comparadas pelo teste de Tukey. A restrição alimentar das fêmeas afetou o desempenho da prole na fase de incubação e cultivo em aquários. Às 42 e 60 h de incubação, as larvas das fêmeas submetidas a restrição e posteriormente realimentadas (G2) foram mais leves, mas ao final de 72 h o peso se igualou com o das larvas de fêmeas alimentadas diariamente (G1), enquanto que o seu comprimento foi maior. Na fase de cultivo em aquário, aos 9 dias, as larvas G2 eram mais pesadas, mas foram ultrapassadas pelas larvas G1 aos 15 dias. O comprimento seguiu padrão semelhante. A sobrevivência foi maior entre os juvenis produzidos por fêmeas que foram submetidas a restrição alimentar e realimentadas, de forma alternada. Os resultados sugerem o potencial bioquímico da espécie em ajustar-se a menores quantidades de nutrientes para atender a demanda fisiológica da reprodução. Ochoa (2003) utilizando-se machos (Brycon cephalus) adultos distribuídos em 2 grupos, sendo que um (controle) recebeu ração diariamente ad libitum, e o outro (experimental) foi alimentado de forma alternada (3 dias de alimentação e 2 dias de restrição) por três meses, no período da maturação final dos gametas e num segundo experimento durante oito meses (março a novembro de 2001), foram avaliados sobre características seminais e o desempenho reprodutivo. Assim, pode-se concluir que a restrição alimentar moderada (três meses) e alternada, da maneira como foi aplicada, não tem influencia nas características seminais nem no desempenho reprodutivo de machos de matrinxã, Brycon cephalus. Esta restrição pode ser aplicada na última fase de maturação gonadal (3 meses antes da desova) ou durante um período maior no ciclo de maturação (8 meses antes da desova), sem aparente diferença na resposta dos indivíduos. Isto significa que uma redução de 40% da ração, distribuída de forma parcelada, em machos de matrinxã, não afeta o desenvolvimento gonadal, as características seminais nem o desempenho reprodutivo dos animais. Adicionalmente, os resultados demostraram que o esquema de restrição alimentar utilizado, não resultou em efeito mais tardio, não prejudicando o crescimento inicial da prole, o que sugere que esta forma de manejo alimentar, pode ser utilizado no cultivo do matrinxã, promovendo menor custo de produção sem aparentes prejuízos biológicos, especialmente no potencial reprodutivo dos machos da espécie.

12 BIBLIOGRAFIA Borghetti, J. & Canzi, C. The effect of water temperature and feeding rate on the growth rate of pacu (Piaractus mesopotamicus) raised in cages. Aquaculture. v. 114 (1-2), p , Burton, M. A critical period for nutritional control of early gametogenesis in femalewinter flounder, Pleuronectes americanus (Pisces: TELEOSTEI). J. Zool. London. v. 233, p , Camargo, A.C.S. Efeito da restrição alimentar alternada com realimentação no desempenho reprodutivo de fêmeas de matrinxã (Brycon cephalus) e no crescimento da prole. Tese, Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrarias e Veterinárias, Jaboticabal-SP Carvalho, E.G. Redução na oferta de ração: Efeitos no metabolismo energético e na maturação gonadal do matrinxã (Brycon cephalus, TELEOSTEI: Characidae) em cativeiro. Tese, Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrarias e Veterinárias, Jaboticabal-SP Coward, K. & Bromage, N. Spawning frequency, fecundity, egg size and ovarian histology in groups of Tilapia zillii maintained upon two distinct food ration sizes from first-feeding to sexual maturity. Aquat. Living Resour. v. 12 (1), p , Geistovel, F.; Maretti-Rojas, F. & Asch, R. Insulin-like growth factors and thecalgranulosa-cell function. Human Reprod. v. 5, p , Gutiérrez, J.; Párrizaz, M.; Carneiro, N.; Maestro, M. & Planas, J. Insulin and IGF-I receptors and tyrosine kinase activity in carp ovaries: changes with reproductive cycle. Fish Physiol. Biochem. v. 11, p , Hammond, J.; Mondschein, J.; Samaras, S. & Cannings, S. The ovarian insulinlike growth factors, a local amplification mechanism for steroidogenesis and hormone action. J. Steroid Biochem. Mol. Biol. v. 40, p , Harvey, B. & Carosfeld, J. Induced breeding in tropical fish culture. I. D. R. C. Ottawa, Ont., Izquierdo, M.; Fernández-Palacios, H. & Tacon, A. Effect of broodstock nutrition on reproductive performance of fish. Aquaculture, v. 197, p , Mackenzie, D.; Vanputte, C. & Leiner, K. Nutrient regulation of the endocrine function in fish. Aquaculture. v.161, p.3-25, Maestro, M.; Planas, J.; Moriyama, S. Gutiérrez, J. & Swanson, P. Ovarian receptor for insulin and insulin-like growth factors and effects of steroid production by isolated follicular layers of the preovulatory coho salmon ovarian follicle. Gen. Comp. Endocrinol. v. 106, p , Maestro, M.; Mendez, E.; Planas, J. & Gutiérrez, J. Dynamics of insulin and insulin-like growth factor-1 (IGF-I) ovarian receptors during maturation in the brown trout (Salmo truta). Fish Physiol. Biochem. v. 20, p , Mommsen, T. & Plisetskaya, E. Insulin in fishes and agnathans: History, structure and metabolic regulation. Rev. Aquat. Sci. v. 4, p , Ochoa, E.G. Efeito da restriçào alimentar no desempenho reprodutivo de machos de matrinxã Brycon cephalus. Tese, Universidade Estadual Paulista, Centro de Aquicultura da UNESP, Jaboticabal-SP

13 Sirvastava, R. & Van Der Kraak, G. Insulin as an amplifier gonadotropin action on steroid production: Mechanism and sites of action in goldfish prematurational full-grown ovarian follicles. Gen. Comp. Endocrinol. v. 95, p , Urbinati, E.; Garutti, M. & Santos, H. A case report on hyperandrogenism in juvenile fish under insulin treatment. Braz. J. Morph. Sci. v. 14 (1), p , Woynarovich, E. & Horváth, L. A propagação artificial de peixes de águas tropicais. Brasília: FAO/CODEVASF/CNPq, p. 220, Yao, S.; Umino, T. & Nakagawa, H. Effect of feeding frequency on lipid accumulation in ayu. Fish. Sci. v. 60 (6), p , CONSIDERAÇÕES FINAIS Os dados apresentados vem de encontro à unir conhecimentos e mostrar que é interessante, do ponto de vista produtivo e metabólico, adotarmos práticas de estratégia alimentar para otimizarmos o crescimento compensatório em peixes e seu desempenho reprodutivo.