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1 Variações numéricas Poliploidia Quando um organismo apresenta mais de dois genomas no mesmo núcleo; É comum em plantas; Desempenha um papel importante na origem e evolução das plantas silvestres e cultivadas. Aneuploidia Quando o organismo apresenta um ou dois cromossomos a mais ou a menos na sua composição cromossômica.

2 Poliplóides Tipos: Autopoliplóide Alopoliplóide Alopoliplóide segmental (Stebins, 1971) Características Maior volume celular; Fenótipo gigante; Baixa fertilidade Ocorrência: 80 % das angiospermas 43% dicotiledôneas 58% monocotiledôneas Evolução das espécies

3 Importancia da poliploidia

4 Natural Origem Cruzamento natural entre plantas com gametas não reduzidos 2n Artificial Seleção e cruzamento entre plantas com gametas 2n; Triticale Colchicina Oxido nitroso Fusão de protoplastos Temperatura

5 Mecanismos de formação de gametas 2n Restituição na Primeira Divisão - FDR Não ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos; Mutantes assinápticos Híbridos distantes Divisão dos centrômeros núcleos 2n Núcleos serão geneticamente idênticos Variações Quando há o pareamento e crossing-overover em pelo menos um par de cromossomos homólogos (fig. C) Quando a primeira fase é normal e na segunda divisão não há a segregação das cromátides.(fig. D)

6 Gametas 2n- FDR

7 Mecanismo de restituição... Restituição na Segunda Divisão SDR (fig. A) A primeira fase é normal com o pareamento e recombinação dos cromossomos Na segunda fase não há a migração das cromátides irmãs restituindo o numero original de cromossomos. Restituição Meiótica Indeterminada IMR (fig. B) É uma restituição que nem é FDR e nem SDR, porém se assemelha a um sistema hibrido dos dois principais. Restituição Pós-meiótica PMR (fig. C) Divisão ocorre normalmente e os núcleos haplóides resultantes sofrem duplicação dos cromossomos, restituindo o numero original de cromossomos.

8 Gametas 2n-SDR

9 Indução de poliplóides

10 Melancia triplóide 2n=2x=22 cromossomos 2n=3x= 33 cromossomos 2n=3x= 33 cromossomos

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12 AUTOPOLIPLÓIDE Poliploidia Conjunto básico de cromossomos é multiplicado Genomas são iguais 3x, 4x, 5x, 6x... Pareamento cromossômico em multivalentes Herança polissômica ALOPOLIPLÓIDE Dois ou mais genomas são multiplicados Genomas e espécies distintas Pareamento bivalentes intragenômicos Herança dissômica Alopoliplóide segmental (Stebbins, 1950) Carrega genomas intermediários em grau de similaridade e geralmente exibem pareamento preferencial.

13 Gênero Fragaria (Morangos)

14 Triplóides (2n=3x) Possuem três conjuntos básicos de cromossomos homólogos; Podem surgir espontaneamente em progênies de espécies diplóides em freqüência baixa Podem surgir da fusão sexual de um óvulo não reduzido (2n) e um gameta masculino (n) : 68 gêneros, arroz, tomate, cevada, sorgo, melancia, etc.. Triplóides são identificados e distinguidos de diplóides em populações naturais por que são vegetativamente mais vigorosos, perfilham profundamente, apresentam alto aborto de óvulos e fenótipo gigante.

15 Alotriplóide

16 Fertilidade dos triplóides Fertilidade dos óvulos varia de completamente fértil a altamente estéril; Fertilidade do pólen é comprometida por que grãos de pólen com cromossomos aneuplóides são geneticamente e fisiologicamente desbalanceados e não podem competir com gametas do tipo n; Transmissão de pólen do tipo n+1 é rara, porém o óvulo pode suportar até n+3.

17 Meiose em Triplóides

18 Tetraplóides (2n=4x) Ocorrência Espontaneamente em populações naturais diplóides pela não disjunção, em tecidos somáticos ou reprodutivos ou pela formação de gametas não reduzidos. Podem ser induzidos por choques de temperatura, cultura de tecidos e células, irradiações, e químicos (colchicina, oxide nitroso, etc......). Apresentam crescimento lento, e exibem folhas grandes e verdes escuras. Fenótipo gigante é caracterizado pelo aumento das células, estômatos, folhas, pólen, e sementes.

19 Segregação em Tetraplóides

20 Segregação não dissômica Esperada em organismos poliplóides com padrão de herança diferente dos dissômicos. Padrão de herança dissômica Diplóides Alopoliplóides Padrão de herança não dissômica Autopoliplóides

21 Genótipos dos Tetraplóides QUADRIPLEX (AAAA) TRIPLEX (AAAa) DUPLEX (AAaa) SIMPLEX (Aaaa) NULIPLEX (aaaa)

22 Segregação Cromossômica Ocorre quando o gene está próximo ao centrômero. TRIPLEX: AAAa...1AA: 1Aa DUPLEX: AAaa...1AA: 4Aa: 1aa SIMPLEX: Aaaa...1Aa: 1aa

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25 Segregação Cromatídica O gene está localizado longe do centrômero; Ocorre crossing-overover entre o gene e o centrômero; Alelos ligados aos mesmo centrômero vão para o mesmo pólo. TRIPLEX (AAAa) 15 AA: 12 Aa: 1 aa DUPLEX (AAaa) 3 AA: 8 Aa: 3 aa SIMPLEX (Aaaa) 1 AA: 12 Aa: 15 aa

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27 Segregação Máxima Equacional É próxima da segregação cromatídica DUPLA REDUÇÃO Alelos ligados pelo centrômero se separam na primeira divisão e tornam a ir para o mesmo pólo no final da segunda divisão; Formação quadrivalente Crossing over entre o gene e o centrômero; Os pares de cromátides advindas do CO devem ir para o mesmo pólo na anáfase I; Separação ao acaso das cromátides na anáfase II; A freqüência de DR. pode ser afetada pelo comportamento do quiasma subseqüente ao CO.

28 Segregação Máxima Equacional Freqüência dos Gametas (AAAa)...1 3AA: 1 0Aa:1aa (AAaa)...2 AA: 5Aa: 2aa (Aaaa)...1 AA: 1 0Aa:13 aa

29 Alopoliplóide É derivado da hibridação interespecífica entre duas ou mais espécies diplóides genomicamente distantes Híbrido F 1 é estéril devido os genomas serem divergentes; Fertilidade é restaurada pela duplicação dos cromossomos: anfiplóides ou anfi diplóides A maioria dos alopoliplóides são tetraplóide ou hexaplóides. Apresentam um importante papel na evolução das culturas Trigo, cana -de-açúcar, aveia, algodão, tabaco, brássicas.

30 Formação de um alopoliplóide natural

31 Origem do Trigo (2n=6x)

32 Alopoliplóides artificiais A: Rabanete ( B. rapa) C: Repolho (B. oleraceae) B: Híbrido A x B (B. napobrassica)

33 Alopoliplóide artificial - Triticale

34 Pareamento em alopoliplóides Pareamento alosindético Pareamento entre cromossomos pertencentes a diferentes genomas: alosindético, entre homeólogos. Pareamento autosindético pareamento entre cromossomos pertencentes ao mesmo genoma: auto sindese, entre homólogos.

35 Cromossomos homeólogos Cromossomos homeólogos: cromossomos de dois conjuntos diferentes que apresentam alguma homologia. Trigo (2n=6x=42; n= 21; x=7 Genoma A 1A 2A 3A 7A B 1B 2B 3B 7B D 1D 2D 3D 7D Cromossomo 1A é homeólogo de 1B e de 1D

36 Alopoliplóides N. tabaccum (2n=4x=48): Recombinação inter genômica entre o genoma S e T (seta) Sorghum bicolor Alotetraplóide (2n=4x=20)

37 Pareamento em alopoliplóides Trigo comum; Gene PH1 Impede o pareamento entre cromossomos homeólogos; Localizado no cromossomo 5BL; Localizado na região mediana do braço; Distancia de 1 cm do centrômero; O trigo comporta-se como diplóide: bivalentes.

38 Modo de atuação do PH1 Hipóteses 1ª. O gene atua no inicio da sinapse afetando os processos envolvidos no pareamento dos cromossomos e crossing over; 2ª. O gene atuaria em fase anterior a meiose ou seja na pré-meiose, afetando o alinhamento dos cromossomos homólogos e homeólogos.

39 Vantagens da poliploidia Heterose: Vigor Fixação de genomas parentais divergentes em alopoliplóides Pareamento entre homólogos Prevenção de recombinação intergenômica; Pode ser explorada em estágios 1n (haplóides) em plantas poliplóides; Organismos autopoliplóides são mais vigorosos que os diplóides, porém suportam menos os efeitos da endogamia Redundância gênica: Mascara os efeitos deletérios da mutação Diplóide heterozigoto: ¼ aa Autopoliplóide: entre 1/36 a 1/22 homozigotos do tipo aaaa Alopoliplóide: 1/16 aaaa Reprodução assexuada Pode ocasionar a perda da funcionalidade do alelo de incompatibilidade tornando a planta autocompatível e assim permitindo a autofertilização. Favorece o surgimento da reprodução assexual.

40 Desvantagens Mudanças na arquitetura celular e implicações regulatórias Aumento do conteúdo genômico usualmente causa o aumento celular e muda as relações entre os componentes celulares bi e tridimensional: cromatina e envelope nuclear Solução: aumento da quantidade de DNA Dificuldades na meiose Autopoliplóides: Associação multivalentes na MI e segregação irregular (3:1 ou 2:1) Pareamento bivalente é uma adaptação que estabiliza o poliplóide Alopoliplóide Em alopoliplóides o pareamento entre homólogos (bivalentes) é reforçado por mecanismos genéticos Trigo hexaplóide: gene PH1 impede pareamento entre cromossomos homeólogos Brassicas Mudanças Regulatórias na expressão gênica Instabilidade Epigenética Epigênese: mudança estável mitoticamente na expressão gênica que depende não em mudança na seqüência de DNA mas na modificação covalente do DNA ou proteínas como as histonas

41 Poliplóides e Evolução

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