FORRAGICULTURA FISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS 06/09/2016

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1 FORRAGICULTURA 1 A PASTAGEM VISTA COMO UM SISTEMA ECOLÓGICO (ECOSSISTEMA PASTORIL). Clima: CO 2, H 2O, Tº, Luz, Vento Tipo de vegetação: (herbácea, arbustiva, arbórea) Pastejo: Alterações fisiológicas (IAF) e morfológicas Pastejo seletivo: _Afeta o desempenho _Altera a composição botânica qualidade e rendimento de MS Reciclagem de nutrientes: Pisoteio: Compactação princ. em preparo convencional, descobertos ou sob baixa OF FISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS PRÁTICAS DE MANEJO BEM SUCEDIDAS SÃO BASEADAS NO CONHECIMENTO FISIOLÓGICO¹ E MORFOLÓGICO² DAS PLANTAS Solo: H 2O, nutrientes, ph, estrutura, MO Textura > ou < retenção de água Microfauna proc. nutrientes disp. para as plantas Macrofauna cascudos, minhocas, centopéias, escorpiões... Compreender o crescimento do pasto: A chave para a produção pecuária rentável 1-Processos que ocorrem no interior da planta 2-O que se pode ver do lado de fora da planta 1

2 A PASTAGEM É UM PAINEL SOLAR PRÁTICAS DE MANEJO DA PASTAGEM BEM SUCEDIDAS SÃO BASEADAS NO CONHECIMENTO DE PAINEL REAÇÕES FISIOLÓGICAS¹ E MORFOLÓGICAS² DAS PLANTAS E CADA PLANTA COM SUAS FOLHAS UMA FOTOCÉLULA DESSE Compreender Produção o crescimento Vegetal: do pasto: A chave para a produção pecuária rentável Conversão de ε luminosa Biomassa vegetal 1-processos que ocorrem no interior da planta (processo ineficiente 2-o que 2-5% se εpode luminosaver que chega do ao lado relvado de pode fora efetivamente da planta ser utilizada no crescimento do dossel) Fotossíntese Fotossíntese: Processo físico-químico pelo qual há sínteze de compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar. DIVIDIDA EM DUAS FASES Fase fotoquímica Fase bioquímica E SOLAR E QUÍMICA Equação Geral 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 GÁS CARBÔNICO ÁGUA CLOROFILA GLICOSE OXIGÊNIO *(CH 2 O) n Carboidrato 2

3 DURANTE O PROCESSO DE ASSIMILAÇÃO DO CARBONO OCORREM SIMULTANEAMENTE: Fotossíntese: Fase fotoquímica εluminosa ε química (ATP e NADPH - utilizados na 2ª fase), nos tilacóides Fase fotoquímica ε luminosa ε química Fase bioquímica εproduzida nas reações fotoquímicas é utilizada para a fixação do CO 2, no estroma do cloroplasto QUE ENERGIA LUMINOSA É ESSA? NEM TODA A LUZ É ÚTIL PARA A FOTOSSÍNTESE QUALIDADE DA LUZ PARA FOTOSSÍNTESE Luz solar chuva de fótons de diferentes frequências Região da luz visível do espectro eletromagnético A PAR é capturada por pigmentos fotossintéticos: Pigmentos Moléculas que absorvem luz Pigmentos fotossintéticos localizados no cloroplasto - captam a energia da luz e permitem sua utilização Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR) CLOROFILAS ; CAROTENÓIDES ; FICOBILINAS possuem diferentes espectros de absorção de luz Fóton partícula de energia (quantum) a energia de um fóton é invers. proporc. ao seu comp. de onda Comprimento de onda distância entre 2 picos sucessivos Freqüência número de picos que passam por um observador num dado tempo Eficiência Fotossintética Diferenciada 3

4 Verde-amarelada Verde-azulada Amarelos ou alaranjados QUALIDADE DA LUZ PARA FOTOSSÍNTESE A luz solar não chega com da mesma forma em todo o perfil do dossel QUANTIDADE QUALIDADE Espectro de absorção de clorofilas e carotenos, e taxa fotossintética sob luz monocromática (espectro de ação) QUALIDADE DA LUZ PARA FOTOSSÍNTESE DURANTE O PROCESSO DE ASSIMILAÇÃO DO CARBONO OCORREM SIMULTANEAMENTE: Fase fotoquímica εluminosa ε química (ATP e NADPH - utilizados na 2ª fase), nos tilacóides Fase bioquímica εproduzida nas reações fotoquímicas é utilizada para a fixação do CO 2, no estroma do cloroplasto Atenuação da RAF em estande de girassol e milho (Larcher, 1995) 4

5 Fotossíntese: Características Fisiológicas das Plantas C3: Fase fotoquímica ε luminosa ε química OCORRE DA MESMA FORMA EM TODAS AS PLANTAS Fase bioquímica Pode ocorrer de três formas, conforme o metabolismo fotossintético da planta: Plantas C3 Possuem somente uma reação de carboxilação, fixando carbono através do Ciclo de Calvin Ocorre nas células do mesófilo Possuem somente a enzima Rubisco para fixação do C Produto final da fotossíntese composto com 3C GLICERALDEÍDO 3-FOSFATO Plantas C4 Plantas CAM Apresentam fotorrespiração consome O 2 e ATP e libera CO 2 em presença de luz - dupla afinidade da Rubisco (pode perder até 40% do CO 2 fixado pela planta) - problema para plantas em T ; ε luminosa e umidade fecham os estômatos para perda H 2 0 CO 2 nas folhas Plantas C3: CO 2 que chega ao cloroplasto é fixado pelo aceptor Ribulose 1,5 bifosfato (RuBP) A carboxilação do aceptor é catalisada pela enzima RUBISCO O produto da carboxilação se decompõe em duas moléculas de 3 ácido fosfoglicérico (PGA) cada uma contém 3C O PGA é reduzido até gliceraldeído 3 fosfato (GAP) conflui para um pool de CHOs formando multiplos produtos (açúcar, amido, aa, etc...) 5

6 Características Fisiológicas das Plantas C3: Plantas C4: N na folha para Fotossíntese máx.: 6,5 7,5% da MS T ótima para Fotossíntese: 25 C Consumo de H 2 O para produção de MS: g/g MS Possuem duas reações de carboxilação: 1ª pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP Carboxilase) Ocorre nas células do mesófilo Resulta em um produto de quatro carbonos OXALACETADO, MALATO OU ASPARTATO Ocorre nas gramíneas de clima temperado e em todas as leguminosas 2ª pela enzima RUBISCO, como plantas C3 Ocorre nas células da bainha do feixe vascular (Anatomia KRANZ) arranjo em forma de coroa em torno do feixe vascular Folha de uma planta C4 CO 2 + uma molécula de 3C (PEP) forma composto com 4C: OAA Composto com 4C transferido para as células da bainha do feixe Descarboxilado Libera CO 2 e piruvato (3C) 4C Folha de uma planta C3 CO 2 fixado por ação da RUBISCO ciclo de Calvin Piruvato retorna às células do mesófilo CO 2, fixado pela via C 4, é bombeado das células do mesófilo para as células da bainha vascular manutenção de elevada razão CO 2 /O 2 no sítio de ação da rubisco favorece a carboxilação da ribulose-1,5-bifosfato. 6

7 Características Fisiológicas das Plantas C4: EFEITO DA RADIAÇÃO NA FOTOSSÍNTESE LÍQUIDA Melhor desempenho que plantas C3 em condições de: * Alta temperatura * Estresse hídrico moderado *Alta radiação solar N na folha para Fotossíntese máx.: 3,0 4,5% da MS Consumo de H 2 O para produção de MS: g/g MS T ótima para Fotossíntese: 35 C Ocorre nas gramíneas tropicais Alta produção de matéria seca FOTOSSÍNTESE LÍQUIDA g CO2/m2/ hora 7,5 5,0 2,5 0,0 0 C4 ALFAFA C RADIAÇÃO µmol/m 2 /s EFEITO DA TEMPERATURA NA FOTOSSÍNTESE LÍQUIDA EFEITO DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO DE FORRAGEM FOTOSSÍNTESE LÍQUIDA g CO2/m2/ hora 7,5 5,0 2,5 0, C4 ALFAFA C SIST. RAÍZES TEMPERATURA (ºc) 7

8 EFEITO DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO DE FORRAGEM Plantas CAM - metabolismo ácido das crassuláceas Ocorre em plantas de ambientes áridos ou microclimas secos (ex.: cacto, abacaxi, lírio, bromélias, orquídeas, barba-de-velho) PALMA FORRAGEIRA Em resposta a estresse hídrico abrem os estômatos a noite e fecham durante o dia evita perda de água por evaporação, mas impede a entrada de CO 2 Metabolismo semelhante a C4, porém: Durante o dia (fase fotoquímica), o CO 2 fixado a noite pela PEP Carboxilase é utilizado pela Rubisco e incorporado aos carboidratos pelo ciclo de Calvin Curso Características de Zootecnia - UFPEL Produtivas Fundamentos das Plantas de Manejo de C3: Qualidade forrageira plantas C3 x C4: Menor produção de forragem que C4 Melhor digestibilidade, consumo e teor de PB Maior degradação ruminal Proporção de tecidos em relação ao % de digestão 8

9 CAPACIDADE FOTOSSINTÉTICA Folhas individuais variação na capacidade fotossintética determinada por fatores como: Quantidade de radiação solar incidente MORFOLOGIA DE UMA GRAMÍNEA FORRAGEIRA Temperatura Suprimento de água Estádio da folha (EE, CE, S) Folha em expansão limbo parcialmente exposto não transloca assimilados para outras partes do perfilho usa para próprio desenvolvimento Respondem por 38% da fotossíntese do dossel Folhas completamente expandidas fotossíntese com intensidade máxima Assimilados formados manutenção própria e para as necessidades do meristema apical, sistema radicular e das folhas em formação Respondem por 40% da fotossíntese do dossel 9

10 Folhas senescentes Diminuem sua capacidade de fotossíntese a medida que morrem Nutrientes são translocados para outras partes da planta Folhas sombreadas menor capacidade fotossintética que as localizadas a pleno sol. Após desfolha necessitam um período de tempo para a adaptação as novas condições de luminosidade. Folha senesce do ápice para a base Respondem por 18% da fotossíntese do dossel FONTE:DRENO FONTE Órgãos que assimilam CO 2 DRENOS Órgãos onde são depositados ou utilizados os fotoassimilados PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE FOTOASSIMILADOS DISTRIBUIÇÃO DOS FOTOASSIMILADOS Fontes exportam para os drenos mais próximos Importância relativa dos drenos _Dependente do ciclo da planta _Distribuição espacial e função fisiológica do tecido em crescimento 10

11 FONTE:DRENO Estádio vegetativo meristemas apical e radicular são mais importantes DIAGRAMA ILUSTRATIVO DO FLUXO DOS COMPOSTOS ORGÂNICOS SINTETIZADOS PELAS PLANTAS (Carámbula, 2004) FOTOSSÍNTESE TRANSLOCAÇÃO CRESCIMENTO REQUERIMENTOS FISIOLÓGICOS EXCEDENTE (OFERTA > DEMANDA) Estádio reprodutivo inflorescências e sementes são drenos preferenciais RESERVAS DISTRIBUIÇÃO DE ASSIMILADOS EM CONDIÇÕES NÃO LIMITANTES - Temperatura - Água - N - Luz DISTRIBUIÇÃO DE ASSIMILADOS SOB BAIXA T OU LUZ - Temperatura - Água - N - Luz Oferta de C Intensidade de demanda do C Folhas Oferta de C Intensidade de demanda do C Folha Hastes Ramif. Raízes Reservas Ordem de prioridade NABINGER, 2000 Reservas Ordem de prioridade NABINGER,

12 DISTRIBUIÇÃO DE ASSIMILADOS SOB DEFICIÊNCIA HÍDRICA OU MINERAL Oferta de C - Temperatura - Água - N - Luz Intensidade de demanda do C SUBSTÂNCIAS DE RESERVA Compostos orgânicos armazenados em órgãos mais permanentes das plantas, para serem remobilizados quando a fotossíntese não atende a demanda. Saída da estação de dormência (inverno ou verão) Modificações determinam menor alocação do carbono em geral, mas sobretudo resultam em menor produtividade da parte aérea. Ordem de prioridade Raízes NABINGER, 2000 Após condição desfavorável (Ex.: seca) Após desfolha drástica Evolução das substâncias de reserva em uma planta anual em crescimento livre 12

13 Evolução das substâncias de reserva em uma planta perene em crescimento livre SUBSTÂNCIAS DE RESERVA Açúcares solúveis CHOs não estruturais Amido Frutosanas Glicose Frutose Sacarose Maltose etc... SUBSTÂNCIAS DE RESERVA Compostos nitrogenados LOCAIS DE ARMAZENAMENTO EM DIFERENTES FORRAGEIRAS (Carámbula, 1977) Proteínas Enzimas Ács.Nucléicos (RNA, DNA) Leg. ereta Coroa Leg. rasteira estolões Gram. ereta base dos colmos Clorofilas Gram. rasteira rizomas e estolões etc... 13

14 (Fontaneli et al., 2012) (Fontaneli et al., 2012) O que é preciso para haver crescimento da pastagem e acúmulo de reservas????? Água Minerais Temperatura Radiação (luz) 14

15 Curva de crescimento de uma planta forrageira Fases do Crescimento de uma Planta Forrageira (padrão sigmóide) Taxa do processo Assintótica A Logaritmica Linear T1 T2 T3 0 TEMPO Curva de crescimento de uma planta forrageira Interceptação da luz 5cm TC: 68kg MS/ha/dia 10cm TC: 79kg MS/ha/dia 15cm TC: 97kg MS/ha/dia 20cm TC: 78 kg MS/ha/dia Máximo Acúmulo de Folhas Vivas T1 T2 T3 15

16 O crescimento pastagem é função: Interceptação de radiação Interceptação de radiação depende: Da área foliar e do IAF Área Foliar: Área de folhas presentes em uma superfície de solo conhecida Índice de Área Foliar: IAF: área de folhas = s/ unid. área de solo coberto IAF ótimo: 90-95% da energia luminosa interceptada e 5% chega ao solo IAF teto: Folhas novas = Folhas mortas Arquitetura da planta influencia o tempo necessário para chegada nestes níveis. Crescimento das Plantas Forrageiras C sombreamento CRESCIMENTO A Perda do aparato fotossintético B Balanço positivo de carbono Máximo Acúmulo de Folhas Vivas 0 B TEMPO C 71 16

17 De modo geral, a desfolha deve ocorrer quando... Panicum maximum - Tanzânia Acúmulo de folhas e senescência (cm / perfilho) ,2 95% 91,1 95,9 Interceptação de Luz (%) Folha Haste Senescência 0 99,1 Acúmulo de Hastes (cm / perfilho) AF é 3,3 x maior que a área de solo que ela cobre AF é 5,5 x maior que a área de solo que ela cobre IAF 2,0 3,2 4,5 6,0 Barbosa, ,00 Azevém Anual - BRS Ponteio 100,00 IAF ótimo? % 80,00 60,00 40,00 NFV FIL DVF tx sen tx. Expans tx.exp.colmo 20,00 0, Dias após a semeadura 350 GD 350 GD Cunha et al., 2012 Rendimento de matéria seca de amendoim forrageiro em diferentes períodos de crescimento (Siewerdt et al., 2006). 17

18 A distribuição da radiação depende da arquitetura das plantas Arquitetura da vegetação e distribuição da radiação 80 Arquitetura da Planta e ângulo de inclinação das folhas Folhas planófilas Intercepta (%) Penetra (%) 18

19 área de solo coberta Folhas erectófilas 19

20 06/09/2016 Pastagem consorciada Pastagem consorciada Ordem de sombreamento e alcance do IAFc > IAF 2- Gramíneas rasteiras T. branco, Amen. Forrag. IAFo 4-7 0,5m 1- Leguminosas rasteiras Axonopus, Cynodon 0,5m T. vesiculoso, T. alexandrino, 0,5m 3- Leguminosas eretas cornichão < IAF 4- Gramíneas eretas azevém, aveia, milheto IAFo 2-4 0,5m 20

21 06/09/2016 Evolução da taxa de crescimento da cultura em função da evolução do índice de área foliar numa pastagem de azevém (Brougham, 1956) IAF em plantas planófilas e erectófilas Evolução da eficiência de intercepção da radiação incidente (Ei) em função da evolução do índice de área foliar (IAF) em alfafa (Gosse et al., 1984) IAF X Interceptação de luz x Prod. MS Trevo Branco Interceptação de Luz (%) Azevém 60 IAF

22 Plantas sombreadas menor razão R/FR mais vermelho-distante chegam a elas Por ação do FITOCROMO iniciam resposta para "capturar mais luz" elongação do caule e pecíolo, antecipando o processo de florescimento e dominância apical. Manejo da pastagem no Sistema de Pastejo Rotativo Crescimento da pastagem Tempo Entrada dos animais Altura do relvado: mombaça - 90cm tanzânia - 70cm milheto - 55cm tifton - 20cm sudão 60cm Azevém: 14cm vegatativo 30cm pré-florescimento Saída dos animais Altura do relvado: mombaça 50cm tanzânia 30cm milheto 25cm tifton 8cm sudão 15cm azevém: 7cm vegatativo 12cm pré-florescimento Manejo da pastagem no Sistema de Pastejo contínuo Crescimento da pastagem Tempo Próx. Máx. Acúmulo de Folhas Vivas > Produtividade > Qualidade Altura média do relvado: 60cm mombaça; 55cm tanzânia; 40cm massai; 40cm milheto; 30cm sudão 12 cm azevém 22

23 Manejo de Plantas Forrageiras Pastejo severo colheita = IAF = Captura E inc = Produção de pasto Pastejo leve Colheita = IAF = Captura E inc = Produção de pasto = Efeito da intensidade de desfolha sobre o padrão de crescimento de espécies forrageiras (Adaptado de Rodrigues & Rodrigues, 1987). senescência Intensidades de pastejo de amendoim forrageiro (Alonzo,2016) S 09/01 18/03 Resíduo 3,2 cm Severo (S) M Resíduo 5,9 cm Moderado (M) 09/01 18/02 24/03 Resíduo 8,4 cm Leniente (L) L Resíduo 11,2 cm Muito Leniente (ML) 09/01 13/02 22/03 ALTURA INICIAL 14 cm (Alonzo, 2016) ML 09/01 30/01 13/02 11/03 24/03 (Alonzo, 2016) 23

24 Caracterização das desfolhas (pastejos e corte final) de amendoim forrageiro sob diferentes intensidades de pastejo. Variável Número de pastejos Intervalo entre pastejos (dias) Intervalo entre pastejos (GD) Data dos pastejos ou corte final* Período de ocupação (dias - horas) Carga animal (kg/180m 2 ) Peso corporal médio (kg) Lotação (ov/180m 2 ) Intensidades de Pastejo ML L M S ,78 307,58 311,20 523,90 09/01; 30/01; 13/02; 11/03 e 24/03* 0,58d - 13,99h 09/01; 13/02 e 20/03 1,26d - 30,30h 09/01; 18/02 e 24/03* 2,32d - 55,61h 09/01 e 12/03 4,50d - 107,99h , ,4 48,33 49,11 49,67 47, GD= Grau Dia. Tb=15 ºC (Fialho, 2015). (Alonzo, 2016) Massa de forragem total acumulada (MFTA), taxa de acúmulo (TA) e massa de forragem desaparecida (MFD) de amendoim forrageiro sob diferentes intensidades de pastejo. Intensidade de Pastejo MFTA (kg/ha) Taxa de Acúmulo (kg MS/ha/dia) MFD (kg/ha) ML 7407,0 ab 50,92 a 868,0 b L 6972,2 ab 51,35 a 911,0 b M 7966,6 a 60,71 a 1501,5 ab S 6193,8 b 51,02 a 1885,2 a Média 7134,91 53, ,42 CV 10,62 18,43 30,62 Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem estatisticamente para o teste de Tukey (P<0,05). (Alonzo, 2016) Carboidratos totais não estruturais na base do colmo de Capim Mombaça em função da intensidade de desfolha Sempre que a oferta de C exceder a demanda RESERVAS Armazenamento: coroa, raízes, estolões, rizomas, bases dos caules Área foliar remanescente Permanência do tecido fotossintético e massa de raízes Gomide et al.,

25 EFEITO DA INTERAÇÃO IAF RESERVAS EFEITO DA INTERAÇÃO IAF RESERVAS Alto nível de CHOs não estruturais 5,08 cm (Alta AFR) 0,25 cm (Baixa AFR) Baixo nível de CHOs não estruturais 5,08 cm (Alta AFR) 0,25 cm (Baixa AFR) Quanto CRESCIMENTO mais severa SUBSEQÜENTE a desfoliação DE NOVAS e mais FOLHAS baixas E PERFILHOS as reservas, menos vigoroso é o crescimento dos perfilhos presentes e Alto nível de CHOs não estruturais Baixo nível de CHOs não estruturais menos perfilhos novos são emitidos menor produção de forragem. 2,54 1,65 Comprimento de novas folhas (cm) 1,52 1, Número de novos perfilhos

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