Profª Eleonora Slide de aula. Cadeia de Transporte de Elétrons e Fosforilação Oxidativa
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1 Cadeia de Transporte de Elétrons e Fosforilação Oxidativa
2 Cadeia de Transporte de Elétrons ou Cadeia Respiratória Os transportadores de elétrons sempre funcionam em uma seqüência determinada Os potenciais redox-padrão dos componentes da cadeia são sucessivamente mais positivos quando se encaminham em direção ao oxigênio. Os elétrons tendem a fluir dos sistemas eletronegativos para os eletropositivos, levando a uma diminuição da energia livre. Cada membro da cadeia é específico para um dado doador e para um dado receptor de elétrons. O NADH pode transferir seus elétrons para a NADH redutase, mas não os transfere diretamente para a ubiquinona ou para o citocromo. Complexos bem estruturados do sistema transportador de elétrons foram isolados da membrana mitocondrial interna.
3 Esquema dos complexos transportadores de elétrons da Cadeia Respiratória A cadeia respiratória consiste de uma seqüência de reações redox pela qual os elétrons são transferidos das coenzimas reduzidas (NADH ou FADH 2 ) para o oxigênio. Complexo I = NADH-Ubiquinona Redutase; Complexo II = Succinato-Ubiquinona Redutase; Complexo III = Ubiquinol-Citocromo C Redutase; Complexo IV = Citocromo Oxidase
4 Fluxo de elétrons e prótons na cadeia respiratória Profª Eleonora Slide de aula
5 Complexos transportadores de elétrons Isolados como conjuntos funcionais
6 Esquema do transporte de elétrons Succinato Fumarato FAD FADH 2 Complexo II NADH FMN Fe-S red CoQ Fe-S red CiT. c1 oxid CiT. c red CiT. a oxid Cu (I) CiT. a3 oxid H 2 O NAD + FMNH 2 Fe-S oxid CoQH 2 Fe-S oxid CiT. c1 red CiT. c oxid CiT. a red Cu (II) CiT. a3 red ½ O 2 Complexo I Ciclo Q Cit. b Complexo III Complexo IV Os co-fatores reduzidos (NADH e FADH 2 ) podem transferir seus elétrons para substratos específicos da cadeia de transporte de elétrons, a seguir, os elétrons são transferidos sucessivamente para outro substrato. Deste modo, parte da energia liberada na oxidação do primeiro substrato pode ser utilizada para impulsionar a redução de um segundo substrato.
7 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Profª Eleonora Slide de aula Os componentes da cadeia de transporte de elétrons estão organizados em ordem crescente de potenciais de oxido-redução, desde as coenzimas reduzidas até o oxigênio. As transferências de elétrons de um componente para o seguinte constituem reações de óxido-redução que se processam sempre com liberação de energia, que é aproveitada para a síntese de ATP. O processo chamado fosforilação oxidativa se refere à fosforilação do ADP em ATP utilizando a energia liberada por essas reações de óxido-redução. Teoria quimiosmótica (proposta por Mitchell) A energia livre do transporte de elétrons é conservada pelo bombeamento de H + da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana. Esta translocação de prótons cria um gradiente de concentração de H + e de carga elétrica através da membrana mitocondrial interna. O potencial eletroquímico desse gradiente é aproveitado para a síntese de ATP.
8 Potencial redox de alguns sistemas biológicos A partir destes valores é possível calcular, não só a variação de potencial de uma reação de oxidação-redução, como a variação de energia livre que acompanha essa transformação. Oxidante Redutor n E0 (V) Ácido Succínico + CO 2 Ácido α-cetoglutárico 2-0,67 Ferredoxina (oxidada) Ferredoxina (reduzida) 1-0,43 2 H + 2-0,42 H 2 Ácido α-cetoglutárico Ácido isocítrico 2-0,38 NAD + (NADP + ) NADH+H + (NADPH+H + ) 2-0,32 Ácido lipóico (oxidado) Ácido lipóico (reduzido) 2-0,29 FAD FADH 2 2-0,22 Acetaldeído Etanol 2-0,20 Ácido pirúvico Ácido láctico 2-0,19 Ácido oxaloacético Ácido málico 2-0,17 FMN FMNH 2 2-0,12 Ácido fumárico Ácido succínico 2 + 0,03 Citocromo b (+3) Citocromo b (+2) 1 + 0,04 Coenzima Q Coenzima QH ,10 Citocromo c 1 (+3) Citocromo c 1 (+2) 1 + 0,22 Citocromo c (+3) Citocromo c (+2) 1 + 0,25 Citocromos a/a 3 (+3) Citocromos a/a 3 (+2) 1 + 0,28 O 2 H 2 O 2 + 0,81 Observação: Em Bioquímica, as formas reduzidas (AH 2 ) e oxidadas (A) do substrato têm nomes diferentes. Por exemplo, a forma oxidada do ácido succínico (ou succinato) é o ácido fumárico (ou fumarato).
9 cit a/a 3 (+2) + 1/2 O H cit a/a 3 (+3) + H 2 O Profª Eleonora Slide de aula Etapas da Cadeia Respiratória que Permitem a Fosforilação do ADP em ATP A designação fosforilação oxidativa resulta da possibilidade de conjugação entre oxirredução e fosforilação de ADP a ATP. Como a formação de ATP a partir de ADP + Pi necessita de cerca de 7,5 kcal, poder-se-ia concluir que cada etapa da cadeia respiratória na qual a energia liberada fosse superior a 7,5 kcal permitiria a síntese de 1 ATP. De fato, não é essa, exatamente, a estequiometria do processo. Mas são, sem dúvida, essas etapas que geram energia para a síntese do ATP. Reações QH 2 + cit b (+3) Q + cit b (+2) cit b (+2) + cit c 1 (+3) cit b (+3) + cit c 1 (+2) cit c 1 (+2) + cit c (+3) cit c 1 (+3) + cit c (+2) cit c (+2) + cit a/a 3 (+3) cit c (+3) + cit a/a 3 (+2) E 0 (volt) NADH + H + + FMN NAD + + FMNH 0,20 (1) - 9,2 (2) 2 FMNH + 0,22-10,2 ( * ) 2 + Q FMN + QH 2-0,06 + 0,18 + 0,03 + 0,03 + 0,53 + 1,13 G 0 ( ** ) (kcal/mol NADH ) + 2,8-8,3 ( * ) - 1,4-1,4-24,5 ( * ) - 52,2 (1) Obtêm-se fazendo E 0 (FMN/FMNH 2 ) E 0 (NAD + /NADH) = - 0,12 (- 0,32) V (2) Coenzima Q (Q) é móvel. Do NADH à Q pode-se contar como uma única etapa. No caso do aceptor ser o FAD esta primeira etapa é saltada. ( * ) Etapas capazes de gerar ATP ( ** ) Variação de energia livre: G 0 = - n F E 0 Onde: n = 2; F = equivalente energético do Faraday (23,06 kcal.volt -1. mol -1 ); E 0 = diferença entre o potencial de oxirredução de dois sistemas
10 Modelo Quimiosmótico para Mitocôndria A teoria quimiosmótica, para explicar o mecanismo de fosforilação oxidativa e o seu impacto no campo de bioenergética, rendeu a Peter Mitchell o prêmio Nobel em 1978.
11 Transporte de elétrons acoplado a fosforilação oxidativa Estrutura da ATP sintase Quando o co-fator (NADH ou FADH 2 ) é oxidado por transferir seus elétrons ao O 2, a energia livre é recuperada e utilizada para impulsionar a formação de ATP. O ATP formado é exportado da mitocôndria e fornece a energia necessária para o metabolismo celular
12 Acoplamento da produção de ATP ao transporte de elétrons As reações de oxidação que liberam energia originam o bombeamento de prótons e, consequentemente, o gradiente de ph pela membrana mitocondrial interna. Além do gradiente de ph há uma diferença de voltagem pela membrana, formada pelas diferenças de concentração de íons nos lados interno e externo. A energia do potencial eletroquímico (queda de voltagem) pela membrana é convertida em energia química armazenada pelo ATP no processo de acoplamento. Um termo chamado razão P/O é usado para indicar o acoplamento da produção de ATP ao transporte de elétrons. A razão P/O fornece o número de moles de Pi (ADP + Pi ATP) consumidos, para cada mol de átomos de oxigênio (½ O H e - H 2 O) consumidos na reação. O oxigênio é o aceptor final de elétrons do NADH e ½ mol de moléculas de O 2 (um mol de átomos de oxigênio) é reduzido para cada mol de NADH oxidado. A razão P/O determinada experimentalmente é 2,5 quando o NADH é o substrato oxidado. A razão P/O é 1,5 quando FADH 2 é o substrato oxidado (valor experimental). Observação: até recentemente, os bioquímicos utilizavam os valores integrais de 3 e 2 para as razões P/O por oxidação de NADH e FADH 2, respectivamente. O consenso de números não-inteiros utilizados aqui destaca a complexidade do transporte de elétrons, da fosforilação oxidativa e da maneira como os dois estão acoplados.
13 Inibidores da Cadeia Respiratória Profª Eleonora Slide de aula Rotenona: Extremamente tóxico. Extraído de plantas e usado como veneno, pelos índios na Amazônia. Bloqueia o transporte de elétrons entre NADH e Ubiquinona Antimicina A: Antibiótico tóxico. Bloqueia o transporte de elétrons entre Ubiquinona e Citocromo C Cianeto Bloqueia a redução do O 2 pelo Citocromo aa 3 Esquema da cadeia respiratória e os pontos de bloqueio no transporte de elétrons NADH [FMN-FeS] Q [b FeS C 1 ] C aa 3 ½ O 2 H 2 O Rotenona Antimicina A Cianeto Monóxido de carbono Ácido sulfúrico
14 Agentes Desacopladores Permitem que o transporte de elétrons ocorra na mitocôndria Impedem a fosforilação oxidativa do ADP em ATP Desacoplam a ligação essencial entre o transporte de elétrons e a síntese do ATP Exemplo: 2,4-Dinitrofenol
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