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2 Como citar este e-book: Tereso JP, Honrado JP, Pinto AT, Rego FC (Eds.) Florestas do Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão. InBio - Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Porto. ISBN: pp. Design Gráfico: Sofia Mota Composição:Sofia Mota, Cláudia Lima

3 ÍNDICE FLORESTAS DO NORTE DE PORTUGAL HISTÓRIA, ECOLOGIA E DESAFIOS DE GESTÃO INTRODUÇÃO CONTEXTO, ÂMBITO E ESTRUTURA DA OBRA João Pedro Tereso, João Pradinho Honrado, Ana Teresa Pinto, Francisco Castro Rego 5 SECÇÃO I HISTÓRIA (JOÃO PEDRO TERESO) I.1 DINÂMICA NATURAL E TRANSFORMAÇÃO ANTRÓPICA DAS FLORESTAS DO NOROESTE IBÉRICO Pablo Ramil Rego, Luis Gómez-Orellana Rodríguez, Castor Muñoz Sobrino, João Pedro Tereso I.2 A EXPLORAÇÃO DE RECURSOS ALIMENTARES SILVES- TRES E SEU ENQUADRAMENTO NAS DINÂMICAS ECONÓMI- CAS E SOCIAIS DAS COMUNIDADES AGRÍCOLAS DESDE A PRÉ-HISTÓRIA À ÉPOCA ROMANA João Pedro Tereso, Pablo Ramil Rego, Rubim Almeida da Silva I.3 A FLORESTA E O MATO. A EXPLORAÇÃO DOS RECURSOS LENHOSOS PELAS SOCIEDADES DA IDADE DO BRONZE NO NORTE DE PORTUGAL María Martín Seijo, Isabel Figueiral, Ana Bettencourt, António H. Bacelar Gonçalves, M. I. Caetano Alves 84 I.4 A FLORESTA E A RESTITUIÇÃO DA FERTILIDADE DO SOLO NOS SISTEMAS DE AGRICULTURA ORGÂNICOS TRADICIONAIS DO NE DE PORTUGAL Carlos Aguiar, João C. Azevedo 99 SECÇÃO II ECOLOGIA (JOÃO PRADINHO HONRADO) II.1 ECOLOGIA, DIVERSIDADE E DINÂMICAS RECEN- TES DOS ECOSSISTEMAS FLORESTAIS NAS PAISA- GENS DO NORTE DE PORTUGAL João Pradinho Honrado, Joaquim Alonso, Ângela Lomba, João Gonçalves, Ana Teresa Pinto, Sónia 118 Carvalho Ribeiro, Carlos Guerra, Rubim Almeida da Silva, Henrique Nepomuceno Alves II.2 AS FLORESTAS E A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA E DA BIODIVERSIDADE NO NORTE DE PORTUGAL Paulo Alves, Cristiana Vieira, Helena Hespanhol, João Alexandre Cabral, Hélia Vale-Gonçalves, Paulo 169 Barros, Paulo Travassos, Diogo Carvalho, Cármen Silva, Carla Gomes, Rita Bastos, Regina Santos, Mário Santos, José Manuel Grosso-Silva, Francisco Barreto Caldas

4 ÍNDICE FLORESTAS DO NORTE DE PORTUGAL HISTÓRIA, ECOLOGIA E DESAFIOS DE GESTÃO II.3 CONDIÇÃO E TENDÊNCIAS RECENTES DOS SERVIÇOS DOS ECOSSISTEMAS FLORESTAIS NO NORTE DE PORTUGAL 205 Sónia Carvalho Ribeiro, João C. Azevedo, Carlos Guerra, Vânia Proença, Claudia Carvalho Santos, Isabel Pôças, Teresa Pinto Correia, João Pradinho Honrado II.4 FOGO, RESILIÊNCIA E DINÂMICA EM ESPAÇOS FLO- RESTAIS DO NORTE DE PORTUGAL João Torres, João Gonçalves, Ana Teresa Pinto, Vânia Proença, João Pradinho Honrado 248 SECÇÃO III DESAFIOS DE GESTÃO (ANA TERESA PINTO, FRANCISCO CASTRO REGO) III.1 GESTÃO FLORESTAL NO NORTE DE PORTUGAL: PERSPE- TIVAS E DESAFIOS FUTUROS João Bento, Pedro Ferreira, Marco Magalhães 283 III.2 RUMO A UMA GESTÃO FLORESTAL SUSTENTÁVEL EM ESPAÇOS DE MONTANHA: O CASO DA LOMBADA Ana Teresa Pinto, Graça Barreira, João Paulo Castro, Maria do Loreto Monteiro, Francisco Castro Rego III.3 O DESAFIO ATUAL E FUTURO DA GESTÃO DAS ESPÉCIES EXÓTICAS INVASORAS NOS ESPAÇOS FLORESTAIS DO NORTE DE PORTUGAL Joana Vicente, Rui Fernandes, Ângela Lomba, Ana Teresa Pinto, Joaquim Alonso, Paulo Alves, José Alberto Gonçalves, Hélia Marchante, Elizabete Marchante, João Pradinho Honrado III.4 DESAFIOS E MODELOS PARA A MONITORIZAÇÃO DAS FLORESTAS DO NORTE DE PORTUGAL Francisco Castro Rego, João Pradinho Honrado 419

5 SECÇÃO 01 CAPÍTULO 01

6 15 DINÂMICA NATURAL E TRANSFORMAÇÃO ANTRÓPICA DAS FLORESTAS DO NOROESTE IBÉRICO Pablo Ramil Rego 1, Luis Gómez-Orellana Rodríguez 1, Castor Muñoz Sobrino 2, João Pedro Tereso 3 Ramil Rego P, Gómez-Orellana L, Muñoz Sobrino C, Tereso JP (2011). Dinâmica natural e transformação antrópica das florestas do noroeste ibérico. In Tereso JP, Honrado JP, Pinto AT, Rego FC (Eds.) Florestas do Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão. InBio - Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Porto. ISBN: Pp Los que ayer fueron bosques y selvas/ de agreste espesura, / donde envueltas en dulce misterio / al rayar el día / flotaban las brumas, /y brotaba la fuente serena / entre flores y musgos oculta, / hoy son áridas lomas que ostentan / deformes y negras / sus hondas cisuras. Rosalia de Castro de Murgía ( ) Resumo: As florestas são o resultado histórico da interação entre a evolução das espécies e das biocenoses, com as dinâmicas climáticas e ambientais globais e regionais. Neste processo o Homem exerceu, inicialmente, um papel semelhante ao dos restantes necrófagos-predadores, convertendo-se depois num fator determinante na sucessão, extinção e manutenção das florestas nativas, assim como na substituição destas por formações artificiais de escassa biodiversidade. No presente trabalho apresenta-se uma síntese desta evolução complexa, analisando os efeitos dos grandes processos climáticos na configuração da paisagem florestal no Terciário e Quaternário no noroeste ibérico, assim como as posteriores interações e perturbações causadas pelas distintas fases culturais humanas, até atingirmos a configuração paisagística atual. NATURAL DYNAMICS AND ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF THE FORESTS IN NW IBERIA Abstract: Forests are the historical result of the interaction between the evolution of species and biocoenosis, with the climate and environmental global and regional dynamics. In this process, humans had, at first, a role similar to that of other scavengers and predators, only to become, later on, the determinant factor in the succession, extinction and maintenance of native forests, as well as in the replacement of these by artificial formations with little biodiversity. In this work we present a synthesis of this complex evolution, analyzing the effects of major climate processes in shaping the forest landscape in the Tertiary and Quaternary in the northwest Iberian Peninsula, as well as subsequent interactions and disturbances caused by human distinct cultural phases, until we reached the current configuration of landscape. 1 GI-1934 TB Laboratorio de Botánica & Biogeografía, IBADER, Universidade de Santiago, E Lugo, Spain 2 Depto. de Bioloxía Vexetal e Ciencias do Solo, F. de Ciencias, Universidade de Vigo, Campus de Marcosende s/n, E Vigo, Spain 3 InBio / CIBIO-Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Universidade do Porto

7 16 1. Os estudos paleecológicos A configuração paisagística que temos na atualidade é o resultado de um complexo conjunto de acontecimentos que decorreram ao longo de um amplo espaço temporal. No longo devir da história vegetal, os fatores orogénicos e climáticos, ligados a fenómenos de deriva continental, alterações atmosféricas, alterações na órbita terrestre, entre outros, tiveram um papel primordial na estrutura e distribuição das florestas do noroeste ibérico. Apesar disto, nos últimos 500,000 anos emergiu um novo fator-chave para a compreensão da atual paisagem vegetal: a chegada de uma nova espécie, o Homem. A sua marca sobre os ecossistemas foi lentamente crescendo até aumentar exponencialmente, a partir do último terço do Holocénico, de forma a converter-se no elemento mais perturbador e transformador dos ecossistemas. Até à expansão e hegemonia do Homem, a configuração espácio-temporal dos ecossistemas terrestres dependia diretamente da dinâmica climática global, modulada por variações na configuração das massas continentais (altitude, latitude), sucedendo-se amplos períodos de estabilidade e períodos, geralmente mais curtos, de grandes mudanças provocadas por processos orogénicos e de deriva, assim como pelo impacto de asteroides. A interpretação destes processos foi originalmente sustentada pelas teorias do gradualismo (Hutton 1778), catastrofismo (Cuvier 1812), atualismo (Lyell 1830) e evolucionismo (Lamarck 1809, Darwin 1859). Algumas destas propostas foram formuladas sob princípios antagónicos mas, ao longo do tempo, foram complementadas, constituindo os fundamentos das teorias integrais da tectónica de placas ou da deriva continental, para fortalecer o papel de fatores externos (alterações orbitais, impacto de asteroides, etc.). Independentemente da teoria, o papel atribuído ao Homem, como motor ou catalisador de mudança era ínfimo. O interesse desta dialética está no ponto de viragem que representam os primeiros trabalhos e estudos de caráter científico sobre restos de organismos que se realizam na Península Ibérica desde o século XVIII. Além das notas acerca da descoberta de ossos de grande dimensão ou troncos carbonizados, o século XVIII deixou-nos escritos nos quais se debatem as mudanças na distribuição dos seres vivos e a sua vinculação com processos de alteração na configuração da Terra. Entre estes escritos devemos salientar aqueles que foram efetuados pelo galego Benito Jerónimo Feijoo y Montenegro [ ] que, influenciado por trabalhos franceses dessa época, se refere à problemática dos fosseis nas suas duas obras, Teatro Crítico Universal ( ) e as Cartas Eruditas y Curiosas ( ) nas quais refuta as ideias clássicas sobre a existência de gigantes ou sobre a sua vinculação ao dilúvio universal. A José Torrubia [ ] se deve o primeiro tratado de paleontologia espanhol, publicado em 1754 com o título Aparato para la Historia Natural Española. Torrubia considera imprescindível para o trabalho dos naturalistas a observação direta dos objetos naturais e a descrição do maior número possível de amostras de forma a servir de apoio aos seus estudos (Perejón 2001). O século XIX foi marcado por um contínuo, ainda que posteriormente não mantido, incremento nos estudos paleontológicos, tanto de vestígios animais como de vegetais. Aumenta o número de investigadores dedicados a estes temas e com eles aumentam os achados, as co-

8 17 leções e os trabalhos científicos. Apesar de a mudança ser inerente à formulação das teorias geológicas, o conceito de mudança sucessional só será introduzida no debate científico no início do século XX, através do botânico F. E. Clements [ ]. Este postulava a existência de um processo de alteração de comunidades, de caráter unidirecional e determinista, que determinava a convergência de todas as comunidades presentes numa mesma região climática, em direção a uma etapa de equilíbrio (clímax), cujas características seriam controladas exclusivamente pelo clima da região (Clements 1916). Coincidindo com a publicação da teoria sucessional de Clements, o naturalista sueco Ernst Jakob Lennart von Post [ ] publica em 1916 a primeira análise quantitativa de pólen (Manten 1967). Considerado um dos fundadores da palinologia, juntamente com O. Gunnar Erdtman, Knut Fægri e Johannes Iversen, constituirá as bases da moderna paleobotânica paleopalinologia ao longo da primeira metade do século XX. Em sintonia com este processo, na década de 1940 publica-se a primeira análise polínica da Península Ibérica, efetuada por M. Montenegro de Andrade (1944 a, b) e orientada para o estudo da distribuição do género Pinus durante o Terciário (Figura 1). Um ano mais tarde, a partir do laboratório de botânica da Universidade de Santiago de Compostela, publica-se a primeira análise polínica do Quaternário espanhol (Bellot e Vieitez 1945). De novo, o pinheiro marca o objeto deste trabalho, ainda que neste caso se orientasse para avaliar o caráter autóctone das populações de pinheiro atuais num momento em que o governo autárquico apostava nesta espécie para iniciar uma cruzada florestal no território espanhol, que traria graves consequências ambientais e sociais (cf. López Andion 1985, Rico Boquete 1995, 1999, 2000). Figura 1 Madeira fossil de Gimnospérmica (aprox. 150 MA), recolhida pelo Professor Montenegro de Andrade no Casal de Frade-Alvorninha, Caldas da Rainha (Portugal). Edifício da reitoria da Universidade do Porto.

9 18 A teoria sucessional de Clements dominará parte do pensamento científico durante a primeira metade do século XX. A visão holística de Clements será modificada pelas contribuições de Gleason (1927, 1939), Tansley (1946), Whittaker (1967, 1975), Margalef (1958, 1963) e Odum (1969). Desde meados da década de 1970, o monoclimax de Clements foi substituído por duas orientações: a daqueles investigadores que salientavam as causas próximas para explicar as alterações nas comunidades, particularmente relacionadas com o enfoque da ecologia de populações; e aqueles que proponham a substituição dos paradigmas de equilíbrio pelos da inexistência de equilíbrio (De Angelis e Waterhouse 1987, Luken 1990, Glenn-Lewin et al. 1992, Kandus 2000, Sghugart 2003). Na formulação e validação das novas teorias sucessionais, a paleoecologia, definida como a ecologia que estuda o passado (Birks e Birks 1980), constitui uma ferramenta essencial para a validação de modelos e da eficiência das suas previsões (cf. Birks e Birks 1980, Huntley 1996, 2001, Rull 1990, Johnstone e Chapin 2003, Gilson 2004). Apesar dos avanços científicos, o clímax, como proposta de uma sucessão única, dirigida e autogénica, afirmar-se-á em algumas escolas botânicas, nas quais o passado e a dinâmica pretérita dos ecossistemas são relegados para um aspeto puramente formal ou introdutório. Deste modo, estabelecem-se séries de vegetação reducionistas que são incongruentes com a dinâmica recente, histórica, dos ecossistemas florestais e menos ainda servem para analisar as mudanças sofridas por estes em períodos temporalmente mais amplos. (cf. Ramil-Rego et al. 2005). O uso incorreto dos conceitos sucessionais não se restringiu à esfera da discussão científica. Estes foram amplamente utilizados como justificação para estratégias de gestão de ecossistemas naturais e seminaturais, frequentemente com consequências nefastas. Assim, em muitos casos, justificou-se a plantação de espécies exóticas sobre urzais e zonas húmidas, como uma estratégia destinada a estabelecer um paraclímax, que atuasse como facilitador de uma posterior fase de clímax. Para justificar este tipo de propostas, alude- -se, sem provas científicas, à degeneração genética das populações de espécies autóctones ou à degradação das massas nativas residuais. Em outros casos, planeiam-se atuações de gestão sobre determinadas formações permanentes (urzais de cumeada e matagais orófilos) com o intuito de propiciar o desenvolvimento de biocenoses nemorais, em locais onde limitações de caráter climático e edáfico condicionam mais a sua presença que a presumível competição que podem representar as formações arbustivas. A inadequada compreensão dos processos sucessionais conjuga-se, em muitas ocasiões, com significativas inexatidões no momento de estabelecer o caráter autóctone de uma determinada espécie e a sua capacidade de se expandir territorialmente e provocar efeitos competitivos sobre as biocenoses pré-existentes. Incongruências desta natureza decorrem, por exemplo, nas menções à presença e distribuição do género Pinus e ao papel dos pinhais na vegetação, e à cronologia e fases de expansão e retração de elementos como Fagus, Castanea, Tilia, Juglans, Quercus ilex.

10 19 2. A grande colonização vegetal dos continentes Os primeiros vestígios de fosseis correspondem a cianobactérias que deixaram a sua marca em sedimentos Pré-câmbricos de há cerca de milhões de anos (3.460 Ma). As primeiras plantas de vida terrestre surgem na Era Paleozoica, durante o período Ordovícico, há cerca de 450 Ma (Wellman et al. 2003). Destas primeiras plantas, de apenas 5cm de altura, surgem e evoluem desde o Silúrico-Devónico ( Ma) os distintos grupos de fetos (Lycopodiophyta, Trimerophyta, Sphenophyta, Pteridophyta). Posteriormente, entre o Devónico Superior e o Carbonífero Inicial, aparecem as Progimnospérmicas (Psilophyton, Archaeopteris, Aneurophyton) e as primeiras plantas que formam sementes, os chamados fetos com sementes ou Pteridospermas (Archaeosperma, Lyginopteris, Genomosperma, Eurstoma, Stamnostoma). Os vínculos evolutivos entre estes dois grandes grupos, assim como com os posteriores que derivam do aparecimento das Gimnospérmicas (Bennettitales, Cycadophyta, Gingkophyta, Conipherophyta, Gnetophyta) e Angiospérmicas, continua sem estar totalmente esclarecido (Krassilov 1997, Stewart e Rothwell 1993). No Devónico Superior ( Ma) apareceram as primeiras florestas no planeta. Os vestígios mais antigos recolheram-se na jazida de Gilboa (Nova Iorque, EUA). Nesta jazida, os primeiros fósseis foram recolhidos no ano de Tratava-se de restos de troncos em posição primária, assim como de folhas e raízes (Goldring 1927). A falta de conexão anatómica entre os restos determinou que as folhas, típicas de grandes fetos, tenham sido identificadas como de um feto gigante, Wattieza (Pseudosporochnales) enquanto os troncos, semelhantes aos das palmeiras atuais, de cerca de 8m de altura e 1m de largura, foram identificados como de outra espécie, Eospermatopteris (Divisão Pteridophyta, Classe Cladoxylopsida). Cem anos mais tarde, recolheram- -se novos exemplares, agora de plantas inteiras, comprovando a conexão anatómica entre o que antes se julgava serem restos de duas espécies diferentes (Stein et al. 2007). No final do Devónico aparecem florestas de Progimnospérmicas dominados por Archaeopteris, que foram documentados em distintas partes do planeta (Scheckler 1986, Meyer-Berthaud et al. 1999) tendo chegado a alcançar os 20m de altura. As florestas do Devónico desenvolveram-se em de condições climáticas tropicais/subtropicais/ termotemperadas e com uma elevada concentração de CO 2 na atmosfera, ocupando pequenas depressões das áreas litorais e sublitorais, onde se acumulava água procedente das frequentes precipitações e se mantinha uma elevada humidade edáfica e ambiental. Nos bosques pantanosos, as árvores cresciam muito próximas entre si, separadas por poucos metros. A cobertura de copas não seria total, deixando penetrar a luz solar até aos estratos inferiores. Entre as grandes árvores, cresciam fungos, musgos, fetos e os precursores das primeiras Gimnospérmicas. No sub-bosque acumulavam-se restos de folhas e ramos, que davam sustento e abrigo a uma rica fauna edáfica, composta por centopeias, diplópodes e outros invertebrados parecidos com as aranhas, muitos dos quais só restam vestígios no registo fóssil. Os paleoecólogos sugerem que a extensão das primeiras florestas devónicas implicaram um aumento significativo na absorção de CO 2, o qual ficaria retido nas folhas e ramos que se acumulam que, ao não serem totalmente decompostos, devido à sua composi-

11 20 ção química e às condições ambientais, se integrariam nos depósitos edáficos, constituindo os horizontes superficiais destes. A redução global da taxa de CO 2 atmosférico, gerada em grande medida pela atividade vulcânica e por outros processos geológicos, determinaria uma diminuição da temperatura, até condições parecidas às atuais (Berner 1979). No Carbonífero ( Ma), as massas continentais convergiram para formar os supercontinentes Euroamérica (Norte América e W-C Europa), Angra (NE Ásia, E. Europa) e Gondwana (África, Austrália, Índia e Antártida) e finalmente juntaram-se os supercontinentes para formar a Pangeia, que inicia a sua fragmentação até 215 Ma (Pós-Pangeia). O clima do planeta manterá na primeira metade do Carbonífero o seu caráter tropical/ subtropical ou até termotemperado. Na segunda metade do Carbonífero e devido ao deslocamento de Gondwana, produz-se um arrefecimento prolongado deste supercontinente, que culmina num largo período de ciclos glaciares, que afetaram fundamentalmente o continente Gondwana, mas que tiveram igualmente repercussões nas áreas polares, assim como no resto do planeta. Os movimentos orogénicos e as glaciações provocaram alterações importantes no nível do mar ao longo do Carbonífero. Estas tiveram repercussões sobre a configuração das zonas costeiras, afetando a dinâmica dos sistemas de praia/dunas, falésias e estuários, e ainda, associados a estes, amplas zonas húmidas que, neste período, aparecem colonizadas por espécies de porte arbóreo. À medida que nos afastamos das áreas litorais e se reduz a disponibilidade de água, os bosques pantanosos tornam-se menos frequentes, até desaparecer. Dando lugar a amplas superfícies de paisagens abertas, nas quais somente se desenvolvem alguns tipos de musgos e líquenes. As florestas do Carbonífero adquirem um aspeto gigantesco; as espécies de maior porte superam os 30-40m. Entre as espécies dominantes encontram-se os licopódios de porte arbóreo, alcançando os 30-40m de altura (Lepidodendron, Sigillaria) e equisetos gigantes (Calamites), com portes de 30m e 60m de largura, fetos gigantes (Angiospteris, Alienopteris), pertencentes às Cyatheales, ordem que engloba os grandes fetos que ainda assim persistem no nosso planeta (Cyathea, Dicksonia, Culcita), progimnospermicas (Archaeopteris) e fetos com sementes (Pecopteris, Neuropteris, Neuropteris, Sphenopteris, Lyginopteris). No final do período regista-se o aparecimento das primeiras Gimnospérmicas (Cordaites). A taxa de CO 2 atmosférico que havia começado a descer no final do Devónico, contínua a sua redução, alcançando até há 300Ma o seu valor mínimo, com níveis semelhantes aos da atualidade (Berner 1997), enquanto se registam os valores máximos de taxa de oxigénio. O último período da Era Paleozoica corresponde ao Pérmico. Desde um ponto de vista climático representa uma etapa de transição, com fortes variações que desencadearam a retração e quase desaparecimento dos bosques pantanosos e das biocenoses com uma grande dependência de elevados aportes de água ou de uma elevada humidade atmosférica. Os ambientes áridos e as paisagens desarborizadas vão progressivamente ganhando mais superfície. Os Lycopodiophyta e os Sphenophyta arbóreos reduziram drasticamente a sua presença e desapareceram no final do Pérmico, enquanto aparecem e se expandem novos grupos de fetos com semente (Glossopteridales, Dicroidium) e gru-

12 21 pos de Gimnospérmicas como as Cordaites ou Walchia, assim como os precursores dos ginkgos e cycas. No final do Pérmico regista-se uma extinção em massa (Extinção P-T, Pérmico-Triásico), que supõe o desaparecimento de 90% das espécies marinhas e 70% dos vertebrados, sendo utilizada para assinalar o final da Era Paleozoica e o início da Era Mesozoica (251-65,5Ma), também conhecida como a Era dos dinossauros. No início do Mesozoico ( Ma) dá-se a fragmentação da Pangeia, a partir da qual as massas continentais se distribuíram gradualmente até à sua disposição atual. Estas alterações tiveram importantes consequências na distribuição e evolução das espécies, afetando tanto a sua migração, o seu isolamento geográfico, como a sua capacidade de adaptação face às grandes mudanças climáticas. Nas florestas do Mesozoico existia um predomínio das Gimnospérmicas; as cycas, ginkgos, coníferas e gnetófitas são agora dominantes, colonizando uma grande variedade de biótopos, desde áreas húmidas a meios secos e pedregosos, enquanto os fetos com sementes vão ficando restringidos às áreas mais húmidas. No princípio do Cretácico (145 Ma), numa paisagem vegetal dominada pelas florestas de Gimnospérmicas, surgem as primeiras Angiospérmicas, as plantas com flores e frutos, que se diversificam muito rapidamente. Estudos recentes (Smith et al. 2010, Wang 2010) parecem, no entanto, indicar que o seu aparecimento é mais antigo, em pleno período Jurássico. Após o seu surgimento, as Angiospérmicas irão sofrer uma importante diversificação e uma rápida expansão territorial, chegando a suplantar as Gimnospérmicas na maioria dos ecossistemas a partir de Ma, situação que se mantém até à atualidade. Esta grande evolução das plantas durante o Mesozoico foi acompanhada por um processo semelhante no mundo animal. Na transição entre o Triásico Médio e Superior (230 Ma) surgiram os dinossauros, cuja fase de apogeu ocorreu no Jurássico, tendo se extinguido em massa há cerca de 66 Ma. A maioria das espécies era herbívora e os mais antigos podiam caminhar com quatro patas ou apoiando-se sobre as patas traseiras (Prosauropodes). Algumas destas criaturas, como os braquiosauros, foram os maiores animais terrestres que já viveram no planeta, medindo cerca de 23m de comprimento e 12m de altura e pesando 78 toneladas. A partir do estudo do conteúdo estomacal dos saurópodes e da sua dentição, sabemos hoje que a dieta destes enormes animais consistia fundamentalmente em galhos e folhas de ginkgos e cycas. Provavelmente as manadas de braquiosauros deslocavam-se entre os bosques subtropicais de coníferas, consumindo as partes mais tenras das árvores. Quando no Cretácico inferior se produz a expansão das coníferas e das Angiospérmicas, altera-se a composição e estrutura das massas arbóreas. Os saurópodes deram lugar a outro grupo de dinossauros herbívoros, os ornitópodes, que graças às suas mandíbulas podiam alimentar-se de tecidos vegetais mais duros (galhos, casca, etc.) já que as grandes folhas das Cycadopsida que os saurópodes consumiam eram mais escassas. No final do Mesozoico, um grupo de répteis logrou controlar a temperatura do seu corpo, evoluindo posteriormente para formar os denominados terapsídeos, que teriam uma importante expansão a partir do Pérmico Superior. Os elementos deste grupo são hoje considerados os antecessores dos atuais mamíferos.

13 22 O final da Era Mesozoica e início do Cenozóico foi marcado de novo por um episódio de extinção em massa, o evento K/T (Cretácico-Terciário), ocorrido há cerca de 65,5 Ma. Este episódio foi vinculado desde finais da década de 1970 ao impacto de um grande asteroide sobre a superfície terrestre (Alvarez et al. 1979, Alvarez 1983), relacionando-se este evento com o desaparecimento de mais de 50% dos géneros de organismos, incluindo a totalidade dos dinossauros. A teoria do impacto único foi criticada por muitos autores, tanto pela coincidência cronológica entre ambos os eventos como pelo facto de não ter afetado todos os grupos de animais. Daqui derivam diversas hipóteses explicativas, tais como: a formulação de teorias de múltiplo impacto; a consideração de outros fatores, tais como o vulcanismo, como desencadeantes deste processo de extinção (cf. Keller e MacLeod 1996, Archibald et al. 2010, Courtillot e Fluteau 2010); ou até, inclusivamente, a defesa da teoria do impacte único (Schulte et al. 2010). Em termos gerais, as floras carboníferas da Península Ibérica são semelhantes às que se conhecem para o Norte da Europa, o que se explica pelo facto de refletirem as mesmas condições climáticas: pertencem à mesma franja paleoequatorial. As floras Carboníferas ibéricas contêm escassas plantas que viveram fora de áreas pantanosas, ou seja, em locais com solos bem drenados. Esta situação alterou-se com o aumento global de temperatura no Pérmico, registando-se, à semelhança do continente americano, espécies características de solos bem drenados, geralmente fetos com sementes e coníferas (Wagner 2005). Depois do Mesozoico inicia-se a Era Cenozóica (desde 65,5 Ma até à atualidade), a Era dos animais novos, também designada de Era dos mamíferos, em contraste com a precedente, dominada pelos grandes répteis. Durante o Cenozóico continuam as modificações nas massas continentais, iniciadas no Mesozoico, que determinam a configuração atual dos continentes. Estas mudanças, em conjunto com as variações climáticas, terão repercussões notáveis na evolução das estirpes biológicas e na configuração da paisagem. Figura 2 Periodização do Cenozóico.

14 23 Tradicionalmente o Cenozóico dividia-se em dois períodos, o Terciário, englobando o Paleogénico e o Neogénico, e o Quaternário, subdividido entre Plistocénico e Holocénico. Desde o ano de 2009, a Comissão Internacional de Estratigrafia recomenda a divisão do Cenozóico em três períodos, o Paleogénico (Paleoceno, Eoceno, Oligoceno), Neogénico (Miocénico, Pliocénico) e o Quaternário, este último dividido em Plistocénico e Holocénico (Figura 2). O Paleogénico, com uma duração de 43 Ma (65,5 23,03 Ma) representa uma fase de transição entre as condições quentes do Mesozoico e as frias que se irão impor em finais do Cenozóico. No início do Paleogénico o nível do mar situava-se muito acima do nível atual. A temperatura aumenta até alcançar, há 55 Ma, o máximo térmico do Cenozóico (Paleocene-Eocene Thermal Maximum); para depois diminuir, mas mantendo-se elevada até há 50 Ma. Coincidindo com o máximo térmico, regista-se uma importante extinção de fauna marinha e continental, a partir do que o registo geológico evidencia a presença de novos grupos de mamíferos, que passam a dominar o reino animal. Pelo contrário, a flora do Paleogénico foi marcada pelo domínio das Angiospérmicas na maioria dos ecossistemas terrestres, iniciado no final do Cretácico (Figura 3). A adaptabilidade das Angiospérmicas é mais adequada para a colonização tanto dos meios húmidos e pantanosos, como das regiões de menor disponibilidade de água, onde os bosques tropicais/subtropicais e temperados dão lugar a bosques abertos (estepes arborizadas), matagais e finalmente formações herbáceas. As Gimnospérmicas só conseguem resistir a esta invasão nas áreas florestais que marcam o limite altitudinal ou latitudinal das florestas de maior altitude. Estas limitações foram interpretadas (Willis e McElwain 2002), como resultado da dificuldade em adaptar-se a regiões condicionadas por uma escassa disponibilidade de luz e humidade. Figura 3 Distribuição dos principais tipos de florestas no início do período Eocénico (modificado a partir de Tallis 1991).

15 24 As florestas de Angiospérmicas do Paleogénico caracterizavam-se, nas áreas tropicais- -subtropicais, pelo desenvolvimento de selvas húmidas ou florestas tropicais, nas quais dominavam, entre outras, as Magnoliaceae (Magnolia, Michelia, Liriodendron), Lauraceae (Laurus, Cinammomum, Persea, Lindera), Moraceae (Ficus), Gesneriaceae (Raminda, Haberlea), Palmaceae (Nypa, Elais). Nas áreas temperadas do planeta desenvolveram-se florestas de Angiospérmicas de folha larga e caduca (planocaducifólias), entre as quais se destacam: Fagaceae (Quercus, Fagus, Castanea); Corylaceae (Corylus, Carpinus, Ostrya) e Juglandaceae (Juglans, Engelhardia); Ulmaceae (Ulmus, Celtis, Zelkova). Uma terceira cintura de vegetação cobria as áreas setentrionais, com climas mais frios, nas quais cresciam bosques mistos de caducifolias e um grande número de coníferas (aciculifólias). Entre estas últimas encontravam-se sobretudo Taxodiaceae, Taxaceae (Taxus, Cephalotaxus), Pinaceae (Pinus, Abies, Picea), Cupressaceae, entre outros. Ao conjunto desta flora tropical que se desenvolvia nas áreas mais setentrionais do planeta atribui-se a designação de flora Arto-terciária (Arctos = Urso; Ursa Maior). O Neogénico (23,03 Ma) divide-se em Miocénico e Pliocénico. Entre ambas as épocas produz-se, a nível global, um progressivo arrefecimento do clima, que se agudiza desde a segunda metade do Miocénico (13 Ma) e que culminará no Quaternário com o aparecimento das glaciações. As áreas de floresta transformam-se e reduzem-se. Pelo contrário, aumentam as superfícies ocupadas por formações de espécies herbáceas e/ ou arbustivas (Figura 4). Nas grandes áreas continentais estabelecem-se formações semelhantes às savanas ou pradarias atuais, que serão o sustento de um complexo ecossiste- Figura 4 Representação esquemática dos principais biomas presentes no planeta durante o Terciário (Períodos Miocénico e Eocénico, respetivamente), em relação à atualidade, em função da temperatura e precipitação (modificado a partir de Tallis 1991).

16 25 ma no qual convivem manadas de grandes e gigantescos herbívoros (pastadores e ramoneadores), controlados por distintos grupos de carnívoros. As mudanças climáticas ocorridas no Neogénico reduzem consideravelmente a formação de depósitos de lenhite sendo cada vez menos frequentes as espécies tropicais e subtropicais, enquanto aumentam progressivamente os elementos arto-terciários e esclerófilos (Figura 5). Neste momento formaram-se as jazidas de lenhite existentes na Galiza - As Pontes, Meirama, Xinzo, entre outras (Medus 1965, Nonn 1966) - e em Portugal (Tabla 1)- Baixo Tejo, Mondego e Alvalade (Diniz 1984, 2003, Pais 1981, 2010, Teixeira 1942a,b, Teixeira e Pais 1976). Figura 5 Distribuição geral dos principais biomas em meados do período Miocénico (modificado a partir de Tallis 1991). As Gimnospérmicas surgem representadas por taxa próprios de meios pantanosos (Taxodium) assim como elementos característicos de regiões secas (Abies, Cathaya., Cedrus, Cryptomeria, Cupressus, Metasequoia, Pinus, Picea, Podocarpus, Sequoia, Torreya). Os taxa tropicais, escassos nos depósitos galegos, encontram-se amplamente representados nos depósitos portugueses: Ailanthus, Bombax, Gronophyllum, Lauraceae, Magnolia, Nyssa, Palmae, Sapotaceae, Sapindus, Spirematospermum, Tamaricoxylon, Toddalia. Muitos destes taxa tropicais encontram-se atualmente confinados: Paleotropicais (Ailanthus, Bombax, Nyssa, Tamaricoxylon), Australianos (Gronophyllum);ou com uma ampla distribuição tropical (Lauraceae, Magnolia, Plamae, Sapotaceae, Sapindus). O grupo melhor representado corresponde aos elementos típicos da flora arto-terciária: Acer, Alnus, Araliaceae, Arbutus, Carpinus, Carya, Castanea, Carpinus, Celtis, Chamaeropos, Cistus, Comptonia, Corylus, Diospyros, Engelhardia, Ephedra, Erica, Hylodesmum, Liquidambar, Juglans, Morus, Myrica, Myrtus, Olea, Phillyrea, Platanus, Platycaria, Populus, Quercus, Rhus, Salix, Smilax, Tilia, Ulmus, Viburnum, Zelkova, entre outros.

17 26 As espécies aquáticas, ainda que bem representadas (Alnus, Clethraceae Cyrillaceae, Glyptostrobus, Myrica, Myriophyllum, Nelumbo, Nuphar, Potamogeton, Populus, Salix, Sphagnum, Sparganium, Stratiotes, Taxodium, Typha, Trapa), são menos numerosas que aquelas características de zonas secas. 3. Mudanças climáticas e ambientais das florestas durante o Quaternário O final do período Terciário corresponde ao final da época da polaridade normal de Gauss, há aproximadamente 2,43 Ma (Figura 2). Este limite, estabelecido com base em estudos de paleomagnetismo, mostra-se coerente com os resultados de Shackleton et al. (1984) que situam as primeiras deposições importantes de materiais glaciares nos sedimentos do Atlântico Norte em torno a 2,4 Ma, o que representaria a primeira glaciação quaternária e o limite Pliocénico-Plistocénico mais aceite (Watts 1988, Mörner 1993). Os primeiros dados paleobotânicos atribuídos a este período na Europa ocidental reduzem-se aos estudos realizados em sedimentos depositados no delta do Rhine- -Maas (Zagwijn 1960, 1985, Van der Hammen et al. 1971). O conjunto da flora Terciária reconhecida nestes registos durante o Interglaciar Reuverian (Reid e Reid 1915, Zagwijn 1960, 1974, 1985, Van der Hammen et al. 1971) é muito similar à observada em algumas bacias sedimentares do noroeste ibérico (Medus 1965) e caracteriza-se pela elevada presença de elementos tanto pertencentes ao elenco paleotropical como ao arto-terciário (Sequoia, Taxodium, Nyssa, Sciadopitys, Liquidambar, Aesculus, Pterocarya, Carya, Tsuga, Magnolia). As mudanças climáticas que caracterizam este período causaram uma progressiva redução na área de distribuição de muitos taxa, conduzindo finalmente ao seu confinamento nos territórios mais meridionais da Europa, ao seu desaparecimento do continente europeu ou inclusive à sua extinção (Figuras 6 e 7a e b). Ao longo do Quaternário (2,588-0 Ma), o clima do planeta experiencia uma irregularidade periódica, estabelecendo-se, em áreas afastadas da zona tropical, uma sucessão de períodos frios (Glaciares) intercalados por fases mais térmica (Interglaciares), enquanto nas zonas tropicais a sucessão se estabeleceria entre períodos de grande pluviosidade seguidos de outros mais secos. A partir da década de 1980, os estudos isotópicos de foraminíferos bentónicos ou a análise de bolhas de ar contidas nos gelos da Gronelândia permitiram conhecer com alguma exatidão as principais oscilações climáticas que afetaram o Atlântico Norte durante o Plistocénico (Figura 8). As variações isotópicas registadas nas sondagens marinhas permitem reconstruir as alterações nas condições marinhas e, indiretamente, permitem reconhecer a quantidade de água doce retida em forma de gelo nos pólos e nos glaciares (Shackleton e Opdyke 1973). Os estudos dos testemunhos retidos no gelo são particularmente importantes na obtenção de registos paleoclimáticos. Assim, as observações das variações isotópicas de oxigénio indicam oscilações de temperatura, enquanto as alterações na concentração de gás metano contêm informação relativa à humidade ambiental (Figura 9). Finalmente, é possível estabelecer uma relação entre as variações relativas entre os isótopos de oxigénio e as flutuações do nível marinho.

18 27 Figura 6 Presença de taxa arbóreos nos períodos interglaciares do Pliocénico final, Plistocénico e Holocénico (modificado a partir de Van der Hammen et al. 1971).

19 28 Figura 7a Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus 1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996, 2005, Ramil-Rego et al. 1996b, d, 1998b, Muñoz Sobrino 2001).

20 29 Figura 7b Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus 1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996b, Ramil-Rego et al. 1996a, b, 1998, Muñoz Sobrino 2001).