Ácidos Gordos Poliinsaturados n-3: Benefícios

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1 Monografia Ácidos Gordos Poliinsaturados n-3: Benefícios para a Saúde n-3 Polyunsaturated Fatty Acids: Health Benefits Sofia Cordeiro Rocha Orientado por: Dra. Rita Costa Brotas de Carvalho Porto, 2009

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3 i Aos meus pais, pelo apoio e amor incondicional

4 ii Agradecimentos À Dra. Rita Carvalho, pela orientação, disponibilidade, dedicação e confiança. Aos meus pais, irmão e avó, por todos os mimos e por toda a preocupação. Ao Márcio, pelo carinho, paciência e apoio incondicional. À Tânia e Sara pela amizade, apoio e companheirismo em todos os momentos.

5 iii Índice Dedicatória... i Agradecimentos...ii Lista de Abreviaturas... v Resumo...vii Abstract...ix Palavras-Chave...xi Key-words...xi INTRODUÇÃO ÁCIDOS GORDOS POLIINSATURADOS n Bioquímica Síntese e Metabolismo SÍNTESE, ESTRUTURA E ALTERAÇÃO NEUROLÓGICA Desenvolvimento Cerebral Função Visual e Desenvolvimento Cognitivo Recomendações Saúde Mental DOENÇAS INFLAMATÓRIAS Síntese de Eicosanóides Propriedades anti-inflamatórias dos eicosanóides Patologias Inflamatórias Artrite Reumatóide Asma Doenças Inflamatórias do Intestino Psoríase... 20

6 iv Lúpus Eritmatoso Sistémico DOENÇAS CARDIOVASCULARES Estudos Epidemiológicos Observacionais Ensaios Clínicos Possíveis Mecanismos ENVELHECIMENTO CONSIDERAÇÕES FINAIS E CONCLUSÃO... 34

7 v Lista de Abreviaturas AA ácido araquidónico AG ácidos gordos AGPI ácidos gordos poliinsaturados AHA American Heart Association ALA ácido -linolénico COX ciclo-oxigenase DA doença de Alzheimer DCV doença cardiovascular DHA ácido docosahexaenóico EFA ácidos gordos essenciais EPA ácido eicosapentaenóico ICAM -1 molécula de adesão intracelular 1 IL-1 interleucina 1 IL-6 interleucina 6 IL-8 interleucina 8 KABC Kaufman Assessment Battery for Children LA ácido linoleico LDL low density lipoproteins LES lúpus eritmatoso sistémico LOX lipooxigenase LT leucotrienos NF- B factor nuclear B NSAID medicação anti-inflamatória não esteróide

8 vi PASI Índice de Severidade e Área de Psoríase PG prostaglandinas PGI prostaciclinas PLA 2 fosfolipase A 2 PUFA s polyunsaturated fatty acids TG triglicéridos TNF- factor de necrose tumoral TX tromboxanos VCAM -1 molécula de adesão celular vascular 1 VLDL very low density lipoproteins

9 vii Resumo Os ácidos gordos poliinsaturados (AGPI) n-3 de cadeia longa, nomeadamente o ácido eicosapentaenóico (EPA) e ácido docosahexaenóico (DHA), são essenciais ao ser humano, não só como componentes estruturais das membranas celulares e do cérebro, mas também como precursores de mediadores bioquímicos de respostas inflamatórias e imunológicas, denominados genericamente de eicosanóides. Estes compostos bioactivos estão fisiologicamente envolvidos em patologias como as doenças cardiovasculares, e doenças inflamatórias e imunológicas, como a artrite reumatóide, asma, doença inflamatória do intestino, psoríase, e lúpus. A modulação da sua síntese pelos AGPI n-3 parece poder influenciar beneficamente a evolução de doenças, por mecanismos ainda não completamente esclarecidos. Nos últimos 100 anos verificaram-se profundas alterações na alimentação dos povos ocidentais, nomeadamente o enorme aumento da disponibilidade de gorduras de origem vegetal ricas em AGPI n-6, com uma alteração da razão de n-6:n-3 de 1:1 para 10-25:1. Esta razão, associada a baixos consumos de AGPI n-3, têm sido correlacionados com o aumento de patologias como as atrás referidas, com um menor desenvolvimento cognitivo em crianças, com a depressão major e com doenças degenerativas do sistema nervoso central como a doença de Alzheimer. Este trabalho tem como objectivo, elaborar uma pequena revisão, através da pesquisa bibliográfica de estudos observacionais ou intervencionais que relacionam o consumo de peixe ou de AGPI n-3, com possíveis efeitos benéficos para a saúde. Ao nível da função visual e do desenvolvimento cognitivo na infância, foi verificado que a suplementação de AGPI n-3 se correlaciona positivamente com

10 viii melhorias nos parâmetros de avaliação, principalmente em crianças pré-termo. Na saúde mental, aportes insuficientes de AGPI n-3 revelam estar associados a maiores prevalências de depressão pós-parto e depressão major, no entanto, estas evidências baseiam-se maioritariamente em estudos observacionais, que não permitem estabelecer uma relação de causalidade. Foram também observadas claras evidências de que ingestões adequadas destes ácidos gordos (AG) ou a sua suplementação, têm efeitos cardioprotectores, correlacionando-se inversamente com a prevalência de doenças cardiovasculares, especialmente doença coronária isquémica e acidente cerebrovascular isquémico. Os AGPI n-3 podem ainda melhorar a evolução de doenças com componentes inflamatórias e imunológicas, como a artrite reumatóide, a doença de Crohn, a psoríase e lúpus. Relativamente a patologias como a asma e colite ulcerosa notaram-se algumas inconsistências em relação ao efeito protector e/ou terapêutico dos AGPI n-3. Por último, níveis significativamente mais baixos de DHA ao nível dos fosfolípidos plasmáticos e dos tecidos cerebrais, demonstraram constituir um factor de risco para o declínio cognitivo e para a demência por doença de Alzheimer. Dada a importância deste nutriente único, no crescimento, na saúde e na doença, cuja relevância não me parece suficientemente reconhecida e assumida pelas sociedades científicas e governamentais, que determinam as necessidades e recomendações para a alimentação e nutrição humana, parece-me que, sendo o peixe gordo a única fonte alimentar significativa de AGPI n-3 de cadeia longa, a necessidade do seu consumo está muito aquém de ser bem divulgada, aconselhada e promovida junto das populações.

11 ix Abstract The long chain n-3 polyunsaturated fatty acids (PUFA s) namely the eicosapentaenoic acid (EPA) and the docosahexaenoic acid (DHA), are essential to humans, not only as structural components of the cell membranes and the brain, but also as precursors of biochemical mediators of inflammatory and immunological responses, generally called eicosanoids. These bioactive compounds are physiologically involved in pathologies such as cardiovascular disease and inflammatory or immunological diseases as rheumatoid arthritis, asthma, inflammatory bowel disease, psoriasis and lupus. The modulation of its synthesis by n-3 PUFA s seems to be able to beneficially influence the evolution of diseases, by mechanisms not yet fully understood. In the last 100 years there have been profound changes in the diet of Western nations, including the huge increase in the availability of vegetable fats rich in n-6 fatty acids, with a change in the ratio of n-6:n-3, of 1:1 to 10-25:1. This ratio, associated to low intakes of n-3 PUFA s, has been correlated with the increase of diseases such as the ones mentioned above, with a lower cognitive development in children, with major depression and degenerative diseases of the central nervous system as the Alzheimer's disease. This work has as an objective, to produce a small review, through bibiographical research of observational or interventional studies that relate the intake of fish or n-3 PUFA s, with possible beneficial effects for health. At the level of visual function and cognitive development in childhood, it was observed that supplementation of n-3 PUFA s is positively correlated with improvements in parameters of evaluation, especially in preterm children. In mental health, inadequate intakes of n-3 PUFA s are associated with greater

12 x prevalence of postpartum depression and major depression. However, this evidence is based mostly on observational studies, which do not allow establishing a causal relation. This research also clearly shows that adequate intake of these fatty acids or their supplementation, has cardioprotector effects, because it correlates inversely with the prevalence of cardiovascular diseases, especially ischemic coronary disease and ischemic stroke. n-3 PUFA s may also improve the development of inflammatory and immunological diseases, such as rheumatoid arthritis, Crohn's disease, the psoriasis and lupus. For diseases such as asthma and ulcerative colitis were noticed some inconsistencies in the protective and /or therapeutic effect of n-3 PUFA s. Finally, significantly lower levels of DHA in the plasma phospholipids and brain tissues demonstrated to constitute a risk factor to cognitive decline and dementia in the Alzheimer's disease. Given the importance of this unique nutrient in growth, in health and in disease, which relevance does not seem sufficiently recognized and adopted by scientific and governmental societies, which determine the needs and recommendations for food and human nutrition, it seems to me that, being the fatty fish the only significant dietary source of n-3 long chain PUFA s, the need of their intake is far from being well divulged, advised and promoted to the public.

13 xi Palavras-Chave Ácidos gordos poliinsaturados n-3; ácido eicosapentaenóico; ácido docosahexaenóico; desenvolvimento cognitivo; função visual; saúde mental; eicosanóides; doença inflamatória; doença cardiovascular; demência; peixe gordo. Key-words n-3 polyunsaturated fatty acids; eicosapentaenoic acid; docosahexaenoic acid; cognitive development; visual function; mental health; eicosanoids; inflammatory disease; cardiovascular disease; dementia; fatty fish.

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15 1 INTRODUÇÃO Os AGPI, nomeadamente o ácido araquidónico (AA 20:4 n-6) e o ácido docosahexaenóico (DHA 22:6 n-3), são essenciais na alimentação humana (1) e parte integrante da estrutura lipídica do cérebro (2), mas mais do que isso parecem ter desempenhado um papel único na evolução da espécie humana, particularmente no aumento do volume do cérebro. (3) Dada a especificidade do tecido cerebral para o DHA, em detrimento dos AGPI n- 6 e de acordo com estudos paleontológicos, que demonstram que ao contrário das espécies extintas Austrolopithecus afarensis ou A africanus, com volumes cerebrais de 380 e 420 cm 3, que viviam em ambientes florestais sem AGPI n-3, o Homo sapiens, a actual espécie humana, com um volume cerebral de 1250 cm 3 viveu sempre perto de costas lacustres ou marítimas, ricas em AGPI n-3, o que terá estrutural e bioquimicamente possibilitado a expansão do cérebro. (3) De certa forma, a demonstrada necessidade de DHA na formação do cérebro do feto e do recém-nascido com implicações na performance cognitiva na infância, e o possível maior declínio cognitivo ou demência com o avanço da idade, em pessoas deprivadas de DHA, apoia esta teoria. (2) No entanto, o papel dos AGPI n-3 não se circunscreve apenas ao cérebro. Nos últimos 100 anos, a revolução industrial, a agricultura e a aquacultura modernas causaram marcadas alterações na composição dos alimentos nas sociedades ocidentais, principalmente no aumento da sua composição em AGPI n-6, e na diminuição do seu teor em AGPI n-3. (1) Várias fontes de informação sugerem que evoluímos de uma dieta com aproximadamente iguais proporções em AG n-3 e n- 6, passando actualmente para uma razão n-6:n-3 de 10:1 a 20-25:1. (1)

16 2 O aumento da razão n-6:n-3 nas dietas ocidentais tem sido apontado como uma causa provável para o aumento da incidência de patologias como as doenças cardiovasculares e doenças inflamatórias nas suas populações. (4) Na base desta teoria está o papel desempenhado pelos AGPI, na biossíntese de mediadores inflamatórios, denominados eicosanóides, com funções fisiológicas distintas conforme derivem de AG n-3 ou n-6. Enquanto que os eicosanóides sintetizados a partir dos AG n-6 são potentes agentes pró-inflamatórios, os que derivam dos AG n-3 exercem uma acção anti-inflamatória (4, 5), com possíveis efeitos favoráveis na evolução de distúrbios inflamatórios como a artrite reumatóide, a asma, doenças inflamatórias do intestino, psoríase e lúpus. Na doença cardiovascular, a 1ª causa de morte em países desenvolvidos (6), o papel dos AGPI n-3 foi extensivamente investigado, e hoje em dia sugere-se que estes exercem um efeito cardioprotector, directamente relacionado com propriedades anti-trombóticas, anti-inflamatórias e hipolipidémicas. (7) A dimensão da importância dos AGPI n-3 no crescimento, na saúde, na doença e até na eventual evolução da espécie humana, é fascinante e incentivou fortemente a realização deste trabalho, que tentou abranger o maior número de possíveis implicações na saúde humana, tendo apenas conseguido rever uma pequena parte da imensa pesquisa desenvolvida ao longo das últimas décadas sobre esta temática.

17 3 1. ÁCIDOS GORDOS POLIINSATURADOS n Bioquímica Os AG são constituídos por cadeias hidrocarbonadas de extensão variável, com duas extremidades distintas compostas por um grupo carboxílico e um grupo metil. Estes podem ser saturados ou insaturados, respectivamente pela ausência ou presença de duplas ligações. A presença de duas ou mais duplas ligações caracteriza os AGPI, enquanto que os monoinsaturados compreendem apenas uma dupla ligação. (8) A nomenclatura utilizada para descrever um determinado AG, dá-nos informação sobre o comprimento da cadeia, o número e posição das duplas ligações, incluindo a posição da 1ª dupla ligação. Existem dois sistemas distintos de descrever a localização das duplas ligações: a designação ou n, na qual a contagem dos átomos de carbono tem início no carbono metílico terminal, e a designação Δ cuja contagem dos átomos de carbono é efectuada a partir do grupo carboxílico. (9) De acordo com a posição da primeira dupla ligação, e segundo a designação n, surgem duas grandes classes de AGPI, os AG n-3 e n-6, cujas primeiras ligações duplas se encontram respectivamente, entre o 3º e 4º e entre o 6º e 7º carbonos. Figura 1 Estrutura dos ácidos linoleico (LA 18:2n-6) e α-linolénico (ALA 18:3n-3). Adaptado de Yaqoob & Calder, 2007 (8)

18 4 Os principais representantes dos AGPI n-3 são o ácido α-linolénico (ALA 18:3n-3), o ácido eicosapentaenóico (EPA 20:5n-3) e o ácido docosahexaenóico (DHA 22:6n-3). Por sua vez, os AGPI n-6 são sobretudo representados pelo ácido linoleico (LA 18:2n-6) e pelo ácido araquidónico (AA 20:4n-6). Os AGPI são componentes estruturais significativos dos fosfolípidos das membranas celulares, e as suas propriedades físicas influenciam fortemente a fluidez e flexibilidade das membranas biológicas que incorporam. (9) Quanto maior o número de duplas ligações com configuração cis, (o átomo de carbono adjacente encontra-se do mesmo lado da dupla ligação), mais curva e menos rígida é a sua estrutura, o que influência positivamente a fluidez da membrana. Os AGPI provenientes de fontes naturais, compreendem normalmente duplas ligações de configuração cis. Para além disso, apresentam também baixos pontos de fusão, que os preservam em estado líquido à temperatura interna corporal, o que também contribui para a optimização do funcionamento das membranas. (9) Figura 2 Diagrama da estrutura do ácido docosahexaenóico (DHA 22:6 n-3). Adaptado de Ruxton et al., 2004 (12) 1.2 Síntese e Metabolismo Os AG n-3 e n-6 são considerados ácidos gordos essenciais (EFA) ao ser humano, porque os mamíferos que têm capacidade de sintetizar AG saturados e

19 5 insaturados n-9, não possuem a capacidade metabólica de os sintetizar, de novo, e como tal, estes têm de ser providos através da alimentação. (1) A nossa inaptidão para sintetizar endogenamente AG n-3 e n-6, deve-se a uma falha na capacidade enzimática, de colocação de duplas ligações para além da posição Δ-9, nomeadamente das dessaturases Δ-12 e Δ-15, presentes nas plantas. (9) Existem fontes de origem vegetal de ALA, que fazem parte da alimentação humana, como o óleo de linhaça e canola. (10) Depois de ingerido, este ácido gordo essencial, sofre ao nível do retículo endoplasmático, maioritariamente em células hepáticas, reacções de dessaturação e alongamento, dando origem a moléculas de maior comprimento e com maior número de duplas ligações, nomeadamente EPA e DHA. (5, 8) Figura 2 Via metabólica de dessaturação e alongamento do ácido -linolénico (ALA 18:3n-3) e do ácido linoleico (LA 18:2n-6). Adaptado de Yaqoob & Calder, 2007 (8)

20 6 A nossa capacidade metabólica de converter o ALA em EPA e DHA é limitada (11, 12) principalmente quando existe abundância e predomínio de LA na dieta. Como ambos os AG são metabolizados pelo mesmo sistema enzimático, competindo entre si pela 6 e 5 dessaturases, prevalece a formação do AA a partir do LA (5, 11) em detrimento da formação de EPA e DHA. A biossíntese de AGPI n-3 de cadeia longa pelas plantas e algas marinhas, e a sua transferência pela cadeia alimentar em ambiente marinho, são responsáveis pela sua grande concentração em peixes gordos, e em óleos de peixes, que do ponto de vista alimentar, são fontes naturais óptimas, que nos permitem obter quantidades substancialmente maiores de EPA e DHA. (13) 2. SÍNTESE, ESTRUTURA E ALTERAÇÕES NEUROLÓGICAS 2.1 Desenvolvimento Cerebral Nos últimos 40 anos, estudos sobre o impacto da nutrição no desenvolvimento do sistema nervoso central, demonstraram que reduções no fornecimento de nutrientes essenciais durante a gestação e infância, possuem efeitos profundos no crescimento somático, e no desenvolvimento estrutural e funcional do cérebro. (2) O sistema nervoso é o órgão com a segunda maior concentração de lípidos, só ultrapassado pelo tecido adiposo. Aproximadamente 35% desses lípidos são AGPI de cadeia longa, como o AA e DHA, que desempenham um papel essencial no desenvolvimento e função cerebral. (14) O DHA, é um importante componente estrutural das membranas neurais e da retina, podendo este atingir 40% do total de AG nos fosfolípidos destes tecidos. A

21 7 sua estrutura altamente insaturada confere fluidez às membranas biológicas que incorpora e como tal a sua falta, pode ser responsável por complicações observadas na deficiência em EFA n-3, que incluem função visual anormal e neuropatia periférica. (15) O DHA é o componente major dos fosfolípidos das membranas neuronais sinápticas, influenciando o microambiente envolvente e modulando a captação e libertação de neurotransmissores. (2) Em resultado surgem melhorias na eficiência sináptica e na velocidade de transmissão, o que teoricamente apoia a eficiência com que a informação é processada. (16) A gestação e infância são períodos críticos para a obtenção de EFA n-3. (13) Durante a gestação, o feto e placenta são totalmente dependentes do fornecimento materno de EFA para o seu crescimento e desenvolvimento (2), e como tal, as reservas da mãe e a composição da sua dieta em EFA n-3, são fundamentais e a única forma de assegurar que o feto à nascença possua quantidades adequadas destes ácidos gordos. (13) Connor et al. (17) demonstrou que a suplementação da dieta com óleos de peixe ou sardinhas em mulheres grávidas levou ao aumento das concentrações de DHA no plasma e glóbulos vermelhos maternos, e nos bebés à nascença. (17) 2.2 Função Visual e Desenvolvimento Cognitivo Na retina, os segmentos exteriores dos bastonetes fotoreceptores (ROS rod outer segment), consistem em milhares de invaginações da membrana plasmática, com rodopsinas integrantes que necessitam de um microambiente fluido para a eficaz transmissão de sinais visuais (2), como tal a deficiência em

22 8 EFA n-3 pode resultar na diminuição da visão e em electroretinogramas anormais. (13) Após o nascimento, o desenvolvimento bioquímico do cérebro e retina ainda não está completo, e como tal, o aporte adequado de EFA n-3 nesta fase, através do aleitamento materno, ou de leites adaptados, é também extremamente importante, com possíveis implicações no desenvolvimento cognitivo e acuidade visual da criança. (13) Vários estudos foram desenvolvidos com o intuito de investigar de que forma os EFA n-3 de cadeia longa, podem influenciar o desenvolvimento cognitivo e a acuidade visual na infância. É dedicada uma especial atenção aos recémnascidos prematuros, pois a acumulação de DHA nos tecidos fetais ocorre maioritariamente no último trimestre de gestação (16) e como tal estas crianças, privadas do ambiente intrauterino neste período, são particularmente vulneráveis à deficiência e podem mais claramente beneficiar da suplementação em DHA no (2, 16) início de vida. Num estudo realizado por Connor et al. (18), que envolveu 427 crianças prematuras, foi verificado que aos 6 meses, as crianças alimentadas com leites suplementados em DHA (0,25% da gordura total) apresentavam uma melhoria significativa no potencial visual evocado (VEP), e que as crianças nascidas com peso inferior a 1250g, e suplementadas com DHA, apresentavam aos 12 meses, melhores scores na Escala de Bayley para o desenvolvimento infantil que inclui componentes motoras, mentais e comportamentais. (18) Num estudo recente publicado por Clandinin et al. (19) que envolveu 361 recémnascidos prematuros, os grupos que receberam leites suplementados com DHA de óleos de algas e de óleos de peixes, apresentaram aos 18 meses scores de

23 9 desenvolvimento mental e psicomotor da Escala de Bayley, significativamente superiores em relação ao grupo controlo não suplementado, (19) sugerindo que o efeito benéfico na função cerebral inerente à suplementação em DHA, não se cinge ao período de neurogénese mas prolonga-se para além dos primeiros meses de vida. A suplementação da dieta materna em AGPI n-3 de cadeia longa parece também exercer benefícios nas crianças. Num estudo recente realizado na Noruega, e publicado por Helland et al. (20) foi verificada uma correlação positiva e significativa entre os scores combinados do Kaufman Assessment Battery for Children (KABC), e a ingestão materna de AGPI n-3 de cadeia longa. Aos 4 anos de idade, as crianças cujas mães (n=48) foram suplementadas com óleo de fígado de bacalhau ( 1200mg DHA, 800mg EPA) durante 18 semanas no período de gestação e nos 3 meses subsequentes ao parto, apresentavam um maior score combinado do KABC, quando comparadas com crianças cujas mães foram suplementadas com óleo de milho (n=36). (20) Um estudo publicado em 2008, por Oken et al. (21) que envolveu crianças nascidas de mães que participaram no Danish National Birth Cohort, investigou a associação entre o consumo de peixe durante a gravidez e a capacidade de realização de metas de desenvolvimento mental pelas crianças, concluindo que uma maior ingestão de peixe pelas mães (58,6g/dia versus 5,4g/dia) estava associada a scores mais elevados de desenvolvimento nas suas crianças, aos 18 meses de idade. (21) Recomendações Com base na necessidade acrescida durante a gravidez imposta pelo aporte fetal de DHA (22), e nos seus potenciais benefícios no desenvolvimento da criança,

24 10 vários grupos científicos têm sugerido e publicado recomendações, sobre a ingestão de DHA durante a gravidez e lactação. Apesar de não serem unânimes, todos eles parecem convergir para uma recomendação de 100 a 300mg/dia de DHA durante a gravidez. (23-25) Relativamente às crianças, um dos painéis de especialistas foi mais além, e sugere que uma razão regular de DHA:AA de 1.4:1 a 2:1, pode ser benéfica para o desenvolvimento visual e cognitivo de crianças nascidas com baixo peso, e provavelmente também em crianças com peso normal à nascença. (25) 2.3 Saúde Mental Os AGPI n-3 parecem também exercer um efeito benéfico na prevenção e tratamento da depressão durante a gravidez e pós-parto. (22) Como já foi referido, durante a gravidez a mães transferem selectivamente DHA ao feto, de forma a assegurar seu normal desenvolvimento neurológico. Se a sua ingestão for insuficiente, a depleção em DHA nas mães pode aumentar o risco da ocorrência de sintomas de depressão major durante o período pós-parto. (26) Numa análise publicada por Hibbeln (26) foram incluídos dados sobre a depressão pós-parto, provenientes de estudos realizados em 23 países que utilizaram a Edinburgh Postpartum Depression Scale, num total de mulheres. Concentrações mais elevadas de DHA no leite materno (r = -0.84, p <0.0001, n=16 países) e um maior consumo de pescado (r = -0.81, p <0.0001, n=22 países) estiveram inversamente associados à prevalência de depressão pósparto. No entanto este estudo apresenta algumas limitações na medida em que os potenciais efeito confundidores não estavam disponíveis de forma uniformizada em todos os países abrangidos. (26)

25 11 De Vriese et al. (27) comparou a composição em AG, num curto espaço de tempo após o parto, em 10 mulheres que desenvolveram depressão e em 38 mulheres que não manifestaram sintomas depressivos. A concentração em DHA e do total de AG n-3 nos fosfolípidos e nos ésteres de colesteril foi significativamente inferior no grupo de mulheres que desenvolveram depressão pós-parto, e a razão em n- 6:n-3 foi significativamente superior em relação ao grupo controlo. Estes resultados sugerem que mulheres grávidas em risco de desenvolver depressão pós-parto podem beneficiar de um tratamento profilático com AGPI n-3, nomeadamente de uma combinação de DHA e EPA. (27) Para além das grávidas, na restante população, as baixas ingestões de AGPI n-3, e o aumento da razão n-6:n-3 da dieta ocidental, têm sido apontadas como (28, 29) possíveis causas do aumento da prevalência de depressão. Vários estudos tem demonstrado uma significativa diminuição de AG n-3 e/ou um aumento da razão n6:n-3 no plasma e/ou nas membranas dos glóbulos vermelhos em pacientes com depressão major. (30-32) Um estudo publicado por Tanskanen et al. (33) demonstrou que o risco de manifestar depressão era 31% superior (OR =1.31, 95% IC: , p <0.01) numa amostra populacional que consumia peixe menos de uma vez por semana, quando comparada com consumidores frequentes de peixe. (33) Su et al. (34) demonstraram num ensaio controlado duplamente cego que a suplementação de diária de 440mg de DHA e 880 mg de EPA durante 8 semanas em pacientes com depressão major, resultou num decréscimo significativo do score resultante da aplicação do 21-item Hamilton Rating Scale for Depression em relação aos controlos (z = -3.34, p <0.001), sugerido que a suplementação de AG n-3 pode melhorar a curto-prazo a sintomatologia da doença. (34)

26 12 3. DOENÇAS INFLAMATÓRIAS 3.1 Síntese de Eicosanóides O EPA e o AA são substratos na biossíntese de um conjunto de mediadores lipídicos bioactivos, denominados eicosanóides, que por sua vez, exercem funções de regulação e mediação das respostas inflamatórias, constituindo a ligação chave entre os AGPI e o sistema imune. (5, 35) A síntese de eicosanóides inicia-se com a libertação dos ácidos gordos eicosanóicos, que se encontram ao nível da posição sn-2 dos fosfolípidos das membranas celulares, por acção da fosfolipase A 2 (PLA 2 ). (36) O AA é tipicamente o substrato dominante na síntese de eicosanóides, pois o seu precursor LA, é o AGPI predominante na dieta ocidental. (4) Quando metabolizado pela via da ciclo-oxigenase (COX), dá origem a endoperóxidos que por sua vez originam prostaglandinas (PG), tromboxanos (TX) e prostaciclinas (PGI) de série 2. Pela via da 5-lipoxigenase (LOX), o AA dá origem a leucotrienos (LT) de série 4. (9) O EPA actua também como substrato das enzimas COX e 5- LOX, dando origem a eicosanóides com estruturas ligeiramente diferentes dos formados a partir do AA. Quando metabolizado via COX, o EPA dá origem a PG, TX e PGI de série 3 e pela via 5-LOX formam-se LT de série 5. (9) Figura 3 Metabolismo oxidativo do AA (20:4n-6) e do EPA (20:5n-3) pela ciclo-oxigenase (COX) e 5-lipoxigenase (5-LOX). Adaptado de AP Simopoulos, (4)

27 Propriedades Fisiológicas dos Eicosanóides A descoberta em 1979, por Needleman e colaboradores de que as prostaglandinas derivadas do EPA apresentavam diferentes propriedades fisiológicas das derivadas do AA, estimulou a posterior investigação dos óleos de peixe, e da possível modulação da síntese de eicosanóides, pelos AG da dieta. (1) Fisiologicamente os eicosanóides actuam como hormonas locais, pois tem vida curta, através de processos autócrinos e parócrinos, ligados a proteínas G. (36) Os eicosanóides sintetizados a partir do AA são na generalidade potentes agentes pró-inflamatórios, biologicamente activos em pequenas quantidades, dos quais se salientam a PGE 2, o TXA 2 e LTB 4. A PGE 2, sintetizada principalmente em macrófagos e monócitos, é responsável pela indução da febre, pelo aumento da permeabilidade vascular, vasodilatação, e potenciação do aumento da dor e edema, por outros mediadores como a bradicinina e a histamina. A PGE 2 actua ainda na indução da expressão génica da COX-2 nos fibroblastos, regulando a sua própria produção, e na indução da produção de interleucina-6 (IL-6) pelos macrófagos, uma citocina pró-inflamatória. (5) No entanto também lhe estão associadas propriedades anti-inflamatórias, como a inibição da produção do factor de necrose tumoral (TNF- ) e interleucina 1 (IL-1 ), a inibição da 5-LOX e a indução da 15-LOX, promovendo a formação de lipoxinas, uma outra classe de eicosanóides com potenciais efeitos antiinflamatórios. Concluindo-se assim, que a PGE 2 pode desempenhar acções, tanto (5, 37) pró como anti-inflamatórias. O TXA 2 é um potente promotor da agregação plaquetária, e um vaso broncoconstrictor. É sintetizado em grandes quantidades por plaquetas, monócitos, macrófagos e em células pulmonares. (38)

28 14 O LTB 4 aumenta a permeabilbidade vascular, é um potente agente quimiotático de leucócitos, é um bronco/vasocontrictor, aumenta a secreção de muco pelos brônquios, aumenta a formação de espécies reactivas de oxigénio (ROS) e a produção de citocinas pró-inflamatórias como a TNF-, IL-1 e IL-6. (5, 38) O consumo de peixes gordos e óleos de peixe, resulta num aumento da proporção de EPA nos fosfolípidos de células inflamatórias, que competindo com o AA, dá origem eicosanóides com menor poder inflamatório. (4) Por exemplo, o LTB 5 é um agente quimiotático vezes menos potente quando comparado com o LTB 4. (5) O DHA não compete directamente com o AA na síntese de eicosanóides, no entanto, diminui a libertação de AA dos fosfolípidos membranares, pela inibição da actividade da PLA 2. (39) Foi verificado, que a ingestão de EPA e DHA leva à diminuição da síntese de PGE 2, de TXA 2 e LTB 4, induz o aumento do TXA 3, um fraco agregador plaquetário e um fraco vasoconstrictor, ao aumento da produção de PGI 3, sem prejuízo para a PGI 2, ambas activos vasodilatadores e inibidores da agregação plaquetária, e ao aumento do LTB 5, um fraco indutor da inflamação e um fraco agente quimiotático. (1) Em suma, a parcial substituição do AA pelo EPA nos fosfolípidos de células inflamatórias é por si só um benéfico efeito anti-inflamatório, no entanto, têm sido investigadas outras propriedades anti-inflamatórias que podem ou não resultar da alteração na produção de eicosanóides (5), e que apesar de referenciados não serão abordados neste trabalho. De entre eles salientam-se, a possível diminuição da produção de citocinas pró-inflamatórias como TNF-, IL-1 e IL-6, cuja sobreprodução pode originar respostas patológicas crónicas ou agudas, a

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