Faculdade de Farmácia da Universidade de Lisboa Mestrado Integrado em Ciências Farmacêuticas

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1 Faculdade de Farmácia da Universidade de Lisboa Mestrado Integrado em Ciências Farmacêuticas Fisiologia humana *Estrutura e organização do sistema nervoso *Sistema nervoso autónomo José Martins Magro FFL 2012/2013

2 Estrutura funcional do sistema nervoso comunicação biológica e homeostasia Breve introdução A manutenção da homeostasia e o funcionamento adequado do corpo exigem que o cerca de um trilião de células que o compõem trabalhem de forma integrada e coordenada. Da ausência de integração e coordenação entre as células resultaria o caos fisiológico e a morte. A manutenção da homeostasia corporal e do estado funcional integrado e coordenado do corpo é assegurada por dois sistemas de comunicação biológica: Sistema nervoso: especializado na transmissão rápida de sinais bioeléctricos de célula a célula; Sistema endócrino: especializado no envio de mensageiros químicos e hormonais através dos fluidos orgânicos, nomeadamente do sangue. A principal característica funcioal comum aos dois sistemas é que ambos detectam alterações num órgão, modificam a sua fisiologia e, como consequência, modificam também a fisiologia de outros órgãos, pelo que o sistema nervoso e o sistema endócrino, muitas vezes de forma integrada, coordenam funcionalmente os órgãos do corpo e jogam um papel central na manutenção da homeostasia.

3 Estrutura funcional do sistema nervoso funções gerais Coordenar as funções vitais Receber e armazenar os dados úteis para as mais diversas funções Permitir o contacto com o meio envolvente Sede de toda a actividade intelectual e emocional

4 Estrutura funcional do sistema nervoso principais funções específicas Informação sensorial Os receptores sensoriais monitorizam os estímulos externos e internos como temperatura, tacto, paladar, olfacto, som, pressão arterial, ph do meio interno e posição das diferentes partes do corpo; Integração O encéfalo e a espinal medula processam a informação sensorial e iniciam as respostas. A informação podeter resposta imediata, ser armazenada ou ignorada; Homeostase As actividades reguladores e coordenadoras do sistema nervoso são decisivas na manutenção da homeostase; Actividade mental O encéfalo é a sede de todas as actividades mentais, incluindo a consciência, o pensamento, a memória e as emoções; Controlo dos músculos e glândulas O SN controla os principais movimentos do corpo aatravés da contracção do músculo esquelético. Intervém em conjunto com o sistema endócrino no controlo do músculo liso e cardíaco; Controla as secreções de muitas glândulas, como as sudoríparas, salivares, do tubo digestivo etc..

5 Estrutura funcional do sistema nervoso terminologia e conceitos relevantes 1. Sistema Nervoso Central (SNC) 2. Sistema Nervoso Periférico (SNP) 3. Neurónio de Associação (Interneurónio) 4. Neurónio Sensitivo (Neurónio Aferente) 5. Neurónio Motor (Neurónio Eferente) 6. Nervo 7. Nervo Motor Somático 8. Nervo Motor Autónomo 9. Gânglio 10. Núcleo 11. Tracto (via nervosa) 12. Plexo nervoso 1. Encéfalo e Espinal Medula 2. Nervos, Gânglios e Plexos Nervosos (fora do SNC) 3. Neurónio multipolar localizado só no SNC 4. Neurónio que transmite impulsos de um receptor sensitivo para o SNC 5. Neurónio que transmite impulsos do SNC para um órgão efector (por ex. músculo) 6. Feixe de axónios de neurónios do SNP, podendo conter fibras sensitivas e motoras 7. Nervo que estimula a contracção de músculos esqueléticos 8. Nervo que estimula ou inibe a contracção do músculo liso e cardíaco e que estimula a secreção glandular 9. Agrupamento de corpos celulares de neurónios localizados fora do SNC 10. Agrupamento de corpos celulares de neurónios dentro do SNC 11. Agrupamento de fibras nervosas que interconectam regiões do SNC 12. Rede de nervos entrecruzados semelhante a uma caixa de distribuição eléctrica numa casa

6 Estrutura funcional do sistema nervoso tecido nervoso: classificação estrutural e funcional dos neurónios Neurónio motor ou eferente Neurónio sensitivo ou aferente

7 Estrutura funcional do sistema nervoso tecido nervoso: (a) classificação estrutural dos neurónios e (b) arco reflexo Pseudounipolar (a) Bipolar Aferente ou sensitivo Retina e cóclea Multipolar Eferente ou motor - maioria (b) Arco reflexo Órgão efector

8 Estrutura funcional do sistema nervoso - tecido nervoso: especialização funcional do neurónio (Recepção) O segmento inicial do axónio, representado na imagem pelo triângulo verde, é a zona do neurónio com maior densidade de canais iónicos dependentes da voltagem, pelo que apresenta o limiar de excitação mais baixo da célula e, consequentemente, é o local preferencial onde se geram e a partir do qual se propagam os potenciais de acção. Transmission

9 Estrutura funcional do SN neuroglia do SNC Há cerca de 1 trilião de neurónios no sistema nervoso e cerca de nove triliões de células gliais (LCR)

10 Estrutura funcional do SN células da neuroglia (ou da glia) e suas funções principais Tipo de célula Localização Funções Células de schwann Células satélite ou capsulares Oligodendrócitos SNP SNP SNC Envolvem os axónios e dendritos de todas as fibras nervosas periféricas, formando uma camada simples; fazem enrolamento multicamada sobre algumas fibras periféricas, formando bainhas de mielina Suportam as funções dos neurónios dos gânglios sensitivos e autónomos, formando cápsulas à volta dos corpos celulares dos neurónios dos gânglios periféricos Similares à células schwann; formam bainhas de mielina em volta dos neurónios do SNC (substância branca); fornecem nutrientes aos neurónios Micróglia SNC Célula glial pequena tipo macrófago envolvida na fagocitose de agentes patogénicos e na remoção de produtos de desintegração dos neurónios Astrocitos Células ependimais SNC SNC Envolvem os capilares do SNC e induzem a barreira hemato-encefálica; interagem metabolicamente com os neurónios modificando o seu ambiente extracelular Formam o epitélio das cavidades encefálicas (ventrículos cerebrais) e do canal central da espinal medula; envolvem os plexos coróides estruturas vasculares que produzem o fluido cerebroespinal (LCR).

11 Estrutura funcionaldo SN neuroglia do SNC e suas funções Os astrocitos têm prolongamentos que terminam sobre os capilares e sobre os neurónios, retirando glucose dos vasos e usando-a para produzir substratos energéticos para estes. Estas células também retiram o neurotransmissor glutamato da fenda sináptica e transformam-no em glutamina que é então reciclada para os neurónios.

12 Estrutura funcional do sistema nervoso sinapse eléctrica Nas sinapses eléctricas as membranas plasmáticas das células pré e pós- sinápticas estão unidas por junções comunicantes ou do hiato (gap junctions), as quais consistem num arranjo hexagonal de 6 conexinas (proteínas de canal), de cada uma das células, que formam um canal aquoso, pelo qual passam os iões que permitem a transmissão do impulso eléctrico (PA) directamente de uma célula para a outra Este tipo de sinapse assegura comunicação bioeléctrica muito rápida e está maoritariamente presente no músculo liso unitário (intestino, etc.), músculo cardíaco e centro respiratório do bulbo raquidiano (respostas rítmicas), onde permite a excitação rítmica de grandes massas musculares, mas são relativamente raras no sistema nervoso dos mamíferos (massivamente presentes nas enguias eléctricas)

13 Estrutura funcional do sistema nervoso sinapse química e seu funcionamento Um potencial de acção propaga-se pelo axónio até ao terminal pré-sináptico, onde provoca a abertura de canais de cálcio voltagem dependentes que permitem a passagem deste ião para o interior do neurónio; Os iões cálcio promovem a fusão das vesículas com a membrana pré-sináptica com auxílio das proteínas SNARE/Sinaptotagmina e a libertação dos neurotransmissores (neste caso Ach) para a fenda sináptica; Os neurotransmissores difundem-se na fenda sináptica e ligam-se aos seus receptores (muscarínicos ou nicotínicos) na membrana da célula pós-sináptica, aumentando a permeabilidade dos canais iónicos aí presentes. O aumento da permeabilidade aos iões origina a despolarização (ou hiperpolarização) da membrana da célula pós-sináptica, daí resultando um potencial de acção pós-sináptico se for ultrapassado o limiar de excitação.

14 Estrutura funcional do sistema nervoso Sistema Nervoso Central versus Sistema Nervoso Periférico

15 Estrutura funcional do sistema nervoso constituição SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) Encéfalo Anterior ou prosencéfalo Cérebro (hemisférios cerebrais ) Diencéfalo Tálamo Hipotálamo Hipófise Hipífise Posterior Cerebelo Tronco cerebral ou tronco encefálico Mesencéfalo (ou cérebro médio) Protuberância anular (ou ponte de varólio) Bulbo raquidiano (ou medula alongada) Medula Espinal

16 Estrutura funcional do sistema nervoso constituição (cont.) SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO Divisão aferente ou sensitiva: transporta sinais dos receptores sensitivos para o SNC Sensitivos somáticos (transportam sinais dos receptores da pele, músculos, ossos e articulações) Sensitivos viscerais (transportam sinais principalmente dos receptores das cavidades das vísceras torácicas e abdominais, tais como do coração, pulmões, estômago e bexiga) Sensitivos especiais (transportam sinais dos receptores dos órgãos dos sentidos, como da visão, audição, etc.) Divisão eferente ou motora: transporta sinais do SNC para efectores que produzem as respostas do organismo (glândulas e células musculares) Sistema Nervoso Somático: fibras do SNC para os músculos esqueléticos, provocando contrações voluntárias e também contrações involuntárias designadas por reflexos somáticos Sistema Nervoso Autónomo (SNA): fibras para músculo cardíaco, liso e glândulas (reflexos viscerais) Simpático (activa o organismo para a acção, mas inibe as funções digestiva e urinária) Parassimpático (deprime a acção, mas estimula a digestão e a micção) Entérico (rede neural que inclui fibras sensitivas e motoras do SNA.

17 Estrutura func. do sistema nervoso Encéfalo: evolução do cérebro do lagarto ao Homo sapiens Ao longo da sua evolução, o cérebro humano adquiriu três componentes: 1 - O arquipálio ou cérebro primitivo - répteis (autopreservação, agressão, comportamento repetitivo) Constituido pelas estruturas do tronco cerebral (bulbo, ponte, mesencéfalo), cerebelo, pelo mais antigo núcleo basal - o globo pálido - e pelos bulbos olfatórios; corresponde ao cérebro dos répteis, também dsignado complexo-r pelo neurocientista Paul MacLean, estando relacionado com o controlo de certas funções víscerais (cardíaca, pulmonar, intestinal, etc), indispensáveis à preservação da vida. 2 - O paleopálio ou cérebro intermediário velhos mamíferos (emoções, comportamento emocional) Formado pelas estruturas do sistema límbico. Corresponde ao cérebro dos mamíferos inferiores. 3 - O neopálio, também chamado cérebro superior ou racional - novos mamíferos, (tarefas intelectuais). Comprende a maior parte dos hemisférios cerebrais (formado por um tipo de córtex mais recente, denominado neocórtex) e alguns grupos neuronais subcorticais. É o cérebro dos mamíferos superiores, aí incluídos os primatas e, consequentemente, o homem. Estas três camadas cerebrais vão aparecendo, uma após a outra, durante o desenvolvimento do embrião e do feto (ontogenia), recapitulando, cronologicamente, a evolução das espécies (filogenia), do lagarto até o Homo sapiens. No dizer de MacLean, elas são como três computadores biológicos que, embora interconectados, conservam, cada um, as suas próprias formas peculiares de inteligência, subjetividade, sentido de tempo e espaço, memória, motricidade e outras funções menos específicas.

18 Estrutura funcional do sistema nervoso SNC: Principais divisões do encéfalo (prosencéfalo) O cortex está dividido em quatro lobos: Frontal, Parietal,Ocipital etemporal

19 Estrutura funcional do s. nervoso SNC: hemisférios cerebrais Sulco sagital Corte coronal (posteroanterior) do encéfalo evidenciando os dois hemisférios H. direito H. esquerdo Basal nucleos (Subcorticais) Lateralização cerebral HD: predominantemente rerpresentacional; processa informação mais integrada e holística; imaginação, introspecção, habilidade artística e musical; reconhecimento de padrões espaciais... HE: predominante categorizacional; processa informação sobre a linguagem falada e escrita, raciocínio analítico, científico e matemático...

20 Estrutura funcional do SN SNC: Funções dos lóbulos cerebrais O cortex está dividido em quatro lobos: Frontal, Parietal, Ocipital etemporal Área de broca (articulação do discurso) Área de wernica (Interpretação do discurso) Insula Lobo frontal: controlo voluntário dos músculos esqueléticos (áreas motoras girus pré-central) e funções intelectuais (concentração, planeamento, expressão verbal área de broca) Lobo parietal: área somatosensorial (girus pós-central), compreensão e formulação das palavras (área de wernica) Lobo temporal: sensações auditivas (armazenamento de experiências visuais e auditivas) Lobo occipital: cortex visual, correlação das sensações visuais com outros estímulos sensoriais Área de Wernica (parietal/temporal): área de interpretação geral da linguagem Área de Broca (temporal): área motora do discurso Insula: Situa-se interiormente ao sulco lateral; funções ainda mal esclarecidas; parece ter alguns papeis relacionados com a linguagem falada, sentido do sabor e na integração de informação sensorial fos receptores viscerais.

21 Estrutura funcional do SN SNC: meninges e líquido cefalorraquidiano O encéfalo e a medula espinal estão protegidos pelos ossos do crânio e da coluna vertebral, pelas meninges (dura-máter, aracnóide e pia-máter) e pelo líquido cefalorraquidiano (LCR). Vilus aracnoides O LCR (soro sem proteínas) é formado de forma constante (500 ml/dia) nos plexos coroides (redes capilares dos ventrículos cerebrais cobertas por células ependimais) e passa para o espaço subaracnoideu do encéfalo e medula espinal, onde circula, sendo também reabsorvido reabsorvido para o sangue à mesma velocidade (permanece apenas cerca de ml. A reabsoção faz-se através dos vilos aracnoides localizados nos seios venosos da dura-máter. A obstrução do fluxo do LCR origina hidrocefalia, lesões e retardamento mental nas crianças, assim como lesões encefálicas nos adultos por aumento da pressão intracraniana. Para além de outras funções, O LCR serve para suspender o encéfalo, como almofada para amortecer os choques mecânicos do tecido nervoso contra os ossos do crâneo e da coluna vertebral e para fazer a regulação homeostática do tecido neural do encéfalo e medula espinal (glicina, ph, pressão,etc )

22 Estrutura funcional do sistema nervoso ventrículos cerebrais: formação e circulação do LCR Ventrículos cerebrais: vista anterior (a) e lateral (b)

23 Estrutura funcional do SN sistema límbico Nucleo singulado Estruturas principais: - Amígdala - Hipocampus - Bulbos olfatórios Fornix Trata-se de uma estrutura circular à volta do tálamo e do corpo caloso; é um sistema funcional, constituído pela interconexão de várias estruturas do encéfalo, incluindo porções do lobo frontal, temporal, tálamo e hipotálamo, assim como respectivas vias de interconexão. Inclui a amígdala, hipocampus fornix e núcleo singulado. As estruturas do sistema límbico estão associadas com a aprendizagem, memória, experiências e comportamentos emocionais, olfato e a uma grande variedade de funções viscerais e endócrinas. O hipotálamo coordena muito do output do sistema límbico referente ao comportamento e respostas endócrinas. Funções principais: - Emoções - Aprendizagem e memória - Comportamento emocional

24 Estrutura funcional do sistema nervoso - principais funções das diferentes partes do encéfalo ENCÉFALO ANTERIOR Hemisférios cerebrais Contém o córtex cerebral, que participa na percepção, na geração de movimentos finos e delicados, razão, aprendizagem e memória; Contém os núcleos subcorticais, incluindo os que participam na coordenação da actividade do músculo esquelético; Contém as vias nervosas de interconexão (comissuras: corpo caloso); Tálamo Funciona como estação de re-transmissão sináptica para as vias sensitivas no seu percurso para o cortex cerebral; Participa no controle e coordenação do músculo esquelético; Joga um papel importante na atenção e vigilância. Hipotálamo Regula a hipófise anterior; Regula o equilíbrio hídrico e o o comportamento alimentar; Participa na regulação do Sistema Nervoso Autónomo; Regula o sistema reprodutor; Desencadeia e regula os ritmos circadianos; Regula a temperatura corporal; Participa no desencadeamento de emoções e de comportamentos emocionais.

25 Estrutura funcional do sistema nervoso - principais funções das diferentes partes do encéfalo (cont.) ENCÉFALO POSTERIOR Cerebelo Coordena os movimentos, incluindo os da postura e equilíbrio; Participa em algumas formas de aprendizagem, incluindo a de tarefas motoras. Tronco cerebral Contém todas as fibras nervosas que ligam a medula espinal ao encéfalo anterior e ao cerebelo; Contém a formação reticular e os seus vários centros integradores, incluindo o cardiovascular, respiratório, vómito e deglutição Contém núcleos para os nervos cranianos do III ao XII É considerado o promotor essencial da consciência. SISTEMA LÍMBICO Participa no desencadeamento de emoções e de comportamentos emocionais Joga um papel essencial em vários tipos de aprendizagem.

26 Estrutura funcional do SN medula espinal A medula espinal (ME) constitui o elo de ligação entre o encéfalo e o sistema nervoso periférico, integrando a informação que recebe deste e produzindo respostas motoras através de mecanismos reflexos. Substância cinzenta (central) Está organizada em forma de borboleta nos cornos dorsais, ventrais e laterais (SNA), sendo constituída por corpos celulares neuronais, dendrites e axónios não mielinizados. Substância branca (periférica) Constituída por axónios mielinizados e organizada nos cordões ventral, laterais e posterior, os quais estão subdivididos em feixes nervosos ou vias ascendentes e descendentes que transportam o mesmo tipo de informação para e do encéfalo.

27 Estrutura funcional do SN arco reflexo (AR) O AR é a unidade funcional básica do SN capaz de receber um estímulo e produzir uma resposta, contendo: Um receptor sensorial, Um neurónio aferente ou sensitivo, Um neurónio de associação ou interneurónio, Um neurónio eferente ou motor Um órgão efector. A resposta produzida chama-se reflexo: resposta automática/involuntária a um estímulo sem pensamento consciente. Muitos dos reflexos são integrados na ME e outros no encéfalo. Os reflexos que envolvem neurónios excitatórios resultam numa resposta (ex. contracção de um músculo); os que envolvem neurónicos inibitórios resultam na inibição de uma resposta (relaxamento de um músculo). Os centros encefálicos superiores influenciam os reflexos suprimindo-os ou exagerando-os. Os principais reflexos medulares são o reflexo de extensão, o reflexo de retirada e o reflexo extensor contralateral.

28 Estrutura funcional do sistema nervoso vias neuronais ascendentes As vias neuronais ascendentes transportam informação sensitiva de diferentes níveis da medula espinal para o encéfalo, sendo constituídas por neurónios de 1.ª, 2.ª e 3.ª ordem ligados por sinápses. A sua designação conjuga habitualmente o local de partida e de chegada (ex.: via lateral spino-talâmica) Assinale-se que a maior parte das vias apresentam cruzamento ou decussão contralateral, pelo que a informação sensitiva dos estímulos à direita é processada no hemisfério esquerdo e vice-versa.

29 Estrutura funcional do SN principais vias neuronais ascendentes da medula espinal