Anatomia e fisiologia vegetal (AFV) 2010/2011. Ana Cristina Ribeiro Gomes

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1 Anatomia e fisiologia vegetal (AFV) 2010/2011

2 CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS E EVOLUÇÃO DOS TECIDOS Introdução Anatomia estudo da estrutura. Fisiologia estudo da função. Tecidos Vegetais No corpo de uma planta existem tecidos meristemáticos (embrionários) e/ou tecidos definitivos. Mesmo uma planta adulta pode possuir tecidos meristemáticos, sob a forma de agregados de células, podendo, assim, a mesma planta possuir os 2 tipos de tecidos em simultâneo. Tecidos meristemáticos constituído por células de pequenas dimensões que estão em constante divisão. Encontram-se nas zonas apicais e gomos foliares. Estas células possuem um citoplasma espesso e o núcleo central, por serem células em constante divisão. As células meristemáticas podem ficar num estado de latência, mas que, a qualquer momento, podem reiniciar as divisões e originar novos órgão. Tecidos definitivos células com vacúolos de grandes dimensões que nunca se dividem. As células podem aumentar o seu volume através do aumento dos vacúolos, ou seja, o número de células nunca aumenta apenas existe o seu alongamento, motivo pela qual a célula aumenta o tamanho. Células que por alguma razão específica podem retroceder à forma meristemática e dividirem-se, se necessário. Nem todos os seus tecidos são vivos. Remoçamento célula diferenciada que recua à fase meristemática (o núcleo volta ao estado central e o vacúolo desintegra-se em vários vacúolos mais pequenos). Zona meristemática zona da raiz onde se encontram aglomeradas as células meristemáticas, sendo assim o local onde ocorrem sucessivas divisões e é, consequentemente, o local de crescimento da planta. Zona de alongamento zona onde ocorre o alongamento das células, mas nunca a sua divisão. Zona de diferenciação zona onde se originam os pêlos radiculares e onde ocorre a diferenciação dos vários órgãos. Desenvolvimento do Embrião Divisão do zigoto: Pró-embrião simetria radial. Embrião simetria bilateral. Zigoto (diplóide) Divisões (mitoses) Célula superior Suspensor Divisões Cai Estrutura Esférica (simetria radial) Divisões Achatamento Embrião (simetria bilateral) Nas dicotiledónias (2 cotilédones), só após o achatamento é que surge o embrião, até então, o novo ser designa-se por pró-embrião. O embrião (nas dicotiledónias) é constituído por: Cotilédones primeiras folhas que surgem dos embriões das espermatófitas, irrompendo durante a germinação das sementes. Epicótilo estrutura localizada entre os 2 cotilédones. É o local onde se encontra o meristema caulinar. Hipocótilo-raíz estrutura localizada abaixo dos 2 cotilédones. O desenvolvimento dos cotilédones é acompanhado ou precedido por alterações estruturais das células, resultando numa organização dos sistemas de tecidos. 2

3 Meristemas Os meristemas primários são: Protoderme origina a epiderme. É a camada que se encontra mais à periferia e que serve de revestimento à planta. Meristema fundamental origina os tecidos definitivos primários. Procâmbio origina os 2 tecidos do sistema vascular vegetal, o xilema e o floema. Meristemas apicais (primários) meristemas que se ocupam do alongamento do corpo da planta. Constituem o crescimento primário que origina os tecidos primários. Meristemas laterais (secundários) meristema com crescimento aberto que se ocupa do alargamento do corpo da planta. Surgem por remoçamento dos meristemas primários. Constituem o crescimento secundário que origina os tecidos secundários. É a causa do engrossamento da planta antes do primeiro ano de vida. Aparece nas plantas lenhosas e em algumas herbáceas. É constituído pelas estruturas: Felogénio origina a periderme (epiderme do corpo secundário). Câmbio camada central, localizada entre as estruturas secundárias. No seu topo desenvolve-se o floema secundário e na sua base, o xilema secundário. Distribuição dos Tecidos Os tecidos vasculares e não vasculares são tecidos contínuos entre si e que possuem uma organização estrutural e funcional bem definida. A sua distribuição está de acordo com o órgão e o grupo vegetal onde estão presentes. Basicamente existem 3 sistemas de tecidos (originados pelos meristemas primários): Dérmico constituído pela epiderme e a periderme. Vascular. Fundamental formado pelo parênquima, colênquima e o esclerênquima. Tecidos definitivos têm uma propriedade única, nas plantas (crescimento aberto): Simples com um único tipo de célula; Complexos com vários tipos de células. Estão presentes no xilema e floema. As nervuras, nas folhas, são formadas por tecidos vasculares que estão revestidos por tecido fundamental. Parede Celular Parede celular estrutura exterior à membrana citoplasmática, que confere forma à célula, bem como protecção física e osmótica. A rigidez desta camada deve-se à presença de peptidoglicanos. A parede celular das células eucarióticas vegetais é uma estrutura rígida, com proteínas enzimáticas e que possui funções específicas de absorção, transporte, secreção, protecção e defesa. É responsável pela forma e tamanho da célula, textura do tecido e forma final do órgão. Constituição rede microfibrilar de celulose, com uma matriz amorfa que possui outros polissacarídios. Contém água, proteínas enzimáticas e estruturais e substâncias incrustantes (de cobertura) orgânicas (lenhina) e inorgânicas. Celulose polissacarídio constituído por microfibrilas resultantes da associação de cadeias lineares de moléculas de glucose aliadas por ligações glicosídicas β-1,4, constituindo o principal esqueleto da parede celular. Microfibrilas de celulose possuem cadeias com arranjo paralelo e domínios cristalinos em que as diferentes cadeias formam um arranjo ordenado devido ao estabelecimento de pontes de hidrogénio. Estas são sintetizadas pela celulose sintase (complexo enzimático que se move na membrana à medida que sintetiza a microfibrila) com orientação determinada pelos microtúbulos. 3

4 Impregnações (invaginações) através de: Polímeros de ácidos gordos cutina (parede das células epidérmicas) e suberina (parede das células da periderme); Cutinização cutina impregna-se no interior da camada; Cuticularização cutina impregna-se apenas no exterior, formando uma camada impermeável à água; Acumulações de ceras (folhas, frutos), silicatos e oxalatos. Parede primária pelo microscópio óptico, distingue-se por ser a primeira camada formada, mas pelo microscópio electrónico, distingue-se por possuir microfibrilas de celulose com disposição desordenada. Parede secundária pelo microscópio óptico, distingue-se por ser a camada que se deposita após a célula terminar o seu crescimento, mas pelo microscópio electrónico, distingue-se por possuir microfibrilas de celulose com disposição ordenada e elevado grau de paralelismo. A parede secundária é uma parede espessa e lenhificada. A sua deposição tem início quando a célula pára o seu crescimento. É constituída por: camada S1 (primeira camada secundária a depositar-se), camada S2 (empurra a S1) e camada S3 (empurra a S2). As camadas são formadas a partir do interior e ao encostarem-se umas às outras, vão sendo empurradas. LAMELA MEDIANA PAREDE SECUNDÁRIA PAREDE PRIMÁRIA CAMADA S1 CAMADA S2 CAMADA S3 MEMBRANA CITOPLASMÁTICA Pontuações Às comunicações entre células vizinhas, nas paredes primárias, dá-se o nome de plasmodésmios, no entanto, quando estão nas paredes secundárias consideram-se pontuações. Assim, os plasmodésmios aparecem na parede primária e dentro das pontuações. Pontuações poros na parede celular que são a comunicação entre células vizinhas. São constituidas por a membrana da pontuação (1) e pela abertura da pontuação (2). Campo de pontuações primárias ocorrem na parede primária e são constituídas por canais citomíticos e plasmodésmios (canais de ligação atravessados por canalículos de retículo endoplasmático que aparecem por a separação entre 2 células não ser contínua) ramificados. Parede secundária paredes lenhificadas que comunicam através de pontuações (interrupções de parede celular onde aparecem plasmodésmios no seu interior). As pontuações podem ser: simples, areoladas (com areola) ou aspiradas. As pontuações têm de ocorrer, em simultâneo, no mesmo local das 2 células vizinhas. Estas 2 pontuações podem ser iguais ou diferentes (surgem pares de pontuações simples, areoladas e semi-areoladas) e podem ter diferentes dimensões e espessuras. As pontuações areoladas aparecem nos tracóides das Pinaceae, ao longo do toro (parte central impermeável) e do margo (parte externa permeável, devido às fibrilas, motivo pelo qual as substâncias atravessam os tecidos). 1 2 Tecido do Parênquima, Colênquima e Esclerênquima DIFERENCIAÇÃO Célula Meristemática (indiferenciada) Elemento de vaso Fibra Célula companheira e elementos do tubo crivoso Células parenquimatosas 4

5 Parênquima Colênquima Esclerênquima Transversal Longitudinal Parênquima O parênquima aparece em células isoladas no meio de tecidos complexo, em pequenos grupos de células e em tecidos contínuos (córtex, medula ou mesofilo). A sua plasticidade fisiológica deve-se à presença de células vivas. Estrutura o parênquima é constituído por espaços intercelulares e por paredes primárias, geralmente finas, de natureza celulósica. O parênquima lenhoso (com paredes secundárias lenhificadas) e o parênquima com grandes espaços intercelulares (aerênquima), constituem excepções. Funções cada tipo de parênquima, só possui uma única função, ou seja, o mesmo parênquima não pode ter 2 funções diferentes: Parênquima fundamental parênquima cortical; Aerênquima parênquima com espaços intercelulares grandes, que pode, ou não, ser preenchido por células; Parênquima de reserva parênquima com grânulos de amido de reserva; Parênquima de transferência assegura a condução, a pequena distância, dos materiais / substâncias. Colênquima O colênquima é formado por células vivas, parede primária não lenhificada (se lenhificada passa a ser esclerênquima), presença ou ausência de espaços intercelulares e nunca possui parede secundária. Esta estrutura tem uma função de suporte e aparece abaixo da epiderme e acima do parênquima. A parede primária destas células é constituída por celulose, pectinas (polissacarídeos altamente hidratados) e hemicelulose. Estas células possuem espessamentos, desigualmente, distribuídos pois são formadas por camadas alternadas, com diferente orientação das microfibrilas de celulose e diferentes concentrações de pectinas. Tangencial / lamelar espessamentos reduzidos; Lacunar / angular espessamentos maiores. Esclerênquima O esclerênquima é formado por células mortas, parede secundária bem desenvolvida, geralmente lenhificada, e parede com espessamentos uniformes. Possui a função de suporte. Tipos de esclerênquima: Escleróides e Fibras. Escleróides: Braquescleróides / células pétreas paredes espessas, lúmen reduzido e espaço intercelular reduzido; Macroescleróides células colunares, mortas e com lúmen reduzidíssimo; Astroescleróides forma de estrela; Osteoescleróides forma de osso (corpo longo e extremidades ramificadas); Filiformes longos e muito estreitos (forma semelhante à das fibras). Fibras células longas com as paredes secundárias lenhificadas. Possuem uma função de suporte e aparecem em dicotiledóneas (associadas, ou não, aos tecidos condutores, fibras xilémicas e floémicas) e em monocotiledóneas (a rodear, ou não, os feixes vasculares). 5

6 Desenvolvimento das fibras e escleróides: Coordenado os escleróides crescem e alongam-se consoante as suas necessidades, até atingirem a epiderme inferior. Os plasmodésmios formam as pontuações. Intrusivo quando o escleróide atinge a epiderme inferior, a célula cresce e alonga-se, ramificando as extremidades (forma osteoescleróides), tendo assim um crescimento interposicional. Fibras septadas célula com paredes alongadas de origem secundária, mas como continua a ser uma célula viva, durante o seu crescimento, forma septos ao longo da célula de origem primária que, mais tarde, poderá dar origem às paredes secundárias lenhificadas. Fibras de interesse económico: fibras moles (floema das dicotiledónias), fibras duras (fibras foliares das monocotiledónias), fibras de algodão (tricomas de Gossypium) e outras fibras (ráfia segmentos foliares). Epiderme Epiderme simples tecido unisseriado (uma fiada de células). Epiderme múltipla tecido plurisseriado (várias fiadas de células). A epiderme plurisseriada das plantas Orquidaceae possui um nome especial, Velamen, que tem, essencialmente, uma função de absorção, mas também de suporte. As células epidérmicas têm origem na protoderme, pois uma origem no meristema é típica do parênquima, colênquima ou esclerênquima. Estas células vivas de parede primária, geralmente fina, não possuem espaços intercelulares. Função limitação da transpiração e protecção mecânica (devido à cutícula, a camada mais externa), realização de trocas gasosas (devido a estomas), fotossíntese, secreção e armazenamento, absorção (devido a tricomas na raiz). A epiderme é constituída por: Células fundamentais pouco especializadas; Células especializadas complexo estomático; células de sílica; células de cortiça; Células buliformes. Células buliformes células que existem na família das Poaceae. Células grandes, hialinas, vacuolizadas, que quando absorvem água, fazem com que a folha se desenrole. Células com a mesma função, mas que não são desta família, dizem-se células charneira. Complexos Estomáticos O complexo estomático é constituído por estomas, que possuem células estomáticas e ostíolo, e por células subsidiárias (vizinhas), acompanhados por câmaras sub-estomáticas. Possuem como principais funções, o intercâmbio de gases e a eliminação de água. O dióxido de carbono, utilizado durante a fotossíntese, entra na planta através dos estomas (intercâmbio de gases). São as células de guarda que controlam a abertura e o fecho do ostíolo, regulando a quantidade de água que se evapora pelas folhas transpiração. Os estomas podem estar nivelados ou possuir uma posição acima ou abaixo (depressões) do nível da epiderme. Existem várias formas / disposições dos complexos estomáticos consoante o tipo de planta onde se encontram. Desenvolvimento do complexo estomático existem 3 tipos de crescimento, que variam de acordo com a planta que se considera: Mesogínico uma célula inicial (célula-mãe do complexo estomático) divide-se e dá origem a duas células. Uma delas é a precursora das células estomáticas e a outra é a célula precursora das células subsidiárias. Neste tipo de desenvolvimento, as duas estruturas têm a mesma origem. Perigínico células da epiderme dão origem ao estoma, e as células envolventes dão origem às células subsidiárias. Todas as células da epiderme 6

7 podem ser iniciais. Neste tipo de desenvolvimento, as duas estruturas têm origem em duas células diferentes. Mesoperigínico umas células possuem uma origem na mesma célula enquanto outras possuem uma origem em células diferentes. Complexos estomáticos das dicotiledónias: Anomocítico células subsidiárias dispostas aleatoriamente; Paracítico células subsidiárias colocadas paralelamente ao eixo maior, das células estomáticas; Diacítico células subsidiárias ocupam uma posição perpendicular ao eixo maior, das células estomáticas; Actinocítico células subsidiárias ocupam uma posição radial em relação às células estomáticas; Anisocítico existem três células subsidiárias de diferente tamanho, à volta das células estomáticas. É o tipo de complexo mais comum. Nas Monocotiledóneas existem vários tipos de divisões dos complexos estomáticos, mas não existe terminologia para os classificar. Tricomas A epiderme pode apresentar, além dos complexos estomáticos, uma grande variedade de estruturas como, escamas, espinhos e tricomas (pêlos). Tricomas apêndices da epiderme com estrutura variada. Possuem origem em células da protoderme (tricoblastos) que se dividem e originam tricomas de várias formas, consoante o número de divisões que sofrem. Possuem defesas contra predadores e são capazes de digerir presas, eliminam sais tóxicos, isolam o mesófilo do calor excessivo e ajudam na dispersão das sementes. Os tricomas podem ser: Unicelulares, glandulares ou não glandulares; Pluricelulares (estrelados, tufos, ramificados, brácteas ou pêlos peltados); Vesículas (armazenamento de água). Tecidos Vasculares Tecidos vasculares xilema e floema, que são tecidos definitivos complexos cuja função é de condução, suporte e armazenamento. Xilema Xilema tecido vascular que se ocupa da circulação / condução de água e sais minerais (seiva bruta), estando, assim, especializado no transporte de água e sais minerais. Possuem diversas células com funções diferentes. Células de xilema que se encarregam da condução - células mortas onde circulam a água e os sais minerais: Tracóides células longas com extremidades em bisel / afiladas e imperfuradas. Sendo uma estrutura não perfurada, a seiva bruta (com água e sais minerais) é transportada ao longo das células através das pontuações existentes; Elementos de vaso células vasculares e perfuradas, que resultam de células mortas que perderam as paredes transversais e cujas paredes laterais apresentam espessamentos de lenhina (rigidez). Transporta seiva bruta. Células de xilema que se encarregam do suporte constituídas por células mortas cujas paredes são espessas devido à deposição de lenhina: Fibrotracóides células com pontuações areoladas; Fibras liberiformes células com pontuações longas e simples. 7

8 Células de xilema que se encarregam de armazenamento: Células de parênquima (parênquima lenhoso) tecido formado por células vivas, pouco diferenciadas, que desempenham outras importantes actividades, como a secreção de substâncias. Os tracóides e elementos dos vasos são células mortas com paredes secundárias lenhificadas e com pontuações. Os elementos dos vasos são constituídos por placas de perfuração que podem ser simples ou multiperfurada. Podem existir tipos de pontuações diferentes em extremidades opostas. Ocorrência as Gimnospérmicas só possuem tracóides, mas as Angiospérmicas possuem tracóides e elementos dos vasos. Xilema primário origem no meristema primário (procâmbio). Alongamento Protoxilema forma-se durante o crescimento e diferenciação do corpo primário. É a estrutura que cresce, logo pode esmagar o metaxilema. Possui uma forma: anelar, helicoidal. Metaxilema atingem a maturação após terminado o alongamento. É a estrutura que não cresce. Com uma forma: escaliforme, reticulada e pontuada. Xilema secundário origem no meristema lateral (câmbio vascular). Engrossamento. Xilema - Ornamentações Ornamentações espessamentos que ocorrem nas paredes das células. Nas ornamentações, o anel é o único local onde existe parede secundária lenhificada, a restante estrutura só possui parede primária. As ornamentações podem ser: anelar, helicoidal, escaliformes, reticuladas e pontuadas. Aparecem no xilema primário (protoxilema e metaxilema). As pontuações podem ter vários arranjos: escaliformes (fiadas longitudinais), opostas (horizontais) e alternas (arranjos diagonais). Célula Núcleo Degenera-se Espessamento da parede secundária Vacúolo desintegra-se Xilema Secundário O xilema secundário forma-se externamente ao xilema primário. O câmbio vascular origina xilema secundário para o seu interior e exterior, mas sempre externamente ao primário. A distribuição do xilema secundário pode ser feito através de um sistema axial ou de um sistema radial. As dicotiledónias possuem parede secundária lenhificada enquanto as monocotiledónias só possuem estrutura primária. Podem ser consideradas as secções: Transversais cortes perpendiculares ao eixo principal; Longitudinais cortes paralelos ao eixo principal; o Radiais passam no centro da estrutura, acompanhando os seus raios; o Tangenciais não cruzam o centro da estrutura, sendo perpendiculares ao seu raio. Fibras gelatinosas apenas ocorrem no lenho secundário devido a uma actividade desigual das células do câmbio vascular, originando anéis de crescimento excêntrico (devido às fibras gelatinosas o centro da estrutura fica fora do eixo). Acontece quando uma das camadas da parede secundária não lenhifica, permanecendo gelatinosa. O estímulo da gravidade e a distribuição endógena dos reguladores de crescimento são os factores que intervêm. Lenho de reacção forma-se como resistência à força, tendo uma posição inclinada. São lenhos excêntricos. Lenho de compressão tracóides na zona inferior do lenho (Coniferas); Lenho de tensão fibras gelatinosas na zona superior do lenho (dicotiledónias) Célula oca com espessamentos (ornamentações) 8

9 Xilema Sistema Radial Sistema radial raios são fiadas de células com orientação radial (do cilindro central até ao parênquima cortical). Células do parênquima lenhoso radial que aparecem nas margens dos raios: procumbentes (deitadas) ou erectas (eixo maior perpendicular às deitadas). Raios heterocelulares possuem, na mesma estrutura, células procumbentes e erectas Raios homocelulares só possuem um tipo de células. Os raios, também, podem ser unisseriados ou plurisseriados e podem aparecer agregados. O sistema radial pode-se considerar homogéneo (não se distinguem células maiores) ou heterogéneo (distinguem-se diferentes tamanhos celulares). Num corte longitudinal radial, observa-se se as células são iguais ou diferentes. Num corte tangencial, observa-se o número de fiadas da estrutura. Anéis de crescimento anéis com origem no câmbio vascular. Cada anel corresponde a 1 ano de crescimento, pois possui: Lenho de Primavera (lenho precoce) anel mais claro. É constituído por células grandes devido à grande actividade metabólica e à abundância de lúmen, pois há uma grande quantidade de seiva em transporte. Lenho de Verão (lenho tardio) - anel mais escuro. É constituído por células pequenas devido à reduzida actividade metabólica, pois há uma reduzida quantidade de seiva em transporte. Parênquima lenhoso axial: Traqueal / Paratraqueal parênquima que aparece junto aos elementos condutores; Apotraqueal parênquima independente dos elementos condutores, ou seja, está distante. Os vasos podem ter uma distribuição: difusa ou anelar (zona que corresponde ao lenho primário). Podem existir vasos múltiplos (fiadas radiais com arranjos irregulares). Distribuição do parênquima / vários arranjos de distribuição parenquimal: Apotraqueal difuso, com uma banda unisseriada / multisseriada e marginal / terminal / inicial; Paratraqueal escasso, unilateral e vasicêntrico. Tipos de lenho: Lenho mole / lenho homogéneo aparece nas gimnospérmicas que não possuem elementos dos vasos, apenas canais resiníferos; Lenho duro / lenho heterogéneo aparece nas dicotiledónias que têm elementos dos vasos e tracóides. Cerne xilema secundário não funcional, com uma zona mais densa no interior. São as células mais velhas que deixam de funcionar, há medida que são empurradas pelas novas células, que se vão formando. Alburno xilema secundário funcional. Novas células que se formam e empurram o cerne. São as camadas mais externas. Tiloses parênquima paratraqueal que tem origem em células do parênquima axial ou radial, as quais emitem uma invaginação que penetra nos vasos secundários. Essa invaginação forma uma cavidade / revestimento de pectinas (protecção) que, posteriormente, é preenchida (e o revestimento de pectinas, degradado por enzimas). Bloqueiam a cavidade dos elementos condutores. Formação de uma camada protectora (pectinas) Degradação enzimática da membrana da pontuação 9

10 Floema Floema - vaso condutor especializado no transporte de água, substâncias orgânicas e, principalmente, seiva elaborada. Células condutoras de floema - células vivas sem núcleo que possuem áreas e placas crivosas, cujas paredes primárias são espessas e nacaradas (com pectinas que dão um efeito brilhante): Células crivosas células vivas e especializadas, ligadas entre si pelos topos e cujas paredes de contacto possuem orifícios. Durante o Inverno, ficam obstruídas por uma substância (calose), que se dissolve na Primavera (gimnospérmicas); Elementos de tubo crivoso células vivas que possuem poros condutores e células de companhia (junto às células dos tubos crivosos, com as quais mantém ligações citoplasmáticas, ajudando-as no seu funcionamento) associadas (angiospérmicas). Células de suporte do floema: Fibras floémicas; Escleróides do floema. Células de armazenamento do floema: Células de parênquima floémico formado por células vivas, pouco diferenciadas, que realizam funções de armazenamento. Sistema Axial Sistema radial Tipos de Células Células do tubo crivoso (com células de companhia) Elementos condutores Células crivosas Fibras Células de esclerênquima Escleróides Células de parênquima Células do parênquima Função Principal Condução a longa distância de substâncias alimentares Suporte. Algum armazenamento de substâncias alimentares Armazenamento e translocação radial de substâncias alimentares Placas crivosas aparecem nas paredes longitudinais do tubo crivoso, que podem ser simples ou compostas. Não aparecem nas células crivosas. Formação das placas crivosas (no Inverno) nas zonas dos plasmodésmios, o poro aumenta e é preenchido por calose. O seu aumento faz com que a seiva não circule. A sua especialização crescente caracteriza-se por: Diminuição da inclinação das paredes terminais; Redução do número de áreas crivosas, na placa crivosa; Aumento do tamanho dos poros. Floema primário originado pelo procâmbio: Protofloema forma-se durante o crescimento e diferenciação do corpo primário, ou seja, desenvolve-se durante o alongamento da planta; Metafloema atinge a maturação após terminado o alongamento. Floema secundário originado pelo câmbio vascular. Os elementos de suporte do floema são as fibras, e as células de reserva são células do parênquima. No floema existem vários tipos de parênquima (dispersos no sistema axial): Células de companhia formam-se ao lado dos elementos do tubo crivoso e fazem o seu abastecimento e esvaziamento. Estas células possuem a mesma origem que os elementos do tubo crivoso (Angiospérmicas); Células albuminosas têm a mesma função que as células de companhia mas uma origem que deriva de duas células distintas (Gimnospérmicas); Células de parênquima floémico; Células de transferência células intermédias, que realizam a translocação nas nervuras secundárias. 10

11 RAIZ, CAULE E FOLHAS. ESTRUTURAS ANÓMALAS Raiz Coifa células de parênquima em arranjo desordenado. Estrutura que aparece nas extremidades radiculares. Funções: Impede a desidratação da raiz mantém a extremidade sempre húmida; Protecção mecânica e química à extremidade da raiz; Permite a boa aderência às partículas do solo; Responsável pela percepção do estímulo gravimétrico. Estatólitos sensores de gravidade. Os seus amiloplastos dispõem-se sempre na parede da célula que está voltada para o chão, dando à planta uma noção da direcção, para a qual tem de crescer. Diferenciação radicular Coifa; Região de divisão celular; Região de alongamento (início da diferenciação dos tecidos vasculares); Região de maturação. Centro quiescente estrutura com forma de semi-lua, no meristema apical, com células adormecidas, que a qualquer momento podem voltar a dividir-se. Raízes laterais possuem uma origem endógena e formam-se a partir de um primórdio radicular. A sua função é aumentar a superfície de absorção radicular. Epiderme Exoderme Mesoderme Parênquima cortical Endoderme Periciclo Feixes vasculares Estrutura Primária de Raiz Sistema dérmico: epiderme simples ou epiderme múltipla (velâmen). Sistema fundamental: parênquima cortical (córtex) e parênquima medular (quando presente). No interior do cilindro central aparece o periciclo, feixes vasculares (sistema vascular) e medula (quando presente). Sistema dérmico: Epiderme simples constituídas por 1 camada de células; Epiderme pluristratificada constituída por várias camadas de células. Córtex: Exoderme camada mais externa do córtex; Endoderme camada mais interna do córtex. Endoderme tem origem no meristema fundamental. Aparece na raiz, caule de vasculares inferiores, rizomas e estruturas secretoras. Possui bandas de Caspary. Bandas de Caspary espessamento de endodermina (substância impermeável, semelhante à lenhina) que funciona como barreira selectiva. Formado por células de passagem intrinsecamente ligadas à parede celular (quando a célula plasmolisa, a membrana citoplasmática destaca-se da parede celular em todos os locais, excepto na zona das bandas). Cilindro central formado por periciclo e feixes vasculares (simples (os sistemas estão em feixes diferentes) e alternos). Estes feixes vasculares são apenas as estruturas primárias do xilema e do floema. Diferenciação, no cilindro central, dos feixes vasculares: Xilema centrípeta (os tecidos mais recentes estão para dentro, logo o protoxilema encontra-se na periferia, e o metaxilema no interior dos feixes); Floema centrípeta (os tecidos mais recentes estão para dentro, logo o protofloema encontra-se na periferia, e o metafloema no interior dos feixes). Dicotiledónias há apenas 1 feixe vascular alternado. Monocotiledóneas possuem vários feixes vasculares. 11

12 Caule O caule pode ser classificado de várias formas, tendo em conta várias situações: duração (anual, bienal, vivaz), habitat (aéreo, aquático, subterrâneo), tipo de crescimento (erecto, trepador, rastejante), forma (tronco, espique, colmo, cilíndrico, anguloso ). Tipos de caules especializados: Tubérculo caule arredondado sem raízes nem folhas que algumas plantas desenvolvem, abaixo da superfície do solo (como órgão de reserva). Rizoma caule que cresce horizontalmente, geralmente subterrâneo, mas que também pode ter porções aéreas (como órgãos de reprodução vegetativa). Bolbo caule arredondado, do qual podem sair raízes e/ou folhas modificadas. Pode ser compacto, tunicado ou escamoso (como órgão de reserva). Estrutura Primária do Caule Sistema dérmico epiderme com cutícula. Sistema fundamental córtex (células de parênquima e tecido de suporte (colênquima e esclerênquima)) e medula. Sistema vascular xilema e floema. Este sistema é constituído por feixes duplos (no mesmo feixe estão os dois sistemas) e colaterais (o xilema está para baixo e o floema para cima). A estrutura pode ser aberta ou fechada. Zona fascicular / intra-fascicular lamela que está localizada no interior do feixe vascular e que separa o xilema do floema; Zona inter-fascicular zona que se encontra entre 2 feixes vasculares seguidos A diferenciação do sistema vascular, no caule, é: Xilema diferenciação centrífuga (os tecidos mais recentes estão para fora, logo o protoxilema encontra-se para o interior e o metaxilema para a periferia); Floema diferenciação centrípeta (protofloema na periferia e o metafloema no interior). Feixes bicolaterais o floema está virado para fora, enquanto o xilema está para dentro (organização no interior dos feixes). Feixes concêntricos: Anfivasais o xilema rodeia externamente o floema. Os elementos dos vasos (xilema) encontram-se voltados para o exterior; Anficrivais o floema rodeia externamente o xilema. Os tubos crivosos (floema) encontram-se voltados para o exterior. Distribuição dos feixes: Monocotiledónias várias fiadas de células concêntricas, num sistema fechada Dicotiledónias 1 fiada de feixes abertos, formando uma estrutura secundária. Para se identificar se determinada estrutura corresponde ao caule ou à raiz basta observar e reconhecer a diferenciação do xilema, pois se for centrífuga trata-se de um caule, mas se for centrípeta trata-se da raiz. Passagem de Estrutura Primária a Secundária A estrutura secundária surge da formação de 2 meristemas laterais. A periderme substitui a epiderme (revestimento da estrutura primária) que constitui o revestimento da estrutura secundária. Há formação de: Câmbio vascular forma-se entre o xilema e o floema primários. Com o seu crescimento, o xilema primário não sai do sítio, mas vai empurrar o floema primário, que irá constituir a estrutura mais externa dos feixes. Felogénio origina a periderme (revestimento da estrutura secundária). 12

13 A estrutura secundária apenas surge nas Gimnospérmicas e nas Dicotiledónias. Câmbio vascular: Divisões periclinais / aditivas formam floema secundário para o exterior e xilema secundário para o interior; Divisões anticlinais / multiplicativas formam estruturas perpendiculares ao xilema e ao floema. Serve para engrossar a estrutura, mas para a sua formação é necessária a existência de uma divisão periclinal. Felogénio formado por células poliédricas sem espaços intercelulares. É originado pelo meristema secundário lateral. Possui divisões periclinais e anticlinais. O felogénio forma: Felema para o exterior células com paredes suberificadas e felóides; Feloderme para o interior. A periderme forma-se superficial e internamente. Poliderme uma célula (um só felogénio) dá origem às várias camadas de felena, que por sua vez formam as camadas de poliderme. É um tipo de periderme que ocorre em algumas raízes ou caules secundários subterrâneos. Ritidoma origina-se através de várias células. Esta estrutura solta-se consoante vai surgindo nova periderme no interior da estrutura, logo as camadas mais jovens estão no interior e as mais antigas no exterior, sendo estas as que vão desaparecendo. O ritidoma pode ser escamoso (Pinus, Quercus) ou liso (Vitis, Eucalyptus). Periderme cicatricial aparece na raiz e caule de Dicotiledónias e Gimnospérmicas, como resposta à abcisão (folhas, ramos, flores, frutos), traumatismo mecânico ou infecções. A periderme cicatricial possui: Camada necrótica zona de golpe. Constituída por células mortas; Camada de obturação camada interna que serve de protecção. Lentículas felogénio lenticular que serve de tecido de preenchimento. Aparecem na periderme para substituir os estomas. Na zona estomática surge, então, felogéneo que vai preencher esse local e permitir as trocas gasosas. Camadas de revestimento das Monocotiledóneas nas herbáceas ocorre deposição de suberina, nas camadas do córtex (metacutinização). Nas lenhosas ocorrem divisões periclinais das células de parênquima (cortiça estratificada). Estrutura Secundária Crescimento secundário da raiz: Raiz - Procâmbio residual, xilema primário, endoderme, floema primário, periciclo Desaparecimento do procâmbio residual e aparecimento do câmbio Câmbio dá origem ao xilema e floema secundários Xilema e floema secundários crescem O crescimento secundário das Dicotiledónias vai dar origem a um lenho heterogéneo. Estrutura secundária da raiz: Endoderme Periciclo Floema primário Floema secundário Câmbio Xilema secundário Xilema primário O sistema vascular do caule pode possuir diversas formas: feixes vasculares juntos, feixes vasculares com espaço inter-fascicular considerável ou diversos feixes vasculares distribuídos por toda a estrutura. Formação da estrutura secundária do caule: Caule - Câmbio fascicular, xilema primário e floema primário Aparecimento do câmbio vascular, de onde surge xilema e floema secundários Crescimento das estruturas secundárias Crescimento dos raios até atingirem o parênquima medular 13

14 Estruturas Anómalas Variações no crescimento secundário: Raízes de reserva (Daucus); Desenvolvimento anómalo Câmbios supranumerários; Câmbio vascular no interior do lenho. Câmbios supranumerários inicialmente origina um câmbio vascular, que forma xilema para o interior e floema para o exterior. As células xilémicas formam um câmbio supranumerário, ou seja, que se localiza, normalmente, na parte externa ao câmbio (na raiz). Câmbio vascular no interior do lenho e formação de elementos de floema (Ipomoea) inicialmente origina um câmbio vascular, que forma xilema para o interior e floema para o exterior. No interior do lenho (câmbio normal) cresce uma nova, de pequenas fracções de câmbio, que produz xilema e floema. A ideia principal é engrossar a estrutura, maioritariamente, com parênquima de reserva (raiz de reserva). Raízes Adventícias Raízes adventícias formam-se através de um primórdio radicular, que pode ser parênquima ou até câmbio. Este chega à epiderme e vai continuar a crescer, para o exterior. Desenvolvimento: plantas sadias, plantas doentes (zonas infectadas), culturas de tecidos, propagação vegetativa (estacas). Local de formação: raízes e caules com desenvolvimento secundário, estruturas foliares, epicótilo Este tipo de raízes podem ser formadas, inclusive a partir do caule, ou seja, são estruturas que não são primárias. Raízes laterais origem endógena (cresce no interior), a partir do periciclo. Sendo, assim, estruturas com crescimento primário. Raízes adventícias origem endógena ou exógena, a partir de um primórdio radicular. Sendo, então, estruturas com crescimento primário ou secundário. Estruturas Anómalas do Caule As estruturas anómalas formam-se a partir de câmbios adicionais. As palmeiras apresentam caules espessos. Este espessamento é devido a um meristema primário que vai formar parênquima meristemático. Não surgem estruturas secundárias pois a sua consistência deve-se exclusivamente ao preenchimento por parte do meristema, logo não pode ter ramificações. Monocotiledónias arbóreas com crescimento secundário estas plantas sentem necessidade de engrossar, levando ao início da divisão das células. Isto origina floema rodeado por xilema, numa estrutura concêntrica (feixes concêntricos). Aparece como uma zona mais densa de feixes vasculares. Ramificações Expansão lateral ramificação do eixo principal que pode dar origem aos ramos. Ligações vasculares caule / ramo ou folhas formação do traço ramular ou foliar e de lacuna. A formação de um traço ramular / foliar origina uma lacuna (zona sem feixes vasculares). A inexistência de feixes ocorre pois, os que vêm da raiz, quando se deparam com o troço, desviam-se para ele. Com o passar do tempo, os feixes têm tendência a fechar, ou seja, a unir as bordas das lacunas, formando, assim, uma lacuna fechada. Na nervura, o xilema (cinzento) está sempre voltado para a página superior da folha, e o floema (branco) para a página inferior (forma de identificar a página da folha, em observação). Dicotomia bifurcação do eixo principal. Forma isotomia e anisotomia. Página Superior Página Inferior 14

15 Ramificação lateral ocorre a formação lateral de ramos mas o eixo principal prossegue o seu desenvolvimento. A simetria da ramificação pode ser radial ou dorsiventral. Direcção de crescimento: Caules ortótropos crescem sempre na vertical; Caules plagiótropos crescem na perpendicular com o sol (horizontal). Tipos de ramificação: Monopódico o eixo principal cresce mais que as ramificações laterais; Simpódico as ramificações laterais crescem mais que o eixo principal. Estrutura Foliar Na folha não existe exoderme (assim como no caule), no entanto existe parênquima em paliçada. Função Localização Nomófilos Fotossíntese Toda a planta Catáfilos Reserva Bolbos Prófilos Protecção Base das ramificações Hipsófilos Protecção Estruturas florais Cotilédones Reserva Embrião Filotaxia verticilada (decussada), dística, helicoidal. Morfologia foliar: bainha, pecíolo e limbo. As folhas compostas possuem, ainda, folíolos e ráquis. Histologia foliar: sistema dérmico (face adaxial e face abaxial) cuja epiderme pode ser simples ou múltipla. Presença de estomas: Folhas anfistomáticas estomas encontram-se nas 2 páginas da folha (Monocotiledónias); Folhas epistomáticas estomas encontram-se na página superior (plantas aquáticas, pois a página inferior está voltada para a água); Folhas hipostomáticas estomas encontram-se na página inferior. Típico das Dicotiledónias que, também, podem ter alguns (poucos e raros) estomas na página superior, mas que devido à presença da cutícula impermeável não resultam. Mesófilo parênquima clorofilino: Simétrico simetria isolateral ou isobilateral; Assimétrico simetria bifacial ou dorsiventral. O mesófilo assimétrico possui: Parênquima em paliçada aparece, maioritariamente, na página superior, mas há plantas que não o possuem; Parênquima lacunoso. Sistema vascular nas nervuras: Dicotiledónias nervuras reticulares (um feixe principal com ramificações secundárias); Monocotiledónias nervuras paralelas (feixes paralelos que se encontram na extremidade) ou palminérveas (vários feixes que se ramificam a partir de um único ponto). A nervação reticulada possui uma aréola (espaço sem nervuras) no meio dessa organização. O feixe principal da folha possui uma costela (saliência, na folha, para a parte inferior), que não possui parênquima em paliçada nem lacunoso, possuindo apenas parênquima, colênquima e até esclerênquima (tecidos de suporte da costela). 15

16 Bainha perivascular apenas na nervação secundária, que rodeia o feixe vascular. Nervuras de segunda ordem nervuras secundárias, que surgem da nervura principal, numa nervação reticulada. Nervuras de comissura pequenas nervuras que unem 2 nervuras longitudinais. Aparecem em folhas com nervação paralelinérvea, nas Monocotiledónias. A Folha Folha de Monocotiledónias maioritariamente, iguais de um lado ou de outro (unifacial, ambas as páginas possuem uma estrutura idêntica). Têm um mesofilo assimétrico (hidrófita) devido aos grandes aerênquimas. A bainha perivascular parece em todos os feixes. Folha dorsiventral de Lillium possui parênquima em paliçada, na parte superior, e parênquima lacunoso, na parte inferior. Folha de Gramínea possui câmaras sub-estomáticas muito grandes e células buliformes. Folha de Ammophyla possui 2 bainhas a rodear e células buliformes. Folha de Gimnospérmica folhas persistentes e a maioria xeromórficas, no entanto Ginkgo, Larix e Taxodium possuem folhas caducas. Pinus epiderme, hipoderme com parede lenhificada, folha acicular (2 feixes vasculares onde a página superior é recta e a inferior curva, onde existe xilema voltado para a página superior e floema para a inferior), xilema homogéneo, parênquima pregueado (com invaginações), endoderme, tecido de transfusão. Abcisão Foliar Abcisão foliar queda da folha: Abcisão sazonal depende da época do ano (cai no Inverno); Abcisão induzida aplicação de fitohormonas. Tipos de folhas: perenes, caducas, marcescentes (folhas que mudam para a cor vermelha e vão caindo, sem a árvore ficar completamente despida). Zona de abcisão: Camada de separação local onde se dá a hidrólise da lamela mediana, fazendo com que a folha se separe, e caia; Camada protectora / cicatricial camada que fica na planta. 16

17 ADAPTAÇÕES DOS ÓRGÃOS AO AMBIENTE - METAMORFOSES Modificações Caulinares e Foliares A água, a temperatura e a luz constituem factores que alteram a morfologia das plantas. Podem surgir órgãos: Homólogos possuem a mesma origem, mas função diferente (folhas e gavinhas); Análogos possuem uma origem diferente mas têm uma função igual (cladódios e folhas). Anisofilia folhas de tamanhos diferentes que surgem no mesmo ponto / nó da planta. Heterofilia folhas de tamanhos diferentes que aparecem em diferentes locais, da mesma planta. Adaptações das plantas à água: Plantas hidrófitas plantas que vivem num ambiente com excesso de água; Plantas mesófitas plantas que necessitam de água para viver, desde que esta não esteja em excesso; Plantas xerófitas plantas que vivem em ambientes onde a água é escassa. Xeromorfia As alterações levam a uma redução da transpiração e da superfície foliar, à queda ou então à formação de cladódios, filódios, epinescências, estruturas colectoras e suculências. Histologia foliar parênquima em paliçada e lacunas. Os estomas aparecem em criptas, por vezes possuindo tricomas (pêlos), que evitam a perda de água. Cladódios parecem folhas, mas não são. São caules, que podem ser achatados, ou não. As suas folhas estão reduzidas a espinhos (cactos). Filódios pecíolos alargados de onde saem as folhas (Ruscus). Epinescência estruturas com abundância de esclerênquima, formando espinhos que podem ser simples ou ramificados. Estes espinhos podem ser foliares e caulinares. Os espinhos formam-se a partir de tecidos vasculares, sendo de difícil abcisão. Acúleos estruturas com morfologia semelhante à dos espinhos, mas que se formam a partir da epiderme e do parênquima cortical, pelo que saem facilmente da planta (ao contrário dos espinhos). Suculência forma-se, ao nível da raiz, folha e caule, devido ao armazenamento de água. Fenómenos de convergência observam-se em plantas pertencentes a famílias distantes, mas que têm suculências semelhantes (tipo Cactiforme constituído por Cactacea, Euphorbiacea, Asclepiadacea, Asteracea e Vitacea). Ou seja, há a produção convergente e homóloga de caules suculentos. Adaptações das Plantas - Temperatura O factor hídrico interfere com a temperatura. Tropófitos plantas que se modificam consoante a temperatura: Plantas lenhosas protegem os meristemas apicais durante a estação fria ou seca, formando gemas invernantes; Plantas herbáceas perenes perdem os rebentos foliares epígeos. Estas plantas na estação fria permanecem subterrâneas e sob a forma de órgãos de reserva, pois tudo o que está para cima da terra morre. Quando a temperatura muda, novamente, a planta desenvolve-se a partir desse órgão (bolbo). 17

18 Assim, as plantas desenvolvem mecanismos de defesa contra a estação desfavorável, formando órgãos de reserva a partir do hipocótilo ou dos entrenós: Rizomas caules subterrâneos de crescimento indefinido; Tubérculos caulinares a partir do hipocótilo ou dos entrenós; Bolbos; Tubérculos radiculares; Raízes napiformes raíz principal muito grossa devido ao armazenamento de substâncias. Formas vitais Raunkier: Caméfitos plantas rasteiras. Estão ligeiramente acima da superfície do solo, sendo, posteriormente, protegidas por uma camada de neve; Fanerófitos plantas que perdem as folhas. Possuem gomos hibernantes acima da superfície do solo; Hemicriptófitos plantas que possuem gemas ao nível do solo; Criptófitos plantas que formam gemas abaixo da superfície do solo; Terófitos plantas anuais. Adaptações das Plantas Influência da Luz O sol é importante nas plantas, nomeadamente para a realização da fotossíntese. Desta forma e para este fim, as plantas desenvolveram folhas fotossensíveis. Nictinásticos movimento das plantas. Heliotropismo plantas que se movimentam consoante a direcção do sol. Tigmonásticos resposta ao toque, ou seja, estas plantas fecham-se devido a estímulos mecânicos. Nictinastia plantas com pulvínulos, na base dos pecíolos. Possuem uma superfície externa rugosa, uma epiderme sem estomas e um sistema vascular reduzido, mas com um córtex desenvolvido. A estimulação das células motoras, que realizam estes movimentos, deve-se a um fluxo de potássio pois a entrada de potássio, nas células, provoca a sua expansão. Assim, os folíolos fecham quando as células subepidérmicas da face adaxial se contraem e, consequentemente, as da face abaxial expandem. Os folíolos abrem quando ocorre o inverso. Plantas trepadoras / lianas plantas que têm a necessidade de subir, para procurarem o sol / luz. Estas plantas podem formar estruturas laterais divergentes como gavinhas (caulinares, radiculares ou foliares), tricomas rígidos, acúleos ou espinhos, e também podem formar raízes adventícias (Hedera) ou caules volúveis. Plantas epífetas plantas que vivem nos troncos / rochas e que possuem raízes aéreas. A maioria não é parasita, mas mesmo assim desenvolvem-se com grande exuberância de modo a dificultar a expansão do hospedeiro. Adaptações das Plantas Condições Anormais de Nutrição Halófitas plantas de solos salinos. Plantas parasitas plantas que não conseguem sobreviver sem o hospedeiro. Plantas semi-parasitas plantas que realizam fotossíntese, mas o restante metabolismo vão buscar à planta hospedeira. Plantas insectívoras plantas que aprisionam os insectos, no seu interior onde provocam a sua lise e, posteriormente, absorvendo os nutrientes, apenas. 18

19 ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas Secretoras As secreções podem ser compostos a eliminar pelas células, como iões excedentes (removidos em forma de sais) e derivados do metabolismo (taninos, terpenos, resinas), e podem ser compostos utilizáveis, como cutina, ceras, lenhina, suberina, açúcares, proteínas enzimáticas e hormonas. Os organelos responsáveis pela formação das secreções podem variar consoante o tipo de secreção, ou seja, dependendo da natureza da secreção, a sua origem é diferente: Secreção de natureza hidrofílica origem no retículo endoplasmático rugoso, aparelho de Golgi e mitocôndrias; Secreção de natureza lipofílica origem no retículo endoplasmático liso. Vias de transporte: Apoplástica transporte que ocorre através do espaço intercelular. Simplástica transporte que ocorre através dos plasmodésmios. Durante este processo de transporte pode ocorrer acumulação de secreções em organelos ou vacúolos (mesmo temporariamente), mobilização de proteínas enzimáticas envolvidas na síntese, destruição de estruturas celulares e, ainda, troca de material entre organelos. Tipos de Secreção Secreção écrina necessita de ATP para se formar e é eliminada sob a forma de moléculas individuais. Secreção granulócrina a secreção vai para o interior da vesícula antes de ser eliminada Secreção merócrina não provoca a morte das células, ou seja, a secreção é libertada sem ocorrer lise celular. Secreção holócrina provoca a morte das células, ou seja, para ocorrer a libertação da secreção tem de ocorrer lise celular. Estruturas Secretoras As estruturas secretoras podem ser externas, quando têm origem epidérmica ou subepidérmica, ou podem ser internas, quando são estruturas que ocorrem nos tecidos internos, do corpo da planta. Esta secreção, proveniente de estruturas internas pode permanecer no interior das células ou ser eliminada através de canais, de origem: Esquizogénica rearranjo de células que, posteriormente, se expandem e formam canais, sem a morte de nenhuma célula. Lisogénica canais que se formam pela morte sucessiva de células, que se encontravam em determinado local. Estas estruturas podem ser simples (tricomas glandulares, células glandulares, epiderme glandular) ou complexas (estruturas que segregam um conjunto de compostos e são bem diferenciadas). Os tricomas presentes nas estruturas secretoras externas podem ser pêlos pluricelulares simples com cabeça, urticantes com uma base pluricelular e uma célula urticante alongada ou podem ser pluricelulares e ramificados (Rumex, Vitis, Pelargonium). Natureza da secreção: Substâncias hidrofílicas têm natureza em nectários, hidátodos, glândulas de sais ou mucilagens. Substâncias lisofílicas têm natureza em coleteres, osmóforos, glândulas de óleos e de terpenos, canais resiníferos, lactíferos 19

20 Mecanismo de Libertação da Secreção A secreção fica acumulada / armazenada entre a membrana citoplasmática e a cutícula. Esta cutícula possui poros que a vão libertando, gradualmente. Tricoma de Urtica quando há um toque na extremidade do tricoma, é exercida uma pressão na sua base, o que inicia a divisão dos canais secretores, permitindo que aceda à sua extremidade. Este fenómeno acontece pois a pressão exercida na base do tricoma, faz com que a secreção suba e seja libertada. As plantas insectívoras possuem folhas modificadas, com tricomas especializados. Existem, assim, dois tipos de tricomas glandulares: Pedunculados produzem uma secreção de polissacarídios, cuja função é a captura das presas. Sésseis produz uma secreção de proteínas proteolíticas (fosfatase ácida, esterases e ribonucleases) cuja função é a digestão e reabsorção de presas. Tricomas de Pinguicula tricomas pedunculados e não pedunculados. Possuem, na sua extremidade, células de transporte que levam a secreção até à membrana citoplasmática, onde é libertada. Os tricomas glandulares, obrigam a secreção a deslocar-se para o exterior, movendo, para o interior, os produtos derivados da digestão. Estes constituem células de transferência que possuem numerosos dictiossomas, mitocôndrias e retículo endoplasmático. Estruturas Secretoras Externas Nectários Nectários plantas que produzem néctar. Esse néctar é um conteúdo açucarado (frutose, sacarose e glucose) com aminoácidos essenciais. Podem ser florais ou extracelulares e surgem como tricomas unicelulares, em superfícies glandulares. O tecido de secreção de um nectário compreende uma ou várias fiadas de células e um revestimento cuticular. Há uma associação destas estruturas com os feixes vasculares. Quando predomina o floema, considera-se uma concentração maior de HC (80%) mas, quando predomina o xilema, considera-se uma concentração menor de HC (10%). Estruturas Secretoras Externas Hidátodos Aparecem em estruturas foliares, na extremidade de tecido vascular, onde possuem função na gutação (eliminação de água). Os hidátodos podem aparecer com, ou sem, epítemo. Epítemo mesófilo modificado que constitui uma superfície organizada de células, estando sempre em contacto com o xilema, para excretar a água em excesso. Estruturas Secretoras Externas Coléter Coléter células glandulares que segregam polissacarídios e terpenos, para que sirvam de armadilha para os insectos. Estes ocorrem nos primórdios foliares e consituem uma protecção da gema foliar. Estruturas Secretoras Externas Osmóforo Osmóforo plantas que possuem flores que apenas abrem de noite. Estas estruturas segregam compostos lipídicos voláteis (terpenos). Ocorrem em estruturas florais. 20

21 Estruturas Secretoras Externas Glândulas de Sais Glândulas de sais estruturas externas que ocorrem em plantas halófitas e cuja função é remover os sais, quando em excesso. Simples constituída por uma única célula secretora, que remove os sais para o seu interior, onde ficam armazenados num grande vacúolo; Complexas constituída por seis células secretoras e duas colectoras, que armazenam o cloreto de sódio e, posteriormente, excretam para o exterior. Estruturas Secretoras Internas Podem ser simples ou complexas. Células de mirosina estruturas simples, cuja secreção é constituída por mirosinase, que possui uma função de defesa, pois transforma os glicosídeos em substâncias tóxicas. Ocorrem em caules, folhas, frutos e sementes. Ontogenia o retículo endoplasmático forma pequenas vesículas que, por fusão, originam um grande vacúolo. Células de mucilagem estrutura simples cuja secreção é constituída por polissacarídios. Ocorre em plantas xerófitas e possui como função o armazenamento de água. Ontogenia vesículas derivadas dos dictiossomas, que transportam a secreção. Acumulações entre a membrana citoplasmática e a parede celular. Lactíferos estruturas simples, quando não articuladas, que produzem látex. Quando são articuladas constituem estruturas simples. Canais resiníferos estruturas complexas que ocorrem nas gimnospérmicas. Nas angiospérmicas, podem ocorrer canais de polissacarídios e de polifenóis (cino Eucalyptus), que são estruturas complexas. 21

22 HOMEOSTASIA E FISIOLOGIA DA ÁGUA A Água, as Células Vegetais e a Vida das Plantas A água tem um papel crucial na vida das plantas. A parede celular constitui uma diferença entre células vegetais e animais com grande impacto nas respectivas relações com a água. O facto de uma célula possuir parede celular implica o desenvolvimento de uma pressão hidrostática interna, a pressão de turgescência. Esta pressão é o motivo da expansão celular, da abertura estomática, do transporte no floema e através das membranas, que contribui para a rigidez e estabilidade mecânica dos tecidos não lenhificados A disponibilidade de água é o principal factor que limita o crescimento vegetal e, consequentemente, a sua produtividade. Uma planta consume água: no crescimento (2%), na fotossíntese e outros processos metabólicos (1%) e, onde se consome maioritariamente, na sua própria transpiração (97%). A água desempenha, também, um papel chave na fisiologia das plantas pois a captação de dióxido de carbono está associada à perda de água através dos estomas, pois por cada molécula de dióxido de carbono ganha, são perdidas 400 moléculas de água. Estrutura e Propriedades de Água A molécula de água possui uma carga parcial negativa, junto do átomo de oxigénio, e carga parcial positiva, junto de cada átomo de hidrogénio, constituindo assim uma molécula polar (cargas opostas parciais diferentes). Os átomos estão ligados entre si através de pontes de hidrogénio. São diversas as características da água. Excelente solvente muito versátil como solvente devido, em parte, ao pequeno tamanho da molécula. A sua estrutura polar e pontes de hidrogénio fazem com que este constitua um bom solvente para substâncias iónicas. É, também, um veículo de transporte de sais minerais, fotoassimilados e outras moléculas orgânicas. Molécula muito reactiva participa directamente em muitas reacções bioquímicas e está envolvida na degradação de muitas moléculas biológicas (hidrólise). Alto calor específico energia necessária, à unidade de massa de uma substância, para elevar a sua temperatura de 1 C. A água pode absorver muito calor de várias reacções químicas que ocorrem nas células, sem alterar a sua temperatura, ajudando a tamponar as flutuações de temperatura. Alto calor latente de vaporização energia necessária para separar moléculas da fase líquida e movê-las para a fase gasosa (durante a transpiração). Permite moderar a temperatura das folhas, evitando o aquecimento devido à energia radiante do sol. Elevada tensão superficial energia necessária para aumentar a área de superfície da interface líquido-gasosa. Esta força minimiza a área de superfície de contacto ar-água. Coesão atracção mútua entre as moléculas de água. Adesão atracção da água para uma fase sólida. Capilaridade o conjunto da coesão, adesão e tensão superficial dão origem a este fenómeno. Pontes de hidrogénio elevada força de tensão (força máxima por unidade de área, que uma coluna contínua de água pode suportar antes de se quebrar). Tensão / Pressão hidrostática negativa expansão das bolhas de um gás, devido à tensão (cavitação). Pressão hidrostática positiva 1 MPa = 9,9 atmosferas. Difusão e Osmose Difusão movimento espontâneo (passivo) de substâncias de regiões de elevada concentração para regiões de baixa concentração. 22

23 Estes movimentos respondem a um gradiente de concentração. À escala da célula, a difusão é o principal modo de transporte. Este movimento é efectivo a nível celular mas muito lento para o transporte a longas distâncias. Osmose difusão de água através de uma barreira, selectivamente, permeável. O movimento térmico das moléculas leva à difusão, ou seja, uma mistura gradual de moléculas leva à dissipação das diferenças de concentração. Os materiais podem ser gases, líquidos ou sólidos: Inicial as moléculas de cada material encontram-se equitativamente distribuídas na solução; Intermédio há uma ligeira mistura de moléculas dos 2 materiais; Equilíbrio os dois tipos de moléculas estão, aleatoriamente, distribuídos. As membranas celulares são, selectivamente, permeáveis pois permitem o movimento de água e outras pequenas moléculas sem carga, mas constituem barreiras para a entrada de solutos e iões. Esta difusão pode ocorrer através da bicamada fosfolipídica ou através de poros, formados por aquoporinas (proteínas membranares que formam canais selectivos, para a água). Potencial de Água Potencial de água (ψ W / ψ H2O ) medida da energia livre associada às moléculas de água, por unidade de volume (J.m -3 unidade equivalente à unidade de pressão pascal). Os principais factores que influenciam este potencial são a concentração, a pressão e a gravidade. Os níveis de energia são definidos em relação a uma referência (água pura), à temperatura ambiente e pressão atmosférica normal:. Potencial osmótico / Potencial de solutos ( ) efeito dos solutos dissolvidos, que é independente da natureza específica dos solutos. Este valor adquire sinal negativo nas células vegetais, o que significa que os solutos dissolvidos reduzem a energia livre da água (potencial da água) de uma solução, relativamente ao estado de referência da água pura (zero). Pressão hidrostática da solução / potencial de pressão ( ) valor de pressão relativamente à pressão atmosférica ( no estado de referência, água pura em espaço aberto). Dentro das células vegetais existe uma pressão hidrostática positiva, o que aumenta o potencial da água. Este facto constitui uma pressão de turgescência devido à existência de parede celular. A pressão pode, também, ser negativa, o que reduz o potencial da água. Tal facto ocorre no xilema ou nas paredes entre as células, e constitui uma tensão. Gravidade ( ) provoca o movimento descendente da água, a não ser que, à força da gravidade, se oponha outra força igual e oposta. depende da altura da água acima do estado de referência (nível do mar). No transporte de água, ao nível das células, o componente é omitido, pois o valor é negligenciável para alturas inferiores a 10 metros, logo. As células vegetais têm tipicamente. A água movimenta-se por osmose de um mais elevado para um valor de mais baixo. Um valor negativo de significa que a energia dentro da célula é menor, que a da água pura. Água pura :. Água com 0,1 M de solução:. 23

24 Quando se coloca uma célula flácida ( ) com uma concentração interna de solutos de 0,3 M ( ), numa solução de sacarose de 0,1 M ( ): da solução (menos negativo) > da célula: ; Movimento da água da solução de sacarose para o interior da célula. A entrada de água faz com que haja um aumento de da célula; Há um aumento de da célula e uma redução do seu gradiente ( da célula igual ao da solução); Equilíbrio transporte de água termina, pois há um movimento de água igual em ambos os sentidos ( ). Célula túrgida ( ) colocada numa solução de sacarose de 0,3 M ( ): da solução (mais negativo) < da célula: ; Movimento da água da célula para a solução de sacarose; Há uma redução do volume da célula, do e do da célula; Equilíbrio:. Se a célula é colocada numa solução de sacarose 0,4 M:, ocorre, de novo, saída de água: célula plasmolisada ( célula possui valor negativo). Quando se pressiona a célula túrgida mantida na solução de sacarose 0,1 M: Aumento da (célula) o que leva a um aumento do valor de. é o movimento de saída de água da célula; Estado inicial da célula: ; Se a pressão aplicada levar à saída de metade da água, da célula, mas os solutos ficarem no seu interior, então a concentração destes duplica: ; Sabendo que no equilíbrio é -0,244 MPa, pode ser calculado o : (estado final da célula). O fluxo de água através das membranas é um processo passivo. O movimento da água deve-se a forças físicas que respondem de regiões de mais elevado para mais baixo (ou menor energia livre). Parede Celular e Membrana Celular A elasticidade da parede celular define a relação entre a pressão de turgescência e o volume celular. A permeabilidade à água da membrana plasmática e do tonoplasto determinam a rapidez de troca de água, entre as células e o meio circundante. Devido à presença de parede celular, uma alteração no da célula é, geralmente, acompanhada por acentuada alteração na e pequena alteração no volume celular. Conceito O é um conceito que regula o transporte de água através das membranas e que permite avaliar o estado hídrico da planta. Serve para determinar o potencial da água, de plantas em várias condições hídricas e sensibilidade de diferentes processos fisiológicos, ao potencial de água. Alterações fisiológicas que ocorrem nas plantas devido à desidratação: Acumulação de ácido abcísico potencial de água <-1 (plantas sob stress hídrico moderado e climas áridos ou desertos); 24

25 Acumulação de solutos potencial de água <-1 (plantas sob stress hídrico moderado e climas áridos ou desertos); Fotossíntese potencial de água >-2 (plantas sob stress hídrico moderado e bem regadas); Condutância estomática potencial de água >-2 (plantas sob stress hídrico moderado e bem regadas); Síntese proteica potencial de água >-1 (plantas bem regadas); Síntese da parede potencial de água >-1 (plantas bem regadas); Expansão celular potencial de água >-1 (plantas bem regadas). O é um indicador do estado hídrico da planta, assim este valor e os seus componentes variam com as condições de crescimento e com a localização dentro da planta: Folhas de plantas bem regados: em plantas herbáceas e em árvores e arbustos; Folhas de plantas de climas áridos: ; Plantas de jardim bem regadas: para uma baixa concentração de solutos, e mais comum; Plantas lenhosas valores baixos; em células de plantas bem regadas dependendo do valor de, no interior da célula; A planta murcha quando a pressão de turgescência baixa para valores próximos de zero. Se mais água se perde da célula, as paredes celulares tornam-se mecanicamente deformadas e a célula pode ficar danificada. Balanço Hídrico das Plantas O solo possui um grande conteúdo em água, deixando-se atravessar com facilidade pela mesma, devido à sua textura e estrutura (areia deixa atravessar água mais rápido que um solo bastante compacto). : -0,02 MPa é um valor insignificante, no entanto para solos com muitos sais adquire um valor de -0,2 MPa ou inferior; : 0 para solos húmidos e à medida que o solo seca, este valor vai diminuindo, logo adquire valores negativos. : a gravidade desempenha um papel importante na drenagem. A água move-se no solo até à superfície da raiz por um fluxo em massa em resposta a um gradiente de pressão. À medida que a água é absorvida, pelas plantas, vai sendo, removida dos grandes espaços entre as partículas de solo, sucessivamente, maiores. Fluxo em massa movimento concertado de moléculas em massa, como resposta a um gradiente de pressão. É semelhante à deslocação de água, num rio. A absorção de água pelas plantas leva à sua diminuição, na superfície da raiz. Isto conduz a uma redução da (pressão hidrostática fica negativa) na água, junto da superfície radicular, devido ao aumento da curvatura da superfície ar-água, estabelecendo, assim, o gradiente de pressão em relação às regiões do solo com valores mais elevados de. O fluxo de água do solo até à raiz depende do gradiente de pressão e da condutividade hidráulica do solo (tipo de solo e conteúdo em água). Absorção de água pelas raízes na raiz, desde a epiderme até à endoderme, o transporte de água pode ocorrer por 3 vias: Apoplasto sistema contínuo de paredes celulares e espaços intercelulares. Não atravessa qualquer membrana; Simplasto através da rede de citoplasma e plasmodésmios; 25

26 Transmembranar a água entra numa célula, num dos lados, e sai da mesma através do outro lado, e assim sucessivamente. A travessa as membranas sem passar nos plasmodésmios. As bandas de Caspary na endoderme quebram o contínuo da via do apoplasto, o que obriga à passagem de água e solutos através da membrana plasmática (entrada selectiva na raiz). Transporte de Água Através do Xilema O transporte de água através do xilema deve-se a um gradiente de pressão hidrostática, independente do gradiente de concentração de solutos. Este é um tipo de transporte a longas distâncias. Este gradiente pode resultar da ocorrência de pressão positiva, na base da planta (raiz), ou de uma pressão negativa (tensão), no topo (folhas). A última hipótese é a mais aceite. Pressão positiva / radicular ocorre devido à diferença de concentrações na seiva bruta, existente no xilema. A maioria dos iões entram no xilema por transporte activo gerando assim uma pressão osmótica responsável pela entrada contínua de água que pressiona a seiva a subir no xilema. Era uma teoria aceite pois este fenómeno ocorre em algumas células vegetais. No entanto, a pressão positiva desenvolvida no xilema ao nível da raíz não será suficiente para a subida da água numa árvore. Na raiz ocorre a entrada de solutos, para o xilema; Com a entrada de água no xilema existe uma diminuição do valor de ; Há um aumento da pressão hidrostática no xilema ; A pressão radicular é, usualmente, <0,1 MPa e desaparece quando a taxa de transpiração é elevada ou quando os solos estão secos. O aumento da pressão hidrostática faz com que haja pressão radicular que pode ocorrer (por exemplo) quando o do solo é elevado e a transpiração é baixa. Este aumento da pressão hidrostática explica o fenómeno de gutação das plantas (quando a pressão radicular é muito elevada, a água é forçada a subir até às folhas, onde é libertada sob a forma líquida). Pressão negativa / Teoria da adesão-coesão tensão teoria actualmente aceite, onde se considera a pressão hidrostática negativa, que se desenvolve ao nível das folhas, cuja tensão puxa a água através do xilema, constituindo a força motriz desse mesmo movimento. Tensão força resultante da transpiração, ou seja, da perda contínua de água por evaporação através da folha. Coesão força que mantém unidas as moléculas de água, resultante da atracção do pólo negativo de uma molécula de água pelo pólo positivo da molécula de água seguinte. Adesão força de atracção, das moléculas de água, às paredes dos vasos xilémicos. Teoria da Coesão-Tensão tenta explicar a subida da seiva xilémica, desde a raiz até à folha. Baseia-se nas propriedades coesivas da água, no mecanismo de transporte de líquidos e nas características anatómicas do xilema. Folhas a evaporação, cria tensão (pressão hidrostática negativa) no xilema; Propriedades adesivas / coesivas e elevada tensão superficial da água permitem a formação de uma coluna de água, capaz de resistir à elevada pressão desenvolvida no xilema (pressão hidrostática negativa), necessária para a subida da água; As paredes espessas e lenhificadas das células do xilema impedem o colapso celular devido às elevadas tensões desenvolvidas. A quantidade de vapor de água que sai das folhas, por transpiração, causa uma tensão na parte superior da planta, o que provoca a ascensão de água. As moléculas de água que saem das células das folhas, por transpiração, são substituídas por novas moléculas de água, que vêm pelo xilema. 26

27 Desenvolvimento de tensão (pressão hidrostática negativa) no xilema e sua contribuição para a extracção de água do solo: Ocorre evaporação da água à superfície, nas paredes das células do mesófilo Água é arrastada para os interstícios das paredes celulares, onde vai formar interfaces encurvadas ar-água (devido às propriedades de adesão) Devido à elevada tensão superficial da água, a curvatura destas interfaces ar-água induz uma tensão ou pressão negativa na água Tensão no xilema À medida que mais água é removida da parede, a curvatura destas interfaces aumenta e a pressão torna-se mais negativa. r Cavitação e embolia a expansão das bolhas de ar (cavitação) no xilema, quebra a continuidade da coluna de água, impedindo o seu transporte em tensão. Esta cavitação bloqueia o movimento de água, por embolia dos vasos condutores. A água pode desviar-se para tracóides ou vasos adjacentes. As bolhas de ar podem ser eliminadas do xilema, durante a noite. O desenvolvimento da pressão radicular leva à eliminação das bolhas de ar. Crescimento secundário novos elementos de xilema substituem os obstruídos. O mecanismo anti-cavitação é desenvolvido por algumas Gimnospérmicas. Movimento de Água da Folha para a Atmosfera Existe uma relação estrita entre a abertura dos estomas e o fluxo de transpiração. Ou seja, a transpiração leva à perda de vapor de água, dos espaços intercelulares para a atmosfera, através dos estomas. O transporte de vapor de água é feito por difusão, mas a força motriz deste fenómeno é o gradiente de concentração do vapor de água. Percurso da água através da folha: Sai vapor de água, da folha, pois a sua concentração é superior no interior da mesma, logo vai sair; Entra dióxido de carbono, na folha, pois a sua concentração é inferior no interior da mesma, logo vai entrar. Estomas presentes nas superfícies foliares (inferior e superior), mais abundantemente na página inferior. A transpiração depende: Gradiente de concentração de vapor de água: ( pode ser quantificado, enquanto a é de difícil quantificação); Resistência à difusão imposta pelo percurso resistência estomática (R s resistência associada com a difusão através do poro do estoma) e resistência da camada circundante (camada de ar parado junto da superfície foliar, através da qual o vapor de água se difunde para a atmosfera). A espessura da camada circundante é determinada principalmente pela velocidade do vento e pelos aspectos morfológicos e anatómicos da folha. Quando existe vento o movimento do ar reduz a espessura da camada circundante, à superfície da folha, reduzindo a resistência desta camada, logo a transpiração aumenta. Nestas condições a transpiração depende da abertura dos estomas. Quando não existe vento a camada de ar parado, na superfície da folha, constitui a principal barreira à perda de água pela folha. Nestas condições, o aumento da abertura dos estomas tem pouco efeito na transpiração. 27

28 A abertura estomática tem influência no fluxo de transpiração, em situações de ar parado (fluxo limitado pela camada de resistência circundante, ou seja, é inferior) ou em movimento (fluxo de transpiração superior). Estomas Os estomas regulam as trocas gasosas entre as plantas e a atmosfera, optimizam a fixação fotossintética de dióxido de carbono e regulam a perda de água por transpiração, ou seja, intervêm na transpiração e assimilação de dióxido de carbono. Quando a água é abundante, há uma regulação temporal da abertura dos estomas, ou seja, os estomas estão abertos durante o dia e fechados durante a noite. Quando a água é escassa a abertura estomática é menor, ou os estomas mantêm-se fechados, mesmo numa manhã de muito sol. Mantendo os estomas fechados, em condições de secura, a planta evita a desidratação. Trata-se de um controlo biológico através de um par de células epidérmicas (células de guarda). As células de guarda possuem um espessamento desigual da parede celular, pois na região que delimita o ostíolo, é mais espessa, que nas restantes regiões da célula. Este fenómeno permite a abertura e o fecho do estoma, consoante o grau de turgescência. Quando uma célula está túrgida, o volume aumenta, exercendo uma pressão sobre a parede (pressão de turgescência). Nas células de guarda, a região mais fina, da parede celular, deforma-se mais facilmente do que a região espessa, levando à abertura do estoma. Quando as células de guarda perdem água, a pressão de turgescência diminui, permitindo às células aproximarem-se, o que fecha o estoma. O alinhamento das microfibrilas de celulose determinam a forma da célula, tendo um papel fundamental na abertura e fecho do poro estomático. Célula de guarda com forma de rim parede celular mais espessa na zona voltada para o poro, no entanto, a restante parede que está voltada para as outras células é mais fina. Células de guarda com forma de alterne forma típica das gramíneas. Taxa de Transpiração Taxa de transpiração mede a eficácia das plantas em moderarem a perda de água, enquanto permitem a entrada de dióxido de carbono, suficiente para a fotossíntese. A taxa de transpiração muda consoante o tipo de fotossíntese realizada pela planta. Valor médio para plantas com diferentes vias fotossintéticas: C4 primeiro produto estável da fotossíntese é um composto com 4 carbonos. Há separação espacial entre a fixação de dióxido de carbono e a descarboxilação dos ácidos com 4 carbonos. Geralmente, transpiram menos água, por molécula de dióxido de carbono fixado, que as C3. CAM ( Crassulacean acid metabolism) há a separação espacial e temporal entre a fixação de dióxido de carbono e a descarboxilação. Possui uma taxa ainda menor que as C4, pois os estomas estão abertos durante a noite e fechados durante o dia. Assim, possui um ciclo de abertura estomático inverso. Eficiência do uso de água é o inverso da taxa de transpiração (CAM > C4 > C3). 28

29 Água no Contínuo Solo-Planta-Atmosfera Forças físicas, sem o envolvimento de qualquer bomba metabólica, impulsionam o movimento de água do solo para a planta e, consequentemente, para a atmosfera. No solo e xilema, a água move-se por fluxo em massa, como resposta a um gradiente de pressão ( ). A força motriz do transporte de água, através das membranas, deve-se à diferença no ( ). O fluxo ocorre quando as células absorvem água e quando as raízes transportam a água do solo até ao xilema. Na fase de vapor, a água move-se, principalmente, por difusão até atingir o ar, no espaço exterior ( ). O elemento-chave no transporte da água do solo, são as folhas onde ocorre o desenvolvimento de pressão hidrostática negativa no xilema, que se desenvolve na superfície das paredes celulares nas folhas, sendo esta pressão hidrostática negativa, o fenómeno que explica a ascensão da água ao longo do xilema. Solo ( ), raíz ( ), xilema ( ), folhas ( ). Em todas estas situações a água move-se em direcção a um menor valor de (menor energia livre). Assim, diminui, continuamente, desde o solo até às folhas. Valores representativos do e dos seus componentes em diferentes pontos ao longo do percurso da água na planta: Potencial de água e seus componentes (em MPa) Localização Potencial da água ( ) Pressão ( ) Potencial osmótico ( ) Gravidade ( ) Potencial da água em fase gasosa ( ) Ar exterior (humidade = 50%) -95, ,2 Espaço aerífero interno da folha -0, ,8 Parede celular do mesofilo (10 atm) -0,8-0,7-0,2 0,1 - Vacúolo do mesofilo (10 atm) -0,8 0,2-1,1 0,1 - Xilema foliar (10 atm) -0,8-0,8-0,1 0,1 - Xilema da raíz (junto à superfície) -0,6-0,5-0,1 0,0 - Vacúolo da célula de raíz (superfície) -0,6 0,5-1,1 0,0 - Solo adjacente à raíz -0,5-0,4-0,1 0,0 - Solo 10 mm da raíz -0,3-0,2-0,1 0,0-29

30 NUTRIÇÃO VEGETAL Nutrição Mineral Essencialidade Nutriente essencial componente intrínseco da estrutura ou metabolismo de uma planta. A sua ausência causa alterações acentuadas no crescimento, desenvolvimento ou reprodução da planta. Critérios de essencialidade critérios que servem para seleccionar quais os nutrientes minerais mais importante e essenciais, ao ciclo de vida de uma planta. Carbono, oxigénio e hidrogénio não são considerados nutrientes minerais pois não provêm do solo (mas da água), no entanto não deixam de ser essenciais à vida de uma planta. Nutrientes essenciais: azoto, potássio, fósforo, cálcio, magnésio, enxofre, silício, ferro, zinco, molibdénio, níquel, sódio, manganês, cobre, cloro, boro (o silício e o sódio só recentemente são considerados nutrientes essenciais). Classificação de Nutrientes Minerais Os nutrientes minerais podem ser classificados, segundo critérios quantitativos e fisiológicos. Critério quantitativo de acordo com a concentração relativa, nos tecidos vegetais: Macronutrientes (principais e secundários) - azoto, fósforo, potássio, enxofre, cálcio, magnésio, silício. O azoto, o fósforo e o potássio são os principais por serem os que mais condicionam o crescimento das plantas e que, normalmente, são adicionados ao solo sob a forma de adubo. Como são necessários em maior quantidade, são, também, removidos do solo mais rapidamente, e assim os mais condicionantes do crescimento, de uma planta; Micronutriente ferro, magnésio, cobre, zinco, cloro, sódio, boro, molibdénio e níquel. Níveis de elementos adequados aos tecidos, que serão necessários pelas plantas: Obtidos pela água ou dióxido de carbono hidrogénio, carbono, oxigénio; Obtidos do solo (macronutrientes) azoto, potássio, cálcio, magnésio, fósforo, enxofre e silício; Obtidos do solo (micronutrientes) cloro, ferro, boro, manganês, sódio, zinco, cobre, níquel e molibdénio. Critério fisiológico classificação com base no papel bioquímico e função fisiológica: Azoto e enxofre fazem parte da estrutura de moléculas orgânicas; Fósforo, silício e boro importantes na reserva de energia e integridade estrutural; Potássio, cálcio, magnésio, cloro, manganês e sódio permanecem na forma iónica; Ferro, zinco, cobre, níquel, molibdénio envolvidos nas reacções redox. Classificação de nutrientes minerais, de acordo com a função bioquímica esta classificação é subjectiva, pois existem substâncias incluídas num grupo, mas que devido às suas funções poderiam estar englobadas noutro grupo, uma vez que as funções dos nutrientes não são assim tão lineares. Devido a este factor, a classificação mais usada é a quantitativa (micro e macronutriente): 30

31 Grupo 1 nutrientes que fazem parte dos compostos carbónicos Grupo 2 nutrientes que são importantes no armazenamento de energia e integridade estrutural Grupo 3 nutrientes que permanecem na forma iónica Grupo 4 nutrientes que estão envolvidos nas reacções redox Nutriente Mineral Azoto (N) Enxofre (S) Fosfato (P) Silício (Si) Boro (B) Potássio (K) Cálcio (Ca) Magnésio (Mg) Cloro (Cl) Manganés (Mn) Sódio (Na) Ferro (Fe) Zinco (Zn) Cobre (Cu) Níquel (Ni) Monibdél (Mo) Função Constituinte de aminoácidos, amidos, proteínas, ácidos nucleicos, nucleótidos, coezimas, hexoaminas, Componente da cisteína, cistina, metionina e proteínas. Constituinte de ácidos lipóicos, coenzima A, tiamina pirofosfatoi, glutatione, biotina, adenosina-5 -fosfosulfato e 3-fosfoadenosina Componente de fosfatos açucarados, ácidos nucleicos, nucleótidos, coenzimas, fosfolípidos, ácidos fíticos, é importante nas reacções que envolvem ATP Deposita-se como sílica amorfa nas paredes celulares. Contribui para as propriedades mecânicas da parede celular, incluindo rigidez e elasticidade Complexo com manitol, manan, ácido polimanurónico e outros constituintes da parede celular. Estão envolvidas na elongação da célula e metabolismo dos ácidos nucléicos Necessário como cofactor para várias enzimas. Principal catião no estabelecimento da turgescência celular e em manter a célula electricamente neutra Constituinte da lamela mediana da parede celular. Necessária como cofactor por algumas enzimas envolvidas na hidrólise de ATP e fosfolípidos. Actua como segundo mensageiro na regulação metabólica Necessário por muitas enzimas envolvidas na transferência de fosfato. Constituinte da molécula clorofila Necessário para as reacções fotossintéticas que envolvem o oxigénio Necessário para as actividades de algumas desidrogenases, descarboxilases, quinases, oxidases e peroxidases. Envolvido com outros catiões de activação de enzimas e fotossintéticas do oxigénio Envolvida na regeneração de fosfoenolpiruvato nas plantas C 4 e CAM. Substituintes do potássio nalgumas funções Constituinte de citocromos e iões proteicos envolvidos na fotossíntese, fixação de azoto e respiração Constituinte da desidrogenase alcoólica, anidrase carbónica Componente de ácido ascórbico oxidase, tirosinase, oxidase monoamina, uricase, oxidase citocrómica, fenolase, lacase e plastocianina Constituinte da ureia. Nas bactérias fixadoras de azoto é constituinte das hidrogenases Constituinte da nitrogenase, redutase nitrato e desidrogenase xantina Elementos Não-Essenciais e Vestigiais Elementos não-essenciais / elementos benéficos elementos que, não sendo essenciais, estimulam o crescimento de algumas plantas, ou que são essenciais apenas para algumas espécies vegetais. Em muitas plantas podem, inclusive, adoptar um mecanismo de essencialidade por serem, fracamente, positivos no crescimento da planta (caso do alumínio): Alumínio (Al) encontra-se, normalmente, nas plantas, em baixa concentração e a sua adição, em baixos níveis, à solução de nutrientes estimula o crescimento vegetal (chazeiro e hortênsia) (cor de Hydrangea sepals devido a várias concentrações de alumínio. A cor azul deve-se à formação do complexo entre delfinidina 3-glucoside, alumínio e ácido 3-cafeoilquinico). Cobalto (Co) faz parte da cobalamina (vitamina B 12 ) que é o componente de várias enzimas dos microrganismos que fixam o azoto atmosférico, nos nódulos das leguminosas. Culturas que estão dependentes das bactérias que fixam o azoto atmosférico precisam (indirectamente) de níveis apropriados de cobalto no solo. Selénio (Se) várias espécies vegetais acumulam selénio (géneros Astragalus, Xylorhiza, Stanleya). O selénio aparece como benéfico para estas classes, mas pode adoptar uma faceta como possível fitotóxico para as outras plantas. Elementos vestigiais / outros elementos desconhecem-se efeitos, quando presentes em baixa concentração, mas para níveis mais elevados causam toxicidade. Elemento mg Kg -1 de matéria seca Elemento mg Kg -1 de matéria seca Antimónio (Sb) 0,1 Arsénio (As) 0,1 Bário (Ba) 40 Bromo (Br) 4,0 Cádmio (Cd) 0,05 Césio (Cs) 0,2 Crómio (Cr) 1,5 Chumbo (Pb) 1,0 Mercúrio (Hg) 0,1 Selénio (Se) 0,02 Estrôncio (Sr) 50 Vanádio (V) 0,5 31

32 Cultura em Hidroponia / Solução Nutritiva As culturas hidropónicas necessitam de um recipiente opaco, arejamento da solução e ajustamento / substituição regular da solução. O sistema de suporte tem de ser um material inerte (confere apenas suporte), que pode ser areia lavada, cascalho, vermiculite ou outro material inerte, mas nunca nenhum mineral. A solução nutritiva possui os nutrientes que é suposto serem estudados. Este sistema ajudou ao estudo da essencialidade, sendo, também, importante na produção de plantas agronómicas. Culturas sem solo culturas hidropónicas: Vertical plantas crescem em sacos de plástico suspensos contendo perlite ou material semelhante, fornecido com uma solução de nutrientes; Horizontal plantas crescem em sacos de plástico contendo perlite ou material semelhante, fornecido com uma solução de nutrientes (estufas). Sintomatologia Vegetal As deficiências minerais produzem sintomas visíveis, ou seja, quando certos nutrientes escassam, as plantas vão formar determinados sintomas / deficiências de carência de nutrientes. Principais limitações da análise de sintomatologia: Deficiências de vários elementos podem ocorrer simultaneamente; Difícil distinguir entre deficiência de macronutrientes e toxicidade de micronutrientes; Carência pode não resultar da quantidade presente no solo, mas ser induzida por outros factores desfavoráveis no solo; Carência ou quantidade excessiva de um nutriente pode induzir carência ou acumulação excessiva de outro; Doenças ou pragas podem provocar sintomas semelhantes à deficiência de nutrientes; Sintomas podem variar de planta para planta, com a idade e fase de desenvolvimento. Os macronutrientes são essenciais, bem como os micronutrientes, no entanto estes últimos, quando em excesso, provocam sintomas de toxicidade. A sintomatologia de carência está directamente relacionada com a função dos elementos. O diagnóstico é feito, em parte, por sintomatologia carencial: Falta de potássio manchas amarelas / castanhas na extremidade das folhas; Falta de azoto cor da folha mais clara; Falta de fósforo cor da folha mais escura; Falta de magnésio regiões amarelas / castanhas na folha, a partir da nervura ou das extremidades; Falta de cálcio deformação das folhas (engelhamento). Nas maçãs forma pontos necróticos capazes de afectar toda a cultura; Falta de enxofre capazes de afectar a cor e forma de crescimento, das folhas; Falta de manganês pintas ou nervuras de cor diferente, nas folhas; Falta de ferro cores diferentes junto às nervuras, das folhas; Excesso de ferro manchas amarelas perto da nervura central, da folha. 32

33 A sintomatologia por observação apenas, não pode servir de diagnóstico, sendo necessária a complementação com a análise de solos e plantas, ou seja, a análise está acompanhada de outros diagnósticos. Diagnósticos bioquímicos de carência nutricional (exemplos) análise bioquímica que tem de ser acompanhada por uma análise visual: Azoto redutase deficiência em azoto ou molibdénio leva a uma diminuição da sua actividade, pois mobiliza reacções que reduzem o nitrato a nitrito. Não dá para distinguir entre as 2 carências, pois ambas levam à mesma sintomatologia. O azoto, quando em falta, faz com que esta enzima não tenha substrato onde actuar, já o molibdénio faz parte da molécula activa. Fosfatase ácida deficiência em fósforo leva ao aumento da sua actividade. É importante na captação de fósforo, do solo. O pouco fósforo que existe, é completamente absorvido, logo aumenta a actividade. Peroxidase permite distinguir 2 tipos de carência, a deficiência em ferro, que resulta numa diminuição da sua actividade, e a deficiência em manganês, que leva ao aumento da sua actividade. Assim, a resposta nas 2 situações é oposta. Relação entre a concentração do nutriente na planta e a resposta de crescimento / produtividade a condição de luxúria é dispensável pois gastam-se nutrientes, sem existir um crescimento positivo por parte da planta. Importância do ph do Solo na Disponibilidade dos Nutrientes ph do solo no crescimento vegetal: Controla várias reacções químicas e biológicas; Afecta a actividade dos microrganismos; Afecta o crescimento radicular; Interfere na biodisponibilidade de nutrientes. 33

34 TRANSLOCAÇÃO FLOÉMICA Padrões de Translocação da Fonte para o Recebedor A translocação floémica ocorre dos locais de produção de solutos (fonte) para locais de utilização ou armazenamento (recebedor), no sentido ascendente ou descendente. A seiva floémica encontra-se sob pressão e flui em todas as direcções, a uma velocidade variável. Fonte qualquer órgão exportador que produz foto-assimilados em excesso, às suas necessidades: folhas maduras, órgãos de reserva (durante a fase de exportação). Recebedor órgãos não fotossintéticos ou que não produzem foto-assimilados em quantidades suficientes, para as suas necessidades raízes, tubérculos, frutos em desenvolvimento, folhas imaturas. Materiais translocados no floema água e solutos dissolvidos, incluindo açúcares, aminoácidos, fitohormonas, compostos inorgânicos, RNAs e proteínas. Açúcares redutores não são translocados frutose, glucose, manose, Açúcares não reductores são translocados sacarose (fructose + glucose), rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactose), verbascose (sacarose + 3 galactose), manitol, sorbitol. Modelo Fluxo de Pressão / Massa É um mecanismo passivo para o transporte, no floema, mas a entrada da sacarose no sistema, requer energia, pois dá-se por transporte activo Modelo fluxo de pressão explica a translocação floémica, como o fluxo de uma solução (fluxo em massa), cuja força motriz é o gradiente de pressão ( ), gerado osmoticamente entre fonte e recebedor. Este fluxo de massa admite que a translocação floémica ocorre graças a um gradiente nas concentrações de sacarose, que se estabelece entre a fonte e o alvo. É esta produção e utilização de sacarose, por locais diferentes, da planta, que possibilita o fluxo veloz de massa dos solutos contidos, no floema. A passagem da sacarose, das células das folhas para as células de companhi,a do floema, ocorre por transporte activo. Seguidamente, a sacarose passa destas células para os elementos dos tubos crivosos, através das ligações citoplasmáticas. O aumento da concentração de sacarose nas células dos tubos crivosos, provoca a entrada de água, ficando túrgidas. A pressão de turgescência obriga a solução da sacarose a deslocar-se através da placa crivosa, para a célula seguinte do tubo e assim sucessivamente. Movimento dos fotoassimilados para os elementos de tubo crivoso (carregamento do floema) na fonte devido ao gradiente de pressão, há o movimento dos fotoassimilados dos elementos de tubo, crivoso para as células recebedoras (descarregamento do floema), no órgão recebedor. Carregamento do floema na fonte existe produção e acumulação de açúcares (baixa baixax ) que leva à entrada de água e ao aumento de ; Descarregamento do floema diminui a acumulação de açúcares. Existe um aumento de e de provocando uma saída de água e diminuição de. O movimento passivo a longa distância (por fluxo de pressão) depende dos mecanismos envolvidos no carregamento e descarregamento do floema, que são responsáveis pela criação do gradiente de pressão. 34

35 Carregamento do Floema A sacarose move-se das células fotossintéticas para as células na proximidade dos elementos de tubo crivoso (transporte a curta distância). Nos elementos de tubo crivoso, a sacarose e outros solutos são translocados, da fonte para o recebedor (exportação), existindo uma translocação através do sistema vascular para o alvo (transporte a longa distância). O carregamento do floema pode ocorrer: Via apoplasto transporte activo do apoplasto para os elementos de tubo crivoso e células de companhia; Via simplasto transporte passivo através dos plasmodésmios. As vias são usadas em diferentes espécies vegetais, sendo a via apoplástica o mecanismo mais comum. Via Apoplasto Via Simplasto O tipo de carregamento está relacionado com várias características: tipo de açúcar, características das células de companhia, abundância de plasmodésmios, concentração total dos açúcares nas folhas recebedoras, tipo de células nas quais se gera a força motriz para o transporte a longa distância, condições de crescimento / família. Característica Carregamento apoplástico Polímero simplástico Carregamento simplástico passivo Transporte de açúcar Sacarose Sacarose, rafinose e amido Sacarose Células de companhia Células de companhia ou de transferência Células intermédias Células de companhia Condutividade da membrana citoplasmática Baixo Alto Alto Dependência de transportadores Transportadores orientados Independente de transportadores Independente de transportadores Concentração do transporte de açúcar Baixo Baixo Alto Tipo de célula de transporte a longa distância Complexo de células de elementos de seiva Células intermédias Mesofilo Tipo de crescimento Maioritariamente herbáceas Herbáceas ou árvores Árvores maioritariamente Via apoplástica envolve um simporte de sacarose-h + (H + -ATPase na membrana plasmática). Ocorre em espécies que transportam, quase exclusivamente, sacarose no floema, principalmente herbáceas. Possuem células de companhia do tipo vulgar ou células de transferência nas nervuras menores, geralmente, possuem poucas ligações entre o complexo elemento tubo crivoso-célula de companhia e as células vizinhas. Via simplasto resultados de várias espécies com carregamento simplástico, indicam que os elementos de tubo crivoso e células de companhia apresentam um conteúdo osmótico mais elevado do que o mesófilo. Carregamento simplástico passivo ocorre em plantas com células de companhia do tipo vulgar nas nervuras menores, principalmente em árvores, que transportam apenas sacarose e possuem muitos plasmodésmios; Modelo de armadilha de polímero explica o carregamento do floema nestas condições. Via simplasto em plantas com células intermediárias onde os polímeros são sintetizados, a partir da sacarose. Ocorre em espécies que transportam no floema rafinose e estaquiose, para além de sacarose, principalmente em arbustos e árvores. Possuem células de companhia tipo células intermediárias nas nervuras menores e plasmodésmios abundantes. 35

36 Descarregamento do Floema Ocorre importação para os órgãos recebedores: raízes, tubérculos e estruturas reprodutoras. Considera-se: Descarregamento do floema os açúcares saem dos elementos de tubo crivoso para os tecidos recebedores; Transporte a curta distância / transporte pós-elementos de tubo crivoso; Reserva e metabolismo. O descarregamento e transporte a curta distância pode ocorrer: Via simplasto predomina em tecidos recebedores (passivo); Via a curta distância (apoplástica) dependente de energia, que ocorre em alguns órgãos recebedores (frutos, sementes e outros órgãos de reserva que acumulam elevada concentração de açúcares); Via simplástica e apoplástica pode depender, também, da fase de desenvolvimento do recebedor. A transição da folha do recebedor para a fonte é gradual (tomateiro e feijoeiro). Esta transição ocorre quando a folha atinge cerca de 25 % de expansão e só se completa quando atinge % de expansão. Competição entre os Recebedores Certas fontes da planta fornecem, preferencialmente, certos recebedores. Factores: Proximidade entre fonte e recebedor; Conexões entre os sistemas vasculares; Desenvolvimento variação na importância dos recebedores com o desenvolvimento da planta; Alteração das vias de translocação por ferimento ou por poda. A translocação floémica é dinâmica como resposta às exigências (necessidades) dos órgãos recebedores. Numa planta intacta, os movimentos fotossintéticos para folhas jovens ocorrem, imediatamente, acima da fonte da folha. Quando o potencial da fonte da folha é removido, os movimentos fotossintéticos para folhas jovens, ocorrem acima da sua fonte, mas também em folhas jovens no outro lado da planta. Fonte Recebedor Interacção entre áreas de fornecimento e de recebimento capacidade de um recebedor, para mobilizar fotoassimilados em direcção a si próprio. Força do recebedor relação entre o tamanho e a actividade do recebedor: Tamanho biomassa total do tecido recebedor; Actividade taxa de absorção dos fotoassimilados, de biomassa do tecido recebedor. Sinais entre fonte e recebedor: Físicos alteração na pressão de turgescência. Importante na coordenação da actividade das fontes e recebedores e da taxa de carregamento e descarregamento do floema; Químicos fitohormonas, nutrientes, mrnas, proteínas e açúcares. 36

37 FOTOMORFOGÉNESE E FOTOPERIODISMO Fitocromo e Influência da Luz no Desenvolvimento Fotomorfogénese modulação do crescimento das plantas por acção da luz, ou seja, é a morfogénese / alteração que resulta do sinal luz. Luz sinal que induz alterações, na forma da plântula. Na obscuridade, as plantas possuem um crescimento estiolado: caules alongados, cotilédones no gancho apical e ausência de clorofila. Efeito da luz no crescimento e desenvolvimento das plantas todas as plantas superiores possuem várias classes de fotorreceptores. Estes fotorreceptores permitem às plantas pressentir estímulos de intensidade, qualidade, periodicidade e direcção da luz. Estes fotorreceptores controlam transições importantes do desenvolvimento. Criptocromos e fitocromos também determinam se a planta adopta um desenvolvimento estiolado (obscuridade) ou fotomorfogénico (luz). Fitocromos (phya a phye) sensores de luz vermelha e vermelho-distante; 3 famílias de fotorreceptores distintos: Fototropinas (phot1 e phot2), criptocromos (cry1 e cry2) e os zeitlupes (ZTL, FKF1 e LKP2) sensores de UVA / luz azul; Receptores de UVB actualmente, desconhecidos. Germinação (Phy), desenvolvimento da semente sem estiolação (Phy e Cry), transição para a floração (Phy, Ztl, Cry), detecção da vizinhança e desvio da sombra (Phy), tropismos na direcção da luz (Phot e Phy). Fitocromo Fitocromo pigmento proteico fotorreceptor que absorve luz vermelho e vermelho distante. Medeia vários aspectos do desenvolvimento vegetativo e reprodutivo (fotomorfogénese). Grupo Estado de desenvolvimento Efeito da luz vermelha Angiospérmicas Semente Promove germinação Gimnospérmicas Semente Aumenta a acumulação de clorofila Pteridófitas Semente Gametófito jovem Briófitas Germinação Promove replicação de plastídios Clorófitas Gametófito maduro Promove a orientação de cloroplastos na direcção da luz Propriedades fotoquímicas e bioquímicas do fitocromo efeito da luz vermelho ( nm), na morfogénese pode ser revertido por subsequente irradiação com luz vermelhodistante ( nm). Assim a luz vermelho (R) e vermelho distante (FR) têm efeitos antagónicos que se manifestam em determinados fenómenos, nomeadamente na germinação de sementes, crescimento do caule e folha e na indução da floração. Luz vermelho há germinação; Luz vermelho distante inibição da germinação. O efeito da germinação (exemplo) é associado à última luz, a que as sementes foram expostas logo, mesmo quando existe uma sequência de exposição a uma luz diferente (R FR R FR R), o efeito deve-se apenas à última exposição. Os fitocromos são apenas um único pigmento que existe em duas formas interconvertíveis por acção da luz vermelho e vermelho distante. Fitocromo 2 Formas Interconvertíveis por Acção da Luz O fitocromo verifica-se em 2 formas: Pr e Pfr. Pr absorve R (650 a 680 nm) e o Pfr absorve FR (710 a 740 nm).nas plantas crescidas na obscuridade ou plantas estioladas, o fitocromo está presente na forma Pr. 37

38 Estas duas formas produzem respostas diferentes: Sem resposta / inibição PR Pfr resposta Existe, então uma fotorreversibilidade, sendo o Pfr a forma fisiologicamente activa. Pr forma de absorção Pfr absorve Fr e converte-se em Pr. Quando o Pfr permanece na obscuridade, vai-se convertendo, lentamente, em Pr. Os fitocromos são sintetizados na sua forma de absorção de luz vermelho (Pr). Após a absorção da luz, o Pr é convertido na forma de absorção luz vermelho distante (Pfr). Uma vez no núcleo, a interacção dos fitocromos com os reguladores da transcrição, medeia mudanças na transcrição génica. Uma importante função do fitocromo é servir como activação de troca de luz, para provocar mudanças na transcrição global do gene. Os fitocromos possuem, também, um papel importante no citosol, regulando os potenciais de membrana e os seus fluxos iónicos em resposta à luz vermelho e vermelho distante. O fitocromo nunca é completamente convertido, na sua totalidade, nas formas Pfr ou Pr, numa sequência de irradiação com luz R ou FR, ou seja, o facto de a resposta ser luz vermelho ou vermelho distante não significa que todos os seus fitocromos estejam na forma Pr ou Pfr (respectivamente), uma vez que os seus espectros de absorção são, parcialmente, sobreponíveis. Exposição a R a maioria do Pr é convertida em Pfr. Algum Pfr produzido também absorve R e é convertido de novo a Pr, existindo a proporção de fitocromo na forma Pfr após a irradiação com R de 88 %. Exposição a FR a maioria do Pfr é convertido em Pr. Algum Pr absorve FR e passa a Pfr, existindo uma proporção de 98 % de Pr e de 2 % de Pfr. Aparece, assim, um equilíbrio entre as 2 formas, constituindo um estado fotoestacionário. Respostas Induzidas pelo Fitocromo A variedade das respostas ao fitocromo é bastante extensa. Agrupam-se em 2 tipos: acontecimentos bioquímicos rápidos e alterações morfológicas lentas, incluindo movimentos e crescimento. As respostas ao fitocromo variam no lag time e tempo de escape. Respostas morfológicas podem ser observadas após um lag time tempo entre estimulação e a resposta observada que, consoante o tipo de resposta (mais rápida ou mais lenta) pode variar de poucos minutos a várias semanas. Escape de fotorreversibilidade respostas induzidas pela luz vermelho são revertidas pela luz vermelho distante, apenas durante um período de tempo limitado, após o qual se diz que a resposta escapou ao controlo pela luz. Tempo de escape representa a quantidade de tempo que demora para a sequência global de reacções se tornarem irreversíveis. Varia para as diferentes respostas. Fluência as respostas ao fitocromo podem ser distinguidas pela quantidade de luz necessária para induzir as respostas. Algumas respostas são influenciadas não só pela fluência mas, também, pela irradiação da luz (ou taxa de fluência). VLFRs (very low far red) respostas de muito baixa fluência; LFRs (low far red) respostas de baixa fluência; HIR (high irradiance red) resposta de elevada irradiância / fluência. 38

39 As respostas de muito baixa fluência não são fotorreversíveis. A luz vermelho distante não consegue reverter as respostas de muito baixa fluência. Na exposição de vermelho distante (98 % Pr e 2 % mantém-se na forma Pfr), há sempre Pfr mais do que o necessário para iniciar resposta, confirmando que Pfr é a forma mais activa, para estas respostas. As respostas de baixa fluência incluem muitas das respostas fotorreversíveis R/FR (estimulação da germinação de sementes). As respostas de elevada irradiância necessitam de exposição prolongada, ou contínua, a luz de elevada irradiância. Respostas fotomorfogénicas: síntese de antocianinas em várias dicotiledónias, inibição da elongação hipocótilo, indução da floração, aumento dos cotilédones e produção de etileno. As respostas de muito baixa e baixa fluência podem ser induzidas por breves pulses de luz, mas para outras respostas (elevada irradiância), é proporcional à irradiância até à sua saturação, não tendo nenhum efeito de luz adicional. Estrutura do Fitocromo Fitocromo proteína solúvel. Ocorre como dímero constituído por subunidades de cerca de 125 kda. Cada monómero está, covalentemente, ligado a um cromóforo (fitocromobilina). Holoproteína conjunto da apoproteína com o cromóforo. Quando o cromóforo absorve luz, sofre isomerização cis-trans no C15, em resposta à luz vermelho e vermelho distante. Pr e Pfr estão num equilíbrio dinâmico que reflecte as proporções relativas de luz vermelho e vermelho distante, num ambiente de iluminado. Existem 2 classes de fitocromos com propriedades distintas: Tipo I muito mais abundante que o tipo II em plântulas de ervilheira, crescidas na obscuridade. Em plântulas crescidas à luz, a quantidade dos 2 tipos é igual. A luz degrada fitocromo tipo I. Tipo II estável à luz. Fitocromos são codificados por uma família de genes com membros, tendo funções únicas e redundantes. Apresentam diferentes propriedades bioquímicas. Quer nas monocotiledónias, quer nas dicotiledónias o fitocromo instável à luz (tipo I) é codificado por PHYA. Os restantes genes codificam o Tipo II (em Arabidopsis o fitocromo Tipo II é codificado por PHYB). Funções Ecológicas do Fitocromo As plantas adaptam-se às alterações da qualidade da luz. A razão R:FR varia ao longo do dia, diminuindo quando chega mais luz, na forma de vermelho distante. O fitocromo é, então, importante para regular as adaptações a essas variações. Assim, a função do fitocromo é importante pois permite às plantas sentirem e fugirem da sombra provocada por outras plantas. Ou seja, são plantas que aumentam o alongamento caulinar em resposta à sombra (resposta de fuga à sombra). Com o aumento da sombra, há a diminuição da razão entre luz vermelho e vermelho distante. Mais luz vermelho distante significa que há mais Pfr a ser convertido em Pr e logo diminui a Pfr:P total. Classificação das plantas em: Plantas de sol aumento da extensão do caule em condições de sombra, diminuição da ramificação e aparecimento de folhas mais pequenas e com menos clorofila (têm resposta de fuga à sombra); Plantas de sombra sem alteração do alongamento do caule (sem resposta de fuga à sombra). 39

40 Plantas de sol resposta de fuga à sombra: Vantagens pode aumentar a hipótese de crescimento acima da canópia e permite adquirir uma maior percentagem de luz não filtrada (luz fotossinteticamente activa); Desvantagem folha com menor área, redução do número de ramos. Análises genéticas em Arabidopsis: Fitocromo B papel predominante na mediação de várias respostas de fuga à sombra; Fitocromo D e E contribuem, particularmente, no alongamento do pecíolo; Fitocromo A antagoniza as respostas mediadas pelos fitocromos B, D e E. Algumas respostas à luz são induzidas por um único fitocromo mas existem várias situações em que é necessária a integração de sinais provenientes de múltiplos fotorreceptores (percepção da sombra). Logo, existem outras vias de sinalização que interactuam na regulação das respostas de fuga à sombra. Regulação da germinação de algumas sementes algumas sementes, com pequenas reservas (herbáceas ou cereais), só germinam na presença de luz (mesmo que hidratadas), pois necessitam de uma elevada razão R:FR para germinarem. Estas sementes germinam melhor em espaços que recebem luz do sol, através de lacunas, na canópia do que em espaços densamente sombreados. A luz ajuda as plântulas a tornarem-se auto-sustentáveis antes das reservas da semente se esgotarem. Redução da resposta de fuga à sombra pode melhorar as produções através da manipulação dos níveis de fitocromo ou da sua actividade, o que constitui uma nova forma de aumentar a produtividade das culturas. Plantas com sobreexpressão de PHYA não mostram respostas típicas de fuga à sombra, mesmo crescendo em elevada densidade. Luz Azul Respostas à luz azul: fototropismo, inibição do alongamento caulinar em plântulas, estimulação da síntese de clorofilas e carotenóides, activação da expressão de genes, movimento dos cloroplastos dentro das células, movimento estomático, Algumas respostas podem ser detectadas em segundos após a irradiação com a luz azul, no entanto, existem outras respostas que são metabólicas ou morfogenéticas e só podem ser detectadas após minutos, horas ou dias, da exposição à luz. Quer as clorofilas, quer o fitocromo são capazes de absorverem luz azul. Funcionalmente, as respostas específicas da luz azul podem ser distinguidas das respostas fotossintéticas usando luz vermelha, pois estimulam as respostas fotossintéticas, e também podem ser distinguidas das respostas ao fitocromo testando a reversibilidade R/FR que é característica das respostas ao fitocromo. Um espectro de acção mostra a relação entre a resposta biológica e o comprimento de onda da luz absorvida. Um padrão de três dedos na zona de nm é característica das repostas de luz azul específicas. Não são observadas, no espectro, respostas luminosas mediadas pela clorofila, fitocromo ou outros fotorreceptores. Luz Azul, Crescimento (Alongamento do Caule) A luz azul estimula o crescimento assimétrico e respectiva curvatura. Fototropismo resposta fotomorfogénica que induz o crescimento direccional, em resposta à luz. A luz azul inibe, rapidamente, o alongamento do caule. O alongamento do hipocótilo é controlado por uma resposta específica à luz azul que é independente da resposta mediada pelo fitocromo. As alterações mediadas pelo fitocromo podem ser detectadas após 8 a 90 minutos (dependendo das espécies). As respostas à luz podem ser medidas dentro de segundos. 40

41 Outra rápida resposta à luz azul é a despolarização da membrana das células do hipocótilo, que precede a inibição do crescimento (despolarização provavelmente influencia os mecanismos de transporte). Abertura Estomática A luz azul inibe, rapidamente, o alongamento do caule, mas estimula a abertura estomática. Isto deve-se ao facto das células de guarda funcionarem como bombas hidráulicas multissensoriais. Os estomas, a partir das células de guarda (que percepcionam), vão interpretar sinais (humidade relativa, concentração intracelular de dióxido de carbono, temperatura, intensidade luminosa e qualidade da luz), e consoante sejam esses sinais, as células de guarda vão abrir ou fechar, logo é possível detectar a resposta de abertura ou fecho dos estomas. A intensidade e qualidade da luz são os sinais mais importantes deste mecanismo, logo a luz é o principal sinal ambiental no controlo dos movimentos do estoma, em plantas bem regadas. A resposta à luz azul é rápida e reversível e está localizada nas células de guarda. Resposta do estoma à luz azul (aspectos): Mecanismos osmorreguladores que levam à abertura / fecho dos estomas; Papel do ião hidrogénio-atpase activada pela luz azul, na acumulação de iões pelas células de guarda. A abertura estomática é coincidente com a incidência de radiação fotossinteticamente activa, sobre a superfície das folhas. Estudos sobre a resposta dos estomas à luz, mostram que o inibidor do transporte fotossintético de electrões diclorofenildimetilureia (DCMU) inibe parcialmente a abertura estomática, estimulada pela luz. Assim, mostram que a fotossíntese, nos cloroplastos das células de guarda, tem um papel na abertura estomática que é dependente da luz, mas existindo, também, um componente não fotossintético nessa resposta, à luz. A luz activa 2 respostas distintas nas células de guarda: fotossíntese nos seus cloroplastos e uma resposta específica à luz azul. Saturando o processo fotossintético com luz vermelha, conclui-se que existe um segundo sistema fotorreceptor, estimulado pela luz azul, que medeia um aumento adicional da abertura do estoma (mais rápido e eficiente). Assim, indica que parecem existir 2 vias de percepção da luz, que actuam em paralelo, nas células de guarda. Estudos feitos com protoplastos de células de guarda, mostram que, a iluminação com luz azul, aumenta o seu volume. O ortovanadato é um inibidor da bomba de hidrogénio- ATPase, levando à inibição deste aumento de volume. A luz estimula o movimento de iões ou solutos através das membranas celulares das células de guarda, para abrir ou fechar o poro estomático. Respostas: Acumulação de solutos nas células de guarda Diminuição do ψ s Diminuição do ψ H2O Entrada de água Aumento da pressão de turgescência (células de guarda aumentam de volume) Abertura do poro estomático A luz activa uma bomba de protões na membrana plasmática das células de guarda, ocorrendo uma acidificação (bloqueada por inibidores da bomba de hidrogénio-atpase) do meio de suspensão dos protoplastos, das células de guarda. Esta acidificação resulta da estimulação da bomba de hidrogénio-atpase, da membrana plasmática, pela luz azul e está associada ao aumento de volume dos protoplastos. Assim, a luz azul estimula a bomba hidrogénio-atpase, responsável pela osmorregulação das células de guarda e consequente movimento estomático. 41

42 A luz azul regula o equilíbrio osmótico das células de guarda. Solutos osmoticamente activos nas células de guarda: Potássio concentração aumenta de 100 nm (fechado) para nm (aberto). É transportado através da membrana plasmática, das células de guarda, por canais de entrada selectivos e por um mecanismo de transporte secundário, conduzido por uma força protónica gerada por uma bomba hidrogénio-atpase.o cloro e o malato compensam a carga positiva do potássio Cloro captado pelas células de guarda, durante a abertura dos estomas, através de canais para aniões, por simporte com hidrogénio. Movimento devido a um mecanismo de transporte secundário conduzido por uma força protónica, gerada por uma bomba hidrogénio-atpase. Malato sintetizado no citosol das células de guarda, numa via metabólica que usa compostos de carbono, resultantes da hidrólise do amido. A sua síntese é dependente da luz vermelha. A sacarose também é um soluto, osmoticamente, activo nas células de guarda: Teor de potássio, nas células de guarda: aumenta no início da manhã, em paralelo com a abertura do estoma. Diminui no início da tarde, em condições em que a abertura do estoma continua a aumentar. Teor de sacarose, nas células de guarda: aumenta lentamente durante a manhã, diminui no final do dia, acompanhando o fecho do estoma. Após o efluxo de potássio, a sacarose torna-se o soluto osmoticamente activo dominante. Assim, a abertura do estoma provoca o influxo de potássio, enquanto o fecho do estoma provoca a diminuição do teor em sacarose. Os solutos osmoticamente activos, nas células de guarda, possuem 3 vias osmorreguladoras: Entrada de potássio e cloro do apoplasto associada com a biossíntese de malato, a partir da hidrólise de amido; Produção e acumulação de sacarose, que resulta de precursores com origem na hidrólise do amido; Produção e acumulação de sacarose da fixação fotossintética de carbono, nos cloroplastos das células de guarda. O fecho do estoma provoca a diminuição de malato (não se sabe se é catalisado na respiração mitocondrial, ou excretado para o apoplasto, ou se ocorrem ambos os processos). Fotorreceptores da Luz Azul Existem 3 fotorreceptores que estão associados às respostas da luz azul: Criptocromo (inibição do alongamento do caule e floração) promoção da expansão dos cotilédones, despolarização da membrana, alongamento do pecíolo, produção de antocianinas e regulação dos relógios circadianos. Fototropinas phot1 e phot2 (fototropismo) movimento dos cloroplastos, inibição rápida do crescimento de plântulas estioladas e expansão foliar. Zeoxantina (movimento estomático) carotenóide existente nas células do mesófilo, que é um componente do ciclo das xantófilas dos cloroplastos, com função protectora dos pigmentos fotossintéticos, do excesso de energia de excitação. Funciona, também, como fotorreceptor da luz azul nas células de guarda, mediando a abertura estomática (estimulada pela luz azul). Evidências da zeoxantina como fotorreceptor da luz azul: conteúdo de zeoxantina, nas células de guarda, coincide com a incidência de radiações fotossinteticamente activas e com a abertura estomática, ao longo do dia, sendo diferente do seu conteúdo, nas células do mesófilo. 42

43 O espectro de absorção da zeoxantina coincide com o espectro de acção da luz azul, sobre a abertura dos estomas. A sensibilidade das células de guarda à luz azul aumenta em função da sua concentração em zeoxantina. O estímulo da luz azul, na abertura estomática, é impossibilitado por substâncias inibidoras da síntese de zeoxantinas (DTT). Evidência adicional de que a zeoxantina é fotorreceptor da luz azul, nas células de guarda, é apresentada com plantas mutantes: Mutante npq1 não sintetiza zeoxantina, logo por muito que a sua fluência aumente, os estomas não abrem, pois este mutante não sintetiza o fotorreceptor. As escalas são diferentes, logo a abertura, da curva, no primeiro gráfico é muito mais pequena, comparativamente à abertura da curva, no segundo gráfico Entre a luz verde e a azul existe uma certa reversibilidade (como existia entre luz vermelho e vermelho distante). Assim, a luz verde reverte a abertura estomática estimulada pela luz azul. A abertura dos estomas é feita em resposta a um pulse de luz azul, que é revertida por um pulse de luz verde, na região nm do espectro. A abertura é restaurada por um segundo pulse de luz azul. Isto sugere que os fotões verdes da radiação solar interferem negativamente na abertura do estoma em resposta à luz azul, sob condições naturais. Estomas de folhas de Arabidopsis iluminadas com luz azul, vermelho e verde: abrem quando a luz verde é removida e fecham quando é de novo fornecida. A presença de luz azul é necessária para a sensibilidade do estoma à luz verde. Reversibilidade não ocorre em mutantes npq1 (não acumulam zeoxantina) mas ocorre em mutantes phot1 / phot2. Assim, a reversão pela luz verde, da resposta à luz azul, requer zeoxantina, mas não fototropina. Admite-se, então, que a reversibilidade é mediada por um complexo proteínazeoxantina, convertida pela luz azul numa forma fisiologicamente activa (forma que absorve luz verde), sendo esta inactivada pela luz verde (forma que absorve luz azul). O fitocromo está também envolvido na modulação dos movimentos estomáticos, pois as células de guarda respondem a estímulos de luz azul, usando 3 vias diferentes de transdução mediada por: fotorreceptor específico da luz azul, fotossíntese nos cloroplastos das células de guarda e pelo fitocromo. 43