PROJETO DE PESQUISA MECANISMOS ECOLÓGICOS PERMITINDO A COEXISTÊNCIA DE GUILDAS DE FORMIGAS DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE)

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1 PROJETO DE PESQUISA MECANISMOS ECOLÓGICOS PERMITINDO A COEXISTÊNCIA DE GUILDAS DE FORMIGAS DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE)

2 1. INTRODUÇÃO Entender quais mecanismos determinam os padrões locais de diversidade está entre os principais objetivos da ecologia (Cody & Diamond 1975, Rosenzweig 1995, Tokeshi 1998, Morin, 1999, Hubbell 2001). O estudo destes mecanismos avançou consideravelmente nas últimas décadas, incluindo a integração de processos em diferentes escalas de espaço (ex. a influência do conjunto regional de espécies) e de tempo (escalas ecológicas/evolutivas) (Ricklefs & Schluter 1993, Schluter 2000, Hanski & Gaggiotti 2004). Contudo, a maior parte dos estudos integrando mecanismos ecológicos e evolutivos têm se baseado em contextos específicos, particularmente em ambientes insulares, como os lagartos Anolis no Caribe (Losos et al. 1998), os tentilhões de Galápagos (Grant & Grant 2003) e os peixes ciclídeos dos grandes lagos africanos (Kornfield & Smith, 2000). O motivo para isso é simples: comunidades insulares possuem menos espécies e representam sistemas mais simples de serem descritos e compreendidos. Por outro lado, há uma falta de estudos como estes em ambientes continentais, onde se concentra a maior parte da biodiversidade, principalmente pela escassez de táxons-modelo apropriados para responder estas questões. O estudo de guildas de formigas representa uma importante ferramenta para os estudos de regulação de comunidades (Wilson 1990). Suas espécies distribuem-se por todos os ambientes terrestres do planeta, desde o círculo ártico às partes mais remotas do Hemisfério Sul, como a Terra do Fogo, África do Sul e Tasmânia, representando um dos grupos mais bem sucedidos ecologicamente dentre os insetos, sendo dominante na maioria dos ecossistemas terrestres (Hölldobler & Wilson, 1990). Em particular, formigas são importantes por manterem diversas relações ecológicas com muitos organismos, incluindo predação, mutualismo, comensalismo e parasitismo (Wilson 1971, Hölldobler & Wilson,

3 1990). Finalmente, a facilidade na amostragem e identificação de formigas as tornam excelentes modelos para monitoramento ambiental, respondendo rapidamente as alterações ambientais (Culler et al. 2003, Soares et al. 2007). Embora têm-se demonstrado uma influência de fatores climáticos e de complexidade da vegetação em determinar a riqueza local de guildas de formigas, acredita-se que o fator preponderante na regulação de comunidades de formigas é a competição interespecífica (Greenslade & Greenslade 1977, Caldas & Moutinho 1993, Hölldobler & Wilson 1990, Parr 2008). Isto se reflete em uma variedade de fenômenos, como uma hierarquia de dominância interespecífica (Ribas & Shoereder 2002); territorialidade (Andersen & Patel 1994) e interações agonísticas (Andersen et al. 1991). Contudo, esta preponderância da competição interespecífica em comunidades de formigas é intrigante tendo em vista que a teoria ecológica clássica sugere que tais situações levariam a uma grande freqüência de exclusão competitiva, especialmente em comunidades altamente diversas como nos trópicos (Rosenzweig 1995). O gênero Pheidole representa um caso particularmente agudo deste paradoxo. Este gênero é considerado hiperdiverso, com mais de 600 espécies somente no Novo Mundo e possivelmente mais de 1000 espécies em todo o globo (Wilson 2003). Espécies deste gênero são elementos dominantes da fauna de solo de formigas em diversos tipos de ecossistemas, chegando a mais de 30 espécies em poucos kilômetros quadrados de floresta amazônica (Wilson 2003). Embora exista uma considerável variabilidade morfológica, aparentemente há limitações fortes na extensão da diversificação fenotípica do grupo (Pie & Traniello 2007). Compreender os mecanismos que permitem a coexistência de tantas espécies ecologicamente similares poderá representar um considerável avanço, não só para o estudo da biologia destas formigas como para o entendimento da organização de

4 comunidades hiperdiversas. Duas hipóteses tem sido particularmente suportadas em estudos empíricos de comunidades naturais como mecanismos potencialmente importantes para a coexistência de espécies. A primeira é o balanço competição/colonização: espécies estariam distribuídas em um contínuo entre boas competidoras e más colonizadoras até más competidoras e boas colonizadoras, sendo que as suas interações ao longo do tempo permitiriam um estado de constante fluxo ao longo deste contínuo (Yu & Wilson 2001, Calcagno et al. 2006, Adler et al. 2007). A segunda hipótese é a de agregação espacial (Murrell et al. 2002, Hatley & Shorrocks 2002). Nesta proposta, espécies ecologicamente dominantes possuem uma distribuição espacial agregada, a qual aumentaria competição intraespecífica e permitiria coexistência com espécies subordinadas. A diferenciação destas hipóteses não é trivial, necessitando de esforços de longo prazo para que suas respectivas pré. 2. OBJETIVOS 2.1. Objetivo Geral Analisar, através de um estudo de longo prazo, os mecanismos ecológicos que permitem a coexistência local de guildas de formigas do gênero Pheidole Objetivos Específicos Inventariar as espécies de formigas Pheidole presentes em uma floresta subtropical do litoral paranaense e descrever aspectos sobre suas histórias de vida (tamanho corporal, tipo de nidificação, comportamento de recrutamento, período de atividade, tamanho de área de forrageamento); Realizar um estudo de longo prazo para o monitoramento da posição espacial de colônias de Pheidole spp. e de sua dinâmica ao longo do tempo para determinar o grau de agregação intraespecífica e o padrão de colonização/extinção local.

5 Integrar as informações obtidas nos objetivos anteriores para testar hipóteses alternativas sobre os mecanismos de coexistência de Pheidole spp. 3. MATERIAIS E MÉTODOS 3.1. Local de coleta Coletas serão realizadas na Reserva Naturaldo Morro da Mina, uma Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) de 3,3 mil hectares localizada na Área de Proteção Ambiental (APA) deantonina, PR e pertencente à Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS). A vegetação na área corresponde à Floresta Ombrófila Densa e é muito bem preservada, permitindo o estudo de uma comunidade altamente diversa de formigas. O estudo como um todo envolverá várias teses e dissertações e tem uma extensão planejada de 4 anos, podendo ser estendido posteriormente Inventariamento geral da fauna de formigas O primeiro passo para descrever as espécies de Pheidole na área de estudo é uma caracterização abrangente da fauna de formigas do local. Para isso, utilizaremos o ALLprotocol (Agosti & Alonso 2000), o qual é implementado pelo uso integrado de diversos tipos de métodos de amostragem (ex. coleta manual, uso de iscas e mini-winklers, etc.) e que já tem sido empregado com sucesso em diversas partes do mundo (Fisher et al. 2000). O conjunto de dados obtidos através deste protocolo permitirão a caracterização das espécies de Pheidole presentes e suas abundâncias relativas, como também servirão de padrão para avaliar os esforços de amostragem posterior Definição de pontos para monitoramento em longo prazo

6 Serão delineadas quatro grades de 50 X 50 m 2 em dois locais bem preservados com o auxílio de trenas, bússolas e estacas coloridas. Cada grade será dividida em quadrados de 1 m 2 e cada vértice resultante representará um ponto de coleta, para um total de 5000 pontos por grade. Durante um evento de coleta, cada vértice receberá um tubo Eppendorf de 2 ml contendo aproximadamente 10 gramas de isca preparada a partir de sardinhas enlatadas. Estas iscas serão utilizadas por serem reconhecidamente muito atrativas a Pheidole spp.. Cada tubo será depositado sobre o solo e recolhido após 60 min. Todas as coletas serão realizadas entre 10:00 e 16:00. Estudos prévios indicam que o período de espera é suficiente para que operárias encontrem o alimento e realizem o recrutamento de mais operárias. Caso mais de uma espécie esteja presente na isca no momento de recolhe-la, as interações agonísticas interespecíficas serão registradas e descritas. Cada ponto da grade será amostrado ao longo de 4 coletas ao ano durante 2 anos. Após a identificação das espécies coletadas de acordo com Wilson (2003), a posição de cada amostra será representada em um mapa dos grids, o qual permitirá representar o tamanho da área de forrageamento de cada colônia (número de vértices adjacentes) e a dinâmica de colonização (um ponto desocupado em uma coleta passar a ter uma colônia na coleta seguinte) e extinção (a inexistência de amostras de locais onde havia colônia da espécie sendo avaliada) História natural de Pheidole spp. na área de estudo Os dados obtidos nos esforços indicados no item 3.3. serão integrados com outros dados sobre a história de vida das espécies estudadas. Exemplos incluem tamanho de corpo, tipo de nidificação, estratégia de forrageamento e tamanho de colônia. Por exemplo, ao serem detectadas espécies diferem na sua capacidade de colonização, estas serão avaliadas para determinar quais características sociobiológicas e morfológicas são correlacionadas.

7 4. REFERÊNCIAS CITADAS Adler, F.R., E. G. LeBrun, and D. H. Feener Jr.. (2007) Maintaining Diversity in an Ant Community: Modeling, Extending, and Testing the Dominance-Discovery Trade-Off.. The American Naturalist 169:3, Agosti, D., and L.E. Alonso The ALL Protocol: A Standard Protocol for the Collection of Ground-Dwelling Ants. Agosti, D., Majer, J., Alonso, E. and Schultz, T.R. (Editors.) Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Biological Diversity Handbook Series. Smithsonian Institution Press. Washington D.C. Andersen, A.N. & Patel, A.D. (1994) Meat ants as dominant members of Australian ant communities: an experimental test of their influence on the foraging success and forager abundance of other species. Oecologia, 98, Andersen, A.N., Blum, M.S. & Jones, T.M. (1991) Venom alkaloids in Monomorium rothsteini Forel repel other ants: is this secret to success by Monomorium in Australian ant communities? Oecologia, 88, approach for ants. American Naturalist, 165, Calcagno, V., N. Mouquet, P. Jarne, P. David. (2006) Coexistence in a metacommunity: the competition colonization trade-off is not dead. Ecology Letters 9:8, Caldas A, Moutinho P R S (1993) Composição e diversidade da fauna de formigas (Hymenoptera, Formicidae) em áreas sob remoção experimental de árvores na Reserva Florestal de Linhares, ES, Brasil. Rev Brasil Entomol 37(2):

8 Cody, M., Diamond, J Ecology and Evolution of Communities. Belknap Press, Cambridge, MA. Culler Jr, L. & C. B. Valladares-Pádua Métodos para estudos de ecologia, manejo e conservação de primatas na natureza. In: C. B. Valladares-Pádua; R. E. Bodmer & L. Cullen Jr. (eds.), Manejo e Conservação de Vida Silvestre no Brasil. Sociedade Civil de Mamirauá, Belém. 285 p. Fisher, B.L., A.K.F. Malsch, R. Gadagkar, J.H.C. Delabie, H.L. Vasconcelos, and J.D. Majer Applying the ALL Protocol: Selected Case Studies. Agosti, D., Majer, J., Alonso, E. and Schultz, T.R. (Editors.) Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Biological Diversity Handbook Series. Smithsonian Institution Press. Washington D.C. Grant, B.R. and P.R. Grant, What Darwin s finches can teach us about the evolutionary origin and regulation of biodiversity, Bioscience 53 (2003), pp Greenslade P J M, Greenslade P (1977) Some effects of vegetation cover and disturbance on a tropical ant fauna. Ins Soc 24: Hanski, I. & Gaggiotti, O. (Eds.) Ecology, genetics, and evolution of metapopulations. Edited by Hanski, I. & Gaggiotti, O. Elsevier Academic Press, Amsterdam, 696 pp. Hartley, S. & Shorrocks, B A general framework for the aggregation model of coexistence. Journal of Animal Ecology 71: Hölldobler, B. & Wilson, E.O. (1990) The Ants. Springer, Berlin, Heidelberg,New York. Hubbell, S.P The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press, Princeton.

9 Kornfield, Irv and Smith, Peter F. (2000) African Cichlid Fishes: Model Systems for Evolutionary Biology. Annual review of ecology, evolution and systematics Losos, J.B., T.R. Jackman, A. Larson, K. de Queiroz, and L. Rodríguez-Schettino Historical Contingency and determinism in replicated adaptive radiations of island lizards. Science 279: Morin, P.J Community Ecology. Wiley-Blackwell, New York. Murrell D.; Purves D.; Law R Intraspecific aggregation and species coexistence. Trends in Ecology and Evolution 17: Parr C. L Dominantes ants can control assemblage species richeness in a South African savanna. Journak of Animal Ecology, 77, Pie, M. R., Traniello, J. F. A Morphological evolution in a hyperdiverse clade: the ant genus Pheidole. J. Zool. 271: Ribas, C.R. & Schoereder, J.H Are all ant mosaics caused by competition? Oecologia, 131, Ricklefs, R. E. and D. Schluter (editors) Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. University of Chicago Press, Chicago, IL, USA. Rosenzweig, M. L Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge. Schluter, D The ecology of adaptive radiation. Oxford University Press, Oxford, UK.

10 Soares, S. A.; D. Lange, & W. F. Antonialli-Jr Communities of Epigeic Ants (Hymenoptera: Formicidae) in Area of Reforestation and in Native Forest. Sociobiology 49: Tokeshi, M Species Coexistence: Ecological and Evolutionary Perspectives. Wiley/Blackwell. Wilson, E. O Insect Societies. Harvard University Press, Cambridge, MA. Wilson, E. O Success and Dominance in Ecosystems. The Case of the Social Insects. Inter-Research. Wilson, E.O Pheidole in the new world: a dominant, hyperdiverse ant genus. Harvard University Press, Harvard. Yu, D.W. & Wilson, H.B The Competition-Colonization Trade-off Is Dead; Long Live the Competition-Colonization Trade-off. Am Nat 158: