Herbário Irina Delanova de Gemtchújnicov - BOTU Departamento de Botânica Instituto de Biociências de Botucatu UNESP

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1 Herbário Irina Delanova de Gemtchújnicov - BOTU Departamento de Botânica Instituto de Biociências de Botucatu UNESP Princípios e Práticas em Identificação Botânica e Técnicas de Herbário APOSTILA 2 EVOLUÇÃO DA TAXONOMIA VEGETAL: PERSPECTIVA HISTÓRICA Profa. Dra. Suzana Bissacot Barbosa 2012

2 1ª FASE - AS CLASSIFICAÇÕES CLÁSSICAS Homem sempre utilizou sistemas de classificação de plantas para atribuir nomes às plantas e descrever as suas qualidades, importância alimentar, medicinal ou outros. Teofrasto (c AC) - discípulo de Platão e Aristóteles, considerado como o "pai da botânica descreveu cerca de 500 taxa caracteres morfológicos óbvios (hábito), posição do ovário, fusão do perianto, etc Muitos dos nomes por ele criados foram posteriormente adotados por Lineu e ainda hoje são usados. Dioscórides (séc. I AC) - médico do exército romano e interessado nas propriedades medicinais das plantas descreveu cerca de 600 espécies de plantas indicando as propriedades e forma de utilização obra não tão bem organizada como a de Teofrasto foi considerada e tida como obra de referência durante dezesseis séculos, tendo estado em voga até ao séc. XVI

3 2ª FASE HERBALISTAS Durante a Idade Média foram raras as publicações originais sobre botânica e as que foram escritas baseavam-se quase sempre nos clássicos gregos. Foi durante o Renascimento (séc. XVI), momento em que a originalidade passou a ser uma "virtude", que se começaram a escrever novos trabalhos de classificação, divulgados rapidamente graças à invenção da Imprensa na Europa. Os trabalhos apresentavam descrições pormenorizadas e originais das espécies apresentadas, assim como desenhos das mesmas. Algumas destas obras chegavam a apresentar classificações, ainda que rudimentares, mas na maioria delas a única classificação existente era a alfabética. O. Brunfels (1530), L. Fuchs (1542), M. de L'Obel (1570) e C. L'Ecluse (1601): A maioria dos trabalhos incorporavam muito de mito e de superstição época em que se pensava que as plantas tinham sido oferecidas pelo Criador ao Homem, para que este aproveitasse as suas virtudes 3ª FASE - OS PRIMEIROS TAXONOMISTAS

4 A caminho do séc. XVII as plantas começaram a ser objeto de estudo, por parte de muitos autores, mais pelo seu valor intrínseco do que pelo seu valor nutritivo ou medicinal. A. Caesalpino ( ) - "primeiro taxonomista" : "De Plantis" (1583) classificou cerca de 1500 espécies hábito e caracteres do fruto e semente caracteres florais J. Bauhin ( ) e G. Bauhin ( ): "Pinax Theatri Botanici" (1623) 6000 espécies e os sinônimos conhecidos colocaram alguma ordem na confusão nomenclatural. G. Bauhin ficou conhecido pelo seu reconhecimento da categoria genérica e, sobretudo, pela introdução da nomenclatura binomial. J. P. de Tournefort ( ):, francês, levou ainda mais longe o conceito de género de Bauhin. "Institutiones Rei Herbariae" (1700) ainda hoje muitas das suas designações genéricas são utilizadas classificou cerca de 9000 espécies, agrupadas em 698 gêneros e 22 classes J. Ray ( ): "Methodus Plantarum Nova" (1682, 2ª ed. em 1703), "Historia Plantarum" (3 vols., 1686, 1688, 1704) e "Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum" (1690, 2ª ed. em 1696, 3ª ed. em 1724) Descreveu cerca de espécies complexo esquema de classificação

5 caracteres variados que iam desde os da flor (reprodutivos) até aos vegetativos Acreditava que todos os tipos de caracteres deveriam ser utilizados Este autor usava um critério de espécie mais estreito do que o utilizado por Lineu mas o seu sistema de classificação era pouco prático, em virtude de não utilizar a nomenclatura binomial. 4ª FASE - LINEU E SEUS DISCÍPULOS Lineu é considerado como o fundador da taxonomia moderna, botânica e zoológica, e o sistema de nomenclatura que hoje se utiliza é, na essência, o que ele descreveu. Sua maior contribuição foi colocar ordem na confusão de sistemas de classificação então existentes e ordenar o conhecimento produzido pelos incontáveis autores anteriores a ele. "Genera Plantarum" (1737 e subsequentes edições) e "Species Plantarum" (1753 e posteriores edições) classificou as plantas de acordo com o seu artificial "Sistema Sexual atribuía um grande significado à reprodução sexual das plantas, estabeleceu espantosas relações paralelas entre a sexualidade das plantas e a sexualidade humana. 5ª FASE - SISTEMAS NATURAIS PÓS-LINEANOS No final do séc. XVIII, a maioria dos botânicos já tinha percebido que existiam "afinidades naturais" entre as plantas.

6 Período de oposição às "doutrinas" lineanas, já que o sistema de Lineu situava, muitas vezes, plantas diferentes no mesmo nível hierárquico (por exemplo, cactos e rosáceas). Abandonou-se (1) o uso de um único caráter para classificar plantas e (2) a seleção (escolha) de caracteres baseada em teorias, em favor da prática e da experimentação. As classificações passaram a tentar refletir relações naturais e que, simultaneamente, pudessem ser usadas na identificação O sistema natural tentava refletir e expressar o "plano de criação de Deus" e não linhagens evolutivas Michel Adanson ( ): um dos primeiros botânicos a aceitar que um sistema de classificação deveria ser baseado no maior número possível de caracteres, tentou determinar qual o número mínimo de caracteres a serem usados e se os caracteres deveriam ser pesados Descreveu grupos semelhantes às atuais ordens e 58 famílias (nível hierárquico sugerido por Ray), no seu "Familles des plantes" (1763). A família Jussieu: constituída por 3 irmãos, Antoine ( ), Bernard ( ), Antoine-Laurent ( ), tentaram agrupar as plantas do Jardim de Versailles de acordo com o sistema de Lineu "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita 100 ordens de plantas (hoje Famílias) dividem o reino vegetal em três grupos: Acotyledones (criptógamas e algumas monocotiledôneas não corretamente atribuídas),

7 Monocotyledones (Monocotiledôneas) e Dicotyledones (Dicotiledôneas e Gimnospermas). J.B.P. de Lamarck ( ): mais conhecido pelas suas tentativas para explicar a idéia de evolução, deu uma importante contribuição à botânica. "Flore Française" (1778) - explica uma série de regras que devem ser consideradas para criar classificações naturais e desenvolve um método analítico de identificação muito semelhante ao utilizado nas chaves modernas. de Candolle: Pyramus de Candolle ( ) "Théorie élémentaire de la botanique divide as plantas em dois grupos principais, as "Acellulaires" (Avasculares) e as "Vasculaires" (Vasculares), e que se prova ser um sistema natural de classificação. 6ª FASE - SISTEMAS FILOGENÉTICOS PÓS-DARWINIANOS Século XIX foi uma época fascinante para os botânicos. Robert Brown: estudou a morfologia floral, reconheceu os óvulos nus como uma característica fundamental para distinguir entre Gimnospermas e Angiospermas e observou o núcleo celular. Wilhelm Hofmeister: descreveu, em meados do século, os ciclos de vida das Criptógamas e formulou o conceito de alternância de gerações.

8 No final do século, Edward Strasburger : demonstrou a fusão nuclear nos óvulos de Angiospermas e Gimnospermas e lançou as bases da citologia vegetal. No entanto, não observou a dupla fecundação que ocorre nas plantas com flor, a qual foi descrita, em 1958, pelo botânico Russo S. G. Navashin. "The Origin of Species" de Charles Darwin A teoria evolutiva teve um enorme impacto e os taxonomistas começam a integrar conceitos evolutivos nas classificações. Tentativas de se arranjar as plantas em grupos naturais, numa seqüência evolutiva, que parte do mais simples para o mais complexo. problemas das estruturas que, parecendo simples, resultam da redução ou da fusão de características ancestrais Os sistemas de classificação, assim construídos, passam a designar-se Filogenéticos. Desde o início se compreende que o desenvolvimento e construção de tais sistemas de classificação sofre de graves problemas dificuldades na hora de definir que grupos são monofiléticos e que taxa são os mais e os menos especializados. August Wilhelm Eichler ( ):

9 Desenvolveu um novo sistema de classificação, Dividiu o reino vegetal em plantas sem semente (Cryptogamae) e com semente (Phanerogamae), nas Criptógamas incluiu as algas, os fungos, as briófitas e os fetos dividiu as plantas com semente em Gimnospermas e Angiospermas, sendo estas subdivididas em Monocotiledôneas e Dicotiledôneas. Dicotiledôneas são divididas em Choripetalae (plantas com flores que apresentam pétalas livres) e Sympetalae (aquelas com pétalas fundidas). Eichler não aceitou a idéia de redução secundária ( passagem de um caráter complexo a simples, o que afetou a colocação de determinados grupos no seu sistema) 7ª FASE - SISTEMAS FILOGENÉTICOS inicio do séc. XX teorias de Darwin genética riqueza em informação conhecimento da identidade de uma planta implicava no conhecimento das suas afinidades e relações evolutivas Charles E. Bessey ( ) e John Hutchinson ( ). 8ª FASE - SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO CONTEMPORÂNEOS Na atualidade, os sistemas de classificação do Reino Vegetal são continuamente modificados à medida que surgem novas informações

10 Nos últimos anos, as classificações de plantas têm evoluído ao se beneficiarem da inclusão de dados de áreas recentes como a paleobotânica, a ultraestrutura ou a bioquímica, a genética, etc. A incorporação e combinação de dados tão diferentes com os dados do tipo tradicional (morfologia, anatomia comparada, etc.), tem permitido refinar as classificações. Em 1968, Robert F. Thorne ( ) publicou um sistema filogenético de classificação, "A Synopsis of a Putatively Phylogenetic System of Classification of Flowering Plants". dados provenientes da fitoquímica, das relações parasita-hospedeiro, morfologia de pólen e sementes, anatomia comparativa, micro-estrutura, embriologia, biogeografia, paleobotânica e citologia, entre outros. Armen Takhtajan (1910 -): propôs em 1959, um sistema filogenético "Die Evolution Der Angiospermen" detalhado na obra "System and Phylogeny of Flowering Plants" (1966) e continuado nas obras subseqüentes "Flowering Plants: Origin and Dispersal" (1969) e "Outline of the Classification of Flowering Plants (Magnoliophyta)" (1980). 67 princípios filéticos e em dados provenientes de todas as áreas disciplinares, classifica as Angiospermas como Divisão Magnoliophyta A divisão compreende duas classes: Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas) A classificação é depois continuada em 10 s (3 mono e 7 dicotiledôneas), 92 Ordens e 418 Famílias. De acordo com este autor, as monocotiledôneas tiveram origem a partir de dicotiledôneas primitivas semelhantes às atuais Nympheales.

11 Arthur Cronquist ( ): taxonomista americano do New York Botanical garden, sistema de classificação filogenético no seu trabalho "Evolution and Classification of Flowering Plants" em Uma versão posterior, intitulada "An Integrated System of Classification of Flowering Plants" foi publicada em Trata as Angiospemas como Divisão: Magnoliophyta duas classes: Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas) Considerou nas Angiospermas 83 Ordens e 383 Famílias Cronquist sugere as Pteridospermas (fetos com sementes) como o provável ancestral das Angiospermas Nympheales seriam os prováveis ancestrais das monocotiledôneas.

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13 SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DE CRONQUIST ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) Divisão MAGNOLIOPHYTA (Angiospermas) Classe MAGNOLIOPSIDA (Dicotyledoneae) MAGNOLIIDAE HAMAMELIDAE CARYOPHYLLIDAE DILLENIIDAE ROSIDAE ASTERIDAE Classe LILIOPSIDA (Monocotyledoneae) ALISMATIDAE ARECIDAE COMMELINIDAE ZINGIBERIDAE LILIIDAE

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15 CLASSIFICAÇÃO ATUAL DAS ANGIOSPERMAS SOB ENFOQUE FILOGENÉTICO APG III Modernas técnicas moleculares Cladística ou Sistemática Filogenética Genoma dos cloroplastos e segmentos do genoma nuclear avanço no entendimento da filogenia das plantas Angiospermas Pólen uniaperturado Pólen triaperturado Os dois grupos tradicionais (Dicotiledôneas e Monocotiledôneas) não fazem mais sentido taxonômico

16 a. Pólen monoaperturado (1 poro Monocolpadas): Magnoliidae + Monocotiledôneas b. Pólen tricoplado (3 poros ou sulcos Triaperuradas): Hamamelidae, Caryophyllidae, Dillenidae, Rosidae, Asteridae A subclasse Magnoliidae segundo (Cronquist 1988) é parafilética MAGNOLIALES LAURALES ILLICIALES + PALEOERVAS (PIPERALES, ARISTOLOCHIALES, NYMPHAEALES E AS MONOCOTILEDÔNEAS) Formam uma linhagem monofilética: pólen monocolpado Esta linhagem é irmã de todas as outras dicotiledôneas com pólen triaperturado EUDICOTILEDÔNEAS ou TRICOLPADAS Paleoervas: monocotiledôneas + Magnoliidae herbáceas