Fisiologia Humana. Das células aos sistemas

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1 Fisiologia Humana Das células aos sistemas

2 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) (Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil) Sherwood, Lauralee Fisiologia humana : das células aos sistemas / Lauralee Sherwood ; revisão técnica Maria Elisa Pimentel Piemonte ; tradução All Tasks. -- São Paulo : Cengage Learning, Título original: Human physiology : from cells to systems. 7. ed. norte-americana. ISBN Fisiologia humana I. Título. CDD NLM-QT-104 Índices para catálogo sistemático: 1. Fisiologia humana : Ciências médicas Fisiologia humana : Ciências médicas QT-104

3 Tradução da 7 a edição norte-americana Fisiologia Humana Das células aos sistemas Lauralee Sherwood Departamento de Fisiologia e Farmacologia Faculdade de Medicina West Virginia University Revisão técnica Maria Elisa Pimentel Piemonte P.T., Ph.D. Docente do Departamento de Fisioterapia, Fonoaudiologia e Terapia Ocupacional da Faculdade de Medicina da Universidade de São Paulo. Mestre e Doutora em Neurociências e Comportamento pelo Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo. Tradução All Tasks Austrália Brasil Japão Coreia México Cingapura Espanha Reino Unido Estados Unidos Ficha de estudo Capítulo 1 3

4 Fisiologia Humana: Das células aos sistemas tradução da sétima edição norte-americana Lauralee Sherwood Gerente editorial: Patricia La Rosa Editora de desenvolvimento e produtora editorial: Gisele Gonçalves Bueno Quirino de Souza Pesquisa Iconográfica: Odete Pereira Supervisora de produção editorial e gráfica: Fabiana Alencar Título Original: Human Physiology 7 th editon ISBN original: ISBN-13: , ISBN-10: Tradução: All Tasks Revisão técnica: Maria Elisa Pimentel Piemonte Copydesk: Fábio Larsson Diagramação: Negrito Design Capa: Souto Crescimento da Marca Revisão: Ricardo Franzin, Maria Dolores D. S. Mata 2011, Cengage Learning. Todos os direitos reservados. 2010, 2007 Brooks/Cole, Cengage Learning Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro poderá ser reproduzida, sejam quais forem os meios empregados, sem a permissão, por escrito, da Editora. Aos infratores aplicam-se as sanções previstas nos artigos 102, 104, 106 e 107 da Lei n o 9.610, de 19 de fevereiro de Esta editora empenhou-se em contatar os responsáveis pelos direitos autorais de todas as imagens e de outros materiais utilizados neste livro. Se porventura for constatada a omissão involuntária na identificação de algum deles, dispomo-nos a efetuar, futuramente, os possíveis acertos. 2011, Cengage Learning. Todos os direitos reservados. ISBN-13: ISBN-10: Para informações sobre nossos produtos, entre em contato pelo telefone Para permissão de uso de material desta obra, envie seu pedido para Cengage Learning Condomínio E-Business Park Rua Werner Siemens, 111 Prédio 20 Espaço 04 Lapa de Baixo CEP São Paulo SP Tel.: (11) Fax: (11) SAC: Para suas soluções de curso e aprendizado, visite Impresso no Brasil

5 Fichas de Estudo Ficha de estudo Capítulo 1 5

6 Sumário Sumário Fichas de estudo Capítulo 1, 2 Capítulo 2, 4 Capítulo 3, 6 Capítulo 4, 8 Capítulo 5, 10 Capítulo 6, 12 Capítulo 7, 14 Capítulo 8, 16 Capítulo 9, 18 Capítulo 10, 20 Capítulo 11, 22 Capítulo 12, 24 Capítulo 13, 26 Capítulo 14, 28 Capítulo 15, 30 Capítulo 16, 32 Capítulo 17, 34 Capítulo 18, 36 Capítulo 19, 38 Capítulo 20, 40 Ficha de estudo Capítulo 1 1

7 capítulo 1 Ficha de estudo Introdução à fisiologia Fisiologia é o estudo das funções corporais. O fisiologista explica o funcionamento do corpo em termos de mecanismos de ação que envolvem sequências de causa e efeito em processos físicos e químicos. A fisiologia e a anatomia estão altamente inter-relacionadas, porque as funções corporais são altamente dependentes da estrutura das partes corporais que as executam. Níveis de organização no organismo O corpo humano é uma combinação complexa de átomos e moléculas específicos. Essas substâncias químicas não vivas são organizadas de forma precisa para formar células, as menores entidades capazes de executar processos vitais. As células são os blocos construtores vivos funcionais e estruturais do organismo (reveja a Figura 1-1). As funções básicas realizadas por cada célula para a própria sobrevivência incluem (1) obtenção de O 2 e nutrientes, (2) execução de reações químicas geradoras de energia, (3) eliminação de resíduos, (4) síntese de proteínas e de outros componentes celulares, (5) controle do trânsito de materiais entre a célula e o ambiente, (6) movimentação de materiais por toda a célula, (7) reação ao ambiente e (8) reprodução. Além das funções básicas, cada célula de um organismo pluricelular executa uma função especializada. Células de estrutura semelhante e função especializada combinam-se para formar os quatro principais tipos de tecidos: muscular, nervoso, epitelial e conectivo (reveja a Figura 1-2). As glândulas derivam do tecido epitelial e são especializadas em secreção. Glândulas exócrinas secretam através de dutos para a superfície corporal ou para cavidades que se comunicam com a parte externa; as glândulas endócrinas secretam hormônios no sangue (reveja a Figura 1-3). Órgãos são combinações de dois ou mais tipos de tecidos que atuam em conjunto para realizar uma ou mais funções. Um exemplo de órgão é o estômago (reveja a Figura 1-2). Os sistemas corporais são conjuntos de órgãos que realizam funções relacionadas e interagem para efetivar uma atividade em comum essencial para a sobrevivência de todo o organismo. Um exemplo disso é o sistema digestório (reveja a Figura 1-4). Os sistemas corporais se combinam para compor o organismo, ou o corpo como um todo. Conceito de homeostase O fluido dentro das células do corpo é o fluido intracelular (ICF); o fluido fora das células é o fluido extracelular (ECF). Como a maioria das células do corpo não está em contato direto com o ambiente externo, a sobrevivência celular depende da manutenção de um ambiente interno fluido relativamente estável, com o qual as células realizam diretamente as trocas que permitem a sustentação da vida. O ECF serve de ambiente interno do corpo. Ele é composto por plasma e fluido intersticial (reveja a Figura 1-5). A homeostase é a manutenção de um estado estável dinâmico no ambiente interno. Os fatores do ambiente interno que devem ser mantidos homeostaticamente são: (1) a concentração de moléculas de nutrientes, (2) a concentração de O 2 e CO 2, (3) a concentração de produtos residuais, (4) o ph, (5) a concentração de água, sal e outros eletrólitos, (6) o volume e a pressão e (7) a temperatura (reveja a Figura 1-7). As funções executadas pelos 11 sistemas corporais estão voltadas à manutenção da homeostase. Essas funções dependem basicamente das atividades especializadas das células que compõem o sistema. Assim, a homeostase é essencial para a sobrevivência de cada célula e cada célula contribui para a homeostase (reveja as Figuras 1-6 e 1-7). Sistemas de controle homeostático Um sistema de controle homeostático é uma rede de componentes do organismo que trabalham em conjunto para manter sob controle uma variável do ambiente interno, em torno de um ponto de ajuste ideal relativamente constante, apesar de alterações na variável. Os sistemas de controle homeostático podem ser classificados como (1) controles intrínsecos (locais), respostas compensatórias inerentes de um órgão à mudança, e (2) controles extrínsecos (sistêmicos), reações de um órgão ativadas por fatores externos a ele, ou seja, pelos sistemas nervoso e endócrino. Os sistemas de controle intrínsecos e extrínsecos geralmente operam pelo princípio de retroalimentação negativa: uma mudança na variável controlada ativa uma resposta que leva a variável na direção oposta da mudança inicial, opondo-se, assim, a essa mudança (reveja a Figura 1-8). Na retroalimentação positiva, uma alteração em uma variável controlada ativa uma resposta que leva a variável na mesma direção da mudança inicial, amplificando, desta forma, a mudança. A retroalimentação positiva é incomum no organismo, mas importante em vários casos, como durante o trabalho de parto. Mecanismos de anteroalimentação são respostas compensatórias que ocorrem em antecipação a uma mudança. 2 Fisiologia humana

8 Informações do ambiente externo transmitidas por meio do sistema nervoso O 2 CO 2 Urina contendo resíduos, água em excesso e eletrólitos Nutrientes, água, eletrólitos Fezes contendo resíduos de alimentos não digeridos Esperma sai do homem Esperma entra na mulher AMBIENTE EXTERNO SISTEMAS CORPORAIS Compostos de células organizadas de acordo com a especialização para manter a homeostase Ver Capítulo 1. SISTEMA NERVOSO Atua por meio de sinais elétricos no controle de reações rápidas do organismo; também é responsável por funções superiores como consciência, memória e criatividade Ver Capítulos 4, 5, 6 e 7. Regular SISTEMA RESPIRATÓRIO Obtém O 2 e elimina CO 2 para o ambiente externo; ajuda a regular o ph ao ajustar a taxa de remoção do CO 2 acidificante Ver Capítulos 13 e 15. SISTEMA URINÁRIO Importante regulador do volume, da composição eletrolítica e do ph do ambiente interno. Remove resíduos e o excesso de água, sal, ácido e outros eletrólitos do plasma e os elimina na urina Ver Capítulos 14 e 15. SISTEMA DIGESTIVO Obtém nutrientes, água e eletrólitos do ambiente externo e os transfere para o plasma. Elimina resíduos de alimentos não digeridos para o ambiente externo Ver Capítulo 16. SISTEMA REPRODUTIVO Não essencial para a homeostase, mas essencial para a perpetuação da espécie Ver Capítulo 20. Trocas com todos os outros sistemas SISTEMA CIRCULATÓRIO Transporta nutrientes, O 2, CO 2, resíduos, eletrólitos e hormônios por todo o corpo Ver Capítulos 9, 10, e 11. SISTEMA ENDÓCRINO Atua, por meio dos hormônios secretados no sangue, regulando processos que exigem duração em vez de velocidade como as atividades metabólicas e o equilíbrio entre água e eletrólitos Ver Capítulos 4, 18 e 19. SISTEMA TEGUMENTAR Serve como barreira protetora entre o ambiente externo e o restante do corpo. As glândulas sudoríparas e ajustes no fluxo de sangue na pele são importantes na regulagem da temperatura Ver Capítulos 12 e 17. SISTEMA IMUNOLÓGICO Defende contra invasores externos e células cancerígenas; abre caminho para reparo do tecido Ver Capítulo 12. SISTEMAS MUSCULAR E ESQUELÉTICO Apoiam e protegem partes do corpo e permitem o movimento corporal. Contrações musculares geradoras de calor são importantes na regulagem da temperatura. O cálcio é armazenado nos ossos Ver Capítulos 8, 17 e 19. Troca com todos os outros sistemas Mantém os fluidos internos dentro Mantém o material estranho fora Protege contra invasores externos Permite que o corpo interaja com o ambiente externo Os sistemas corporais mantêm a homeostase HOMEOSTASE Estado dinâmico estável dos constituintes no ambiente fluido interno que circunda as células, no qual ocorre a circulação de materiais Ver Capítulo 1. Fatores mantidos homeostaticamente: Concentração de moléculas de nutrientes Ver Capítulos 16, 17, 18 e 19. Concentração de O 2 e CO 2 Ver Capítulo 13. Concentração de produtos residuais Ver Capítulo 14. ph Ver Capítulo 15. Concentração de água, sais e outros eletrólitos Ver Capítulos 14, 15, 18 e 19. Temperatura Ver Capítulo 17. Volume e pressão Ver Capítulos 10, 14 e 15. A homeostase é essencial para a sobrevivência das células CÉLULAS Precisam da homeostase para sua própria sobrevivência e para realizar funções especializadas essenciais para a sobrevivência de todo o corpo Ver Capítulos 1, 2 e 3. Precisam de um suprimento contínuo de nutrientes e O 2 e da eliminação contínua de CO 2 acidificante para que possam gerar a energia necessária para as atividades celulares de sustentação à vida, conforme a seguinte fórmula: Alimento + O 2 CO 2 + H 2 O + energia Ver Capítulo 17. As células compõem os sistemas corporais Ficha de estudo Capítulo 1 3

9 2 capítulo Ficha de estudo Teoria celular A complexa organização e interação das substâncias químicas dentro de uma célula permitem as características peculiares à vida. A célula é a menor unidade capaz de executar processos vitais. As células são os blocos construtores vivos do corpo. A estrutura e o funcionamento de um organismo multicelular dependem essencialmente das capacidades estruturais e funcionais das células (reveja a Tabela 2-1). Observações de células As células são pequenas demais para serem vistas a olho nu. Utilizando os primeiros microscópios, os pesquisadores descobri- ram que todos os tecidos vegetais e animais consistiam em células individuais. Os cientistas agora sabem que uma célula é uma estrutura compartimentalizada complexa e altamente organizada. Visão geral da estrutura celular As células têm três subdivisões principais: membrana plasmática, núcleo e citoplasma (reveja a Figura 2-1). A membrana plasmática envolve a célula e separa os fluidos intracelular e extracelular. O núcleo contém ácido desoxirribonucleico (DNA), o material genético da célula. Três tipos de RNA têm função na síntese de proteínas codificada pelo DNA: RNA mensageiro (mrna), RNA ribossômico (rrna) e RNA de transferência (trna). O citoplasma consiste no citosol, uma massa complexa semelhante a um gel, repleta de citoesqueleto e organelas. Organelas são estruturas altamente organizadas que desempenham funções específicas. Há duas categorias de organelas: organelas membranosas são ligadas por uma membrana que separa conteúdo do citosol ao redor. Retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomos, peroxissomas e mitocôndrias são exemplos delas. As organelas não membranosas não são cercadas por membrana e incluem ribossomos, vaults e centríolos (reveja a Figura 2-1 e a Tabela 2-2). Retículo endoplasmático e síntese segregada O retículo endoplasmático (RE) é uma única rede complexa e membranosa que envolve um lúmen repleto de fluido. A principal função do RE é sintetizar proteínas e lipídios, (1) secretados para o exterior da célula, como enzimas e hormônios, ou (2) utilizados para produzir novos componentes celulares, especialmente membranas celulares. Os dois tipos de RE são o RE rugoso (sacos interconectados achatados repletos de ribossomos) e o RE liso (túbulos interconectados sem ribossomos) (reveja a Figura 2-2). Os ribossomos do RE rugoso sintetizam proteínas, liberadas no lúmen do RE de forma a ficarem separadas do citosol. Os lipídios produzidos dentro das paredes membranosas do RE também entram no lúmen. Os produtos sintetizados vão do RE rugoso para o RE liso, onde são embalados e despachados como vesículas de transporte. As vesículas de transporte são formadas quando uma parte do RE liso é podada (reveja a Figura 2-3). Complexo de Golgi e exocitose As vesículas de transporte rumam e se fundem ao complexo de Golgi, que consiste em uma pilha de sacos achatados e separados envoltos por membrana (reveja as Figuras 2-3 e 2-4). O complexo de Golgi tem função dupla: (1) modificar em produtos finais as moléculas recém-sintetizadas a ele entregues na forma bruta pelo RE e (2) classificar, embalar e direcionar o tráfego molecular para os destinos intra e extracelulares adequados. O complexo de Golgi das células secretórias embala proteínas para serem exportadas pela célula em vesículas secretórias liberadas por exocitose mediante estimulação adequada (reveja as Figuras 2-3, 2-5a e 2-6). Lisossomos e endocitose Lisossomos são sacos envoltos por membrana que contêm potentes enzimas hidrolíticas (digestórias) (reveja a Figura 2-7). Servindo de sistema digestório intracelular, os lisossomos destroem materiais estranhos, como bactérias internalizadas pela célula, e destroem partes gastas para abrir caminho para novas partes de reposição. O material extracelular é levado para dentro da célula por endocitose, para ataque pelas enzimas do lisossomo (reveja a Figura 2-5b). As três formas de endocitose são pinocitose, endocitose mediada por receptor e fagocitose (reveja a Figura 2-8). Peroxissomas e desintoxicação Peroxissomas são pequenos sacos envoltos por membrana que contêm potentes enzimas oxidativas (reveja a Figura 2-7). Elas executam reações oxidativas específicas que desintoxicam diversos resíduos e compostos estranhos tóxicos que entraram na célula. Durante essas reações de desintoxicação, as peroxissomas geram o potente peróxido de hidrogênio, que elas transformaram em água e oxigênio inofensivos por meio da catalase nelas contida. Mitocôndrias e produção de ATP As mitocôndrias em forma de bastonete são envoltas por duas membranas, uma membrana externa lisa e uma membrana interna que forma uma série de prateleiras, as cristas, que se projetam em uma cavidade interior repleta de gel, a matriz (reveja a Figura 2-9). 4 Fisiologia humana

10 As mitocôndrias são as organelas energéticas da célula. Elas convertem eficientemente a energia das moléculas de água em energia utilizável, armazenada em moléculas de ATP. As células utilizam ATP como fonte de energia para a síntese de novos compostos químicos, para transporte pela membrana e para trabalho mecânico. A respiração celular refere-se coletivamente às reações intracelulares através das quais moléculas ricas em energia são decompostas para formar ATP, utilizando O 2 e produzindo CO 2 no processo. A respiração celular inclui a desmontagem sequencial de moléculas de nutriente e subsequente produção de ATP em três estágios: (1) glicólise no citosol, (2) ciclo do ácido cítrico na matriz mitocondrial e (3) fosforilação oxidativa na membrana interna mitocondrial (reveja a Figura 2-10). A fosforilação oxidativa inclui o sistema de transporte de elétrons e a quimiosmose por ATP sintase. O sistema de transporte de elétrons extrai elétrons ricos em energia dos hidrogênios liberados durante a decomposição de nutrientes na glicólise e no ciclo do ácido cítrico e os transfere para níveis cada vez mais baixos de energia. A energia livre liberada durante este processo é utilizada para criar-se um gradiente de H + na membrana interna mitocondrial. O fluxo de H + em favor do gradiente de concentração ativa a ATP sintase, uma enzima que sintetiza ATP pelo processo denominado quimiosmose (reveja as Figuras 2-11 a 2-14). Uma célula é mais eficiente na conversão de energia alimentar em ATP quando há O 2 disponível. Sem O 2 (condição anaeróbia), uma célula só poderá produzir duas moléculas de ATP para cada molécula de glicose processada por glicólise. Com O 2 (condição aeróbia), os processos mitocondriais podem produzir outras 30 moléculas de ATP para cada molécula de glicose processada (duas do ciclo do ácido cítrico e 28 da fosforilação oxidativa) (reveja as Figuras 2-14 e 2-16). Ribossomos e síntese proteica Durante a síntese proteica, uma unidade ribossômica grande e uma pequena se fundem para formar um ribossomo (reveja a Figura 2-17a). Os ribossomos traduzem mrna em cadeias de aminoácidos montadas de acordo com o código do DNA transportado pelo mrna. Os ribossomos têm locais de ligação nos quais os trnas que levam aminoácidos específicos se unem ao mrna durante a montagem de proteínas (reveja a Figura 2-17b). Vaults como caminhões celulares Vaults são estruturas octogonais ocas que têm o mesmo tamanho e formato dos poros nucleares (reveja a Figura 2-18). Acredita-se que sejam caminhões celulares, que estacionam nos poros nucleares e coletam carga para transporte nuclear. As principais teorias propõem que os vaults possam transportar mrna ou unidades ribossômicas do núcleo para os locais citoplasmáticos de síntese proteica. Centrossomo, centríolos e organização microtubular O centrossomo (centro da célula) consiste em um par de centríolos cercado por uma massa amorfa (reveja a Figura 2-19). O centrossomo é o principal centro de organização de microtúbulos de uma célula. Ele forma e organiza o citoesqueleto do microtúbulo, forma os cílios e flagelos e o fuso mitótico. Citosol: gel celular O citosol contém as enzimas envolvidas no metabolismo intermediário e a maquinaria ribossômica essencial para a síntese dessas enzimas, além de outras proteínas do citosol. Muitas células armazenam nutrientes não utilizados dentro do citosol na forma de grânulos de glicogênio ou gotas de gordura (reveja a Figura 2-20). Várias vesículas secretórias, de transporte e endocíticas também estão presentes no citosol. Citoesqueleto: osso e músculo das células O citoesqueleto se estende por todo o citosol e serve de osso e músculo da célula (reveja a Tabela 2-2). Os três tipos de elementos do citoesqueleto microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários consistem em diferentes proteínas e realizam diversas funções (reveja a Figura 2-21). Os microtúbulos, feitos de tubulina, mantêm os formatos assimétricos das células, servem de caminhos para o transporte intracelular por motores moleculares, são o principal componente de cílios e flagelos e compõem o fuso mitótico (reveja as Figuras 2-22, 2-23, 2-24 e 2-25). Os microfilamentos, compostos de actina na maioria das células, são importantes em vários sistemas contráteis celulares, incluindo o movimento ameboide e a contração muscular. Eles também servem de enrijecedor mecânico para as microvilosidades (reveja as Figuras 2-26, 2-27 e 2-28). Os filamentos intermediários são proteínas irregulares semelhantes a cordões que ajudam as células a resistir à tensão mecânica. Eles são mais abundantes nas células da pele e dos nervos. Coletivamente, os elementos do citoesqueleto dão forma e suporte à célula, permitem que ela se organize e mova as estruturas internas conforme necessário e, em algumas células, permitem o movimento entre a célula e o ambiente. Ficha de estudo Capítulo 2 5

11 capítulo 3 Ficha de estudo Estrutura e funções da membrana Todas as células são ligadas por uma membrana plasmática, uma fina bicamada lipídica repleta de proteínas e com carboidratos acoplados à superfície externa. A membrana plasmática, vista em microscópio eletrônico, tem a aparência de uma estrutura trilaminar (duas linhas escuras separadas por um espaço claro), em decorrência de sua organização molecular. Os fosfolipídios orientam-se para formar uma bicamada com um interior hidrofóbico (espaço claro) entre as superfícies hidrofílicas externa e interna (linhas escuras) (reveja as Figuras 3-1, 3-2 e 3-3). A bicamada lipídica forma a fronteira estrutural da célula, servindo de barreira para substâncias solúveis em água e sendo responsável pela natureza fluida da membrana. Moléculas de colesterol entre os fosfolipídios contribuem para a fluidez e a estabilidade da membrana. De acordo com o modelo de mosaico fluido da estrutura da membrana, a bicamada lipídica está repleta de proteínas (reveja a Figura 3-3). As proteínas da membrana, que variam em tipo e distribuição entre as células, servem de (1) canais para passagem de íons pequenos pela membrana, (2) transportadores para transporte de substâncias específicas para dentro ou fora da célula, (3) aceptores de marcadores de ancoragem para fusão e subsequente exocitose das vesículas secretórias, (4) enzimas ligadas à membrana que regem reações químicas específicas, (5) receptores para detecção e resposta de mensageiros químicos que alteram o funcionamento celular e (6) moléculas de adesão celular que ajudam a manter as células unidas e servem como elo estrutural entre os arredores extracelulares e o citoesqueleto intracelular. Os carboidratos da membrana na superfície externa da célula servem de marcadores de autoidentidade (reveja a Figura 3-3). Eles são importantes no reconhecimento de si mesmos nas interações célula a célula, como na formação e no crescimento de tecidos. Adesões célula a célula A matriz extracelular (ECM) serve de cola biológica entre as células de um tecido. O ECM é composto por uma substância aquosa semelhante a um gel e pelos três principais tipos de fibras proteicas: colágeno, elastina e fibronectina. Muitas células são unidas por junções celulares especializadas, das quais há três tipos: desmossomos, junções de adesão e junções comunicantes. Os desmossomos servem como junções aderentes que mantêm as células unidas de forma mecânica e são especialmente importantes nos tecidos sujeitos a muito estiramento (reveja a Figura 3-4). As junções de adesão na verdade fundem as células, evitando a passagem de materiais entre elas e, assim, permitindo apenas a passagem regulada de materiais através das células. Essas junções impermeáveis são encontradas nas camadas epiteliais que separam compartimentos com composições químicas muito diversas (reveja a Figura 3-5). Junções comunicantes são feitas entre duas células adjacentes que não se tocam. Elas formam túneis pequenos que permitem a troca de íons e moléculas pequenas entre as células. Tal movimento de íons desempenha um papel essencial na difusão da atividade elétrica para sincronizar-se a contração nos músculos cardíaco e liso (reveja a Figura 3-6). Visão geral do transporte de membranas Os materiais podem passar entre o ECF e o ICF por meios com ou sem assistência. Os mecanismos de transporte também podem ser passivos (a partícula se move na membrana sem dispêndio de energia pela célula) ou ativo (a célula gasta energia para mover a partícula na membrana). (reveja a Tabela 3-2). Transporte de membranas sem assistência Moléculas apolares (lipossolúveis) de qualquer tamanho atravessam a membrana sem assistência ao dissolver e atravessar passivamente a bicamada lipídica em favor de gradientes de concentração (reveja as Figuras 3-7 e 3-8). Íons pequenos podem atravessar a membrana sem assistência, movendo-se passivamente em favor dos gradientes eletroquímicos através de canais de proteína abertos específicos para o íon (reveja a Figura 3-3). Na osmose, a água se move de forma passiva, na direção de seu próprio gradiente de concentração, ao longo de uma membrana seletivamente permeável, até uma área de maior concentração de solutos não penetrantes. Os solutos penetrantes não têm efeito osmótico (reveja as Figuras 3-9 a 3-12). A osmolaridade de uma solução é a medida do seu número total de partículas de soluto, penetrantes e não penetrantes, moléculas e íons, por litro. A pressão osmótica de uma solução é a pressão que deve ser aplicada à solução para que se interrompa completamente a osmose. A tonicidade de uma solução refere-se ao efeito que a solução tem sobre o volume celular e depende da concentração relativa da solução dos solutos não penetrantes em comparação com a concentração dos solutos não penetrantes na célula que cerca (reveja a Figura 3-13). Transporte de membranas assistido No transporte mediado por transportador, pequenas moléculas polares e alguns íons são transportados na membrana por proteínas transportadoras de membrana específicas. Transportadores se abrem de um lado da membrana, onde um passageiro se vincula a um local de, DMG# // Dragonfly Media Group 6 Fisiologia humana

12 ligação específico para ele, e depois mudam de formato para que o local de ligação seja exposto ao lado oposto da membrana, onde o passageiro é liberado. O transporte mediado por transportador pode ser passivo, e mover a partícula em favor do gradiente de concentração (difusão facilitada) (reveja a Figura 3-14), ou ativo, movendo a partícula contra o gradiente de concentração (transporte ativo). Transportadores exibem um transporte máximo (Tm) quando saturados (reveja a Figura 3-15). Moléculas polares grandes (grandes demais para os canais e não lipossolúveis), para as quais não existam mecanismos especiais de transporte, não conseguem atravessar a membrana. Potencial de membrana Todas as células têm um potencial de membrana, uma separação Há duas formas de transporte ativo: transporte ativo primário e de cargas opostas ao longo da membrana plasmática (reveja a Figura transporte ativo secundário. O transporte ativodeprimário exige oativamente uso di- Na+ 3-20). 1 A bomba Na+ K+ transporta para fora e K+ para dentro da célula, mantendo a reto de ATP para acionar a bomba (reveja a Figura 3-16). Um dos exemmembrana plasmática + concentração de Na alta no ECF e a de K+ alta no ICF. plos mais importantes de transporte ativo primário é a bomba Na+-K+, 2 Dados os gradientes de concentração existentes ECF ICF que concentra Na+ no ECF e K+ no ICF Figura 3-17). O transporte ao(reveja longo da a membrana plasmática, o K+ tende a Difusão líquida orientar o potencial de membrana até o potencial de relativamente ativo secundário é orientado por umequilíbrio gradiente de concentração + ( 90 para K mv), enquantoiônica o Na+ tende a grande de K+ para levar o potencial membranahá até dois o potencial K+ estabelecido por um sistema de transporte ativode primário. tiposde fora estabelece + equilíbrio para Na (+60 mv). + um EK+ de 90 mv de transporte ativo secundário: simporte (ou cotransporte) e antiporte No entanto, o K exerce efeito dominante sobre o + Nenhuma difusão (ou contratransporte ou troca). No simporte, soluto cotransportado se potencial deomembrana em repouso, pois a membrana + de A ao longo da maisopermeável ao K+. Como resultado, o o potencial + move para cima, na mesma direção éque íon impulsor. No antiporte, membrana em repouso ( 70 mv) é muito mais próximo do EK+ do + A difusão líquida soluto acoplado se move para cima,que na do direção ENa+. oposta à do íon impul+ relativamente + + sor, que se move para baixo (reveja as e 3-19). do potencial de pequena de 4 Figuras Durante o3-18 estabelecimento + Na repouso, a difusão líquida relativamente grande de Na+ para dentro + + e associados K+ para foramultimoleculares não produz um potencial de 90 mv, Grandes moléculas polares e partículas podem neutraliza uma pois a membrana em repouso é levemente permeável parte do potencial sair ou entrar na célula envoltas emao um pedaço delíquida membrana parapequena do Na+ e a difusão relativamente criado pelo K+ Na+ para dentro(endocitose) neutraliza (sombreado cinza) parte isolado formar vesículas que podem ser internalizadas ou externado potencial que teria sido criado pelo K+ isoladamente, Potencial de membrana em repouso = 70 mv o potencial lizadas (exocitose) (reveja as Figuraslevando 2-5, 2-6 e 2-8).de repouso a 70 mv, levemente K+ Na+ Cl menor do que o E K+. As células são diferenciadamente seletivas em relação ao que 5 As proteínas intracelulares negativamente carregadas (A ), que não conseguem atravessar a entra ou sai porque têm diferentes números e tipos de canais, transpormembrana, permanecem desbalanceadas dentro da tadores e mecanismos para transporte célulavesicular. durante o movimento líquido para fora de íons positivamente carregados, portanto a parte interna da é mais negativa do que a interna. célula $ ERPED WHP ORFDLV GH DOWD DILQLGDGH SDUD 1D H GH EDL[D DILQLGDGH SDUD. TXDQGR H[SRVWD DR,&) (&) *UDGLHQWH GH FRQFHQWUDomR GH 1D 1D DOWR. EDL[R 1D EDL[R GR 4XDQGR. (&) RQGH D FRQFHQWUDomR GH. p EDL[D VH YLQFXODP j ERPED HOD OLEHUD XP JUXSR GH IRVIDWR $ GHVIRVIRULODomR ID] FRP TXH D ERPED YROWH D VXD FRQIRUPDomR RULJLQDO %RPED GH 1D ². /RFDO GH YLQFXODomR GH DOWD DILQLGDGH SDUD 1D 0HPEUDQD SODVPiWLFD VmR OLEHUDGRV 'RLV. SDUD R,&) RQGH D FRQFHQWUDomR GH. p DOWD HQTXDQWR D DILQLGDGH GRV ORFDLV GH YLQFXODomR GH. 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FRQFHQWUDomR GH. 4XDQGR 1D GR,&) RQGH D FRQFHQWUDomR GH 1D p EDL[D VH YLQFXODP j ERPED HOD GLYLGH D $73 HP $'3 PDLV IRVIDWR R 3 JUXSR GH IRVIDWR $73 $'3 YLQFXOD VH j ERPED 'LUHomR GR WUDQVSRUWH GH.. 1D /RFDO GH YLQFXODomR GH EDL[D DILQLGDGH SDUD 1D /RFDO GH YLQFXODomR GH DOWD DILQLGDGH SDUD. 3 'LUHomR GR WUDQVSRUWH GH 1D. 3 3 $ IRVIRULODomR ID] FRP TXH D ERPED PXGH GH FRQIRUPDomR GH IRUPD TXH RV ORFDLV GH YLQFXODomR GR 1D ILTXHP H[SRVWRV DR ODGR RSRVWR GD PHPEUDQD H 1D VHMDP OLEHUDGRV SDUD R (&) RQGH D FRQFHQWUDomR GH 1D p DOWD HQTXDQWR D DILQLGDGH GRV ORFDLV GH YLQFXODomR GH 1D GLPLQXL EDVWDQWH A bomba Na+ K+ faz uma pequena contribuição direta para o potencial de membrana, pois transporta mais íons Na+ para fora do que íons K+ para dentro (reveja a Figura 3-17). Entretanto, a principal função da bomba Na+ K+ é manter ativamente uma maior concentração de Na+ extracelular e uma maior concentração de K+ intracelular. Tais gradientes de concentração tendem a mover passivamente K+ para fora da célula e Na+ para dentro da célula (reveja a Tabela 3-3 e as Figuras 3-21 e 3-22). Como a membrana em repouso é muito mais permeável a K+ do que a Na+, consideravelmente mais K+ sai da célula do que Na+ entra, resultando em excesso de cargas positivas fora da célula. Isso resulta em um excesso de cargas negativas, na forma de grandes ânions de proteína (A ), presos dentro da célula (reveja a Tabela 3-3 e a Figura 3-23). Quando o potencial de membrana em repouso de 70 mv é atingido, não há mais movimentação líquida de K+ e Na+, pois qualquer extravasamento adicional desses íons em favor do gradiente de concentração é rapidamente revertido pela bomba Na+ K+. A distribuição de Cl pela membrana é orientada passivamente pelo potencial de membrana estabelecido, de forma que o Cl esteja concentrado no ECF. $ PXGDQoD GH IRUPDWR WDPEpP H[S}H RV ORFDLV GH YLQFXODomR GD ERPED SDUD. DR (&) H DXPHQWD EDVWDQWH D DILQLGDGH GRV ORFDLV GH. Ficha de estudo Capítulo 3 7

13 4 capítulo Ficha de estudo Introdução à comunicação neural As células nervosas e musculares são tecidos excitáveis porque podem alterar rapidamente as permeabilidades de membrana e passar por mudanças no potencial de membrana quando excitadas. Essas rápidas mudanças no potencial atuam como sinais elétricos. Em comparação com o potencial de repouso, uma membrana se torna despolarizada quando a intensidade do potencial negativo é reduzida (fica menos negativa) e hiperpolarizada quando a intensidade do potencial negativo aumenta (fica menos negativa) (reveja a Figura 4-1). Mudanças no potencial são causadas pela ativação de eventos que alteram a permeabilidade, levando, por sua vez, a mudanças no movimento de íons pela membrana. Os dois tipos de mudança de potencial são: (1) potenciais graduados, que servem de sinais de curta distância, e (2) potenciais de ação, os sinais de longa distância (reveja a Tabela 4-1). Potenciais graduados Um potencial graduado, normalmente uma despolarização, ocorre em uma região pequena e especializada de uma membrana celular excitável. O local que sofre mudança de potencial é designado uma área ativa (reveja a Figura 4-2). A magnitude de um potencial graduado varia diretamente com a magnitude do evento ativador. Potenciais graduados se dispersam em decrementos pelo fluxo de corrente local entre a área ativa e as áreas inativas adjacentes e acabam em uma curta distância (reveja as Figuras 4-2 e 4-3). Potenciais de ação Durante um potencial de ação, a despolarização da membrana na direção do potencial de limiar ativa mudanças sequenciais na permeabilidade, causadas por mudanças conformacionais nos canais de Na + e K + regulados por voltagem (reveja as Figuras 4-4 a 4-7). Essas mudanças de permeabilidade resultam em uma breve reversão do potencial de membrana, com o influxo de Na + causando a fase ascendente (de 70 a +30 mv), seguido pelo eflúvio de K + que causa a fase de queda (do pico de volta ao repouso) (reveja a Figura 4-7). Como o potencial de ação retorna ao repouso, é regenerado um novo e idêntico potencial de ação na área próxima a ele, por meio do fluxo de corrente que leva a área anteriormente inativa ao limiar. Este ciclo autoperpetuante continua até que o potencial de ação tenha se espalhado por toda a membrana celular de forma não reduzida. Há dois tipos de propagação do potencial de ação: (1) condução continua em fibras não mielinizadas, na qual o potencial de ação se espalha ao longo de cada parte da membrana, e (2) condução saltatória mais rápida nas fibras mielinizadas, nas quais o impulso salta de um nódulo de Ranvier para o seguinte por partes da fibra recobertas de mielina isolante (reveja as Figuras 4-9, 4-12 e 4-13). A bomba Na + K + gradualmente devolve ao local original os íons que se moveram durante a propagação do potencial de ação, a fim de manter os gradientes de concentração. É impossível reestimular a parte da membrana por onde o impulso acabou de passar até que ela tenha se recuperado do período refratário, garantindo-se a propagação em mão única dos potenciais de ação (reveja as Figuras 4-10 e 4-11). Potenciais de ação ocorrem maximamente em resposta à estimulação ou não ocorrem (lei do tudo ou nada ). Forças variáveis de estímulos são codificadas pela variação da frequência de potenciais de ação, não de sua intensidade, em uma fibra nervosa ativada. Sinapses e integração neural Um neurônio interage diretamente com outro neurônio, principalmente através de uma sinapse química (reveja as Figuras 4-14 e 4-15). A maioria dos neurônios tem quatro partes funcionais diferentes: (reveja a Figura 4-8). 1. A região do dendrito/corpo celular (zona de impulso) serve de componente pós-sináptico, que se liga e reage aos neurotransmissores liberados por outros neurônios. 2. É no filamento axônico (zona de disparo) que os potenciais de ação são iniciados, pois ele tem o menor limiar e, assim, atinge o limiar primeiro em resposta a uma mudança de potencial excitatória e graduada. 3. O axônio, ou fibra nervosa (zona condutora), conduz potenciais de ação sem redução, do filamento para os terminais axônicos. 4. O terminal do axônio (zona de saída) serve de componente pré- -sináptico, liberando um neurotransmissor que influencia outras células pós-sinápticas em resposta à propagação do potencial de ação pelo axônio. O neurotransmissor liberado combina-se a canais receptores no neurônio pós-sináptico (reveja a Figura 4-15). (1) Se forem abertos os canais de cátion não específicos que permitem a passagem de Na + e K +, os fluxos iônicos resultantes causam um PPSE, uma pequena despolarização que aproxima a célula pós-sináptica do limiar. (2) Se os canais de K + ou Cl estiverem abertos, a probabilidade de o neurônio pós-sináptico atingir o limiar diminui quando um PIPS, uma pequena hiperpolarização, é produzido (reveja a Figura 4-16). Se a atividade dominante está nos impulsos excitatórios, a célula pós-sináptica provavelmente será levada ao limiar e terá um potencial de ação. Isso pode ser realizado pela (1) soma temporal (PPSEs de um único e repetitivo impulso pré-sináptico de disparo, que são somados, tamanha a proximidade entre si) ou pela (2) soma espacial (soma de PPSEs que ocorrem simultaneamente a partir de vários impulsos pré- -sinápticos diferentes) (reveja a Figura 4-17). Se os impulsos inibitórios dominarem, o potencial pós-sináptico é afastado mais do que o normal do limiar. Se as atividades excitatória e inibitória para o neurônio pós-sináptico ficarem equilibradas, a membrana continuará próxima do repouso. Embora existam vários neurotransmissores diferentes, cada sinapse libera sempre o mesmo neurotransmissor para produzir determinada resposta quando combinada a um receptor em particular (reveja a Tabela 4-2). As vias sinápticas entre neurônios são incrivelmente complexas, devido à convergência de entrada neural e à divergência da saída. 8 Fisiologia humana

14 Normalmente, muitos impulsos pré-sinápticos convergem em um único neurônio e controlam conjuntamente o nível de excitabilidade. Este mesmo neurônio, por sua vez, diverge para fazer sinapse com e influenciar a excitabilidade de muitas outras células (reveja a Figura 4-19). Diversos fatores podem alterar a eficácia sináptica: alguns são mecanismos intrínsecos para ajuste da reatividade neural, como a inibição pré-sináptica (reveja a Figura 4-18), outros são manipulações farmacológicas para que se atinja um resultado desejado, e outros ainda são causados por venenos ou processos patológicos. Comunicação intercelular e transdução de sinais A comunicação intercelular é realizada diretamente via (1) junções comunicantes ou via (2) ligação direta temporária dos marcadores de superfície complementares das células (reveja a Figura 4-20). Mais comumente, as células comunicam-se indiretamente entre si para executar várias atividades coordenadas despachando mensageiros químicos extracelulares, que atuam sobre determinadas células- -alvo para causar a reação desejada. Há quatro tipos de mensageiros químicos extracelulares, diferentes em termos de origem, distância e meio pelo qual chegam ao local de ação: (1) parácrinas (mensageiros químicos locais), (2) neurotransmissores (mensageiros químicos de alcance muito curto, liberados pelos neurônios), (3) hormônios (mensageiros químicos de longo alcance, secretados no sangue por glândulas endócrinas) e (4) neuro-hormônios (mensageiros químicos de longo alcance, secretados no sangue por neurônios neurossecretores) (reveja a Figura 4-20). A transferência do sinal levado pelo mensageiro extracelular para dentro da célula para sua execução é conhecida como transdução de sinal. A ligação de um mensageiro químico extracelular incapaz de entrar na célula, como um hormônio proteico (primeiro mensageiro químico), a uma membrana ativa respostas celulares ao: (1) abrir canais receptores; (2) ativar enzimas receptoras, como a tirosina quinase; ou (3) ativar um segundo mensageiro intracelular, via receptores acoplados à proteína G (reveja as Figuras 4-21 e 4-22). Introdução à comunicação hormonal Os hormônios são mensageiros químicos de longa distância secretados pelas glândulas endócrinas no sangue, que os transporta para locais-alvo específicos, onde controlam uma função em particular por meio de alterações na atividade da proteína dentro das células-alvo. Os hormônios estão agrupados em duas categorias com base nas diferenças de solubilidade: (1) hormônios hidrofílicos (solúveis em água), que incluem peptídeos (a maioria dos hormônios) e catecolaminas (secretadas pela medula adrenal), e (2) hormônios lipofílicos (lipossolúveis), que incluem hormônios esteroides (os hormônios sexuais e aqueles secretados pelo córtex adrenal) e o hormônio da tireoide (reveja a Tabela 4-4). Os hormônios peptídicos hidrofílicos são sintetizados e embalados para exportação pelo retículo endoplasmático/complexo de Golgi, armazenados em vesículas secretórias e liberados por exocitose mediante estimulação adequada. Eles se dissolvem livremente no sangue para transporte até suas células-alvo. Em suas células-alvo, os hormônios hidrofílicos ligam-se a receptores superficiais da membrana, ativando uma cadeia de eventos intracelulares por meio de uma via de segundo mensageiro que basicamente altera as proteínas preexistentes em geral, enzimas, resultando na reação da célula-alvo ao hormônio (reveja as Figuras 4-24 e 4-25). Por meio desta cascata de reações, o sinal inicial é bastante amplificado (reveja a Figura 4-26). Os esteroides são sintetizados por modificações do colesterol armazenado através de enzimas específicas para cada tecido esteroidogênico. Os esteroides não são armazenados nas células endócrinas. Sendo lipofílicos, eles se difundem para fora através da barreira lipídica da membrana assim que são sintetizados. O controle dos esteroides é direcionado para sua síntese. Os esteroides lipofílicos e o hormônio da tireoide são transportados no sangue amplamente ligados a proteínas plasmáticas transportadoras, sendo que apenas hormônios livres e não ligados são biologicamente ativos. Os hormônios lipofílicos atravessam imediatamente as barreiras lipídicas das membranas das células-alvo e se ligam a receptores intracelulares. Assim que o hormônio se liga ao receptor, o complexo receptor de hormônio se liga ao DNA e ativa um gene, o que leva à síntese de novas proteínas intracelulares enzimáticas ou estruturais que executam o efeito do hormônio sobre a célula-alvo (reveja a Figura 4-27). Comparação dos sistemas nervoso e endócrino Os sistemas nervoso e endócrino são os dois principais sistemas reguladores do organismo. (reveja a Tabela 4-5). O sistema nervoso é automaticamente conectado a seus órgãos-alvo, enquanto o sistema endócrino sem fio secreta hormônios transportados pelo sangue que atingem órgãos-alvo distantes. A especificidade da ação neural depende da proximidade anatômica do terminal neural liberador de neurotransmissores ao órgão-alvo. A especificidade da ação endócrina depende da especialização dos receptores da célula-alvo a um hormônio específico em circulação. Em geral, o sistema nervoso coordena respostas rápidas, enquanto o sistema endócrino regula atividades que exigem duração em vez de velocidade. Ficha de estudo Capítulo 4 9

15 capítulo 5 Ficha de estudo Organização e células do sistema nervoso Compõem o sistema nervoso o sistema nervoso central (SNC), que inclui o cérebro e a medula espinhal, e o sistema nervoso periférico, que inclui as fibras nervosas que levam (divisão aferente) e trazem (divisão eferente) informações do SNC (reveja a Figura 5-1). Três classes funcionais de neurônios neurônios aferentes, neurônios eferentes e interneurônios compõem as células excitáveis do sistema nervoso (reveja a Figura 5-2). (1) Os neurônios aferentes informam o SNC sobre as condições no ambiente externo e interno. (2) Os neurônios eferentes levam instruções do SNC aos órgãos executores, ou seja, músculos e glândulas. (3) Os interneurônios são responsáveis pela integração de informações aferentes e pela formulação de uma resposta eferente, bem como por todas as funções mentais superiores associadas à mente. As células de glia formam o tecido conectivo dentro do SNC e apoiam os neurônios fisicamente, metabolicamente e funcionalmente. Os quatro tipos de células de glia são astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimárias (reveja as Figuras 5-3 e 5-4 e a Tabela 5-1). Proteção e nutrição do cérebro O cérebro tem vários dispositivos protetores, o que é importante porque os neurônios não conseguem se dividir para substituir as células danificadas. (1) O cérebro está envolto em três camadas de membranas protetoras as meninges e também é cercado por uma cobertura dura e óssea. (2) O líquido cefalorraquidiano flui dentro e em volta do cérebro para amortecê-lo contra choques físicos (reveja a Figura 5-6). (3) A proteção contra dano químico é conferida por uma barreira hematoencefálica que limita o acesso de substâncias transportadas pelo sangue ao cérebro. O cérebro depende de um constante suprimento de sangue para receber O 2 e glicose, pois não é capaz de gerar ATP na ausência de nenhuma dessas substâncias. Visão Geral do sistema nervoso central As partes do cérebro, do nível mais baixo e primitivo ao mais alto e sofisticado, são tronco cerebral, cerebelo, hipotálamo, tálamo, núcleos basais e córtex cerebral (reveja a Tabela 5-2 e a Figura 5-7). Córtex cerebral O córtex cerebral é o invólucro externo de massa cinzenta que recobre um núcleo subjacente de massa branca. O córtex em si é composto principalmente de corpos celulares, dendritos e células de glia. A massa branca consiste em feixes de fibras nervosas que interconectam diversas áreas (reveja a Figura 5-14). A responsabilidade final por muitas funções distintas está localizada em regiões específicas do córtex, da seguinte forma: (1) os lobos occipitais abrigam o córtex visual, (2) o córtex auditório está nos lobos temporais, (3) os lobos parietais são responsáveis pela recepção e pelo processamento perceptual de impulsos somatossensoriais (somestésicos e proprioceptivos) e (4) a motricidade voluntária é acionada pelas áreas motoras nos lobos frontais (reveja as Figuras 5-8 a 5-10). A capacidade de linguagem depende da atividade integrada de duas principais áreas de linguagem a área de Broca e a área de Wernicke, em geral localizadas apenas no hemisfério cerebral esquerdo (reveja as Figuras 5-9 e 5-11). As áreas de associação são regiões do córtex não designadas especificamente para processamento de impulso sensorial, comando da produção motora ou capacidade de linguagem. Essas áreas fornecem um elo integrador entre diversas informações sensoriais e a ação propositada. Elas também desempenham um papel essencial nas funções superiores do cérebro, como memória e tomada de decisões. As áreas de associação incluem o córtex de associação pré-frontal, o córtex de associação parietal-temporal-occipital e o córtex de associação límbica (reveja as Figuras 5-9 e 5-12). Núcleos da base, tálamo e hipotálamo As estruturas subcorticais do cérebro incluem núcleos basais, tálamo e hipotálamo (reveja as Figuras 5-14 e 5-15 e a Tabela 5-2). Os núcleos basais inibem o tônus muscular, coordenam contrações posturais lentas e sustentadas e suprimem padrões inúteis de movimento. O tálamo serve de estação retransmissora para o processamento preliminar de impulsos sensoriais. Ele também atinge uma noção aproximada das sensações e um certo nível de consciência. O hipotálamo regula a temperatura corporal, sede, produção de urina e ingestão de alimentos, controla amplamente o sistema nervoso autônomo e o endócrino e é parte do sistema límbico. Emoção, comportamento e motivação O sistema límbico, que inclui partes do hipotálamo e outras estruturas que envolvem o tronco cerebral, desempenha uma importante função na emoção, nos padrões comportamentais básicos, na motivação e no aprendizado (reveja a Figura 5-16). Emoção refere-se às sensações subjetivas e humores e às reações físicas associadas a tais sensações. Os padrões comportamentais básicos ativados pelo sistema límbico voltam-se para a sobrevivência (como ataque) e a perpetuação da espécie (como comportamentos de acasalamento). Os centros corticais superiores podem reforçar, modificar ou suprimir esses comportamentos básicos. Motivação é a capacidade de se direcionar o comportamento para metas específicas. Norepinefrina, dopamina e serotonina são os principais neurotransmissores nas vias para emoções e comportamentos. Aprendizado e memória Aprendizado refere-se à aquisição de conhecimentos ou habilidades como resultado de experiência, instrução ou de ambos. Memória é o armazenamento do conhecimento adquirido para recuperação e uso posterior. 10 Fisiologia humana

16 Há dois tipos de memória: (1) uma memória de curto prazo, com capacidade limitada e retenção breve, codificada pela modificação da atividade em sinapses preexistentes, e (2) uma memória de longo prazo, com grande capacidade de armazenamento e retenção prolongada, envolvendo mudanças estruturais ou funcionais relativamente permanentes, como a formação de novas sinapses entre neurônios existentes. A maior síntese proteica ocorre nessas mudanças de longo prazo (reveja a Tabela 5-3 e a Figura 5-17). Consolidação é a transferência de memória de curto prazo para a de longo prazo. A potenciação de longo prazo, um aumento prolongado na força das conexões sinápticas existentes nas vias ativadas, pode ser o elo entre a memória de curto prazo e a consolidação da memória de longo prazo (reveja a Figura 5-18). O hipocampo e estruturas associadas são especialmente importantes nas memórias declarativas (que determinam o o quê ) de objetos, fatos e eventos específicos. O cerebelo e estruturas associadas são especialmente importantes nas memórias de procedimento (ou do como ), em habilidades motoras obtidas através do treinamento repetitivo. O córtex de associação pré-frontal é o local da memória de trabalho, que retém temporariamente dados atualmente relevantes novas informações e conhecimento recuperado dos estoques de memória e os manipula e relaciona para realizar os processos de raciocínio superior do cérebro. Cerebelo O cerebelo, situado na parte traseira do tronco cerebral sob o córtex, consiste em três partes funcionalmente distintas (reveja a Figura 5-19). O vestibulocerebelo ajuda na manutenção do equilíbrio e controla o movimento dos olhos. O espinhocerebelo aumenta o tônus muscular e ajuda a coordenar o movimento voluntário, especialmente as atividades motoras rápidas e fásicas. O cerebrocerebelo desempenha um papel na iniciação de movimentos voluntários e no armazenamento de memórias de procedimento. Tronco cerebral O tronco cerebral é um elo importante entre a medula espinhal e os níveis superiores cerebrais. O tronco cerebral é a origem dos nervos cranianos (reveja a Figura 5-20). Ele também contém centros que controlam funções cardiovasculares, respiratórias e digestórias, regula reflexos musculares posturais, controla o grau geral de alerta cortical e desempenha um papel essencial no ciclo vigília-sono. Consciência é a percepção subjetiva do mundo externo e de si mesmo. Os estados de consciência, em ordem decrescente de nível de excitação, são (1) alerta máximo, (2) vigilância, (3) diversos estágios de sono e (4) coma. O estado predominante de consciência depende da inter-relação cíclica entre (1) um sistema de excitação (o sistema de ativação reticular) originado no tronco cerebral e comandado por neurônios secretores de hipocretina no hipotálamo, (2) um centro de sono de ondas lentas, composto por neurônios do sono no hipotálamo e sleep-on, e (3) um centro de sono REM, que consiste de neurônios REM sleep-on no tronco cerebral (reveja a Figura 5-21). O sono é um processo ativo, não apenas a ausência de vigilância. Enquanto dorme, uma pessoa alterna ciclicamente entre o sono de ondas lentas e o sono paradoxal (REM) (reveja a Figura 5-23 e a Tabela 5-4). O sono de ondas lentas é caracterizado por ondas lentas no EEG e pouca mudança no padrão comportamental com relação ao estado de vigilância, exceto por não se estar totalmente consciente do mundo externo. O sono paradoxal, ou REM, é caracterizado por um padrão de EEG semelhante ao de uma pessoa alerta e acordada. Há movimentos rápidos dos olhos, sonhos e mudanças bruscas no padrão de comportamento (reveja a Figura 5-22). As principais teorias sobre por que precisamos dormir caem nas categorias de (1) restauração e recuperação e (2) consolidação da memória. Medula espinhal Estendendo-se a partir do tronco cerebral, a medula espinhal desce através de um canal formado por vértebras protetoras a seu redor (reveja as Figuras 5-24 e 5-25). A medula espinhal tem duas funções. (1) Serve de elo neural entre o cérebro e o sistema nervoso periférico. Todas as comunicações pela medula espinhal estão localizadas em tratos ascendentes e descendentes na massa branca externa da medula (reveja as Figuras 5-27 e 5-28). (2) É o centro de integração dos reflexos espinhais, incluindo alguns reflexos básicos protetores e posturais e aqueles envolvidos no esvaziamento dos órgãos pélvicos (reveja as Figuras 5-31 e 5-32). O arco reflexo básico inclui um receptor, uma via aferente, um centro de integração, uma via eferente e um executor (reveja a Figura 5-31). A massa cinzenta da medula espinhal, centralmente localizada, contém os interneurônios intercalados entre o impulso aferente e a saída eferente, bem como os corpos celulares dos neurônios eferentes (reveja as Figuras 5-26 e 5-29). Um nervo é um feixe de axônios neurais periféricos, aferentes e eferentes, envoltos em tecido conectivo e que seguem a mesma via (reveja a Figura 5-30). Os nervos espinhais alimentam regiões específicas do corpo e são ligados à medula espinhal de forma pareada por todo o seu comprimento (reveja as Figuras 5-24, 5-25 e 5-26). Os 31 pares de nervos espinhais, em conjunto com os 12 pares de nervos cranianos que surgem do tronco cerebral, constituem o sistema nervoso periférico (reveja as Figuras 5-21 e 5-25). Ficha de estudo Capítulo 5 11

17 6 capítulo Ficha de estudo Fisiologia do receptor A divisão aferente do SNP leva informações sobre o ambiente interno e externo ao SNC. Os receptores sensoriais são terminações periféricas especializadas de neurônios aferentes (reveja a Figura 6-1). Cada tipo de receptor (fotorreceptor, mecanorreceptor, termorreceptor, osmorreceptor, quimiorreceptor ou nociceptor) reage ao estímulo adequado (uma mudança na forma, ou modalidade de energia, à qual reage), traduzindo a forma de energia do estímulo em sinais elétricos. Um estímulo em geral causa um potencial receptor graduado e despolarizante ao abrir canais de cátion não específicos, o que resulta na entrada de Na +. Potenciais de receptor, se tiverem intensidade suficiente, essencialmente geram potenciais de ação na fibra aferente perto do receptor. Esses potenciais de ação se autopropagam ao longo da fibra aferente até o SNC (reveja as Figuras 6-1 e 6-2). A força do estímulo determina a magnitude do potencial receptor, o que, por sua vez, determina a frequência dos potenciais de ação gerados (reveja a Figura 6-3 e a Tabela 6-1). A intensidade do potencial de receptor também é influenciada pela extensão da adaptação do receptor, uma redução no potencial do receptor apesar da estimulação sustentada. (1) Receptores tônicos adaptam-se lentamente ou não se adaptam e, assim, fornecem informações contínuas sobre os estímulos que monitoram. (2) Os receptores fásicos adaptam-se rapidamente e frequentemente exibem reações descompensadas, fornecendo, assim, informações sobre variações na forma de energia que monitoram (reveja a Figura 6-4). As informações viscerais aferentes permanecem majoritariamente subconscientes. Informações aferentes sensoriais atingem o nível da consciência, incluindo (1) sensações somáticas (sensações somestésicas e propriocepção) e (2) sentidos especiais. Vias diferentes rotuladas levam dos receptores ao SNC, de forma que informações sobre o tipo e a localização de estímulos possam ser decifrados pelo SNC (reveja a Tabela 6-1). O termo campo receptivo refere-se à área em volta de um receptor na qual o receptor pode detectar estímulos. A acuidade, ou capacidade discriminativa, de uma região corporal varia inversamente com o tamanho dos campos receptivos e também depende da extensão da inibição lateral nas vias aferentes que surgem dos receptores na região (reveja as Figuras 6-6 e 6-7). A percepção é a interpretação consciente do mundo externo, que o cérebro cria a partir dos impulsos sensoriais. O que o cérebro percebe do impulso é uma abstração, não a realidade (reveja as Figuras 6-8 e 6-9). Os únicos estímulos que podem ser detectados são aqueles para os quais estejam presentes receptores. Ademais, à medida que os sinais sensoriais ascendem através de processamento cada vez mais complexo, uma parte da informação pode ser suprimida, enquanto outras partes dela podem ser aumentadas. Dor Experiências dolorosas são provocadas por estímulos nocivos mecânicos, térmicos ou químicos e resultam na percepção da dor, aliada às reações emocionais e comportamentais a ela. As três categorias de receptores de dor são nociceptores mecânicos, térmicos e polimodais. Estes últimos reagem a todos os tipos de estímulos danosos, incluindo substâncias químicas liberadas por tecidos feridos. Sinais de dor são transmitidos por duas vias aferentes: uma via rápida, que leva sinais de dor lancinante e intensa, e uma via lenta, que leva sinais de dor incômoda e persistente (reveja a Tabela 6-2). As fibras aferentes da dor terminam na medula espinhal, em vias ascendentes, que transmitem o sinal para processamento no cérebro. As vias cerebrais descendentes utilizam opioides endógenos para suprimir a liberação da substância P, um neurotransmissor de dor no terminal de fibra aferente da dor. Assim, essas vias descendentes bloqueiam a maior transmissão do sinal de dor e servem de sistema analgésico embutido (reveja a Figura 6-10). Olho: visão A luz é uma forma de radiação eletromagnética, sendo que a luz visível é apenas uma pequena banda do espectro eletromagnético total (reveja as Figuras 6-14 e 6-15). O olho abriga os fotorreceptores sensíveis à luz essenciais à visão bastonetes e cones, encontrados na camada da retina (reveja a Tabela 6-4 e as Figuras 6-11, 6-23 e 6-26). A íris controla o tamanho da pupila para ajustar a quantidade de luz que pode entrar no olho (reveja a Figura 6-13). A córnea e a lente são estruturas refrativas primárias que distorcem os raios de luz que entram para focar a imagem na retina. A córnea dá a maior contribuição à capacidade refrativa total do olho. A força da lente pode ser ajustada através da ação do músculo ciliar, que acomoda diferenças na visão de perto e de longe (reveja as Figuras 6-16 a 6-22). Bastonetes e cones têm três partes: um segmento externo, que contém fotopigmento, um segmento interno metabolicamente especializado e um terminal sináptico secretor de neurotransmissores (reveja as Figuras 6-23, 6-26 e 6-27). Bastonetes e cones secretam neurotransmissores no escuro. Eles são ativados quando os fotopigmentos absorvem de forma diferenciada vários comprimentos de onda de luz. Fotopigmentos consistem de opsina, uma proteína da membrana, e retinal, um derivado da vitamina A. Durante a fototransdução, a absorção de luz pelo retinal causa uma mudança bioquímica no fotopigmento que, através de uma série de passos, hiperpolariza o fotorreceptor, levando à menor liberação de neurotransmissor. Ao final do processamento de retinal pelas células ganglionares e bipolares centralizadas e fora do centro, este sinal induzido por luz em uma variação na taxa de propagação do potencial de ação na via visual que deixa a retina (reveja as Figuras 6-26, 6-27 e 6-28). Os cones exibem alta acuidade, mas podem ser utilizados apenas para visão diurna, devido à sua baixa sensibilidade à luz. Diferentes proporções de estimulação dos três tipos de cone por comprimentos de onda de luz variáveis resultam na visão em cores (reveja a Figura 6-29 e a Tabela 6-3). 12 Fisiologia humana

18 Os bastonetes fornecem apenas visão indistinta em tons de cinza, mas, como são muito sensíveis à luz, podem ser utilizados para visão noturna (reveja a Tabela 6-3). A mensagem visual é transmitida por uma via complexa cruzada e não cruzada até o córtex visual, no lobo occipital do cérebro, para processamento perceptual (reveja a Figura 6-31). Ouvido: audição e equilíbrio O ouvido desempenha duas funções não relacionadas: (1) audição, que envolve o ouvido externo, o ouvido médio e a cóclea do ouvido interno, e (2) noção de equilíbrio, que envolve o sistema vestibular da orelha interna. As células receptoras do ouvido localizadas no ouvido interno as células capilares na cóclea e no sistema são mecanorreceptores (reveja a Tabela 6-6 e a Figura 6-32). A audição depende da capacidade de o ouvido converter ondas sonoras transportadas pelo ar em deformações mecânicas das células capilares auditórias, iniciando, assim, sinais neurais. As ondas sonoras consistem em regiões de alta pressão alternadas com regiões de baixa pressão resultantes da rarefação das moléculas de ar. A afinação (tom) de um som é determinada pela frequência das ondas, a altura (intensidade), pela amplitude das ondas, e o timbre (qualidade), pelos sons harmônicos característicos (reveja as Figuras 6-33 e 6-34 e a Tabela 6-5). Ondas sonoras são afuniladas através do canal do ouvido até a membrana timpânica, que vibra em sincronia com as ondas. Os ossos do ouvido médio, que fazem a ponte entre a membrana timpânica e o ouvido interno, amplificam os movimentos timpânicos e os transmitem até a janela oval, cujo movimento forma ondas que viajam no fluido coclear (reveja as Figuras 6-35 e 6-36). Essas ondas, que têm a mesma frequência das ondas sonoras originais, colocam a membrana em movimento basilar. Diversas regiões desta membrana vibram seletivamente com mais vigor em resposta a diferentes frequências de som. A extremidade estreita e rígida da membrana basilar perto da janela oval vibra melhor com afinações de alta frequência e a extremidade ampla e flexível perto do helicotrema vibra melhor com afinações de baixa frequência (reveja a Figura 6-36). No topo da membrana basilar estão as células capilares internas receptivas do órgão de Corti, cujos estereocílios ( pelos ) se dobram quando a membrana basilar é movida para cima e para baixo em relação à membrana tectorial estacionária acima, com a qual o pelo entra em contato (reveja as Figuras 6-35, 6-37 e 6-38). A discriminação de afinação depende de qual região da membrana basilar vibra ao máximo naturalmente em determinada frequência. A discriminação de altura depende da amplitude das vibrações. A inclinação dos pelos na região de vibração máxima da membrana basilar é transduzida em sinais neurais transmitidos para o córtex auditório no lobo temporal do cérebro para percepção do som (reveja a Figura 6-39). O sistema vestibular do ouvido interno consiste em (1) canais semicirculares, que detectam aceleração ou desaceleração rotacional em qualquer direção, e (2) utrículo e sáculo, que conjuntamente detectam mudanças na taxa de movimento linear em qualquer direção e fornecem informações importantes para se determinar a posição da cabeça em relação à gravidade. Sinais neurais são gerados em resposta à deformação mecânica das células capilares vestibulares pelo movimento específico do fluido e das estruturas relacionadas dentro desses órgãos sensoriais vestibulares (reveja as Figuras 6-41 e 6-42). O impulso vestibular vai para os núcleos vestibulares no tronco cerebral e para o cerebelo, para uso na manutenção do equilíbrio e da postura, controle dos movimentos oculares e percepção de movimentação e orientação (reveja a Figura 6-43). Sentidos químicos: paladar e olfato Paladar e olfato são sentidos químicos. Nos dois casos, o acoplamento de moléculas dissolvidas específicas aos locais de ligação na membrana receptora causa potenciais de recepção que, por sua vez, configuram impulsos neurais que sinalizam a presença da substância química. Receptores gustativos estão abrigados nas papilas gustativas da língua. Os receptores olfativos estão localizados na mucosa olfativa, na parte superior da cavidade nasal (reveja as Figuras 6-44 e 6-45). Ambas as vias sensoriais incluem duas rotas: uma até o sistema límbico, para processamento emocional e comportamental, e outra até o córtex, para percepção consciente e discriminação. Receptores gustativos e olfativos são constantemente renovados, diferente dos receptores visuais e auditivos, que são insubstituíveis. Os cinco gostos principais são salgado, azedo, doce, amargo e umami (um gosto carnoso, de aminoácidos ). A discriminação de gosto além dos gostos principais depende de padrões de estimulação das papilas gustativas, cada uma reagindo em níveis variados aos diferentes gostos primários. Estimulantes de paladar salgados e azedos causam potenciais de receptor nas papilas gustativas ao afetarem diretamente os canais da membrana, enquanto as outras três categorias de estimulantes do paladar atuam por meio de vias de segundo mensageiro para causar potenciais de receptor. Há mil tipos diferentes de receptores olfativos, cada um respondendo a um único e distinto componente de odor, um odorante. Odorantes atuam por meio de vias de segundo mensageiro para ativar potenciais de receptor. Os sinais aferentes que surgem dos receptores olfativos são classificados de acordo com o componente do cheiro pelos glomérulos dentro do bulbo olfativo. A discriminação de odores depende dos padrões de ativação dos glomérulos (reveja a Figura 6-46). Ficha de estudo Capítulo 6 13

19 capítulo 7 Ficha de estudo Sistema nervoso autônomo O SNC controla músculos e glândulas ao transmitir sinais a esses órgãos executores por meio da divisão eferente do SNP (reveja a Tabela 7-1). Há dois tipos de saída eferente: o sistema nervoso autônomo, de controle involuntário e que alimenta os músculos cardíaco e liso, além da maioria das glândulas exócrinas e algumas endócrinas, e o sistema nervoso somático, sujeito a controle voluntário e que alimenta o músculo esquelético (reveja a Tabela 7-6 e a Tabela 7-7). O sistema nervoso autônomo consiste em duas subdivisões os sistemas nervosos simpático e parassimpático (reveja as Figuras 7-2 e 7-3 e as Tabelas 7-3 e 7-5). Uma via de nervos autônoma consiste de uma cadeia de dois neurônios. A fibra pré-gangliônica se origina no SNC e faz sinapse com o corpo celular da fibra pós-gangliônica em um gânglio fora do SNC. A fibra pós-gangliônica termina no órgão executor (reveja as Figuras 7-1, 7-2 e 7-3 e a Tabela 7-5). LEGENDA Fibra parassimpática pré-gangliônica Fibra parassimpática pós-gangliônica Fibra simpática pré-gangliônica Fibra simpática pós-gangliônica ACh Acetilcolina NE Norepinefrina E Epinefrina Cadeia de gânglios simpática Gânglio colateral Medula adrenal Gânglio terminal gânglio terminal ACh Receptor nicotínico ACh E Receptor nicotínico NE Receptor muscarínico Sangue ACh Receptor NE E Receptor 1 E Maioria das NE glândulas exócrinas e algumas E endócrinas Receptor 2 ACh Receptor muscarínico Executores autônomos Músculo cardíaco Músculo liso Tecido adiposo Todas as fibras pré-gangliônicas e as fibras pós-gangliônicas parassimpáticas liberam acetilcolina (ACh). As fibras pós-gangliônicas simpáticas liberam norepinefrina (NE) (reveja a Figura 7-2 e as Tabelas 7-2 e 7-4). As fibras pós-gangliônicas têm diversas dilatações, ou varicosidades, que liberam simultaneamente neurotransmissores em uma grande área do órgão inervado (reveja as Figuras 7-1 e 8-32). A medula adrenal, uma glândula endócrina, é um gânglio simpático modificado que secreta os hormônios epinefrina e, em menor grau, norepinefrina no sangue, em resposta à estimulação pela fibra pré-gangliônica simpática que a inerva (reveja a Figura 7-2). Um mesmo neurotransmissor provoca reações diferentes em tecidos diferentes. Assim, a resposta depende da especialização das células do tecido, não das propriedades do mensageiro (reveja a Tabela 7-4). Os tecidos inervados pelo sistema nervoso autônomo possuem um ou mais de diferentes tipos de receptor para os mensageiros químicos pós-gangliônicos (e para o hormônio adrenomedular relacionado epinefrina). Receptores colinérgicos incluem receptores nicotínicos e muscarínicos. Os receptores adrenérgicos incluem receptores α 1, α 2, β 1 e β 2 (reveja a Figura 7-2 e as Tabelas 7-3, 7-4 e 7-5). Uma determinada fibra autônoma excita ou inibe a atividade no órgão que inerva (reveja as Tabelas 7-3 e 7-4). A maioria dos órgãos viscerais é inervada por fibras simpáticas e parassimpáticas, que, em geral, produzem efeitos opostos em um órgão em particular. A inervação dupla de órgãos pelos dois ramos do sistema nervoso autônomo permite o controle preciso sobre a atividade de um órgão (reveja a Figura 7-3 e a Tabela 7-3). O sistema simpático é dominante em situações emergenciais ou estressantes (lutar ou fugir) e promove reações que preparam o organismo para atividade física extenuante. O sistema parassimpático é dominante em situações relaxadas e tranquilas (descansar e digerir) e promove atividades de manutenção do organismo, como a digestão (reveja as Tabelas 7-3 e 7-5). O impulso aferente visceral é utilizado pelo SNC para orientar a produção autônoma adequada para manter-se a homeostase. As atividades autônomas são controladas por diversas áreas do SNC, incluindo medula espinhal, bulbo, hipotálamo e córtex de associação pré-frontal. 14 Fisiologia humana

20 Sistema nervoso somático Junção neuromuscular O sistema nervoso somático consiste nos axônios de neurônios motores, que se originam na medula espinhal ou no tronco cerebral e terminam no músculo esquelético (reveja a Figura 7-4 e a Tabela 7-6). Quando um neurônio motor chega a um músculo, ele se ramifica em terminais axônicos. Cada terminal axônico forma uma junção neuromuscular com uma única célula muscular (fibra). O terminal axônico divide-se em vários ramos finos, cada um terminando em um botão terminal maior (reveja a Figura 7-4 e a Tabela 7-8). A ACh, o neurotransmissor liberado por um neurônio motor, estimula a contração muscular. A região especializada da membrana da célula muscular subjacente ao complexo do terminal axônico é chamada de placa final motora. Como essas estruturas não fazem contato direto, sinais são passados entre um botão terminal e uma fibra muscular por meios químicos (reveja a Figura 7-5). Neurônios motores são a via comum final pela qual diversas regiões do SNC exercem controle sobre a atividade do músculo esquelético. As áreas do SNC que influenciam a atividade do músculo esquelético ao agirem através dos neurônios motores são a medula espinhal, as regiões motoras do córtex, os núcleos basais, o cerebelo e o tronco cerebral. Um potencial de ação no terminal axônico causa a liberação de ACh das vesículas de armazenamento no botão terminal. A ACh liberada difunde-se pelo espaço que separa as células nervosas e musculares eterminais se liga ado canais receptores especiais na placa final motora subjacente. axônio Essa ligação dispara a abertura desses canais de cátion não específicos. ABotões subsequente terminaismovimentação de íons despolariza a placa final motora, produzindo o potencial de placa final (EPP) (reveja a Figura 7-5). Medula espinhal (seção) Axônio do neurônio motor eferente Terminais do axônio O fluxo de corrente local entre a placa final despolarizada e a membrana da célula muscular adjacente leva essas áreas adjacentes Junção ao limiar, iniciando um potencial de ação propagado por toda a fibra neuromuscular muscular. Este potencial de ação muscular ativa a contração muscular (reveja a Figura 7-5). Músculo Fibras A musculares acetilcolinesterase ligada à membrana na placa final motora Fibras musculares Botão terminal desativa a ACh, encerrando o EPP e, subsequentemente, o potencial de ação e a contração resultantes (reveja a Figura 7-5). Junção neuromuscular 7HUPLQDO GR D[{QLR GR QHXU{QLR PRWRU 3URSDJDomR GR SRWHQFLDO GH DomR QR QHXU{QLR PRWRU &DPDGD GH PLHOLQD %RWmR WHUPLQDO &DQDO GH 1D UHJXODGR SRU 9HVtFXOD GH DFHWLOFROLQD YROWDJHP &DQDO GH &D UHJXODGR SRU YROWDJHP &D 0HPEUDQD SODVPiWLFD GD ILEUD PXVFXODU 3URSDJDomR GR SRWHQFLDO GH DomR QD ILEUD PXVFXODU 1D $FHWLOFROLQHVWHUDVH &DQDO UHFHSWRU UHJXODGR SRU DFHWLOFROLQD SDUD WUiIHJR GH FiWLRQ QmR HVSHFtILFR. 1D 1D 3ODFD PRWRUD WHUPLQDO (OHPHQWRV FRQWUiWHLV GHQWUR GD ILEUD PXVFXODU 8P SRWHQFLDO GH DomR HP XP QHXU{QLR PRWRU p SURSDJDGR DR WHUPLQDO GR D[{QLR ERWmR WHUPLQDO UHJXODGRV (VWH SRWHQFLDO GH DomR ORFDO DWLYD D DEHUWXUD GH FDQDLV GH &D SRU YROWDJHP H D HQWUDGD VXEVHTXHQWH GH &D QR ERWmR WHUPLQDO DWLYD D OLEHUDomR GH DFHWLOFROLQD $&K SRU H[RFLWRVH SRU SDUWH 2 &D GDV YHVtFXODV $ $&K GLIXQGH VH DR ORQJR GR HVSDoR TXH VHSDUD DV FpOXODV PXVFXODUHV H QHUYRVDV H OLJD VH FRP FDQDLV UHFHSWRUHV HVSHFtILFRV D HOD QD SODFD PRWRUD WHUPLQDO GD PHPEUDQD GD FpOXOD PXVFXODU (VWD OLJDomR FDXVD D DEHUWXUD GRV FDQDLV GH FiWLRQ QmR HVSHFtILFRV OHYDQGR D XP PRYLPHQWR FRPSDUDWLYDPHQWH JUDQGH GH 1D SDUD GHQWUR GD FpOXOD PXVFXODU HP UHODomR DR PRYLPHQWR PHQRU GH. SDUD IRUD 2 UHVXOWDGR p XP SRWHQFLDO GH SODFD WHUPLQDO 2 IOX[R GH FRUUHQWH ORFDO RFRUUH HQWUH D SODFD WHUPLQDO GHVSRODUL]DGD H D PHPEUDQD DGMDFHQWH UHJXODGRV SRU (VWH IOX[R GH FRUUHQWH ORFDO DEUH FDQDLV GH 1D YROWDJHP QD PHPEUDQD DGMDFHQWH UHVXOWDQWH GLPLQXL R SRWHQFLDO DWp R OLPLDU $ HQWUDGD GH 1D LQLFLDQGR XP SRWHQFLDO GH DomR TXH p SURSDJDGR SRU WRGD D ILEUD PXVFXODU $ $&K p VXEVHTXHQWHPHQWH GHVWUXtGD SHOD DFHWLOFROLQHVWHUDVH XPD HQ]LPD ORFDOL]DGD QD PHPEUDQD GD SODFD PRWRUD WHUPLQDO HQFHUUDQGR D UHVSRVWD GD FpOXOD PXVFXODU Ficha de estudo Capítulo 7 15

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