Diferenciação Celular e Sistema Nervoso. Prof a Mariana S. Silveira

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1 Diferenciação Celular e Sistema Nervoso Prof a Mariana S. Silveira

2 Figure Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

3 NEURÔNIO Unidade estrutural e funcional do Sistema Nervoso; Responde a estímulos físicos e químicos; Produz e conduz impulsos eletroquímicos; Libera reguladores químicos;

4 2 tipos de células - neurônios SISTEMA NERVOSO - células gliais. sustentação. constituem ponte metabólica. regulação da concentração de íons. bainha de mielina (oligodendrócitos-snc; células de Schwann- SNP). modulação sináptica

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7 Teoria Neuronal Camillo Golgi & Ramon y Cajal (Nobel em Fisiologia e Medicina, 1906) Teoria Reticular X Teoria Celular CONTINUIDADE X CONTIGÜIDADE

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9 ORGANIZAÇÃO ANATÔMICA

10 (mesencéfalo) (ponte) (bulbo)

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13 Padrões são semelhantes entre as espécies

14 INDUÇÃO NEURAL/NEURULAÇÃO Xenopus Figure Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

15 INDUÇÃO NEURAL/NEURULAÇÃO Mamíferos

16 INDUÇÃO NEURAL/NEURULAÇÃO

17 INDUÇÃO NEURAL/NEURULAÇÃO A Placa neural B Células da crista neural Gânglio espinhal Sulco neural Melanócitos da pele Notocórdio (formado por invaginação do mesoderma) Gânglios autonômicos Tubo neural Células da crista neural Divisão gastroentérica do sistema nervoso autônomo Glândula suprarrenal (medula) CEM BILHÕES DE NEURÔNIOS by Roberto Lent Tubo neural - SNC. Crista neural- SNP.

18 Tubo neural dá origem às Vesículas Encefálicas Primitivas, preenchidas por um fluido (formará ventrículos e canais de comunicação): Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Medula primitiva

19 Logo que o tubo neural se fecha, no final do primeiro mês de gestação, podemse identificar as três vesículas primitivas que formam o sistema nervoso do embrião. Depois, o tubo vai se retorcendo, as vesículas crescem desigualmente, e apenas no quarto mês o SNC do embrião começa a se parecer com o do adulto, embora o córtex cerebral e o cerebelo ainda não apresentem os giros e folhas que mais tarde se formarão. Note que os desenhos da fileira de cima estão feitos em uma escala muito ampliada, em relação aos de baixo. Se a escala fosse a mesma, o embrião de 25 dias teria a dimensão ilustrada no pequeno quadro à esquerda. Aos 25 dias, o sistema nervoso do embrião não mede mais que 2 milímetros.

20 Resumo das Estruturas provenientes do Tubo Neural (córtex, nucleos da base, hipocampo, amígdala) bulbo

21 Crista Neural Sist. Nervoso Periférico Células da Crista neural originam: =Neurônios e glia de ganglios sensoriais e motores viscerais (SNA) =Céls neurosecretoras da gland. Adrenal =Neurônios do Sist. Nervoso Entérico =E também estruturas não-neurais, como: Células pigmentadas Cartilagem Ossos

22 Figure Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

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25 Desenvolvimento do Sistema Nervoso: - proliferação celular; - migração celular; - diferenciação celular com aquisição de forma e propriedades da célula madura: - diferenciação de neurônios X células gliais - comprometimento com destinos neuronais específicos - determinação neuroquímica - projeção de axônios - formação de circuitos neurais (sinaptogênese); - Eventos regressivos, como morte celular. Moléculas que atuam na Indução Neural e nas diversas fases do desenvolvimento: LOCALIZAÇÃO É CRÍTICA!!! - moléculas difusíveis - moléculas de membrana - moléculas de transdução (receptores e cascatas de sinalização) - fatores de transcrição - genes regulados especificamente

26 Todo o ectoderma se tornaria neuroectoderma se não fosse a ação intercelular bloqueadora desse caminho ontogenético, por parte das BMPs (acima). Na região da placa neural, entretanto (abaixo), o mesoderma subjacente libera fatores indutores que bloqueiam os bloqueadores, fazendo com que essa região se transforme gradativamente em tecido nervoso. O QUE REGE A INDUÇÃO NEURAL? Posição é um fator fundamental! Dissociação leva a destino neural

27 O QUE REGE A INDUÇÃO NEURAL?

28 QUAIS MECANISMOS DESENCADEIAM A FORMAÇÃO DA PLACA NEURAL? INDUÇÃO NEURAL. Importância de sinais do Mesoderma adjacente. Experimento de Spemann e Mangold (vídeo The Cell) Uma região do mesoderma é retirada e transplantada na região ventral de um embrião hospedeiro. O embrião hospedeiro desenvolve um eixo dorsal secundário, que se torna evidente pela observação de uma placa neural secundária. Embrião que contem dois eixos dorsais seccionado: -O eixo dorsal secundário contem os mesmos tecidos do eixo dorsal primário. -Esse tecido nervoso secundário é derivado do receptor! O que significa que o transplante promoveu a indução.

29 Modelo padrão de indução neural Balanço entre agonistas e antagonistas! Importância da inibição como um mecanismo de regulação do desenvolvimento.

30 RESUMINDO

31 Diferenciação Celular e Sistema Nervoso Prof a Mariana S. Silveira

32 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL 2.21

33 Resumo das Estruturas provenientes do Tubo Neural (córtex, nucleos da base, hipocampo, amígdala) bulbo Rombômeros- segmentos que constituem excelente modelo para padronização antero-posterior de vertebrados.

34 4) Mesencéfalo 3) Córtex cerebral 1) Rombencéfalo tronco encefálico 2) tubo neural/medula espinhal

35 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL

36 4) Mesencéfalo 1) Rombencéfalo 3) Córtex cerebral tronco encefálico 2) tubo neural/medula espinhal

37 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL Genes homeobox-hox (inic. descritos em Drosophila) mandíbula E que fatores regulam este padrão de expressão dos genes Hox? Transformer activity (interferem na tendência de anteriorização do SN pelos indutores) -Ácido retinóico produzido pelo mesoderma (age em função da concentração; > na região posterior) -- Wnt/beta catenina (na região posterior; antagonistas na porção anterior) -- BMP e antagonistas BMP --FGF (na região posterior) Expressão facial Músc. oculares deglutição Rombômeros- rombencéfalo Prosômeros- prosencéfalo!

38 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL Anteriorização x Posteriorização normal

39 4) Mesencéfalo 3) Córtex cerebral 1) Rombencéfalo tronco encefálico 2) tubo neural/medula espinhal

40 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL Holtfreter, Shh- importante morfógeno para a definição de identidade ventral. Shh Marcador de motoneurônios

41 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL Shh- importante morfógeno para a definição de identidade ventral. 2.23

42 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL TUBO NEURAL (dorsal) E CRISTA NEURAL 2.25

43 IDENTIDADE REGIONAL NO SISTEMA NERVOSO: EIXO ANTERO-POSTERIOR POLARIDADE DORSAL-VENTRAL TUBO NEURAL E CRISTA NEURAL

44 Exemplo de diferenciação de neurônios a partir da crista neural (SNP) Sinais recebidos durante a migração têm papel central. Figure 53-5 The main pathways of neural crest cell migration in a chick embryo. The diagram shows a section through the middle part of the trunk. A. Neural crest cells that take a superficial migratory pathway, just beneath the ectoderm, form pigment cells of the skin. Those that take an intermediate pathway via the somites form sensory ganglia, and those that take a more medial pathway form sympathetic ganglia and the cells of the adrenal medulla. B. Positions at which melanocytes, the sympathetic and sensory ganglia, and the adrenal gland are located after neural crest migration is complete. C. Scanning electron micrograph showing neural crest cells migrating away from the dorsal surface of the neural tube of a chick embryo. (Courtesy of K. Tosney.)

45 Marmigère et al., 2007.

46 FATORES QUE AFETAM A DIFERENCIAÇÃO DE PROGENITORES DERIVADOS DA CRISTA NEURAL Howard, 2005.

47 PASSOS SUBSEQUENTES A INDUÇÃO NEURAL PARA O DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E PERIFÉRICO - Controle de Proliferação Celular -migração celular -Diferenciação neurônio x glia - definição de subtipos neuronais -aquisição de fenótipo neuroquímico - Direcionamento axonal -Sinaptogênese - Eventos regressivos

48 6 5 Outras etapas

49 Diferenciação Celular e Sistema Nervoso Prof a Mariana S. Silveira

50 4) Mesencéfalo 3) Córtex cerebral 1) Rombencéfalo tronco encefálico 2) tubo neural/medula espinhal

51 CÓRTEX COMO MODELO - Controle de Proliferação Celular -migração celular -Diferenciação neurônio x glia - definição de subtipos neuronais -aquisição de fenótipo neuroquímico - Direcionamento axonal -Sinaptogênese

52 Diferenciação neurônio x glia Córtex é a região mais estudada por várias razões, pex.: gênese das diferentes populações celulares é temporalmente segregada; neurônios das diferentes camadas são gerados sequencialmente de forma inside-out, seguidos da geração de astrócitos e oligodendrócitos curso temporal é reproduzido in vitro; precursores comuns contribuem tanto para a geração de neurônios quanto células gliais, sendo que o repertório de tipos celulares gerados pelos precursores muda ao longo do tempo. Alguns mecanismos são comuns a outras estruturas, mas há particularidades.

53 MODELO INSIDE-OUT DE DESENVOLVIMENTO CORTICAL Figure Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

54 Marcação com [ 3 H]-timidina permite visualizar a posição dos neurônios ao longo das camadas corticais e seu momento de geração Definição de subtipos

55 CÓRTEX COMO MODELO - Controle de Proliferação Celular -migração celular -Diferenciação neurônio x glia - definição de subtipos neuronais -aquisição de fenótipo neuroquímico - Direcionamento axonal -Sinaptogênese

56 Depois de gerados os neurônios migram para seus destinos finais: - migração radial - migração tangencial (interneurônios)

57 Como ocorre a migração?

58 Migração Radial : Prosencéfalo e o desenvolvimento cortical Figura 2.9. A parede do tubo neural apresenta uma p a l i ç a d a d e prolongamentos radiais ( A), que pertencem a células muito precoces chamadas de glia radial ( B, e m a z u l c l a r o ). O s prolongamentos radiais atuam como trilhos sobre os quais migram alguns d o s n e u r ô n i o s p ó s - mitóticos juvenis ( B e C, em amarelo). Nem todos os neurônios migrantes utilizam esses trilhos radiais: alguns migram obliquamente seguindo p i s t a s a i n d a m a l conhecidas.

59 Fatores na migração neuronal Migração radial Zona marginal Placa cortical Desligamento e aquisição laminar Relina,VLDLR VLDRL, e DAB1 ApoER2 DAB1 Interação neurônio-glia Movimento Lis1, Dcx α3 e β1-integrina Zona ventricular Marin, PhD course, 2005

60 Fatores extrínsecos na migração tangencial Neuroregulina1 e Erb4-Atividade atrativa Semaforinas 3- Neuropilinas- Atividades repulsiva MGE- medial ganglionic eminence (eminencia ganglionar medial) origem de interneurônios corticais. Marin, PhD course, 2005

61 EVOLUÇÃO DO CONCEITO DE GLIA RADIAL Rakic, 2006.

62 CÓRTEX COMO MODELO - Controle de Proliferação Celular -migração celular -Diferenciação neurônio x glia - definição de subtipos neuronais -aquisição de fenótipo neuroquímico - Direcionamento axonal -Sinaptogênese

63 Diferenciação Neurônio X glia no Córtex Sauvageot & Stiles, roedores

64 Diferenciação Neurônio X glia no Córtex Mecanismos Moleculares # Efeito de BMP e Notch depende do momento. A) Neurogenina (Ngn) bloqueia a diferenciação astrocitária através da associação com CBP/p300 em E14 = NEUROGÊNESE. B) Diminuição dos níveis de Ngn: STAT interage com CBP/p300 = ativação de promotores que induzem a diferenciação de ASTRÓCITOS. Sinalização via Notch tb modula positivamente a gliogênese e negativamente a neurogênese. # Diferenciação de oligodendrócitos é determinada pela expressão de Olig, indução por Shh.

65 Neurogênese Neuregulin-1 tb leva a repressão da gliogênese Metilação do promotor de GFAP. Notch promove a manutenção de precursores neurais neste período. Miller & Gauthier, 2007.

66 Neurogênese X Gliogênese CT-1 -pertence a familia de LIF e CNTF, tb associados a gliogênese, mas predominantemente expressos no período pósnatal -ct-1 -/- - deficit de 50-70% na gliogênese Miller & Gauthier, 2007.

67 Gliogênese Papel de Notch na gliogênese depende da ativação concomitante de STAT NICD ou CSL BMP nessas condições tb leva a produção de Id, que reforça a gliogênese. Miller & Gauthier, 2007.

68 # Diferenciação de oligodendrócitos é determinada pela expressão de Olig, induzida por Shh. Wegner, 2008.

69 CÓRTEX COMO MODELO - Controle de Proliferação Celular -migração celular -Diferenciação neurônio x glia - definição de subtipos neuronais -aquisição de fenótipo neuroquímico - Direcionamento axonal -Sinaptogênese

70 PASSOS SUBSEQUENTES A INDUÇÃO NEURAL PARA O DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E PERIFÉRICO - Controle de Proliferação Celular -migração celular -Diferenciação neurônio x glia - definição de subtipos neuronais -aquisição de fenótipo neuroquímico - Direcionamento axonal -Sinaptogênese

71 Diferenciação neuronal: 1) aspectos morfológicos: - projeção de dendritos - Emissão de axônios 2) aspectos bioquímicos: - síntese de moléculas para identidade neuroquímica a ser adquirida: ex. enzimas do metabolismo de NTs, receptores. 3) aspectos funcionais - Aquisição da capacidade de gerar respostas elétricas a estímulos - sinaptogênese

72 PASSOS SUBSEQUENTES A INDUÇÃO NEURAL PARA O DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E PERIFÉRICO - Controle de Proliferação Celular -migração celular -Diferenciação neurônio x glia - definição de subtipos neuronais -aquisição de fenótipo neuroquímico - Direcionamento axonal -Sinaptogênese

73 1) Rombencéfalo 3) Córtex cerebral 4) Mesencéfalo tronco encefálico 2) tubo neural/medula espinhal

74 MODELO: DIFERENCIAÇÃO DOPAMINÉRGICA (neurônios mesodiencefálicos) Enzimas de síntese, transportadores vesiculares e transportadores de membrana são usados como marcadores. Smidt & Burbach, 2007.

75 Geração de Neurônios Dopaminérgicos Mesencefálicos

76 DIFERENCIAÇÃO DE NEURÔNIOS DOPAMINÉRGICOS MESODIENCEFÁLICOS Nurr1/ Downstream of the inductive signals Fgf8, Shh and Wnt1, expression of transcription factor genes and mdda-specific genes is acquired at different stages of differentiation: initially, the expression of the Otx1, Nkx2.2 and Sox2 genes, followed by Lmx1a, Msx1, Ngn2, Otx2 and Foxa2 transcription factors. As part of the transcriptional code, several of these are repressed during further development (e.g. Sox2, Nkx2.2 and Nkx6.2). The early stage of mdda-specific differentiation (at E9 E10 in mice) further involves Lmx1b, the engrailed factors En1 and En2, and Foxa1. At this stage, the first gene for dopamine synthesis, amino acid decarboxylase (Aadc), is induced [18]. Subsequently, transcription factors for terminal differentiation are induced: Nr4a2 (Nurr1) at E10.5 and Pitx3 at E11.5. Pitx3 is required for survival of some terminally differentiating subsets of mdda neurons [5,18]. Ilf1 is a newly discovered forkhead factor, expressed at E12.5 [19]. Nurr2 is required for induction of tyrosine hydroxylase (Th) at E11.5, of vesicular monoamine transporter 2 (Vmat2) at E12.5, and of the dopamine transporter (Dat) at E14 [20], at which point the cells are mature mdda neurons of the substantia nigra (SN) or ventral tegmental area (VTA). Aldehyde dehydrogenase A1 (Aldh1a1) is expressed in proliferating mdda progenitors [17]. In this figure, expression of transcription factors is linked to stages of mdda development as marked by components of dopaminergic-neuron synthesis and transmission, but no functional genetic relationship is inferred. Inductive signals are shown on a green background, transcription factors are on pink, and enzymes of the dopaminergic neuron phenotype are on yellow. During the transition of an uncommitted proliferating neuroblast (top) to a mature dopamine neuron (bottom), cells undergo phenotypic changes, symbolized here by the different colour and morphology of cells. Burbach & Smidt, 2006.

77 Azul- TFs que promovem diferenciação Verde- TFs que inibem diferenciação Vermelho- fatores secretados envolvidos Abeliovich & Hammond, 2007.

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