Universidade do Estado do Rio de Janeiro Centro Biomédico Faculdade de Ciências Médicas. Andréa Fernandes Emiliano da Silva

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1 Universidade do Estado do Rio de Janeiro Centro Biomédico Faculdade de Ciências Médicas Andréa Fernandes Emiliano da Silva Estudo das alterações cardiovasculares e metabólicas em modelo experimental de programação metabólica: efeito de extrato da casca de uva Vitis vinífera Rio de Janeiro 2011

2 Andréa Fernandes Emiliano da Silva Estudo das alterações cardiovasculares e metabólicas em modelo experimental de programação metabólica: efeito de extrato da casca de uva Vitis vinífera Tese apresentada, como requisito parcial para obtenção do título de Doutora, ao Programa de Pós-graduação em Fisiopatologia Clínica e Experimental, da Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Orientadora: Profª. Dra. Angela de Castro Resende Coorientador: Profº.Dr. Roberto Soares de Moura Rio de Janeiro 2011

3 CATALOGAÇÃO NA FONTE UERJ/REDE SIRIUS/BIBLIOTECA CB-A S586 Silva, Andréa Fernandes Emiliano da. Estudo das alterações cardiovasculares e metabólicas em modelo experimental de programação metabólica : efeito de extrato da casca de uva Vitis vinífera / Andréa Fernandes Emiliano da Silva f. Orientadora : Angela de Castro Resende. Coorientador : Roberto Soares de Moura. Tese (Doutorado) Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Faculdade de Ciências Médicas. Pós-graduação em Fisiopatologia Clínica e Experimental. 1. Uva - Uso terapêutico - Teses. 2. Hipertensão - Tratamento alternativo - Teses. 3. Resistência à insulina - Teses. 4. Estresse oxidativo - Teses. 5. Metabolismo - Regulação - Teses. I. Resende, Angela de Castro. II. Moura, Roberto Soares de. III. Universidade do Estado do Rio de Autorizo apenas para fins acadêmicos e científicos, a reprodução total ou parcial desta tese desde que citada a fonte. Assinatura Data

4 Andréa Fernandes Emiliano da Silva Estudo das alterações cardiovasculares e metabólicas em modelo experimental de programação metabólica: efeito de extrato da casca de uva Vitis vinífera Tese apresentada, como requisito parcial para obtenção do título de Doutora, ao Programa de Pós-graduação em Fisiopatologia Clínica e Experimental, da Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Aprovada em 29 de março de Banca Examinadora: Profª Dra. Ângela de Castro Resende (Orientadora) Faculdade de Ciências Médicas - UERJ Profª Dra.Tatiana Marlowe Cunha Brunini Faculdade de Ciências Médicas - UERJ Profª Dra. Josely Correa Koury Instituto de Nutrição - UERJ Profª Dra. Claudia Lucia Martins da Silva Instituto de Ciências Biomédicas - UFRJ Prof. Dr. Gilson Teles Boaventura Instituto de Nutrição - UFF Rio de Janeiro 2011

5 DEDICATÓRIA Aos garotos da minha vida Julio Antônio e João Gabriel, Por simplesmente existirem. Dando ao meu mundo um sabor especial.

6 AGRADECIMENTOS...À Deus por estar sempre presente na minha caminhada e por várias vezes me carregar no colo....a minha orientadora Ângela Resende. Mulher incrível, que consegue juntar capacidade com humildade. Consegue entender seus alunos, suas necessidades e suas batalhas. Obrigada pela parceria e cumplicidade. Ah! Também pelos biscoitos com pepitas de chocolate!...ao meu coorientador Roberto Soares de Moura....A nossa Amada Tânia Tano (in memorian), pessoa de incrível sutileza e alegria. Estava sempre com um sorriso embutido no rosto e uma palavra doce na boca. Sua falta é, e sempre será, sentida em nossos corações......ao meu marido Julio Antonio e ao meu filho João Gabriel, companheiros e amigos em todas as horas. Pelas horas cedidas para a realização deste trabalho, pelos domingos compartilhados no laboratório, pela paciência e parceria para que este dia se realizasse....agradeço as risadas e as boas tiradas do João, que me faz gargalhar em todos os momentos....a minha mãe Cecília e meu pai Antonio (in memorian) que me ensinaram que tudo que iremos levar na nossa vida é o que somos e o que realizamos. Fazer o correto sempre! Obrigada!....Aos meus irmãos Cícero, Sérgio, Rotterdam, Sonia, Katia, Sueli e Joseli, por me lembrarem sempre: O que sou e quem sou....aos companheiros do laboratório: Lucia, Taline, Ana Paula, Marcelo, Carlos, Michelle....As meninas super poderosas: Lenize (docinho), Cris (lindinha) e Paola (florzinha), amigas do riso e do choro, pelo colo e pelas gargalhadas que compartilhamos....grazi, Vivi e Talita pela amizade e pelo plantão conjunto no Lab....Ao Prof. Antonio Claudio e a Profa. Tatiana Brunini pela amizade e força necessárias ao dia-a-dia....as meninas maravilhosas da Profa. Tatiana Brunini, que estavam sempre solícitas: Nathalia, Marcela, Monique, Mariana, Cristiane....Ao Laboratório da Profa. Tereza Cristina: Simone, Renata, Amanda....A minha cara e querida Andreza, meu muito obrigada!...a profa. Ana Donato, com quem aprendi a engatinhar e andar na pesquisa....ao meu querido Nelcir: Pelo carinho, companheirismo nos domingos e feriados de plantão no biotério, e principalmente pelas palavras de apoio, que serão guardadas junto com o seu Que isso Andréa...Eu carrego as caixas... E quantas caixas meu amigo......ao meu amigo Anicet: Palavras certas no momento preciso....as minhas amigas Lídia e Simone: Pelos ouvidos e palavras doces de afeto e conforto, tantas vezes recorridas nesta caminhada....a doce Amélia: Que com um sorriso no rosto sempre tinha uma solução.... Ao laboratório do Professor Gilson e seus alunos maravilhosos, principalmente Aline e Julio. Muito Obrigada!... A todos que, de alguma forma, colaboraram para a realização desta tese. Muito Obrigada!

7 O mundo me intriga, E não posso imaginar que este relógio exista E não haja relojoeiro. Voltaire

8 RESUMO SILVA, Andréa Fernandes Emiliano da. Estudo das alterações cardiovasculares e metabólicas em modelo experimental de programação metabólica: efeito de extrato da casca de uva Vitis vinífera f.tese (Doutorado em Fisiopatologia Clínica e Experimental) Faculdade de Ciências Médicas, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Estudos epidemiológicos e experimentais têm sugerido que fatores de risco cardiovasculares podem ser parcialmente atribuídos às influências do ambiente em que vive o indivíduo, e que a nutrição materna influencia na programação de alterações metabólicas e cardiovasculares no indivíduo adulto e que caracterizam a síndrome metabólica (SM). Em contrapartida, estudos prévios de nosso laboratório demonstram que o extrato da casca de uva Vitis labrusca (GSE) possui efeito vasodilatador, antihipertensivo e antioxidante. Desta forma, o objetivo deste estudo foi avaliar o efeito do tratamento oral com GSE (200mg/kg/dia), sobre as alterações cardiovasculares e metabólicas e estresse oxidativo observados na prole adulta (fêmea e machos) com 3 e 6 meses, cujas mães foram submetidas a uma dieta rica em gordura (hiperlipídica) durante a lactação. Quatro grupos de ratas foram alimentados com dietas experimentais: controle (7% de gordura); controle + GSE (7% de gordura + GSE), hiperlipídica (24% de gordura); hiperlipídica + GSE (24% de gordura + GSE) durante a lactação. Após o desmame, todos os filhotes passaram a ser alimentados com uma dieta controle e foram sacrificados aos 3 ou 6 meses de idade. A pressão arterial sistólica (PAS) foi medida por pletismografia de cauda e o efeito vasodilatador da acetilcolina (ACh) foi avaliado em leito arterial mesentérico (LAM) perfundido. Foram avaliados o peso corporal, adiposidade (intra-abdominal e gonadal), níveis plasmáticos de colesterol total, triglicerídeos, glicose e insulina, e a resistência à insulina (RI) foi calculada pelo índice de HOMA IR. As expressões do IRS-1, Akt e GLUT-4 foram determinadas em músculo soleus. O dano oxidativo, níveis de nitritos e a atividade das enzimas antioxidantes: superóxido dismutase, catalase e glutationa peroxidase foram dosados no plasma e homogenato de LAM. A PAS e tecido adiposo foram aumentados nas proles adultas de ambos os sexos e idades do grupo hiperlipídico e revertidos pelo tratamento com o GSE. A resposta vasodilatadora à ACh em LAM não foi diferente entre os grupos de ambos os sexos, mas foram reduzidas com o envelhecimento. Nas proles fêmeas e machos do grupo hiperlipídico também foram observados o aumento dos níveis de triglicerídeos, de glicose e RI em ambas as idades e foram reduzidos pelo GSE. No grupo hiperlipídico houve redução nas expressões de IRS-1, Akt e GLUT-4 e o GSE reverteu estas expressões. Os níveis plasmáticos de malondialdeído estavam aumentados e os níveis de nitrito diminuídos no grupo hiperlipídico, de ambos os sexos e idades e foram revertidos pelo GSE. As atividades das enzimas antioxidantes no plasma e no mesentério foram reduzidas no grupo hiperlipídico e restauradas pelo GSE. Em conclusão, O GSE parece proteger as proles fêmeas e machos, cujas mães foram expostas a uma dieta hiperlipídica durante a lactação, dos fatores de riscos cardiovasculares, proporcionando uma fonte alternativa nutricional para a prevenção da SM. Palavras-chave: Extrato da casca de uva. Hipertensão. Resistência á insulina. Estresse oxidativo. Programação do desenvolvimento.

9 ABSTRACT Epidemiological and experimental studies have suggested that cardiovascular risk factors can be partly attributed to the influences of the environment in which the individual lives, and that maternal nutrition influences the programming of metabolic and cardiovascular diseases in adults characterizing the metabolic syndrome. On the other hand, previous studies from our laboratory show that the skin extract of grape Vitis labrusca (GSE) has antihypertensive, antioxidant and vasodilator effects. Thus, the aim of this study was to evaluate the effect of oral treatment with GSE (200mg/kg/day) on the cardiovascular and metabolic disorders and oxidative stress observed in adult offspring (female and male) at 3 or 6 months whose mothers were fed a high fat diet (HF) during lactation. Four groups of rats were fed experimental diets: control (7% fat), control + GSE (7% fat + GSE), diet (24% fat), HF + GSE (24% fat + GSE) during lactation. After weaning, all pups have become fed a control diet and were sacrificed at 3 or 6 months of age. Systolic blood pressure (SBP) was measured by plethysmography and the vasodilator effect of acetylcholine (ACh) was studied in perfused mesenteric arterial bed (MAB). We determined the body weight, adiposity, plasma total cholesterol, triglycerides, glucose, insulin, and insulin resistance was calculated by HOMA IR. The expression of IRS-1, Akt and GLUT-4 were determined in soleus muscle. Oxidative damage, nitrite levels and antioxidant enzyme activity: superoxide dismutase, catalase and glutathione peroxidase were measured in plasma and homogenate of mesentery bed. The SBP and adipose tissue were increased in adult offspring of both sex and ages of the HF group and reversed by treatment with GSE. The vasodilator response to ACh was not different between groups of both sex, but was reduced by aging. In offspring females and males of the HF group were also observed increased levels of triglycerides, glucose and insulin resistance in both ages and those changes were reduced by GSE. HF group showed a reduction in expression of IRS-1, Akt and GLUT-4 which was reversed by GSE. The malondialdehyde levels were increased and nitrite levels were decreased in the HF group of both sex and ages and those changes were reversed by GSE. The activities of antioxidant enzymes in plasma and mesentery were lower in HF group and restored by the GSE. In conclusion, GSE appears to protect the female and male offspring whose mothers were exposed to a high fat diet during lactation, against the cardiovascular risk factors, providing an alternative source of food for the prevention of metabolic syndrome. Keywords: Grape skin extract. Hypertension. Insulin resistance; Oxidative stress. Developmental programming.

10 LISTA DE ILUSTRAÇÕES Quadro 1 - Componentes da Síndrome Metabólica Figura 1 - Sinalização celular mediada pela insulina Figura 2 - Diagrama da formação do superóxido e das enzimas antioxidantes Figura 3 - Foto da Vitis vinifera Figura 4 - Estrutura química de alguns polifenóis Figura 5 - Esquema do sistema de perfusão do LAM de rato Figura 6 - Consumo materno da ração, do líquido e peso materno Figura 7 - Evolução do peso em proles fêmeas e machos de 3 e 6 meses Figura 8 - Gordura das proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses Figura 9 - Pressão arterial sistólica de proles fêmeas e machos Figura 10 - Resposta vasodilatadora da acetilcolina (ACh) em proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses Figura 11 - Níveis séricos de estradiol em proles fêmeas de 3 e 6 meses Figura 12 - Níveis séricos de colesterol total, de HDL e de triglicerídeos em proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses Figura 13 - Níveis de glicose, insulina e resistência à insulina em proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses Figura 14 - Expressões de IRS-1, Akt e Glut 4 em músculo soleus de proles machos com 3 e 6 meses Figura 15 - Níveis de MDA em amostras de plasma nas proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses Figura 16 - Níveis de nitrito em amostras de plasma nas proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses Figura 17 - Atividade das enzimas SOD, da Catalase e da Glutationa em amostras de plasma de proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses.. 69 Figura 18 - Níveis de MDA em amostras de vasos mesentérios de proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses Figura 19 - Níveis de nitrito em amostras de vasos mesentérios de proles fêmeas e machos com 3 e 6 meses... 71

11 LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS 4-HNE ACh Akt Ang II Apo C C+GSE 4-Hidroxi-nonenal Acetilcolina Tirosina quinase A Angiotensina II Apoliproteínas Controle Controle + extrato de casca de uva C 6 H Glicose Ca 2+ CaCl 2.2H 2 O CE CL CO 2 DNA DOCA EDHF EDTA EGF enos ERO ET1 Cálcio Cloreto de cálcio dihidratado Colesterol Ester Colesterol livre Gás Carbônico Ácido desoxirribonucleico Deoxicorticosterona Fator hiperpolarizante derivado do endotélio Ácido etilenodiamino tetra-acético Fator de Crescimento Epidérmico Óxido nítrico sintase Espécie Reativa do Oxigênio Endotelina-1

12 FC GHS Fator de correção Glutationa GLUT4 Transportador de glicose tipo 4 GMPc GR GSE GSH-Px GTP H H+GSE H 2 O 2 HA HDL HOMA Guanosina monofosfato cíclico Glutationa redutase Extrato de casca de uvas vitis viniferas Glutationa peroxidase Guanosina trifosfato Hiperlipídico Hiperlipídico + extrato de casca de uva Peróxido de hidrogênio Hipertensão arterial Lipoproteina de alta densidade Homeostasis model Assessment IF-6 Fator de crescimento ligado a proteína 6 IGF Fator de crescimento semelhante à insul IL1 Interleucina 1 IMC inos IP3 IRS KCl Índice de massa corporal Óxido nítrico sintase induzida Trifosfato de inositol Receptor de insulina Cloreto de potássio

13 KH 2 PO 4 LAM LDL L-Name LP MDA MgSO 4 Na 2 HCO 3 NaCl NADPH Fosfato de potássio monobásico Leito arterial mesentérico Lipoproteína de baixa densidade Nitro-L-arginina metil éster Lipoproteínas Malondialdeído Sulfato de magnésio Bicarbonato de sódio Cloreto de sódio Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato NCEP-ATP III Third report of the National Cholesterol Education Program Expert Panel on detection evaluation and treatment of High Blood Cholesterol in Adults. NE NED NG nnos NO Norepinefrina N-Naftil etilenodiamida Nitroglicerina Óxido nítrico sintase neuronal Óxido nítrico. O2 - Ânion superóxido O 2 Oxigênio. OH - Radical hidroxil OMS Organização Mundial de Saúde. ONOO - Peroxinitrito

14 PA PAD PAS PBS PDGF PKB PKC PI 3-K QM RI ROOH ROS SHR SM SOD SOD1 Pressão arterial Pressão arterial diastólica Pressão arterial sistólica tampão fosfato Fator de crescimento derivado de plaquetas Proteína quinase B Proteína quinase C Fosfatidilinositol 3- quinase Quilomicrons Resistência à insulina Hidroperóxidos orgânicos Éspecie reativa de oxigênio Rato espontaneamente hipertenso Síndrome metabólica Superóxido dismutase Superóxido dismutase cobre zinco SOD2 ou MnSOD Superóxido dismutase manganês SOD3 ou ecsod SRAA TBARS TCA Superóxido dismutase extracelular Sistema renina-angiotensina-aldosterona Substâncias reativas ao ácido tiobarbitúrico Ácido tricloroacético TG Triglicerídeos

15 TNF TNFα TTG VLDL VSMC Fator de necrose tumoral Fator de necrose tumoral alfa Teste de tolerância à glicose Lipoproteína de muito baixa densidade Célula do músculo liso vascular

16 SUMÁRIO INTRODUÇÃO REVISÃO DA LITERATURA Programação metabólica Síndrome metabólica Obesidade Resistência à insulina Hipertensão Endotélio e Disfunção Vascular Estresse oxidativo Sistema de defesa antioxidante Extrato da casca de uva (Grape Skin Extract - GSE) OBJETIVOS Objetivo específico MATERIAL E MÉTODOS Preparação do extrato hidroalcoólico de cascas de uvas viníferas Animais utilizados e dieta experimental Medida da pressão arterial por pletismografia de cauda Isolamento do leito arterial mesentérico (LAM) de rato Medida da reatividade do LAM às substâncias vasoativas Dosagens séricas Atividade das enzimas antioxidantes Substâncias reativas ao ácido tiobarbitúrico (TBARS) Medida de nitrito Dosagem de proteínas (Bradford) Western Blotting Análise estatística RESULTADOS Parâmetros maternos durante a lactação Efeito do GSE sobre o peso corporal... 55

17 4.3 Adiposidade Pressão arterial sistólica Resposta vasodilatadora da acetilcolina (ACh) Estradiol Perfil lipídico Glicemia e Resistência à insulina Expressão de IRS-1, Akt e Glut4: Análise do dano oxidativo- Substâncias reativas ao ácido tiobarbitúrico (TBARS) pela medida de MDA no plasma Nitrito no plasma Análise da atividade enzimática antioxidante no plasma Análise do dano oxidativo- Substâncias reativas ao ácido tiobarbitúrico (TBARS) pela medida de MDA no mesentério Níveis de nitrito no mesentério Análise da atividade enzimática antioxidante no mesentério DISCUSSÃO REFERÊNCIAS APÊNDICE - Metabolic disorders and oxidative stress programming in offspring of rats fed a high-fat diet during lactation: effects of a Vinifera grape skin extract

18 16 INTRODUÇÃO A alimentação materna pode influenciar na saúde do feto, tanto no período intrauterino como na lactação, determinando assim a saúde da prole na fase adulta. A nutrição pré- e pós-natal causa efeitos tanto imediatos quanto em longo prazo no desenvolvimento e isso tem implicações importantes na incidência de doenças nas proles adultas. Sendo que são nos períodos críticos do desenvolvimento onde ocorre a programação metabólica. A programação metabólica é um conceito definido por um processo em que um insulto, ocorrido em um período crítico de desenvolvimento, resulta em alterações permanentes na estrutura e/ou funções de órgãos e/ou nas funções metabólicas. Evidências demonstram que o desenvolvimento da síndrome metabólica pode ter origem em alterações ocorridas na gestação e durante o início da vida pós-natal. Em contrapartida, dados sugerem um efeito benéfico do hábito de beber vinho moderadamente em pacientes diabéticos, assim como, em animais de experimentação e ainda que o óxido nítrico (NO) deva participar significativamente nos efeitos benéficos do vinho. Recentemente, demonstramos que o extrato de cascas de uvas viníferas, rico em polifenóis, apresenta importante efeito vasodilatador e anti-hipertensivo mediados pela via NO-GMPc e liberação do fator hiperpolarizante derivado do endotélio(edhf), além de uma ação anti-oxidante (Soares de Moura et al 2002; Madeira et al, 2005). Como a via NO-GMPc, o EDHF e a propriedade anti-oxidante também participam da modulação da reatividade da musculatura lisa vascular a agentes vasoativos e pressão arterial, consequentemente é provável que exista um possível efeito protetor do extrato da casca de uva (GSE) sobre as alterações cardiovasculares e metabólicas observadas na prole de animais submetidos a dieta com alto teor de gordura..

19 17 1 REVISÃO DA LITERATURA 1.1 Programação metabólica Atualmente, o aumento da incidência de obesidade, diabetes e morte por doenças cardiovasculares não é mais característica de países do primeiro mundo, fazendo parte também do cotidiano de países em desenvolvimento como o Brasil (IBGE, 2010). Estudos epidemiológicos e experimentais têm sugerido que os fatores de risco cardiovasculares (hipertensão, dislipidemia, obesidade e hiperglicemia) que caracterizam a síndrome metabólica, e que são em parte atribuídos a influências do ambiente em que vive o indivíduo, podem ser adquiridos precocemente no período gestacional e pós-natal (Langley & Jackson, 1994; Armitage et al., 2004; Stocker et al., 2005). Num ambiente gestacional adverso, fetos humanos e de outros mamíferos respondem a falta de nutrientes com mudanças permanentes em sua estrutura e seu metabolismo a fim de lhes possibilitar a sobrevivência (Stocker et al, 2005). Tais modificações benéficas num primeiro momento, levam ao surgimento de uma gama de doenças na vida adulta, incluindo hipertensão arterial, acidente vascular cerebral e doença arterial coronariana, afetando diretamente órgãos-alvo como os rins, o cérebro e o coração, caracterizando assim, o processo de programação fetal (Barker & Clark, 1997; Langley-Evans et al, 1996, 2003). A hipótese da programação fetal propõe que estas desordens cardiovasculares e metabólicas derivam de adaptações do feto em resposta à má nutrição materna que altera permanentemente as características do crescimento, metabolismo e fisiologia pós-natal (Bakker, 1998; Stocker et al., 2005). Desta forma, a nutrição materna deve influenciar a evolução da gravidez e determinar a saúde do feto (McArdle et al., 2006). Entretanto, o ambiente nutricional durante o período de desenvolvimento na vida pós-natal também pode programar distúrbios

20 18 funcionais. Dessa forma, o termo programação do desenvolvimento é preferencialmente utilizado (Armitage et al., 2005). Esta noção de que as doenças crônicas no adulto têm suas origens em alterações biológicas e fisiológicas precoces na vida, lançou nos últimos anos o desafio de compreender a gênese do processo que enfoca a nutrição materna como ponto primordial na saúde do indivíduo. O estudo dos efeitos da nutrição materna na programação do desenvolvimento e conseqüentemente sobre o desenvolvimento de fatores de riscos metabólicos e cardiovasculares na prole tem sido amplamente descrito e utiliza modelos animais de manipulação da dieta materna durante a gravidez e lactação (Armitage et al., 2005). Inúmeros trabalhos que utilizam tais modelos experimentais apontam para a importância de uma programação do desenvolvimento no aparecimento de alguns distúrbios funcionais. Assim, o consumo aumentado de gordura na gestação e lactação é capaz de induzir o aparecimento de hipertensão arterial, hiperglicemia, resistência à insulina, aumento da massa de gordura e alterações no perfil lipídico na prole (Langley & Jackson, 1994; Taylor et al., 2004; Armitage et al., 2005). Do mesmo modo, a restrição protéica ou consumo aumentado de gordura em ratas durante a gestação e lactação pode causar disfunção renal e hipertensão arterial na prole, com acentuada redução do número de glomérulos na prole adulta do sexo masculino (Almeida et al., 2005; Armitage et al., 2005). No entanto, a exposição materna a dietas experimentais, com restrição protéica ou alto teor de gordura, durante a gestação e lactação parece conferir uma proteção adaptativa minimizando as patologias observadas em grupos que são expostos a essas dietas apenas no período de lactação. Esta proteção adaptativa conhecida como resposta adaptativa preditiva, sugere que o feto no útero prevê o ambiente em que ele é susceptível de nascer e adapta-se a fim de obter uma vantagem competitiva no futuro (Fernandez-Twinn e Ozanne, 2010). Vários trabalhos relatam a exposição com dieta hiperlipídica em ratas nos períodos de gestação e lactação, porém poucos trabalhos investigaram o papel da exposição a esta dieta apenas no período da lactação sobre possíveis alterações cardiovasculares e metabólicas da prole na fase adulta (Khan et al,2005). A dieta materna durante o período de lactação, entretanto, deve ser crucial porque uma

21 19 maturidade significativa ocorre na vida precoce. Isto é mais marcante em espécies como os roedores que sofrem uma maturidade rápida da maior parte dos sistemas e órgãos após o nascimento (Armitage et al., 2005). Poucas evidências relatam que uma dieta rica em gordura durante apenas o período de lactação predispõe ao aumento da pressão arterial, disfunção endotelial, e alteração da homeostasia da glicose na prole adulta (Khan et al., 2004). Em contraste com o período gestacional, a ingestão de energia materna durante o período de lactação é maior quando ratas são alimentadas com dieta rica em gordura (Khan et al., 2003). Portanto, o aumento da ingestão de energia e gordura durante o período de lactação deve influenciar o fenótipo da prole adulta que é característico da síndrome metabólica. 1.2 Síndrome metabólica e modelo experimental O conceito da síndrome metabólica (SM) existe há pelo menos 80 anos. Em 1920, Klin, um clínico sueco, foi o primeiro a descrever sobre um conjunto de distúrbios metabólicos formado por hipertensão, hiperglicemia e gota (Cameron et al, 2004). Em 1936, Himmsworthe, um médico inglês, ao observar que um grupo de pacientes era mais resistente à insulina exógena, deu início ao conceito da resistência à insulina. Vague também demonstrou uma estreita relação entre as anormalidades metabólicas tais como: diabetes tipo II, hiperlipidemia, hiperuricemia e o tipo andróide. Reaven, em 1980, introduziu o conceito de síndrome X, onde incluía resistência à insulina (RI), hiperglicemia, hipertensão, baixos níveis de colesterol HDL e triglicerídeos elevados, que a partir de 1998 foi chamada de SM. Desta forma, as terminologias síndrome de resistência à insulina e/ou síndrome X passaram a ser utilizadas indistintamente e, mais tarde, definiu-se como SM. É interessante notar que Reaven não fez menção à obesidade como um componente da SM, o que ele reconheceu apenas em publicação posterior (Reaven, 1994). Isso se deve ao fato de que mesmo aqueles sem excesso de peso podem ter resistência à insulina e SM, sendo algumas vezes até mais resistentes à insulina que os obesos.

22 20 A SM é um transtorno complexo representado por um conjunto de fatores de risco que predispõe a uma elevada morbi-mortalidade cardiovascular (I Diretriz Brasileira de diagnóstico e tratamento da Síndrome Metabólica, 2005; Day, 2007). A prevalência da SM vem aumentando dramaticamente a nível mundial nas últimas décadas, atingindo 24% da população adulta. Esta prevalência é ainda maior entre homens e mulheres mais velhos, chegando a 42% entre indivíduos com idade superior a 60 anos. A SM parece ser a maior responsável por eventos cardiovasculares na população (VI Diretrizes Brasileiras de Hipertensão, 2010), aumentando a mortalidade geral em cerca de 1,5 vezes e a cardiovascular em cerca de 2,5 vezes (Weiss et al, 2004). Ao longo dos anos vem se tentando um consenso em relação aos pontos de corte dos componentes da SM. A definição do National Cholesterol Education Program Adult Treatment Panel III (NCEP ATP III) foi desenvolvida para uso clínico e não exige a comprovação de resistência à insulina. Devido a sua simplicidade, é a definição recomendada pela I Diretriz Brasileira de Diagnóstico e Tratamento da Síndrome Metabólica (2005). Segundo o NCEP-ATP III, a SM representa a combinação de pelo menos três componentes descritos no Quadro 1. Quadro1. Componentes da Síndrome Metabólica Componentes Obesidade abdominal por meio de circunferência abdominal Homens Mulheres Triglicerídeos HDL Colesterol Homens Mulheres Pressão arterial Glicemia jejum Níveis > 102 cm > 88 cm > 150 mg/dl < 40 cm < 50 cm >130x85 mmhg > 110 mg/dl Fonte: Executive Summary of the Third Report on NCEP

23 21 Atualmente, acredita-se que diversos eventos estejam associados à gênese da SM e contribuiriam para a instalação das alterações características. No entanto, existem fatores chaves, tais como predisposição genética, hipertensão, obesidade visceral e resistência à insulina (RI). Recentemente, o principal desequilíbrio na dieta materna que é mais comumente observado em populações ocidentais é a ingestão excessiva de gordura, conhecida como Western diet (Armitage et al., 2004). Embora, já seja bem reconhecida, a ligação entre dieta rica em gordura saturada com a doença cardiovascular em adultos (Watts et al., 1994), pouco se sabe sobre os efeitos da nutrição materna rica em gordura, na programação do desenvolvimento e conseqüentemente sobre o desenvolvimento de doença cardiovascular na prole adulta. Estudos relatam que uma dieta contendo uma quantidade elevada de gordura na gravidez, predispõe a prole ao desenvolvimento de doença cardiovascular. A exposição de ratas a uma dieta rica em gordura saturada (Langley-Evans et al., 1996; Koukkou et al., 1998; Siemelink et al., 2002; Khan et al., 2003,2004; Armitage et al., 2005) ou colesterol (Palinski et al., 2001), durante a gravidez e lactação resulta em características da SM, disfunção vascular e lesões aterogênicas, em animais adultos alimentados com dieta balanceada padrão. Portanto, este modelo experimental de programação do desenvolvimento tem sido extensamente utilizado para o estudo dos componentes da SM e mecanismos envolvidos na sua gênese. Os estudos demonstram que as características fenotípicas e metabólicas desses animais cujas mães foram alimentadas com dieta hiperlipídica revelam uma importante utilização deste modelo para a elucidação dos mecanismos envolvidos na progressão ou resistência para o desenvolvimento de diabetes mellitus do tipo II e componentes da SM. 1.3 Obesidade A obesidade nas últimas décadas aumentou de forma alarmante no Brasil e no mundo, atingindo caráter epidêmico na sociedade moderna (IBGE, 2010). Tornou-se

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