WEYDSON NYLLYS CAVALCANTE RAULINO CONTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS PARA A CICLAGEM DE NUTRIENTES EM FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA

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1 WEYDSON NYLLYS CAVALCANTE RAULINO CONTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS PARA A CICLAGEM DE NUTRIENTES EM FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA RECIFE Pernmuco - Brsil Fevereiro-2019

2 WEYDSON NYLLYS CAVALCANTE RAULINO CONTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS PARA A CICLAGEM DE NUTRIENTES EM FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Dissertção presentd o Progrm de Pós- Grdução em Ciêncis Florestis d Universidde Federl Rurl de Pernmuco, pr otenção do título de Mestre em Ciêncis Florestis, Áre de Concentrção: Ecologi e conservção de ecossistems florestis Orientdor: Prof. Dr. Fernndo José Freire DEPA/UFRPE RECIFE Pernmuco - Brsil Fevereiro-2019

3 Ddos Interncionis de Ctlogção n Pulicção (CIP) Sistem Integrdo de Biliotecs d UFRPE Biliotec Centrl, Recife-PE, Brsil R245p Rulino, Weydson Nyllys Cvlcnte Contriuição de espécies róres pr ciclgem de nutrientes em florests tropicis sec e úmid / Weydson Nyllys Cvlcnte Rulino f.: il. Orientdor: Fernndo José Freire. Dissertção (Mestrdo) - Universidde Federl Rurl de Pernmuco, Progrm de Pós-Grdução em Ciêncis Florestis, Recife, BR-PE, Inclui referêncis. 1. Plnts - Nutrição 2. Florests tropicis 3. Biomss 4. Biodiversidde 5. Solos florestis - Fertilizção I. Freire, Fernndo José, orient. II. Título CDD 634.9

4 WEYDSON NYLLYS CAVALCANTE RAULINO CONTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS PARA A CICLAGEM DE NUTRIENTES EM FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Aprovdo em: / / Bnc Exmindor: Prof. Dr. Izel Cristin de Lun Glindo (Universidde Federl Rurl de Pernmuco UFRPE/DEPA) Memro Titulr Prof. Dr. Ademir Oliveir Ferreir (Universidde Federl Rurl de Pernmuco UFRPE/DEPA) Memro Titulr Orientdor: Prof. Dr. Fernndo José Freire (Universidde Federl Rurl de Pernmuco UFRPE/PPGCF) RECIFE Pernmuco Brsil Fevereiro

5 A minh fmíli. Meus pis, Mri Neumly Cvlcnte de Almeid Rulino e José Elson Felipe Rulino, pelo esforço exustivo em me proporcionrem melhor educção. Minhs irmãs Myr Emelle Cvlcnte Rulino e Myne Evylle Cvlcnte Rulino, pelo compnheirismo, os momentos de descontrção. As minhs Tis (Avós, Mães e Pis) Mri Ildci Cvlcnte e Mri Neurci Cvlcnte, por terem me compnhdo desde sempre me instruindo, torcendo e uxilindo sempre que foi preciso. Dedico

6 AGRADECIMENTOS A Deus único, eterno, imutável, imteril, onipotente, soernmente justo e om, infinito em tods s perfeições. À Universidde Federl Rurl de Pernmuco (UFRPE) pelo mpro, por tod experiênci de vid e crescimento profissionl proporciondos, durnte o Mestrdo. À Universidde Federl Rurl do Semi-Árido (UFERSA) pelo colhimento, prepro e formção durnte grdução. Ao Progrm de Pós-Grdução Ciêncis Florestis (PGCF), em especil o Prof. Luiz Crlos Mrngon e Prof. Lúci de Ftim C. Chves, pel coordenção do Progrm durnte mestrdo. A secretári, Julin Pereir pel disponiilidde. Pel infrestrutur, poio e recursos receidos. Pelo seu corpo docente, principlmente, os professores Luiz Crlos Mrngon e An Líci P. Felicino, José A. Aleixo d Silv, Fernndo José Freire e An Crolin Borges Lins e Silv. A eles, pelos conhecimentos dedicdos e comprtilhdos. Ao meu orientdor, Fernndo José Freire, pel confinç, orientção, respeito à docênci, dedicção, pciênci e incentivo, exemplo seguir, poucs vezes em minh trjetóri conheci lguém tão dedicdo profissão, que demonstr muito preço pel missão de ensinr, me inspirndo muito. Ao CNPq pelo finncimento prcil do Projeto gurd-chuv Energi de iomss em Pernmuco: Impctos mientis e lterntivs sustentáveis, o PROMASSA o qul ess Dissertção é prte. Ao Instituto Agronômico de Pernmuco (IPA), Estção Experimentl de Arripin, pel infrestrutur à disposição, em especil, o seu supervisor José Alves Tvres e o funcionário Osmínio. Ao proprietário rurl, Sestião, e o Comndo Militr do Nordeste (CMNE) pel cessão ds áres pr relizção dess pesquis. Aos mteiros, Dniel Pereir, Joel Pereir e Mrcos Arújo. Ao Cenpesq d UFRPE pel orientção, concessão do uso de equipmentos e vidrris. Principlmente o seu diretor, o prof. Dr. Crlos Gurná e os técnico-dministrtivos, Mrcelo Andrde, José Júlio Ferreir Júnior e Ptríci Souz. Ao LAMEP/ITEP, em especil Wnderson dos Sntos Sous, pel confinç, disponiilidde e cessão dos ddos climáticos. Ao Lortório de Químic do Solo, coordendo pel Prof. Mri Betâni Glvão dos Sntos Freire, exemplo de profissionlismo. A todos que por lá pssrm, d grdução pós. Em especil, à Dnúi Lim, Flávio José, Alcione Guimrães, Hidellndi Fris, Jnnyele Lemos, Emnuelle d Silv, Guilherme, Arine Márci, Césr Borges e Ane Fortes. Aos estgiários, Geysinne Mores, Giovn Melo, Mtheus Trjno, Irln Cmpelo, Kssi Mri, Hellen Silv e Rynne, pel disponiilidde e empenho em me judr n execução desse projeto. A Aglir Crdozo, pel jud n infrestrutur de outros lortórios pr relizção de nlises e o compnhmento em muitos momentos, tmém pel mizde e pelos momentos grdáveis de convivênci e exemplo de legri e positividde. Ao Lortório de Microiologi do solo, e o professor Emídio Cntídio pel disponiilidde de uso de equipmentos, om como o lortório de químic mientl com jud d técnic Simone. A todos os discentes do PGPCF, principlmente, os colegs de disciplins, Yn Lopes, Giselle Moreir, Césr Borges, Josis Lucen, Lúci Rodriques, Adão Btist, Lucidlv Sorinho e Ane Fortes.

7 A Cleudgêni Modesto dos Sntos e Lucilno Lim Gomes, em como Mri Gorete Felipe Rulino e José Ademir Mchdo Nogueir, por em momentos d minh formção terem contriuído essencilmente pr relizção deste sonho. À Edilne Assunção, pesso indispensável confecção dess Dissertção. Pel legri em ter lguém tão dedicd esse projeto. Que, emor sej de um áre tão distnte ds Agráris, está sempre dispost o prendizdo. Lhe desejo muito sucesso em su vid profissionl. Aos professores, doutores, mestres e funcionários que diret ou indiretmente e outrs pessos qui não mencionds que contriuírm pr relizção dest or. Aos meus migos do Lortório de Dendrologi Mríli Iselle, Diogo Pimentel por estrem sempre dispostos judr no que foi necessário, me instruindo sempre que solicitei, Diogo tmém pel jud n confecção do mp e Mríli por todos os conselhos e juds durnte esse tempo. A minh vó Mri José Felipe Rulino (in memorin) e minh ti Mri Neurly Cvlcnte Ti Lyl (in memorin) pel colhid e pel jud em momentos d minh formção. Aos meus Pdrinhos Nzreno Modesto e Do Crmo Cvlcnte por todo o poio durnte tod vid, presençs importntes em tod minh jornd. A todos os meus fmilires, primos, tios, pelo poio e ensinmentos. Em último e não menos especil os meus migos, vizinhos e fmilires de corção d Vill Forest, Nthn Cstro Fonsec, Lucidlv Ferreir Sorinho, José Nilson Brros Sntos e Amnd Crnú, vocês form essenciis pr o meu sucesso! Um dissertção desenvolvid por muits mãos. Muito origdo!

8 Enqunto o ódio cumpre o rito de ensurdecer o mundo com seus gritos, o mor continu semente que germin sem fzer lrde. E é ssim que crescem s florests: em profundo estdo de silêncio. Quem oserv clmri que pir sore o chão nem imgin forç que está gindo sore terr. Emor o ódio tenh mis repercussão, o mor seguirá florescendo, resistindo, clçndo rízes em meu corção. Pe. Fáio de Melo.

9 RAULINO, WEYDSON NYLLYS CAVALCANTE. Contriuição de espécies róres pr ciclgem de nutrientes em florests tropicis sec e úmid Orientdor: Fernndo José Freire. RESUMO A ciclgem de nutrientes é um processo nturl, responsável por interções entre vegetção florestl e o solo. A produção, o cúmulo e decomposição d serpilheir são s etps que possiilitm ess ciclgem. Em florests tropicis esse ciclo se lter com o miente florestl. A mior quntidde de serpilheir portd é de origem folir, vrindo nutricionlmente de cordo com espécie. Estudos que vlim os teores nutricionis em ecossistems florestis encontrm resultdos diferentes qunto ordem dos nutrientes. Em mientes tropicis ess diferencição é oservd tnto em florests secs como úmids e pode estr relciond vegetção. Portnto, composição ds espécies em cd miente possui diferente ppel n dinâmic dos nutrientes. Assim, form testds s seguintes hipóteses: i: o teor, o conteúdo e eficiênci nutricionl devem vrir entre s espécies e entre mientes, ii: em mientes mis férteis eficiênci é mis individulizd entre espécies, iii: os teores nutricionis n florest sec são miores que n florest úmid, no entnto, o porte de serpilheir é menor; iv: s txs de decomposição devem vrir entre espécies e entre mientes, n florest sec limitção d umidde promove um decomposição mis lent. Esse estudo ojetiv vlir dinâmic d ciclgem de nutrientes em florests tropicis sec e úmid e contriuição de cd espécie nesse ciclo, determinndo os estoques n iomss folir, serpilheir e solo. O trlho foi relizdo em dus áres com diferentes tipologis, ms em Pernmuco, um áre de Florest Atlântic e outr de Cting. A composição químic, conteúdo, eficiênci nutricionl, produção e decomposição d serpilheir form estudds ns espécies de mior densidde solut por meio de estudo fitossociológico. A eficiênci de utilizção iológic dos nutrientes N, P, K, C e Mg mostrou vrição entre os mientes, presentndo mior eficiênci em N e Mg n florest úmid e pr P e K n florest sec. N florest sec, s espécies Pilocrpus spictus e Gupir opposit se mostrrm importntes pr nutrição; n florest úmid, Dilium guinese se destcou. A produção de serpilheir ds espécies no miente de florest sec foi mior que s quntiddes coletds no miente de florest úmid. As espécies Metrodore mollis, Gupir opposit e Brosimum guinense se destcrm. Nos teores d serpilheir Dilum guimnense e Pilocrpus spictus form superiores. O porte de nutrientes foi influencido pel iomss destcndo Metrodore mollis, Gupir opposit e Brosimum guinense. Em mos os mientes foi possível identificr espécies que presentrm pdrão diferencido no processo de decomposição, como Gupir opposit e Brosimum guinense. Entre mientes se oservou que decomposição em florest tropicl úmid ocorre em velocidde superior à d florest sec. Os índices de sorção e utilizção form miores ns espécies de florest úmid, enqunto o índice de ciclgem foi superior ns espécies de florest sec, resultdo ds relções entre os estoques de nutrientes n iomss folir e serpilheir ds espécies lém dos estoques no solo desses mientes. Plvrs-chve: Serpilheir, Lierção de nutrientes, Índices de Ciclgem

10 RAULINO, WEYDSON NYLLYS CAVALCANTE. Contriution of tree species to nutrient cycling in dry nd humid tropicl forests Advisor: Fernndo José Freire. ABSTRACT Nutrient cycling is nturl process, responsile for interctions etween forest vegettion nd soil. The production, ccumultion nd decomposition of the litter re the steps tht enle this cycling. In tropicl forests this cycle chnges with the forest environment. The lrgest mount of litter deposited is of folir origin, vrying nutritionlly ccording to the species. Studies evluting nutritionl contents in forest ecosystems find different results regrding the order of nutrients. In tropicl environments this differentition is oserved in oth dry nd wet forests nd my e relted to vegettion. Therefore, the composition of the species in ech environment hs different role in the nutrient dynmics. Thus, the following hypotheses were tested: i: nutrient content, content nd efficiency should vry etween species nd etween environments, ii: in more fertile environments efficiency is more individulized mong species, iii: nutritionl contents in the dry forest re greter thn in the rinforest, however, the contriution of litter is lower; iv: decomposition rtes should vry etween species nd etween environments, in the dry forest moisture limittion promotes slower decomposition. This study ims to evlute the dynmics of nutrient cycling in dry nd humid tropicl forests nd the contriution of ech species in this cycle, determining the stocks in lef iomss, litter nd soil. The work ws crried out in two res with different typologies, oth in Pernmuco, n re of Atlntic Forest nd Cting. The chemicl composition, content, nutritionl efficiency, litter production nd decomposition were studied in the species with the highest solute density y phytosociologicl study. The iologicl efficiency of nutrients N, P, K, C nd Mg showed vrition mong the environments, presenting higher N nd Mg efficiency in the rinforest nd for P nd K in the dry forest. In the dry forest, the species Pilocrpus spictus nd Gupir opposit were importnt for nutrition; in the rinforest, Dilium guinese stood out. The litter production of the species in the dry forest environment ws higher thn the mounts collected in the rinforest environment. The species Metrodore mollis, Gupir opposit nd Brosimum Guinense stood out. The contents of the litter Dilum guimnense nd Pilocrpus spictus were higher. The contriution of nutrients ws influenced y the iomss emphsizing Metrodore mollis, Gupir opposit nd Brosimum Guinense. In oth environments it ws possile to identify species tht presented different ptterns in the decomposition process, such s Gupir opposit nd Brosimum guinense. Among environments it ws oserved tht decomposition in tropicl rinforest occurs t fster rte thn the dry forest. Asorption nd utiliztion rtes were higher in rinforest species, while the cycling index ws higher in dry forest species, s result of the reltionships etween nutrient stocks in lef iomss nd litter of the species, esides the stocks in the soil of these environments. Keywords: Litter, Nutrient Relese, Cycling Índex

11 SUMÁRIO INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA Florest tropicl szonlmente sec (Cting) Florest tropicl úmid (Mt Atlântic) Biomss folir, composição químic e eficiênci nutricionl Produção, decomposição e lierção de nutrientes d serpilheir MATERIAL E MÉTODOS Amientes de estudo Descrição ds espécies estudds Gupir opposit (Vell.) Reitz (Nyctgincee) Helicostylis tomentos (Poepp. & Endl.) Rusy (Morcee) Brosimum guinense (Aul.) Huer ex Ducke (Morcee) Dilium guinense (All.) Sndwith (Fecee) Croton lime A.P. Gomes, M.F. Sles P.E. Berry. (Euphoricee) Metrodore mollis Tu. (Rutcee) Pilocrpus spictus A.St.-Hil (Rutcee) Estimtiv d iomss folir Teor, estoque de nutrientes e eficiênci nutricionl ds espécies Produção de serpilheir folir e porte de nutrientes Decomposição do mteril folir e lierção de nutrientes Índices de ciclgem de nutrientes em mientes de florests tropicis sec e úmid Quntidde de nutrientes cpturd n iomss folir (Cpturdo) Quntidde de nutrientes retornd vi deposição de serpilheir (Retorndo) Quntidde de nutrientes estocd no solo (Asorvível) Ciclgem de nutrientes Anlises esttístics e vlição dos resultdos

12 RESULTADOS E DISCUSSÃO NUTRIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM AMBIENTES DE FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Crcterístics nutricionis ds espécies d florest tropicl sec Crcterístics nutricionis ds espécies de florest tropicl úmid Crcterístics nutricionis ds florests tropicis sec e úmid PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E APORTE DE NUTRIENTES NAS FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Vrição nul d produção, teores e porte de nutrientes em espécies de florest tropicl sec Vrição nul d produção de serpilheir, teores e porte de nutrientes em florest tropicl úmid DECOMPOSIÇÃO E LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES POR ESPÉCIES EM AMBIENTES DE FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Perd de mss ns espécies de florest tropicl sec Perd de mss ns espécies de florest tropicl úmid Perd de mss entre os mientes de florests tropicis sec e úmid Lierção de nutrientes ns espécies de florest tropicl sec Lierção de nutrientes entre s espécies de florest tropicl úmid Lierção de nutrientes entre os mientes de florests tropicis sec e úmid ÍNDICES DE CICLAGEM BIOLÓGICA DE NUTRIENTES CONCLUSÕES REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 79

13 13 INTRODUÇÃO A ciclgem de nutrientes é um processo nturl, responsável por interções entre vegetção florestl e o solo. Su relção com os ciclos iogeoquímicos promove mnutenção e diversidde ds florests (COSTA, et l., 2010), sendo responsável por fornecer nutrientes o solo, colorndo n construção d frção orgânic do miente florestl (SELLE 2007; WANG et l., 2013; CEPÁROVÁ, FROUZ 2015). A ocorrênci de solos de ix fertilidde ns regiões tropicis torn o processo de ciclgem importnte nesses mientes (SANTANA, SOUTO, 2011). A deposição, o cúmulo e decomposição d serpilheir possiilitm ciclgem dos nutrientes, gerindo diversos processos nos mientes florestis (PAULA et l, 2009), rigndo fun, protegendo s sementes de intempéries, colorndo n regulção d tempertur do solo e contriuindo pr evitr su degrdção físic (LIMA et l, 2013). Tods esss fses d ciclgem são fetds diretmente por mudnçs mientis, o que lter o comportmento desse processo ecossistêmico, interferindo n velocidde em que os nutrientes se tornrão novmente disponíveis, conforme proporção de tução ds vriáveis mientis no processo. Dentre s vriáveis que conferem lterções n ciclgem de nutrientes estão diversidde, tipologi vegetl, sucessão dos mientes florestis, crcterístics físics, iológics e químics dos solos e o nível de degrdção mientl (CUNHA et l., 2013). Em florests tropicis esse ciclo sofre lterções mis intenss pel elevd diversidde de mientes. Por ess rzão, ciclgem se comportrá de mneir divergente de cordo com formção florestl e os ftores ióticos (CUNHA et l., 2013). Regiões de florests tropicis úmids, onde precipitção é mior, tendem ter um produção de serpilheir superior à ds florests tropicis secs de ix pluviosidde. Enqunto ciclgem de nutrientes tende ser mis lent nests florests, pois ix umidde dificult o processo, fzendo com que produção de mteril vegetl se eleve no início d estção sec (LIMA et l., 2015; SOUZA et l., 2016). A mior quntidde de mteril portdo vi serpilheir é gerlmente mteril de origem folir (PEREIRA, 2008; SANTANA, SOUTO, 2011). A deposição pode ser superior considerndo dominânci ds espécies em determind áre (SANTANA, SOUTO, 2011). O estdo nutricionl ds folhs é stnte prticulr, vrindo de cordo com espécie. Por ess rzão, composição nutricionl ds folhs d comunidde florestl sore o solo pode influencir o ciclo dos nutrientes diferencilmente em cd miente.

14 14 As nálises folires são um importnte prâmetro pr determinção dos teores de nutrientes ds plnts por permitir vlição dos seus estdos nutricionis (LÚCIO et l., 2010; ANDRADE, BOARETO, 2012). Avlir os spectos nutricionis de cd espécie possiilit compreender dinâmic e mnutenção dos ecossistems florestis, principlmente em mientes onde o solo possui um ixo potencil nutricionl como é reltdo em mientes tropicis (SOUZA et l., 2012). As espécies florestis, por presentrem stnte diversidde, possuem crcterístics nutricionis prticulres, pois os processos ecológicos que turm em cd um dels s tornrm correlcionds os seus sítios de estelecimento (SOREANO et l., 2011), implicndo em um generlizção de necessiddes nutricionis dificultd (VIEIRA, 2013). Portnto, eficiênci de utilizção iológic de nutrientes vri de cordo com o genótipo e interção do mesmo com o miente em que se encontr (BHELING et l., 2014). Por esss rzões, determinção de nutrientes no comprtimento folir em espécies florestis irá inferir sore ciclgem dos nutrientes, por crcterizr quimicmente o mteril portdo o solo, explicndo qulidde d serpilheir, e verificndo o conteúdo de nutrientes estocdo n iomss folir de cd espécie, o que possiilit clculr eficiênci nutricionl ds espécies contids em um povomento florestl (ESPIG et l., 2008). Estudos que vlirm os teores nutricionis em ecossistems florestis encontrrm resultdos diferentes qunto ordem dos nutrientes. Em mientes tropicis ess diferencição é oservd tnto em florests secs, como em florests úmids (MOURA et l., 2006; ESPIG et l., 2008; VOGEL et l., 2013; ALVES et l., 2017). Esss diferençs podem estr relcionds à vegetção prticulr de cd miente estuddo, o que reforç idei que composição ds espécies sore o solo em cd miente possui um ppel n dinâmic dos nutrientes. As crcterístics químics do mteril orgânico em decomposição e os teores dos nutrientes influencim qulidde e velocidde com que o mteril vegetl se decompõe e torn os nutrientes novmente disponíveis pr o metolismo vegetl, contriuindo efetivmente pr ciclgem (SOUTO et l., 2009). Cd espécie, por su composição diferencid, se comport de mneir diferente nesse processo, considerndo sus crcterístics intrínsecs, seu ppel no ecossistem e s interções mientis (LECERF et l., 2011; JEWEEL et l., 2016). A decomposição tmém é lterd n presenç de umidde, que propici os orgnismos edáficos um rápid trnsformção do mteril vegetl e disponiilizção dos nutrientes pr

15 15 o solo (SANCHES., et l 2009), que pode diferencir florests secs e úmids qunto o tempo que o mteril lev pr ser decomposto. Ness perspectiv, esse estudo testrá s seguintes hipóteses: (i) o teor, o conteúdo e eficiênci nutricionl devem vrir entre s espécies e entre mientes; (ii) em mientes mis férteis eficiênci é mis individulizd entre espécies; (iii) os teores nutricionis n florest sec são miores que n florest úmid, no entnto, o porte de serpilheir é menor; (iv) s txs de decomposição devem vrir entre espécies e entre mientes. N florest sec limitção d umidde promove um decomposição mis lent. Assim, este estudo teve como ojetivo vlir eficiênci de utilizção iológic; produção de serpilheir; o porte nutricionl, decomposição folir e lierção de N, P, K, C e Mg ds espécies dominntes, em mientes florestis tropicis seco e úmido, lém de clculr os índices de ciclgem ds espécies nesses mientes.

16 16 REVISÃO DE LITERATURA 2.1 Florest tropicl szonlmente sec (Cting) A Florest sec de cting, que está inserid no semiárido rsileiro, o território ncionl é ocupdo em 60,7% por florests de origem nturl ou plntd, onde s florests secs representm um quntittivo de proximdmente 23%, representds no pís pelos ioms d Cting e do Cerrdo (BRASIL; 2007). Por estrem loclizds em regiões em que os gricultores fmilires exigem desss formções florestis recursos pr su susistênci, proximdmente 66% ds florests tropicis secs que ocorrim em território ltino-mericno já sofrerm com processos ntrópicos de degrdção, dificultndo o entendimento pleno dos mecnismos ecológicos que gerencim sucessão de espécies nesses mientes (QUESADA et l., 2009; CHIDUMAYO; GUMBO, 2010) A extensão do semiárido rsileiro é de proximdmente km², ocupndo 12% do pís e 63% d região Nordeste (INSA 2017). A florest tropicl szonlmente sec de Cting, rnge 54,53% d região Nordeste, correspondendo um áre de km² (LIRA et t., 2012). Su extensão territoril ocup prte dos estdos do Cerá, Rio Grnde do Norte, Prí, Pernmuco, Piuí, Algos, Bhi, Sergipe e Mins Geris (INSA 2012). É formção florestl predominnte do semiárido rsileiro, clssificd como Svn. A região semiárid possui temperturs que permeim dos 23 C 27 C em médi, crcterizd por um intens rdição solr e um evpotrnspirção vrindo de mm nuis. As precipitções que tingem s médis de 800 mm que vrim desde os mm por no trdicionlmente concentrds em um período entre três qutro meses, onde not-se um estção úmid e um estção sec em definids (GARIGLIO et l., 2008, SILVA et l., 2010). A vegetção, de nturez cducifóli, present um elevd diversidde de espécies, vli-se que hj 932 essêncis vegetis, e dests, 318 terim crcterístic de endemismo (HAUF, 2002). Provvelmente ess diversidde dvém ds quliddes de clim e de solo stnte prticulres, presentndo sinis de dptção às condições desses mientes, como elevd concentrção de indivíduos, presentndo vlores que vrim de árvores por hectre, descontinuidde do dossel, tmnho ixo com predominânci vriável entre os 3 6m, glhos muito rmificdos, folhs menores ou ipinds, rerot origind prtir de estruturs rdiculres e de tocos, ixos estoques de iomss com incrementos nuis médios

17 17 significtivos, presenç de espinhos e cúleos, e um elevd resiliênci pr mitigr s consequêncis d evpotrnspirção de lt intensidde (MMA, 2008, QUEIROZ, 2009). No tocnte s questões edáfics o mteril de origem tem um ppel fundmentl n formção dos solos ns regiões de ocorrênci desss florests. As clsses de solo que predominm são os Argissolos, Cmissolos, Luvissolos, Ltossolos, Plnossolos, Neossolos e Vertissolos (JACOMINE, 1996). As crcterístics geris dos solos do semiárido são de ixo gru de intemperizção, pouc profundidde, riquez em proprieddes mineris (ALVES, 2007) e crcterístics químics incipientes. Por esss complexiddes, fertilidde dos solos semiáridos é stnte vriável, tornndo difícil definição de crcterístics generlizds, no entnto, é oservd um escssez recorrente em nutrientes como nitrogênio e fósforo (SAMPAIO et l., 1995). Por fim, utilizção indiscrimind e insustentável dos solos semiáridos, ssocid às questões socio mientis em que estes estão inseridos tem provocdo su degrdção ocsionndo deprecição dos seus triutos. 2.2 Florest tropicl úmid (Mt Atlântic) As florests tropicis são os mientes nturis que proporcionm o mior cúmulo de mtéri orgânic em escl glol, considerndo su cpcidde contínu de sorver CO2 tmosférico por meio d fotossíntese e estoc-lo n iosfer, especilmente nos tecidos vegetis, mitigndo os efeitos ds lterções climátics (SILVEIRA et l., 2007; PENNE et l., 2010). O Brsil detém 1/3 ds florests tropicis mundiis. Grupo de florests tropicis em que Mt Atlântic está inserid e merece destque, por ser um dos 35 mientes do mundo mis relevntes pr conservção d iodiversidde (MITTERMEIER et l., 2011), esse grupo de florests tnto perenes como decídus, possuí elevd riquez florístic, um lt cpcidde de estocr mtéri orgânic e detém posição de segund florest tropicl pluvil ds mérics em termos de extensão (MYERS et l., 2000). Este diverso conjunto de formções vegetcionis se distriuí por um extens fix de proximdmente km compreendendo 23º de ltitude o longo d cost tlântic do Brsil, inicindo no estdo do Rio Grnde do Norte té o Rio Grnde do Sul, compreendendo áres de 17 estdos d federção, detendo um extensão de km², rngendo 15% território rsileiro (RIBEIRO et l., 2009; TABARELLI et l., 2010).

18 18 Tod ess mplitude e diversidde de condições de sítio proporcionm o iom Mt Atlântic um vst vriedde fitofisionômic, em que ftores como o relevo, clssificção dos solos, proximção d cost e s crcterístics pluviométrics contriuem, em su miori, pr evolução e diferencição ds comuniddes vegetis (CRUZ; VICENS, 2008). Dentre s regiões que possuem o domínio d Mt Atlântic região Nordeste tem os piores indícios de preservção, presentndo remnescentes extremmente frgmentdos e com dimensões inferiores hectres em su miori. O estdo de Pernmuco foi identificdo como unidde federtiv que mis degrd mt tlântic considerndo o grupo dos estdos rsileiros que se encontrm cim do Rio São Frncisco (INPE, 2014). As mts remnescentes ds ções ntropogênics exiem um enigmátic constituição florístic e estruturl, em cordo com diversidde de proprieddes climátics, pedológics e geomorfológics. Proporcionndo o iom crcterístic de um lt diversidde de espécies e elevdo gru de endemismo sendo detentor de um prcel considerável d iodiversidde rsileir (BURGER; DELITTI, 2008; CUNHA et l., 2013). Qunto o elevdo endemismo, este pode ser justificdo prioritrimente pel extensão ds ltitudes de ocorrênci desss florests, em como pels lterções de ltitude, que compreendem desde o nível do mr tingindo os metros (PINTO, BRITO, 2005). Devido efeito de tods esss vriáveis tundo conjuntmente n formção ds comuniddes iológics, estim-se que hj em torno de essêncis vegetis, entre outrs tnts espécies de nimis ds mis vrids clsses (MYERS et l., 2000), por ess rzão s florests tlântics são áres com prioridde pr conservção d iodiversidde em escl mundil (MARCHESE, 2015). No entnto, esses mientes sofrerm elevds pressões ntrópics de diversos tipos. Principlmente d expnsão urn, pois são responsáveis por rigr cerc de 120 milhões de pessos que, lém de tomr o espço que outror er ocupdo pels florests dependem essencilmente dos serviços ecossistêmicos proporciondos pelo miente extremmente frgmentdo, como o stecimento de águ, regulção de clim e fertilidde dos solos, tornndo esss florests um dos mientes de mior meç de extinção em nível mundil (STEHMANN et l., 2009; CUNHA et l., 2013). A mpl perd de hitts e promoção d descontinuidde deste domínio resultou em rros remnescentes inlterdos e em os condições ecológics (ARAÚJO et l., 2015). Apesr d Florest Atlântic presentr extremo vlor pr sustentilidde mundil, são insuficientes s pesquiss que procurm compreender ecofisiologi ds espécies florestis

19 19 nturis deste iom. E flt de conhecimento destes recursos c por suestimr o verddeiro potencil de utilizção dos mesmos, sendo ests espécies essenciis pr os mis vridos usos. Dess form, intensificção de estudos locis é fundmentl pr primorr o emprego correto destes ens nturis (CORADIN; SIMINSKI; REIS, 2011). 2.3 Biomss folir, composição químic e eficiênci nutricionl Biomss é o termo utilizdo pr fzer referênci tod mss proveniente de origem orgânic vegetl ou niml, estej el viv ou mort (SILVEIRA et l., 2007). Em ecossistems florestis iomss florestl pode uxilir s estrtégis de plnejmento, sendo um ddo importnte pr determinção d quntidde de crono presente n mtéri orgânic se relcionndo com ciclgem de nutrientes (TRAUTENMÜLLER, 2015). A quntificção de iomss pode ser relizd diretmente ou indiretmente (LOSI et l., 2003; FERRAZ et l., 2014). As árvores utilizds no método direto são tids e posteriormente s sus sudivisões são pesds pr se oter o ddo de iomss (LOSI et l., 2003). No entnto, esse procedimento é menos utilizdo, pois derrud de rvores pss por discussões legis e técnics, contriuindo pr que o método indireto sej mis utilizdo qundo se necessit determinr iomss florestl (WATZLAWICK et l., 2012). A iomss determind de mneir indiret utiliz msss de árvores tids pr elorr equções de regressão correlcionndo iomss com vriáveis mensurds fcilmente como ltur totl, diâmetro ltur do peito (DAP) e densidde d mdeir (CHAVE et l., 2014), fim de oter estimtivs em florests com condições semelhntes (SOMOGYI et l., 2007; FERRAZ et l., 2014). Esss equções podem ser construíds pr iomss totl d árvore ou pr seus comprtimentos, como s proposts por Silv e Smpio (2008). A importânci de se determinr iomss em ecossistems florestis vem desde comprção entre triutos funcionis e estruturis, pois ess determinção é sensível vriáveis mientis como clsse e composição nutricionl dos solos, regimes climáticos de tempertur e precipitção, o relevo e os impctos ntrópicos oservdos em cd região (ALVES et l., 2017). As florests priorizm locção de iomss n prte ére (folhs) e no crescimento rdiculr, no início do desenvolvimento ds árvores. Qundo tingem seu desenvolvimento vegettivo o cúmulo de nutrientes nesses comprtimentos pss ser o máximo possível. Ness fse serpilheir formd pel florest pss se cumulr com máxim intensidde (GONÇLAVES, 2004).

20 20 A iomss se relcion com os estoques nutricionis ds florests, possiilitndo o cálculo dos mesmos multiplicndo s msss otids e concentrções dos mineris (CLEMENT; HIGUCHI., 2006). As folhs são s estruturs vegetis que concentrm mior prte do metolismo ds plnts, sendo miente onde ocorrem s tividdes fisiológics (MARTIN-PREVEL et l., 1984). Portnto, vlir os terrores nutricionis em tecidos folires torn-se primordil pr entender o comportmento dos nutrientes ds espécies oservndo possíveis crêncis, níveis tóxicos e desordens (MALAVOLTA; VITTI; OLIVEIRA, 1997). Como critério de nálise tom-se por se ssocição entre quntidde de nutrientes demndd pel espécie e seu teor no tecido folir em estudo (FREIRE, 2018). A vlição de teores nutricionis de espécies róres em mientes nturis proporcion informções qunto diferencição ds espécies dentro de um comunidde vegetl, em como verificr s mudnçs no funcionmento de um espécie em diferentes locis de ocorrênci (ESPIG et l., 2008). Sendo importnte ind pr um posterior mnejo desss espécies uscndo correção dos desequilírios entre nutrientes, tividdes de revegetção e introdução em áres impctds por ftores ntrópicos (MEDEIROS et l., 2008). No entnto, os teores nutricionis podem sofrer lterções pelos mis diferentes ftores, como eficiênci d plnt n sorção e cpcidde genétic ds espécies, responsável por distinguir s relções de crescimento e desenvolvimento em mientes que presentm situções de dversidde (FAGERIA, 1993). Portnto, o conhecimento dos teores dos nutrientes, os ftores responsáveis pels lterções destes e tução de cd um n dinâmic nutricionl são de fundmentl importânci pr que se poss oter um compreensão fiel à relidde no momento d interpretção dos resultdos (BATAGLIA; SANTOS, 2001). Dentre os triutos que conferem um espécie crcterístic de eficiente qunto sorção de nutrientes pode-se destcr: relção riz/ prte ére elevd, ssocição de ctéris promotors de crescimento e micorrizs com s rízes, sistem rdiculr desenvolvido plenmente, elevd tx de fotossíntese, mnutenção dos níveis metólicos pesr ds deficiêncis nutricionis e dptções d rizosfer em respost à ix disponiilidde de nutrientes (OSTRUM; FAREGIA; BALIGAR, 1993). A título de exemplo, os teores requeridos pr o crescimento ds plnts de mneir dequd estão entre 20,0 e 50,0 (N); 1,0 e 1,5 (P); 10,0 e 30,0 (K); 10,0 e 50,0 (C); 3,0 e 5,0 (Mg) g kg -1 (DECHEN E NACHTIGALL, 2007). Em áre de cting, estudo relizdo por Medeiros et l. (2008) oteve s vrições: 31,40 g kg -1 ; 1,10 e 3,30 g kg -1 ; 7,30 e 17,30 g kg -

21 21 1 ; 10,0 30,60 g.kg -1 e 1,20 8,10 g kg -1 pr os nutrientes descritos n mesm ordem do estudo nterior. Alves et l (2017) estudrm os teores folires médios de cinco espécies d cting e ordem oservd foi N>C>K>Mg>P>S, com medis 19,20 g kg -1 ; 13,50 g kg -1 ; 6,90 g kg -1 ; 3,30 g kg -1 ; 2,0 g kg -1 ; 1,40 g kg -1 respectivmente. Em estudo de florest tlântic relizdo por Mello et l. (2009), os teores médios nutricionis folires otidos form: N: 26,23, P:1,59, K:11,53, C:9,43 e Mg:2,90. Protil, Mrques e Protil (2009) oservrm diferençs nos teores médios dos nutrientes N, P, K, C e Mg qundo comprds s diferentes espécies e s tipologis florestis n su composição químic folir. O que corroor com s teoris de que os mientes e s espécies proporcionm diferençs entre sus constituições químics confirmndo importânci destes constituintes pr ciclgem de nutrientes em florests tropicis, onde cd espécie pss contriuir de mneir prticulr com o equilírio desses mientes (PROTIL; MARQUES; PROTIL. 2009). Considerndo os níveis nutricionis presentdos nos estudos em descordo com os níveis críticos estelecidos por Fquin (2002) de 24,60 pr N; 1,67 pr P; 11,93 pr K; 7,49 pr C e de 2,31 pr Mg, not-se um deslnço nutricionl, mis evidente qundo se oservm os teores médios de nitrogênio. Entretnto, propost de Fquin foi construíd sore crcterístics de espécies florestis em situções de povomento controldo, onde ocorrim preprções do solo com duções periódics. Neste sentido, estelecer comprções entre esss dus situções presentm um certo viés d relidde, visto que mientes nturis em situções de equilírio, onde se encontrm formções de florests plenmente desenvolvids, não se ssemelhm às condições de áres de plntio em teores nutricionis, portnto, esss comprções devem ser repensds como oservdo por Lim et l. (2018), que sugerem que os níveis críticos ds florests nturis presentrim vlores menores. Ressltndo que firmr que solos so florests presentm crêncis nutricionis não justificri presenç de um vegetção tão ric (FREIRE, 2018). Apesr d su importânci os teores nutricionis não trzem informções complets qunto importânci ds espécies pr o miente, sendo fundmentl vlir concomitntemente o estoque nutricionl relcionndo diretmente os teores e iomss folir, destcndo importânci nutricionl de cd espécie pr o ciclo dos nutrientes nos mientes em que se encontrm (ESPIG et l., 2008). Um outro estudo frequentemente empregdo pr oservção de prâmetros nutricionis de espécies florestis é o coeficiente de utilizção iológic dos nutrientes, que se trt d relção entre iomss de folhs d espécie e o conteúdo do nutriente presente ness

22 22 iomss (BARROS; NOVAIS; CARMO, 1986). Qunto mior quntidde de iomss produzid por um espécie com o mínimo de um nutriente, mior su eficiênci. Normlmente s relções entre os teores nutricionis e eficiênci tem comportmento inversmente proporcionl pr florests tropicis secs e úmids (ESPIG et l., 2008; BARBOSA, 2012; ALVES et l. 2017), com ênfse no nitrogênio, que devido elevd necessidde ds plnts por esse nutriente, sempre figur entre os de menor eficiênci. É importnte ressltr que s condições de sítio tmém interferem tivmente em todos estes indicdores nutricionis, soretudo n eficiênci nutricionl ds espécies, considerndo que os regimes de precipitção irão interferir n disponiilizção dos nutrientes n solução do solo por meio de processos como o fluxo de mss e difusão (MALAVOLTA, 1980). 2.4 Produção, decomposição e lierção de nutrientes d serpilheir O principl elo entre vegetção florestl e o solo é serpilheir, mteril essencil pr ciclgem dos nutrientes, por se trtr d vi mis expressiv de retorno destes o solo, tundo diretmente n concepção e desenvolvimento d frção orgânic dos solos florestis (MAGUIRE, 1994). A serpilheir é responsável por gerencir um gm de processos ocorrentes ns florests (COSTA et l., 2007). destcndo regulgem d tempertur do solo, proteção físic contr impctos de chuvs e processos erosivos, lém de contriuir como tenunte de processos de lixivição de nutrientes e compctção. Como enefícios iológicos oserv-se o rigo d fun e proteção do nco de sementes, contriuindo com regenerção nturl (COSTA et l., 2007; LIMA; FERRAZ; FERRAZ, 2013). A produção, o cumulo e decomposição d serpilheir são lterdos diretmente pelo seu contexto mientl. Por sumeter s espécies condições distints, certmente respost ds mesms às condições de sítio divergem, levndo em cont que cd espécie em seu hitt nturl possui dptções pr resistir às dversiddes que estão frequentemente sumetids (EPSTEIN; BLOOM, 2006; TAIZ; ZEIGER, 2013). Ns florests secs de cting o fenômeno d cducifoli proporcion serpilheir um pico de produção no período inverso o período onde ocorrem os picos de precipitção (SALGADO et l., 2015; SOUZA et l., 2016; HENRIQUES et l., 2016; AQUINO et l., 2017; HOLANDA et l., 2017). Pdrão explicdo pelo domínio d frção folir n composição d serpilheir chegndo representr proximdmente três qurtos do totl produzido (GOMES et l., 2010; LIMA et l., 2015; SOUZA et l., 2017; HOLANDA et l., 2017). Em

23 23 situções de florest úmid tropicl frção folir tmém domin composição d serpilheir e su produção é tmém szonl, oservndo-se um pico n trnsição entre o período seco e o início do período chuvoso (ESPIG et l., 2008; GOMES et l., 2010). Portnto cd tipologi florestl se comport de mneir prticulr qunto à produção de serpilheir, lindo os ftores mientis, edáficos e s resposts dos indivíduos inseridos em cd contexto. Qundo se uscm informções sore produção de serpilheir nível de espécie, notse um crênci de informções, tendo como exemplos os estudos de Descheemeker et l. (2006); Sntn e Souto (2011) e Schumcher et l (2018). Pr florests secs em processo de resturção n Etiópi, Descheemeker et l. (2006) oservrm três diferentes pdrões de comportmento: (i) s espécies decídus que perdem s sus folhs imeditmente pós o período chuvoso, (ii) espécies perenes presentm continuidde com um mior produção no finl d estção sec, (iii) enqunto que lgums espécies do gênero Acci presentm um pico de deposição de serpilheir no meio d estção sec. Em estudo relizdo n cting por Sntn e Souto (2011) onde se uscou quntificr serpilheir folir produzid pels espécies Aspidosperm pyrifolium, Croton sonderinus e Ceslpini pyrmidlis, consttou-se que ests espécies form responsáveis por 38,54%, 21,86% e 17,53% respectivmente, com s demis espécies presentes n áre de estudo representndo um totl de 22,07%. Os utores justificm que frção de outrs espécies com vlores menores pode ser triuíd à densidde ds mesms n áre de estudo, em como o cráter perenifólio de lgums dels. As espécies presentrm pdrão de deciduidde semelhnte, com mior produção no início d estção sec, diminuindo de form grdul medid que o déficit hídrico se intensificv. O estudo de Schumcher et l (2018), em florest estcionl decidul no Rio Grnde do Sul, consttou que s espécies dominntes d áre concentrm mior prte d deposição de serpilheir. Neste estudo s espécies Prpiptdeni rigid, Ocote pulchell e Mty elegnoides form responsáveis por portr 31%, do mteril totl, o psso que espécie Cupni vernli contriuiu com pens 2,1%. As espécies dominntes de cd áre contriuem mis tivmente n produção d mss de folhs sore o solo (CUNHA, 1993), o que torn os mientes sensíveis retird dests espécies, pois sus crcterístics fenológics se correlcionm diretmente com produção de serpilheir presentndo mior intensidde qundo s áres possuem dominânci de poucs espécies (SCHUMACHER et l., 2018).

24 24 Qundo se trt do porte de nutrientes vi serpilheir em escl de espécie em florests ntivs, Sntn e Souto (2011) oservou que A. pyrifolium e C. sonderinus presentrm o mesmo pdrão d miori ds frções estudds, com ordem de porte decrescente de nutrientes: C > N > K > Mg > S > P. Já espécie C. pyrmidlis se diferenciou presentndo ordem C > N > K > S > Mg > P. No estudo de Schumcher, espécie Prpiptdeni rigid se destcou qunto o porte dos nutrientes N, P e C; Mty elegnoides em K, Mg e S. P. rígid presentou superioridde em nitrogênio por pertencer fmíli Fcee reconhecid pel fixção de N utilizndo ssocição simiótic com ctéris no solo. O nutriente N gerlmente se present como o mis retornável o solo independente ds condições mientis, e s espécies leguminoss presentm o nitrogênio como o nutriente mis retorndo (BERTALOT et l., 2004). A decomposição é definid como trnsformção ou quer de mteril orgânico de complex estrutur moleculr originndo produtos de estrutur mis simplificd e mineris (SILVA, MENDONÇA, 2007), tendo início desde formção do mteril orgânico e su colonizção por gentes decompositores como fungos e ctéris (STONE, 1987). Alguns compostos orgânicos são mis fcilmente lierdos pr o miente, depender ds sus crcterístics químics como ácidos, çúcres e minoácidos solúveis em águ, sendo fcilmente lixividos (FREIRE, 2018). No entnto, mteriis ricos em componentes estruturis como celulose e lignin possuem um decomposição mis lent (WOLF; WAGNER, 2005; RAHMAN et l., 2013). A dinâmic ds txs de decomposição d mtéri orgânic e sus vrições ssegur sustentilidde nutricionl dos ecossistems florestis. Como ftores influentes do processo de decomposição podem-se citr s vriáveis climátics, enftizndo o pdrão pluviométrico d região, umidde e tempertur, tipologi vegetcionl, florístic, estádio sucessionl, idde ds árvores, deciduidde d vegetção, e condições do solo (PINTO et l., 2009; RUBIANO-CARDONA et l., 2013). O processo de decomposição d serpilheir em florests tropicis está so o comndo de três ftores em especil: s crcterístics de composição químic e estruturl d serpilheir, diversidde dos orgnismos envolvidos no processo e o miente físico (AERTS; DE CALUWE, 1999; ALLISON et l., 2013; JEWELL et l., 2017). As folhs são frequentemente reltds como o principl componente d serpilheir portd e por ess rzão se destcm qunto importânci no processo de decomposição (LIMA et l., 2015; SOUZA et l., 2016; HOLANDA et l., 2017). Cd espécie, por su

25 25 composição químic diferencid, present um tx de decomposição especific pr sus folhs, que por su vez influencirá n decomposição ds folhs ds demis espécies presentes no miente (LACERF et l. 2011). Indicndo que s diferençs entre s funções ds espécies existentes em cd miente florestl estimulm decomposição, soretudo qunto os processos ecossistêmicos, como é o cso d ciclgem de nutrientes (SCHINDLER; GEESNER, 2009). A exemplo disso, pode-se encontrr em um comunidde espécies especilizds no fornecimento de um determindo nutriente, sendo cpzes de stecer este nutriente pr tod comunidde. Além disso, decomposição estri ssocid à iomss microin presente em cd miente. Esses microrgnismos decompositores presentm melhor desempenho qundo sumetidos seu hitt nturl, certmente por possuírem especilizções n degrdção d serpilheir li presente, e preferencis em seus háitos limentres (GHOLZ et l., 2000; WANG; ZONG; HE; 2013). Hnd et l. (2014) reltm que o componente florístico e diversidde ds espécies presentes em cd locl se relcionm com tx de decomposição por meio de constituição d fun edáfic e dos microrgnismos decompositores. A fun edáfic, em especil mcrofun, contriui n decomposição d serpilheir por meio d n formção de gleris entre o mteril orgânico e o solo, promovendo um melhor infiltrção d águ e frgmentção d mnt orgânic, umentndo por conseguinte su superfície específic disponível pr tividde microin, lém de servir como veículo de dispersão pr os microrgnismos decompositores (SILVA; MENDONÇA 2007; ARAÚJO, 2010). Após decomposição, com efetivção do retorno dos nutrientes o solo, ciclgem se concretiz, sendo junção de tods s etps desde produção d mtéri orgânic té su degrdção e trnsformção em nutriente posteriormente resorvido pel iot. No entnto, estudos que uscm compreender o processo d ciclgem gerlmente se concentrm em um ds fses do mesmo. Sej est fse composição nutricionl ds espécies envolvids, su produção de fitomss ou s crcterístics d decomposição destes mteriis, o fzendo de mneir comprtimentd (KJOLLER; STRUWE, 1982; WOLF; WAGNER, 2005; ESPIG et l., 2008; ESPIG et l., 2009; BRAY; KATAJIMA, MACK, 2012; SCHUMACHER et l., 2018). Muito emor est ciclgem ocorr de form contínu n nturez, su rngênci é de difícil mensurção científic. Buscndo um mior entendimento do processo de ciclgem por completo Zhng, Shuxi e Shnggun (2006) crirm um método cpz de relcionr os

26 26 estoques de nutrientes presentes no solo, n iomss vegetl e n serpilheir. No entnto, informções sore plicção dess metodologi ind são escsss pr florests tropicis sec e úmid, soretudo ns condições do Nordeste rsileiro. A ciclgem de nutrientes, processo ecossistêmico de grnde importânci n mnutenção dos mientes florestis, tem sido estudd com intensidde. No entnto, esses estudos se concentrm em descrever pens lgums prtes deste processo, presentndo por exemplo, resultdos referentes os estoques nutricionis presentes n serpilheir e n iomss folir, devido s dificulddes metodológics pr mensurção de mneir complet. (ESPIG et l., 2008; ESPIG et l., 2009; LIMA et l., 2015; ALVES et l., 2017; SCHUMACHER et l., 2018). Pouco se se sore influênci dos estoques nutricionis presentes no solo pr ciclgem e contriuição d serpilheir n formção destes estoques. Pensndo neste prolem os utores Zhng, Shuxi e Shnggun (2006) procurrm explicr ciclgem de nutrientes por meio de índices que tem como vriáveis os estoques de nutrientes presentes no solo, n iomss do vegetl e n serpilheir portd, fim de gerr informções mis conclusivs do processo por inteiro considerndo todo o sistem solo-plnt. Assim, esses utores desenvolverm três índices denomindos de sorção, utilizção e de ciclgem, em que o primeiro relcion os estoques de nutrientes presente no solo e o estoque de nutrientes requerido pels plnts. O segundo índice contempl eficiênci ds plnts no uso dos nutrientes, enqunto o terceiro procur medir o quão intens é circulção do nutriente no sistem (ZHANG; SHUXIA; SHANGGUAN, 2006).

27 27 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Amientes de estudo O trlho foi relizdo em dus áres com diferentes tipologis, ms situds no estdo de Pernmuco, crcterizds como: florest tropicl sec de Cting situd no município de Arripin so s coordends geográfics S e W; e florest tropicl úmid de Mt Atlântic inserid nos limites territoriis d região metropolitn de Recife 8º S e 34º W (Figur 1). Figur 1: Loclizção geográfic dos mientes de florests tropicis sec e úmid nos municípios de Arripin e Recife em Pernmuco. A investigção dos pdrões ecológicos d ciclgem de nutrientes entre os dois mientes qui estuddos pss por crcterizções ds condições climátics, visto que diferencição entre s florests é influencid fortemente pels condições do miente no qul está inserid. Foi relizdo o monitormento de lgums vriáveis climátics durnte o período de experimentção de decomposição pr os mientes florestis seco e úmido (Figurs 2A e B), uscndo um entendimento ds vrições o longo do no pr verificr o efeito desss mudnçs nos suprocessos d ciclgem.

28 28 (A) (B) Figur2: Crcterizção ds vriáveis climátics de tempertur, precipitção e umidde reltiv do r nos mientes de florests tropicis sec (A) e úmid (B), Arripin e Recife, Pernmuco

29 29 Pr um melhor compreensão ds relções entre vegetção, o solo e ciclgem de nutrientes foi relizd crcterizção do solo ds áres de estudo, onde form determindos os triutos químicos em cordo com os procedimentos metodológicos descritos por Teixeir et l. (2017). Form utilizds mostrs deformds coletds em qutro uniddes experimentis com dimensões de (10 m x 25 m), onde se considerou como espço útil pr colet um suáre de (8 m x 20 m). Em cd um ds qutro uniddes experimentis form coletds cinco mostrs simples seguindo o pdrão de x, onde o mteril er retirdo próximo o centro e dos vértices do espço útil e trnsferido pr ldes identificdos onde form homogeneizds. Tmém form coletds mostrs com estrutur preservd pr determinção d densidde do solo utilizndo o método do nel volumétrico ns profundiddes de 0 5 cm; 5 10 cm e cm (Tel 1)

30 30 Tel 1: Loclizção, crcterizção climátic, vegetcionl e edáfic dos mientes de Florests Tropicis Sec e Úmid, em Pernmuco. Tipologi/Amiente Florest sec (Cting) Florest Úmid (Mt Atlântic) Loclizção Arripin, Pernmuco Recife, Pernmuco Áre 20 h 25 h Clim BShw 1 As' 2 Altitude 847 m 40 m Precipitção 3 <700 mm/ no ~1500 mm/ no Tempertur C 25,8 C Domínio 4 FTS 5 FODTB 6 Fitofisionomi Cting róreo rustiv Mt Atlântic DA (ind h -1 ) H' (nts h) 8 2,32 3,66 Solo/Clssificção 9 Ltossolo Amrelo distrófico Ltossolo Amrelo distrófico Atriutos do solo (Profundiddes) 0-5 cm 5 10 cm cm 0-5 cm 5-10 cm cm ph (H 2O) 5,07 4,92 4,91 4,75 4,58 4,47 C +2 (cmol c dm -3) 0,46 0,29 0,24 0,34 0,24 0,16 Mg +2 (cmol c dm -3) 0,10 0,09 0,03 0,10 0,09 0,07 K +2 (cmol c dm -3) 0,08 0,08 0,07 0,09 0,09 0,09 Al +3 (cmol c dm -3) 0,03 0,03 0,03 0,53 0,51 0,50 (H+Al) (cmol c dm -3) 3,26 3,18 3,05 3,18 4,29 4,54 P (mg dm -3) 2,30 2,07 2,61 2,56 2,34 2,06 CTC Potencil (cmol c dm -3 ) 10 3,90 3,64 3,39 3,27 2,74 2,38 CTC Efetiv (cmol c.dm -3)11 0,67 0,49 0,37 1,4 0,91 0,82 V (%) 12 16,41 12,64 10,03 26,60 14,59 13,44 m (%) 13 4,47 6,12 8,11 37,85 56,04 60,97 N (g kg -1) 0,43 0,34 0,29 0,40 0,38 0,33 Ds (g cm -3)14 1,39 1,59 1,70 1,48 1,55 1,60 1 Clim ds estepes quentes de ix ltitude e ltitude ou clim semiárido quente; 2 Clim tropicl úmido com chuvs de outono/inverno (ALVARES et l., 2013); 3 Reiot et l. (2010); D Silv; Pinto-D-Roch, (2011); 4 IBGE (2012); 5 Florest tropicl sec; 6 Florest omrófil dens de terrs ixs 7 Densidde solut (número de indivíduos h -1 ); 8 Índice de diversidde de Shnnon-Wiener; 9 Sntos et l (2013), Ltossolo Amrelo Distrófico; 10 Cpcidde de troc de cátions potencil; 11 Cpcidde de troc de cátions efetiv; 12 V(%) Sturção por Bses; 13 m% sturção por lumínio; 14 Densidde do solo. Em cd tipologi foi relizdo previmente levntmento florístico e fitossociológico pr indivíduos dultos fim de determinr s espécies de mior densidde solut pr (Espig et l., 2008; Freire, 2018). Form instlds vinte prcels com dimensões de 10 m x 25 m, distriuíds sistemticmente. N áre de Florest Sec se plicou o critério de inclusão de 10 cm de CAP 1,30 m do solo e n áre de Florest Úmid foi considerd inclusão prtindose d circunferênci de 15 cm n mesm ltur. Após mensurção, s espécies form clssificds e tiverm seus prâmetros fitossociológicos clculdos (Tel 2).

31 31 Tel 2: Crcterizção ds espécies róres utilizds no estudo presentes ns Florests Tropicis Sec e Úmid, em Pernmuco. Espécie Háito/Porte Fmíli Deciduidde Florest sec DA 1 (Ind h -1 ) Gupir opposit (Vell.) Reitz Grnde Nyctgincee Decíduo Croton lime A. P. Gomes, M.F. Sles P.E. Berry. Grnde Euphoricee Decíduo Metrodore mollis Tu. Grnde Rutcee Não-decíduo Pilocrpus spictus A.St.-Hil Pequeno Rutcee Não-decíduo Florest úmid Helicostylis tomentos (Poepp. & Endl.) Rusy Grnde Morcee Não-decíduo Brosimum guinense (Aul.) Huer ex Ducke Grnde Morcee Decíduo Dilium guinense (All.) Sndwith Grnde Fecee Decíduo Densidde solut = (número de indivíduos d espécie i/h) em cordo com o descrito por (MUELLER- DOMBOIS; ELLEMBERG, 1974); 2 Frequênci solut (%) = (número de prcels que ocorreu um determind espécie/número totl de prcels) x100. FA Descrição ds espécies estudds Gupir opposit (Vell.) Reitz (Nyctgincee) Gupir opposit é um rvore denomind populrmente como pu-pirnh, n região do Arripe pernmucno. Sus lturs gerlmente vrim entre 1 25 m. Plnt de crcterístic perenifóli, possuindo rmos dicótomos, glros, cilíndricos. Qunto s crcterístics folires, vrição em tmnho e form se presentm com evidênci, presentndo-se como oposts, peciolds, olongs, guds vrindo entre 4-17 cm em comprimento, e 1,5-5 cm de lrgur, glérrims, sucoriáces, nervur principl forte, e s lteris stnte olíqus, nstomosntes rcudmente n mrgem, vênuls prticmente invisíveis, pecíolo de 1-3 cm de comprimento com formto cnliculdo (REITZ, 1970) Helicostylis tomentos (Poepp. & Endl.) Rusy (Morcee) Árvore de grnde porte, presentndo indivíduos com lturs que pssm dos 30 m e diâmetro de cop de té 12 m, prticipndo d composição do dossel florestl. Não present spopems n se do seu tronco, e diâmetros que chegm os 70 cm. As rmificções mis jovens presentm pilosiddes mrels ou em tons de ferrugem, lém de serem não lenhosos. Qundo sofre cortes no tronco, glhos ou folhs exie um látex mrelo exlndo cheiro de

32 32 vgem recém cortd. As folhs se presentm de form simples com disposição ltern espirld com form vrindo de olong lnceold, com se gerlmente gud. As mrgens podem ser inteirmente ou levemente serreds. Qunto textur são de crtáces coriáces possuindo sperez e pelos mrelos n fce xil. Medindo de 8-18 cm de comprimento e de 4-6 cm de lrgur, venção pind, nervur centrl convex se proximndo de pln n fce dxil e proeminente n fce xil possuindo pelos longos e enroldos ou curtos e eretos ns fces dxil e xil respectivmente. O pecíolo tem comprimento vrindo entre 0,4 1,7 cm com puescênci dens e dourd. Em cd folh se notm dus estípuls deltoides lineres com medids de 0,2 1,0 cm com ápice cumindo, indumento tomentoso ou suseríceo e textur sedos (ARRUDA; FERRAZ, 2008) Brosimum guinense (Aul.) Huer ex Ducke (Morcee) Brosimum guinense ocorre no Brsil ns mts secundáris d Florest Omrófil Dens Atlântic e Amzônic, estcionl semidecidul e decidul e cerrdo. São Árvores surustos, 1,5 8 m lt., presentm látex de rnco trnsprente. Seus cules são frequentemente esrnquiçdos. As folhs são ssocids estípuls terminis que medem 2 10 mm de comprimento. Os pecíolos tem de 0,3 0,5 cm comprimento, são glros; e possuem lâmins elíptics, o limo possui textur sucoriáce, lustros, com se rredondd, ápice vrindo de gudo cuspiddo, fce dxil glr e xil de glr puerulent, frequentemente lvcent; com 8 12 pres de nervurs secundáris (PEDERNEIRAS et l., 2011) Dilium guinense (All.) Sndwith (Fecee) Árvores de té 50 metros de ltur; com tronco cilíndrico com té 90 cm de diâmetro; rízes tulres ou não, presentndo spopems com té 2 metros de ltur; csc com lto número de lenticels, de textur vrindo de lis rugos com fissurs leves, exsudto vermelho ou ros, trnslúcido, pegjoso; rmos cilíndricos, glros. Estípuls lnceolds, 1 4 mm, glrs, persistentes. Folhs composts, lterns, impripinds, com folíolos, quse sempre lternos; pecíolos cilíndricos, cm 1 3 mm; glr; peciólulos cilíndricos, mm, glros ou com leve pilosidde imperceptível olho nu; lâmins dos folíolos crtáces, lnceolds elíptics, cm, se cuned otus, ápice cumindo gudo, glrs ou com leve pilosidde imperceptível olho nu, nervurs

33 33 levemente proeminentes dxilmente, stnte proeminentes n fce xil (FALCÃO JUNIOR; MANSUNO; 2018) Croton lime A.P. Gomes, M.F. Sles P.E. Berry. (Euphoricee) Espécie que present cule com tricoms nos rmos mis jovens, estreldos, lepidotos, perrectos, dentriticos. As folhs presentm pecíolos longos, e s lâmins folires tem formto ovl lnceoldo ou elíptics, ms s fces presentm tricoms estreldos. As nervurs são cmptódroms, s mrgens inteirs, presentm estípuls foliáces ns porções superiores de rmos jovens (CORDEIRO et l., 2015) Metrodore mollis Tu. (Rutcee) Arvoret com ltur vrindo entre 1,5-12 m. De folhs foliolds; inh fortemente vilos porem, ciliold, pecíolo prcilmente cilíndrico medindo de 2-12 mm, livre distlmente; folíolos sésseis, elípticos oovdos, (0,6-)1,2-5 x (0,4-)0,7-2 cm, com o folíolo terminl de dimensões superiores os lteris, presentndo ápice otuso, mrgem revolut n metde proximl, se tenud suuriculd, de textur sucoriáce, diminutmente puescente em ms fces, mis densmente n fce xil, ou glros n fce dxil com exceção d se, presentndo glânduls oleífers trnslúcids, sus nervurs são slientes em ms s fces (PIRANI; GROPPO; DIAS; 2018) Pilocrpus spictus A.St.-Hil (Rutcee) Arvoret de porte pequeno, vrindo entre 2-6m de folhs simples, lterns, suoposts, su-verticilds ou grupds ns extremiddes dos rmos, crtáces ou coriáces, glrs, discolores verde-escurs n fce superior, verde-clrs e piloss n fce inferior, presentndo tricoms simples unicelulres esprsos; e glânduls trnslucids excretors de óleos no terço médio d lâmin folir, e no pecíolo Possui frutos com pelos gerlmente verdes, espigs jovens com eixo e otões verde-clros (PIRANI, 2015). 3.3 Estimtiv d iomss folir A médi d iomss do componente folhs foi estimd pr cd espécie (kg indivíduo -1 ) e por áre (kg h -1 ). Form utilizds s equções proposts por Silv e Smpio (2008) pr

34 34 florest sec e por Chve et l. (2014) pr florest úmid, por serem s equções lométrics mis rousts pr esse tipo de estimtiv considerndo s diferencição entre os mientes. A quntificção ds iomsss folires por áre em kg h -1 ds espécies form otids pel som ds iomsss dos indivíduos ds espécies. Ess mensurção ocorreu em 20 prcels de dimensões de 10 m x 25 m (250 m 2 ) totlizndo m 2, extrpolndo-se os vlores pr m 2 (ESPIG et l., 2008) (Tel 3). Tel 3: Biomss folir ds espécies nos mientes florestis tropicis seco e úmido, Pernmuco Espécie Fmíli Textur DA 1 Altur DAP 2 3 DBM Biomss folir médi Folir (ind.h -1 ) (m) (cm) (g cm -3 ) (kg Ind -1 ) (kg h -1 ) Florest Sec Gupir opposit Nyctgincee Sucoriáce 310 3,97 5,41 0,66 1,05 325,80 Croton lime Euphoricee Crtáce 236 4,30 4,10 0,71 0,65 154,18 Metrodore mollis Rucee Sucoriáce 232 3,90 4,45 0,79 0,78 180,94 Pilocrpus spictus Rutcee Crtáce 102 3,74 3,88 0,80 3,44 351,35 Totl 1012,27 Florest Úmid Hellicostilys tomentos Morcee Crtáce ,31 10,89 0,61 155,56 808,88 Brosimum guinense Morcee Sucoriáce 77 13,88 13,41 0,84 200,95 773,67 Dilium guinense Fcee Crtáce 20 19,15 28,46 0, , ,40 Totl 3254,96 1Densidde solut; 2 Diâmetro à ltur do peito; Densidde ásic d mdeir (Chve et l., 2009). As iomsss folires d florest úmid consistem em 5% d iomss ére totl estimd (Chve et l., 2013). 3.4 Teor, estoque de nutrientes e eficiênci nutricionl ds espécies Pr cd espécie form mostrdos cinco indivíduos sdios, de porte semelhnte, identificdos e georreferencidos. Nesses indivíduos form mostrds folhs de mturidde médi, coletds no terço médio d plnt nos qutro pontos crdeis, compondo um mostr compost. As folhs form secs em estuf de circulção forçd de r, triturds em moinho Willey e rmzends pr determinção dos nutrientes (N, P, K, C e Mg). A extrção de N e P se deu por digestão sulfúric. A determinção de N ocorreu por meio de destilção e titulção de cordo com o método Kjeldhl (Tedesco et l., 1995). O P foi dosdo por colorimetri (Brg e Defelipo, 1974). O K, C e Mg form digeridos em micro-onds utilizndo-se digestão úmid. Form utilizdos 0,2 g de mteril vegetl seco, 5 ml de ácido nítrico e 5 ml de peróxido de

35 35 hidrogênio. O digestor foi configurdo em potênci máxim de 1600 W, com tempertur de 160 C durnte 30 minutos (tempo decorrido d digestão). O K foi dosdo por fotometri de chm e o C e Mg por espectrofotometri de sorção tômic (Teixeir et l., 2017). Os teores dos nutrientes form expressos em g kg -1. O conteúdo (estoque) foi clculdo multiplicndo-se o teor do nutriente pel iomss folir d espécie (kg h -1 ). A eficiênci nutricionl foi otid pel rzão entre iomss folir e o estoque do nutriente ns folhs d espécie e expresso em kg kg -1 (Brros et l., 1986). 3.5 Produção de serpilheir folir e porte de nutrientes A vlição d produção de serpilheir ocorreu tomndo por se distriuição espcil ds espécies ns 20 prcels de 10 m x 25 m utilizds pr o levntmento fotossociológico. Em cd áre form selecionds qutro prcels que rngessem o mior número de espécies entre s dez de mior DA formndo o mesmo conjunto. Assim sendo, n florest tropicl sec o conjunto formdo compreendeu s espécies Croton lime, Gupir opposit, Metrodore mollis e Pilocrpus spictus; enqunto n florest tropicl úmid s selecionds form, Brosimum guinense, Dilium guinense e Helicostylis tomentos. A produção foi estimd nesss qutro prcels, em cd miente, por meio de coletores com dimensão de 1 m² com tel de náilon de 1 mm² de mlh e instldos 1,0 m d superfície do solo. Em cd prcel form instldos cinco coletores ns dimensões suprcitds em locis predefinidos, um no centro e os demis próximos s extremiddes, excluindo ord pr fins de rnger mior diversidde n produção de serpilheir folir ds espécies. A instlção se deu no mês de outuro de 2017 e vlição foi relizd té o mês de dezemro de A serpilheir produzid foi vlid os 45, 90, 135, 180, 225, 270, 315 e 360 dis pós instlção dos coletores. O mteril depositdo nos coletores foi emldo em scos plásticos identificdos, processdo no lortório de Químic do Solo d UFRPE, onde pssou por secgem em estuf com circulção forçd de r so tempertur de 65 C, té tingir peso constnte. Após secgem, o mteril foi trido mnulmente pr seprção d serpilheir folir ds espécies, com uxílio de um mostruário coletdo durnte montgem do experimento, e consults exsicts depositds no Herário Sérgio Tvres d UFRPE. Seprds, s serpilheirs de cd espécie tiverm sus msss secs determinds utilizndo lnç de precisão 0,01 g e os ddos form extrpoldos pr mss sec por hectre (kg h -1 ).

36 36 O porte de nutrientes foi vlido prtir d serpilheir produzid onde form retirds mostrs do mteril folir que form triturds em moinho do tipo Willey e tiverm os nutrientes N, P, K, C e Mg determindos pelos métodos descritos pr quntificção dos teores nutricionis. Com os teores dos nutrientes em cd colet foi possível determinr o porte nutricionl em cd período e o totl o longo do tempo d experimentção, multiplicndo os teores otidos pel iomss d serpilheir produzid. 3.6 Decomposição do mteril folir e lierção de nutrientes Pr vlir decomposição folir foi utilizdo o método ds olss de decomposição (litter gs) ns dus áres de estudo, onde form coletds mostrs de folhs verdes e sdis, em conservds, possiilitndo homogeneizção ds mostrs qundo o nível de decomposição do mteril vegetl por espécie. Pr colet do mteril folir form previmente seleciondos cinco indivíduos sdios de cd espécie. Após seleção e identificção desses indivíduos ns áres, s folhs form coletds no terço médio d cop nos qutro pontos crdeis, uscndo um mior representtividde dentro d espécie e evitndo folhs muito jovens, em estdo de mdurecimento vnçdo ou tcds por doençs e injuris. O mteril foi levdo o Lortório de Químic do Solo d UFRPE e seco em estuf so tempertur de 65 C té tingir peso constnte e posteriormente s mostrs form trnsferids pr s olss de decomposição. As olss de decomposição form confeccionds com tel de náilon com mlh de ertur de 1,0 mm 2 e dimensões de 20 cm x 20 cm, preenchids com 8,0 g de folhs ds espécies coletds ns sus respectivs áres. Os Littergs com mteril folir de cd espécie form identificds com etiquets de lon plástic de cores e numerções distints e, posteriormente, distriuíds letorimente sore superfície do solo, próxims o centro ds prcels utilizds nos levntmentos fitossiciológicos ds dus áres. A decomposição foi vlid os 15, 30, 45, 90, 135, 180, 225, 270 e 315 dis pós distriuição. Em cd tempo de colet form retirds três olss por espécie, totlizndo 27 olss pr cd espécie em su respectiv áre.

37 37 Após colet e secgem em estuf de circulção forçd de r so tempertur de 65 C, o mteril folir de cd ols foi pesdo. Qundo tingiu peso constnte foi possível determinr mss remnescente com utilizção de lnç semi-nlític de precisão de 0,01 g, por meio d equção: % Remnescente = Mss finl (g) Mss inicil (g) x 100 (1) Com os ddos de mss remnescente foi possível clculr tx de decomposição (k), utilizndo equção propost por Olson (1963): em que: X: é mss finl ds mostrs; X0: é mss inicil; t: o tempo decorrido n experimentção; k: constnte de decomposição; X = X 0 e kt (2) Após determinção d tx de decomposição se oteve o tempo de mei vid, que se refere o tempo gsto pr decomposição de 50% d mss presente n ols de decomposição, com uxílio d equção: t 50% = 0,693 k em que: t0,5= tempo de mei vid (dis); 0,693 prâmetro d equção; k constte de decomposição em g di -1. equção: O tempo estimdo pr decomposição de 95% do mteril foi otido por meio d (3) t 95% = 3 k (4) em que: t95%= tempo em dis pr que 95% do mteril sej decomposto; k constnte de decomposição em g di -1. A vlição d decomposição teve início no mês de ril de 2017 e seguiu té mrço de Esse tipo de estudo tem relção diret com s crcterístics climátics do miente que está inserido, por isso form monitords s condições climátics durnte decomposição pr os mientes florestis seco e úmido (Figurs 2A e B). A lierção dos nutrientes foi quntificd pós determinção ds msss remnescentes ns mostrs de mteril vegetl provenientes ds olss de decomposição. Esss mostrs form triturds em moinho do tipo Willey e posteriormente form determindos os teores dos nutrientes N, P, K C e Mg seguindo os mesmos métodos utilizdos

38 38 pr nutrição e o porte de nutrientes vi serpilheir. Os vlores dos teores otidos form multiplicdos pels msss remnescentes. 3.7 Índices de ciclgem de nutrientes em mientes de florests tropicis sec e úmid Quntidde de nutrientes cpturd n iomss folir (Cpturdo) A prtir ds iomsss folires estimds pr s espécies (Tel 3), e dos teores nutricionis folires encontrdos nos cinco indivíduos seleciondos por espécie, foi possível estimr quntidde de nutrientes presente n iomss folir ds espécies. (Retorndo) Quntidde de nutrientes retornd vi deposição de serpilheir A serpilheir produzid de cd espécie foi trid e teve os teores dos nutrientes N, P, K, C e Mg determindos de cordo com os procedimentos metodológicos utilizdos pr produção. Multiplicndo os teores pels msss de serpilheir produzids por cd espécie se oteve o estoque de nutrientes retorndo Quntidde de nutrientes estocd no solo (Asorvível) Os teores dos nutrientes e densidde do solo form determindos de cordo com metodologi citd por Teixeir et l (2017), e form presentdos inicilmente durnte crcterizção ds áres (Tel 1). A prtir dos teores foi possível determinr os estoques dos nutrientes de cordo com s relções ixo: N sorvível = Pr*ds*t*6,34 P sorvível = (Pr*ds*t) /10 K sorvível = Pr*ds*t*30 C sorvível = Pr*ds*t*20 Mg sorvível = Pr*ds*t*12 Em que: Pr: profundidde d cmd de solo (cm), t: teor do nutriente, (N, g kg -1 ), (P, mg dm -3 ), (C, Mg e K, cmolc dm -3 ), ds: densidde do solo (Mg m -3 ), 6,34 percentul do N potencilmente minerlizável (%) (STANFORD; SMITH; 1972; FREIRE, 2001).

39 Ciclgem de nutrientes De posse dos vlores dos estoques presentes n iomss folir, n serpilheir folir produzid pels espécies, foi estimd ciclgem dos nutrientes seguindo os procedimentos de Zhng, Shuxi e Shnggun (2006), pr isso form clculdos os índices de sorção, utilizção e ciclgem pr s espécies dos nutrientes N, P, K, C, Mg, utilizndo s equções seguintes: IA = Cpturdo Asorvível O índice de soção relcion os nutrientes presentes n iomss folir com o estoque nutricionl no solo mos em (kg h -1 ). IU= Cpturdo Cpturdo+Retorndo Este índice de utilizção relcion o estoque nutricionl ns folhs com o estoque n serpilheir produzid (kg h -1 ). IC = Retorndo Cpturdo O índice de ciclgem fz um relção entre o estoque presente n serpilheir e o estoque n iomss (kg h -1 ). 3.8 Anlises esttístics e vlição dos resultdos. Os ddos form testdos qunto su normlidde e homocedsticidde, pressupostos exigidos pr nálise de vriânci (ANOVA), com utilizção dos testes de Shpiro-Wilk (Shpiro & Wilk, 1965) e Levene (Brown & Forsytre, 1974), respectivmente (mos o nível de 5% de proilidde). Posteriormente relizou-se ANOVA considerndo o teste F o nível de 5% de proilidde. Qundo oservds significâncis entre os efeitos s médis form nlisds pelo teste de Scott-Knott 5% de proilidde, com o uxílio do pcote esttístico SAEG (Euclydes, 2007). Pr determinção d constnte k form justds equções de regressão exponenciis d mss remnescente em função do tempo. A prtir do k form otidos os tempos de mei vid (t0,5) e t0,95. Posteriormente, relizou-se um ANOVA (teste F o nível de 5% de proilidde) pr comprr o k, t0,5 e t0,95 entre s espécies e s áres. Qundo oservds

40 40 significâncis entre os efeitos, s medis form nlisds pelo teste de Scott-Knott 5% de proilidde, com o uxílio do pcote esttístico SAEG.

41 41 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 NUTRIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM AMBIENTES DE FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Crcterístics nutricionis ds espécies d florest tropicl sec As espécies d florest tropicl sec presentrm teores nutricionis folires n seguinte ordem decrescente: N>K>C>Mg>P (Figur 3A). Comportmento semelhnte foi oservdo por Alves et l. (2017), pens com o C sendo mis sorvido do que o Mg. Pilocrpus spictus foi espécie que presentou os miores teores de P (Figur 3B), mostrndo um sorção superior à médi ds outrs espécies, lém de ter presentdo tmém elevd sorção de K (Figur 3C). No entnto, sorveu pouco N (Figur 3A). Gupir opposit presentou os teores mis elevdos de N, mostrndo um sorção em torno de 33% mior do que médi ds outrs espécies, porém mostrou pouc hilidde em sorver K (Figurs 3A e 3C). As espécies não se diferencirm n sorção de C (Figur 3D). Croton lime sorveu menos Mg do que s outrs espécies (Figur 2E). Os elevdos teores de N ns espécies podem ser devidos decomposição d mtéri orgânic que se intensific no período úmido no miente de florest sec (ALBUQUERQUE et l., 2018). Vle ressltr tmém que est florest está inserid n chpd do Arripe, onde o regime pluviométrico é mis elevdo do que em áres de ixd, disponiilizndo mis N pr sorção pels plnts. Silv et l. (2018) reltrm que precipitção pluviométric intensific decomposição d mtéri orgânic, elevndo disponiilidde de N. Os teores de P e N demonstrrm que pens um espécie foi responsável pel sorção desses nutrientes: Gupir opposit pr N e Pilocrpus spictus pr P (Figurs 3A e 3B). Pr K, C e Mg s espécies se gruprm e responsilidde d sorção desses nutrientes foi de mis de um espécie (Figurs 3C, 3D e 3E). As estrtégis ds espécies qunto sorção de nutrientes podem ser diferentes depender ds crcterístics do sítio (ESPIG et l., 2008), lém de sus hiliddes genétics específics (JEWELL et l., 2016). Portnto, sugere-se que s espécies possuem estrtégis funcionis semelhntes pr sorção de K, C e Mg, com exceção de Gupir opposit pr K e Croton lime pr Mg, considerndo os ixos teores desses nutrientes no solo (Tel 1), crcterístic comum em solos tropicis que presentm ix fertilidde nturl (Sntn e Souto, 2011).

42 Teor de Mg (g kg -1 ) Estoque de Mg (kg h -1 ) Teor de C (g kg -1 ) Estoque de C (kg h -1 ) 42 Teor de N (g kg -1 ) c c (A) Estoque de N (kg h -1 ) d (F) c Eficiênci de N (kg kg -1 ) (K) 0 Metrodore Pilocrpus mollis spictus Gupir opposit Croton lime 0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime 0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime Teor de P (g kg -1 ) Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime (B) Estoque de P (kg h -1 ) c Metrodore Pilocrpus mollis spictus Gupir opposit d Croton lime (G) Eficiênci de P (kg kg -1 ) 1, Metrodore Pilocrpus mollis spictus Gupir opposit Croton lime (L) Teor de K (g kg -1 ) (C) (H) (M) Estoque de K (kg h -1 ) Eficiênci de K (kg kg -1 ) Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime 0 Metrodore Pilocrpus mollis spictus Gupir opposit Croton lime 0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime (D) c c (I) Eficiênci de C (kg kg -1 ) (N) 0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime 0.0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime 0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime (E) c (J) Eficiênci de Mg (kg kg -1 ) (O) 0 Metrodore Pilocrpus mollis spictus Gupir opposit Croton lime 0.0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime 0 Metrodore mollis Pilocrpus spictus Gupir opposit Croton lime Figur 3: Teores (A, B, C, D e E), estoques (F, G, H, I e J) e eficiêncis nutricionis (K, L, M, N e O) de N, P, K, C e Mg ds espécies d florest tropicl sec. Médis representds pel mesm letr entre s espécies não diferem pelo teste de Skott-Knott 5% de proilidde. Os teores de P e K ds espécies estão ixo dos propostos por Fquin (2002) pr essêncis florestis. Sntos et l. (2015) vlindo solo de florest sec consttrm pouc

43 43 disponiilidde de P no solo, comprovd pelos ixos teores de P presentdos pels espécies. As espécies presentrm teores dequdos os sugeridos por Fquin (2002) pr os nutrientes C e Mg, demonstrndo hilidde n sorção desses nutrientes. O estoque de nutrientes de um espécie result d relção entre iomss sec d espécie e o seu teor nutricionl (ALBUQUERQUE et l., 2018). A prtir deste é possível identificr no miente florestl que espécie possui mior quntidde rmzend de um nutriente. Pilocrpus spictus e Gupir opposit presentrm os miores estoques de nutrientes, sendo responsáveis por 26 e 42% do estoque de N; 36 e 32% do estoque de P e 41 e 17% do estoque de K; 40 e 30% do estoque de C e 36 e 33% do estoque de Mg, respectivmente (Figur 3B). Esse efeito foi influencido pels elevds iomsss folires desss espécies, qundo comprds com s demis espécies (Tel 3). Outros estudos em florests semelhntes presentrm esse mesmo comportmento (Alves et l., 2017). Dd expressividde dos estoques nutricionis de N, P, K, C e Mg de Pilocrpus spictus e Gupir opposit pode-se inferir que ests espécies são essenciis pr o equilírio nutricionl desse ecossistem. Portnto, quisquer impctos ntrópicos que venhm provocr supressão desss espécies podem provocr riscos tod comunidde do frgmento. Ademis, espécies que possuem tis crcterístics num miente de florest tropicl sec podem servir de se pr estrtégis de resturção e plnos de mnejo florestl sustentável, que poucs vezes considerm sustentilidde nutricionl dos mientes em que estão propondo intervenção. Considerndo que form destque n estocgem de nutrientes, mesmo em condições dverss (solo nturlmente pore), sendo cpzes de portr um mteril vegetl de melhor qulidde nutricionl qundo houver scisão folir. Os nutrientes form sorvidos com mior eficiênci n seguinte ordem decrescente: P>Mg>K>C>N (Figurs 3K, L, M, N e O). Gupir opposit foi mis eficiente n utilizção de K (Figur 3M), demonstrndo relevânci dest espécie pr sustentilidde nutricionl d florest e Croton lime foi mis eficiente n utilizção de Mg (Figur 3O). As espécies se diferencirm pouco n utilizção de N, P e C. Destcndo negtivmente Gupir opposit pr N; Pilocrpus spictus n eficiênci de P enqunto em C nenhum espécie se soressiu s demis (Figurs 3K, L e N). As espécies que presentm menores teores nutricionis form mis eficientes em utilizr esses nutrientes. Teor e eficiênci presentm relção invers e independente do tipo de florest, como foi verificdo nos estudos de Alves et l. (2017), pr miente de florest sec, e Espig

44 44 et l. (2008), pr florest úmid. Amientes com ix disponiilidde nutricionl normlmente têm espécies com lt eficiênci de utilizção de nutrientes (LIMA et l., 2018), proporcionndo melhor proveitmento dos recursos nturis do solo Crcterístics nutricionis ds espécies de florest tropicl úmid As espécies presentrm teores semelhntes de N e P n florest tropicl úmid (Figurs 4 A e B). A elevd demnd ds plnts por N (KURPPA, LEBLANC e NYGREN, 2010), em como ix disponiilidde de P em solos tropicis (Tel 1), podem justificr esse comportmento. As três espécies presentrm pdrões semelhntes onde nenhum se soressiu qunto sorção. Os nutrientes K e Mg form mis sorvidos por Brosimum guinense (Figurs 4 C e E). As espécies presentrm seguinte ordem decrescente de teores nutricionis: N>K>C>Mg>P, semelhnte o encontrdo por Espig et l. (2008), qundo vlirm o teor de nutrientes em dez espécies de mior vlor de importânci no mesmo frgmento. De cordo com esses mesmos utores, diversidde de espécies e seus teores nutricionis diversificdos proporcionm sustentilidde nutricionl dos ecossistems. As espécies que possuem miores teores, por rmzenr nutrientes em miores quntiddes, podem uxilir n demnd dquels espécies pouco eficientes nutricionlmente, minimizndo perds e contriuindo pr perpetução dos serviços ecossistêmicos proporciondos pel florest (Espig et l., 2008). Com exceção de C, Dilium guinense foi espécie que mis estocou nutrientes, representndo 51, 49, 39 e 45% do N, P, K e Mg estocdo pels espécies (Figur 4 F, G, H e J). A iomss folir dess espécie foi o ftor que mis contriuiu pr esse resultdo, exiindo os miores vlores por indivíduo e por miente (Tel 3).

45 Estoque de Mg (kg h -1 ) EficiÊnci de Mg (kg kg -1 ) Estoque de C (kg h -1 ) Eficiênci de N (kg kg -1 ) 45 Teor de N (g kg -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense (A) Helicosthylis tomentos Estoque de N (kg h -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense (F) Helicosthylis tomentos Brosimum guinense Dilium guinense (K) Helicosthylis tomentos Teor de P (g kg -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense (B) Helicosthylis tomentos Estoque de P (kg h -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense Helicosthylis tomentos (G) Eficiênci de P (kg kg -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense Helicosthylis tomentos (L) Teor de K (g kg -1 ) Brosimum guinense c Dilium guinense (C) Helicosthylis tomentos Estoque de K (kg h -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense (H) Helicosthylis tomentos Eficiênci de K (kgkg -1 ) c Brosimum guinense Dilium guinense (M) Helicosthylis tomentos Teor de C (g kg -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense (D) Helicosthylis tomentos Brosimum guinense Dilium guinense Helicosthylis tomentos (I) Eficiênci de C (kg kg -1 ) Brosimum guinense Dilium guinense (N) Helicosthylis tomentos Teor de Mg (g kg -1 ) (E) c (J) (O) 0 Brosimum guinense Dilium guinense Helicosthylis tomentos 0 Brosimum guinense Dilium guinense Helicosthylis tomentos 0 Brosimum guinense Dilium guinense Helicosthylis tomentos Figur 4: Teores (A, B, C, D e E), estoques (F, G, H, I e J) e eficiêncis nutricionis (K, L, M, N e O) de N, P, K, C e Mg ds espécies d florest tropicl úmid. Médis representds pel mesm letr entre s espécies não diferem pelo teste de Skott-Knott 5% de proilidde. A iomss influenci os estoques nutricionis por compor ess vriável multiplicndo seus vlores com o teor dos nutrientes. Nesse estudo, estimtiv de iomss d espécie

46 46 Dilium guinense foi mis elevd qundo comprd estimtiv relizd no estudo de Espig et l. (2008). A estimtiv d iomss relizd pel equção propost por Chve et l. (2014) é mis criterios do que de Golley et l. (1978), utilizd no estudo de Espig et l. (2008), por incluir mis vriáveis ness estimtiv, como: ltur e densidde ásic d mdeir. Os nutrientes form sorvidos com mior eficiênci n seguinte ordem decrescente: P> Mg> C> K> N. A eficiênci de utilizção nutricionl ds espécies d florest tropicl úmid presentou diferençs pr K e C, com Dilium guinense presentndo s melhores eficiêncis de utilizção pr esses nutrientes (Figurs 4M e O). Por est rzão Dilium guinense se present como mis relevnte n dinâmic nutricionl dess áre. Certmente sus crcterístics nutricionis contriuem expressivmente pr sustentilidde nutricionl desse ecossistem florestl, considerndo seu desempenho treldo s quntiddes de iomss que est espécie possui Crcterístics nutricionis ds florests tropicis sec e úmid Os teores nutricionis de N e Mg ds espécies n florest tropicl sec form superiores os teores desses nutrientes n florest tropicl úmid (Figurs 5A e E). No entnto, os teores de P e K ds espécies form miores n florest tropicl úmid (Figurs 5B e C). O teor de C ds espécies foi semelhnte ns dus florests (Figur 5D). As dus florests presentrm mesm ordem decrescente pr os teores nutricionis em sus espécies: N>K>C>Mg>P. As iomsss somds ds espécies d florest tropicl úmid form três vezes superiores som ds iomsss ds espécies d florest tropicl sec (Tel 3), contriuindo diretmente pr o mior estoque nutricionl nquel florest (Figur 5F, G, H, I e J), consttndo que ns florests úmids há um mior estoque de nutrientes rmzendo em su iomss ére. Vle slientr que n florest úmid form vlids três espécies, enqunto que n florest sec vliouse-se qutro espécies.

47 Teor de Mg (g kg -1 ) Teore de N (g kg -1 ) Florest sec (A) Florest úmid Estoque de N (kg h -1 ) Florest sec (F) Florest úmid Eficiênci de N (kg kg -1 ) Florest sec (K) Florest úmid Teor de P (g kg -1 ) (B) Estoque de P (kg h -1 ) (G) Eficiênci de P (kg kg -1 ) (L) 0.0 Florest sec Florest úmid 0.0 Florest sec Florest úmid 0 Florest sec Florest úmid Teor de K (g kg -1 ) Florest sec (C) Florest úmid Estoque de K (kg h -1 ) Florest sec Florest úmid (H) Eficiênci de K(kg kg -1 ) Florest sec Florest úmid (M) Teor de C (g kg -1 ) Florest sec (D) Florest úmid Conteúdo de C (kg h -1 ) Florest sec Florest úmid (I) Eficiênci de C (kg kg -1 ) Florest sec (N) Florest úmid Florest sec (E) Florest úmid Conteúdo de Mg (kg h -1 ) Florest sec Florest úmid (J) EficiÊnci de Mg (kg kg -1 ) Florest sec Florest úmid (O) Figur 5: Teor (A), conteúdo (B) e eficiênci nutricionl (C) de N, P, K, C e Mg nos mientes de florests tropicis sec, e úmid. Médis representds pel mesm letr entre s florests não diferem pelo teste de F 5% de proilidde.

48 48 As espécies d florest tropicl sec form mis eficientes pr utilizção nutricionl de P e K (Figurs 5 L e M) e menos eficientes n utilizção de N e Mg do que florest tropicl úmid (Figurs 5 K e O). O C presentou resultdos semelhntes pr os dois mientes (Figur 5 N). Esss diferençs n eficiênci nutricionl entre os mientes dvêm em prte dos pdrões diferencidos n eficiênci ds espécies dentro dos seus respectivos mientes (Figurs 3 e 4). Apesr de ms s florests possuírem teores de nutrientes no solo considerdos ixos, especilmente pr P (Tel 1), cidez e lixivição de nutrientes por chuvs mis frequentes n florest úmid podem justificr ess menor eficiênci. Adicionlmente, n florest úmid os teores de Al no solo form mis elevdos (Tel 1). Em solos com teores de Al elevdos, s plnts presentm dificuldde em sorver P, pel mior fixção desses nutrientes em compostos de Al do solo (Blemi e Negisho, 2012). Sliente-se que estudos que procurm explicr s dinâmics nutricionis entre mientes florestis distintos são rros e importntes. 4.2 PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E APORTE DE NUTRIENTES NAS FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Vrição nul d produção, teores e porte de nutrientes em espécies de florest tropicl sec A produção de serpilheir vriou entre s espécies de florest tropicl sec o longo do período de vlição. Foi possível perceer que existe um período de intens produção de iomss folir sec que se iniciou no tempo de 270 dis de vlição. A espécie que portou mior quntidde de folhs no miente foi Gupir opposit seguid por Metrodore mollis. A espécie que menos portou iomss n serpilheir folir foi Pilocrpus spictus (Figur 6 A e B), esses resultdos se relcionm com s texturs folires ds espécies, porque s folhs ds espécies sucoriáces, por serem mis espesss presentm mior mss qundo comprds s de textur crtáce (Tel 3). Um outr explicção pr este fto se dá pel usênci ou pouc incidênci de folhs ds espécies com textur crtáce em lguns períodos do no. Especilmente no finl d estção sec qundo s espécies de folhs mis fins já têm lierdo o prte d su iomss folir como estrtégi pr reduzir s perds por trnspirção (Tel 3). A espécie Metrodore mollis, que presentou iomss folir estimd de 180,94 kg h - 1 (Tel 3), presentou um porte de serpilheir folir de 366,98 kg h -1 (Figur 6 B), o que indic um lt renovção ds folhs dest espécie, considerndo que form oservds folhs

49 49 verdes em grnde quntidde, mesmo ns épocs mis secs, durnte todo o período de estudo, diferente do que se oservou ns espécies Croton lime e Pilocrpus spictus. Vle ressltr que miori dos estudos que ordm serpilheir considerm junção de tods s espécies ns frções estudds. Sntn & Souto (2011) tmém procurrm investigr s contriuições de espécies de florest tropicl sec rngendo pens serpilheir folir por se trtr d frção mis expressiv n produção. (A) (B) Figur 6: Vrição n produção de serpilheir o longo do tempo (A) e totl nul de serpilheir folir (B) ns espécies de florest tropicl sec, Arripin, Pernmuco.

50 50 A produção nul de serpilheir folir ds espécies estudds foi de 1046,19 kg h no -1 onde espécie Gupir opposit foi responsável por 40% desse vlor; A espécie Metrodore mollis contriuiu com 35%. Estudos em florest sec de Cting encontrrm vlores de serpilheir totl que vrirm de 6671, ,00 kg h -1, (MACIEL et l., 2012, LIMA et l., 2015; SOUZA et l., 2016). No entnto, qui trtmos d produção de um frção d serpilheir, folir e ind sudividimos em pens qutro espécies, em que foi possível mensurr produção de form individul, o que crcteriz investigção de um sufrção. As diferençs entre s espécies interferem diretmente n dinâmic d serpilheir, porque este processo é relciondo muitos ftores iológicos e mientis (SCHINDLER; GEESNER, 2009) e s vrições entre s fenologis e texturs folires ds espécies (LIMA; RODAL 2010; LIMA et l., 2012). É importnte lemrr que instlção dos coletores foi determind pel presenç ds espécies n unidde mostrl e, lém disso, o pdrão metodológico pr estes estudos investig o porte em pens 1m 2, enqunto no presente estudo tivemos um médi de porte oriund de um áre de 5m 2 em cd um ds qutro prcels onde houve relizção do monitormento d produção de serpilheir, proporcionndo mensurções mis condizentes com relidde d produção de serpilheir folir ds espécies neste miente. Os teores de nutrientes encontrdos n serpilheir folir ds espécies de florest tropicl sec presentrm vrição entre espécies e tempo de vlição pr os nutrientes N e P (Tel 4). Pr K, C e Mg não houve vrição entre os teores encontrdos n serpilheir folir pr s espécies, nem entre os tempos de vlição (Tel 4). De mneir gerl os teores médios de nutrientes ds espécies seguirm seguinte ordem decrescente: C>N>K>Mg>P. Os teores de N vrirm de 6,38 39,37 g kg -1. Estudndo os teores d frção folhs em serpilheir de florest sec de Cting, Holnd et l. (2017) otiverm vlores semelhntes os encontrdos nesse estudo. Os teores de P presentrm vlor máximo de 3,73 e mínimo de 0,20 g kg -1, com médis entre espécies vrindo de 0,87 2,01 g kg -1. Esses vlores se ssemelhm os encontrdos por Souto et l. (2009). A vrição dos teores médios entre s espécies pr K, C e Mg presentrm vlores mínimos de 1,86; 14,19 e 0,78 g kg -1, enqunto os vlores máximos form de 3,23; 25,42 e 3,15 g kg -1, respectivmente. Os estudos de Souto et l. (2009) e Holnd et l. (2017) encontrrm teores que se ssemelhm os otidos nesse estudo. Pr N e P oservou-se que prtir do período de vlição T180 há um créscimo nos teores médios ds espécies, sugerindo que s vriáveis mientis como s condições climátics

51 51 promoverm diferençs entre quntidde de nutrientes portd n serpilheir de cd período. Souto et l. (2009) verificrm que durnte o período de chuvs qued de folhs recém formds elevou os teores de N n serpilheir. As chuvs tmém podem enriquecer serpilheir trnsferindo N2 d tmosfer pr o mteril vegetl portdo (PEREZ-MARIN; MENEZES 2008).

52 52 Tel 4: Teores de N, P, K C e Mg d serpilheir folir d florest tropicl sec em função d espécie e tempo de vlição N P K C Mg Tempo (dis) Espécie Espécie Espécie Espécie Espécie Metrodore Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus mollis opposit lime spictus mollis opposit lime spictus mollis opposit lime spictus mollis opposit lime spictus mollis opposit lime spictus g kg-¹ T45 26,74 A 6,64 Bg - 20,13 Af 1,63 Ae 1,56 Af - 1,98 Ac 2,88 2,03-3,25 26,60 14, ,81 1,32-5,39 T90 12,93 Ah ,12 Af , , , T135 16,13 Bf 15,72 Be - 20,22 Ae 1,91 Bd 2,72 Ac - 1,91 Bd 1,84 4,93-2,55 29,13 29, ,46 1,48-1,45 T180 22,40 Bc 15,52 Cf 16,26 C 39,37 A 2,14 B 2,57 Ad 1,48 C 2,19 B 2,35 3,00 2,22 2,61 29,33 29,12 22, ,91 2,43 0,81 2,40 T225 23,96 B 19,63 Cc 12,32 Dd 27,21 A 2,04 Bc 2,28 Ae 1,48 C 2,04 B 2,18 2,18 1,98 3,17 28,62 29,21 20, ,24 8,90 1,01 1,23 T270 20,08 Dd 28,74 A 21,84 C 23,01 Bc 2,12 B 3,76 A 3,53 B 1,85 De 2,89 2,57 2,77 8,17 15,68 28,87 28, ,26 6,28 2,02 2,36 T315 13,92 Cg 17,92 Bd 13,63 Dc 20,87 Ad 0,25 Ch 2,9 A 0,26 Cc 1,23 Bf 5,33 4,16 4,16 2,23 26,42 25,85 20, ,29 2,97 1,21 0,94 T360 16,46 Be 38,11 A 9,01 Ce 6,38 Dh 0,26 Bg 0,26 Bg 0,20 Cd 0,46 Ag 6,50 5,00 3,76 0,74 24,62 25,72 21, ,59 1,78 1,15 0,35 Médi 19,08 17,79 9,13 21,36 1,43 2,01 0,87 1,62 3,23 3,06 1,86 3,03 25,42 22,39 14,19 23,16 2,91 3,15 0,78 1,90 F F F F F Espécie 24,78** 15,64** 1,01 ns 1,06 ns 1,0 ns Tempo 14,42** 23,46** 0,99 ns 0,99 ns 1,00 ns E x T 7,08** 4,53** 1,00 ns 0,99 ns 1,00 ns Médis seguids de letrs miúsculs iguis n linh (espécies) e minúsculs ns coluns (tempo) não diferem entre si pelo teste de Skott-Knott 5 % de proilidde. ** significtivo o nível de 1% de proilidde pelo teste de F. ns não significtivo.

53 53 Pr o porte de nutrientes d florest sec form otids vrções significtivs entre s espécies, os tempos de vlição e interção entre esses ftores pr todos os nutrientes vlidos (Tel 5). O porte totl de nutrientes mensurdo ns qutro espécies deste estudo presentou seguinte ordem decrescente: C>N>K>Mg>P (Tel 5). Semelhnte o encontrdo por Holnd et l. (2017) n serpilheir folir totl. A ix moilidde de C influenciou n su deposição neste miente. Em períodos secos, Mour (2010) relt que ntes d qued ds folhs, s plnts trnslocm os nutrientes móveis, enqunto com C há um mior dificuldde, crretndo n concentrção deste nutriente n serpilheir folir portd. Os ixos teores de P n iomss folir ds espécies estudds e su ix disponiilidde no solo influencirm o ixo porte desse nutriente. Em estudo em áre de Cting, Alves et l. (2017) reltrm ixos teores de P ns folhs e ssocirm este resultdo s poucs quntiddes no solo. Qunto s espécies, iomss de serpilheir portd foi o ftor que mis influenciou diferencição no retorno dos nutrientes. Gupir opposit foi responsável pelo mior porte de todos os nutrientes, seguid de Metrodore mollis, enqunto Pilocrpus spictus presentou os menores vlores, mesmo qundo comprdo espécie Crotton lime, que não presentou folhs em três períodos deste estudo do T45, T90 e T135 (Figur 6 A).

54 54 Tel 5: Aporte de N, P, K C e Mg d serpilheir folir d florest tropicl sec em função d espécie e tempo de vlição N P K C Mg Tempo (dis) Metrodore Espécie Espécie Espécie Espécie Espécie Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus Metrodore Gupir Croton Pilocrpus mollis opposit lime spictus mollis oposit lime spictus mollis opposit lime spictus mollis opposit lime spictus mollis opposit lime spictus g h -1 T Ae 10 Af Ae 49 Ad 2 Ag - 11 Ad 86 Ae 3 Ag - 19 Ac 794 Ae 23 Ag - 153Ae 173 Ac 2 Ag - 31 A T Ac A Ac Ac A T B 143 Cg A 130 A 25 Ae B 126 Ad 45 Af A 1989 A 265 Af A 100 Ae 13 Bf A T Ah 1309 Ae 229 Ae 247 A 18 Ag 217 Af 21 A 14 Ac 20 Ah 253 Ae 31 Ae 16 Ad 245 Ah 2458 Ae 313 Ae 180 A 8 Ah 205 Ae 12 Ae 15 Ac T Ag 3413 Ad 809 Bd 142 Bc 23 Bf 397 Ac 97 Cc 11 Ce 24 Ag 380 Ad 130 Bd 16 Be 322 Af 5079 Bd 1360 Cd 157 Cd 14 Bg 1547 Ad 67 Bd 6 Be T Cf 9488 Ac 566 Bc 189 Dd 46 Cc 1240 A 91 B 15 D 62 Bf 849 Ac 72 Cd 67 Cd 340 Cg 9530 Ac 741 Bc 187 Dc 179 B 2074 A 52 C 19 Dd T B A 1057 C 18 Dc 28 Be 7354 A 20 Cd 1 Df 593 B A 323 Dc 2 Dc 2944 B A 1562 C 17 Df 144 Bd 7528 A 94 Cc 1 Df T Bd A 386 C 2 Dg 14 Bh 277 Ad 8 Ce 0 Dg 342 B 5291 A 161 C 0 C 1295 Bd A 939 C 2 Dg 84 Bf 1884 Ac 49 C - Médi kg h -1 no -1 6,03 100,1 3,0 2,3 0,4 9,5 0,2 0,2 1,4 18,9 0,7 0,3 9,4 110,1 4,9 3,0 0,9 132,5 0,3 0,2 F F F F F Espécie 7,59*** 8,94*** 6,54*** 6,46*** 11,36*** Tempo 6,33*** 8,08*** 9,97*** 7,10*** 5,05*** E x T 4,16*** 9,09*** 3,74*** 3,99*** 4,80*** Médis seguids de letrs miúsculs iguis n linh (espécies) e minúsculs ns coluns (tempo) não diferem entre si pelo teste de Skott-Knott 5 % de proilidde. ** significtivo o nível de 1% de proilidde pelo teste de F. ns não significtivo.

55 Vrição nul d produção de serpilheir, teores e porte de nutrientes em florest tropicl úmid A produção de iomss folir no miente de florest úmid vriou o longo do no e entre s espécies (Figur 7 A). Brosimum guinense foi espécie que mis produziu serpilheir. A proporção de iomss produzid pels espécies foi de 82, 13 e 6% pr s espécies Brosimum guinense, Dilium guinense e Helicostylis tomentos, respectivmente. (A) (B) Figur 7: Vrição n produção de serpilheir o longo do tempo (A) e totl nul de serpilheir folir (B) ns espécies de florest tropicl úmid, Recife, Pernmuco.

56 56 A produção nul folir somd desss espécies foi de 185,36 kg h -1. Schumcher et l. (2018) estudndo produção de serpilheir de sete espécies em florest estcionl decidul durnte oito nos encontrrm vlores pr lgums espécies que se ssemelhrm os desse estudo, como 70, 4 kg h -1 pr espécie Cupne vernlis e 102,2 kg h -1 pr o grupo ds espécies d fmíli Fcee. No entnto, esses utores reltrm lt vrição n produção de tods s frções o longo do estudo. A concentrção de nutrientes n serpilheir do miente de florest tropicl úmid presentou seguinte ordem decrescente: N>C>Mg>K>P e vriou com s espécies e tempo pr os nutrientes P, K, C e Mg (Tel 6). A ordem decrescente dos nutrientes reltd por Schumcher et l. (2018) foi semelhnte desse estudo, lterndo pens s posições entre Mg e K. Pr N foi oservd vrição pens entre s espécies. Ess vrição indicou que, dentro de um mesm espécie, deposição desses nutrientes não vriou o longo do no. Snches et l (2009) oservrm que produção de serpilheir vriou o longo do no influencid pels vriáveis climátics d região. Enqunto que Godinho et l (2014) oservrm que serpilheir produzid vriou em teores nutricionis o longo do no com os teores mis ixos oservdos nos meses de ril e mio e os miores nos meses de setemro e outuro em florest semelhnte deste estudo. Pr N os teores médios d espécie Dilium guinense form superiores os de Brosimum guinense e Helicostylis tomentos. Esse efeito pode ser explicdo pel fmíli otânic de Dilium guinense (Fcee) (Tel 2). Ess fmíli present ssocições com microrgnismos que promovem um mior fixção de N2 d tmosfer (GONÇALVES et l., 2013). A espécie Dilium guinense tmém foi que presentou os miores teores de P, seguid de Brosimum guinense e por último Helicostylis tomentos. Os teores de P encontrdos n serpilheir desss espécies form inferiores os teores médios otidos por Schumcher et l. (2018). No entnto, em lguns períodos de colet não foi possível determinr concentrção de P ns mostrs. Se-se que concentrção de nutrientes pode vrir de cordo com vários ftores, entre eles um dos mis determinnte é espécie, ms ind podemos citr, prte d plnt, idde etc. (LARCHER, 2000); ou mesmo efeitos szonis, qulidde do solo, lixivição e luz disponível (BOEGER; WISNIEWSKI; REISSMANN, 2005). Em um cenário nturl, esper-se que existm espécies com crcterístics nutricionis diferentes contriuindo com o equilírio mientl.

57 57 Qunto os teores de K, s espécies presentrm teores n serpilheir menores do que os encontrdos n iomss folir e n frção folhs d serpilheir produzid n mesm florest dos estudos relizdos por Espig et l. (2008) e Espig et l. (2009). O que sugere que houve diminuição dos teores desse nutriente n serpilheir, muito emor no estudo de serpilheir suprcitdo, frção folhs tivesse contriuição de váris espécies. Entre s espécies, Brosimum guinense presentou os miores vlores de K n serpilheir folir. Os teores de C presentrm semelhnç com os encontrdos n serpilheir folir por Espig et l. (2009) n frção folhs e Schumcher et l. (2018). Entre s espécies, Dilium guinense e Brosimum guinense presentrm os miores teores n serpilheir folir e Helicostylis tomentos, os menores vlores.

58 58 Tel 6: Teores de N, P, K C e Mg d serpilheir folir d florest tropicl úmid em função d espécie e tempo de vlição. Tempo N P K C Mg Espécie Espécie Espécie Espécie Espécie Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis guinense guinense tementos guinense guinense tementos guinense guinense tementos guinense guinense tementos guinense guinense tementos g h -1 T45 15,79 15,02 7,6 2,99 Ac 2,70 A 1,94 B 3,08 A 0,54 Bd 0,55 Bh 26,04 A 9,62 Bg 10,99 B 2,31 Ah 4,18 A 3,45 A T90 12,12 11,57 3,17 3,00 A 2,88 A 0,65 Bc 1,27 Be 2,10 Ac 0,22 Cf 15,32 Ac 13,43 A 3,76 Be 2,89 Ac 2,89 Ac 0,78 f T135 20,93 12,50 15, ,06 Af 1,00 Ac 1,01 Af 10,33 Af 11,52 Ae 8,41 Bc 3,35 A 2,37 Bg 3,71 A T180 16,21 17, ,06 Ac 0,81 Bg - 14,43 Ad 11,37 Bf - 4,36 A 3,47 B - T225 16,86 10,91 11, ,56 Cd 2,35 B 3,64 A 17,13 B 19,98 A 11,91 C 1,83 Bh 2,63 Ae 1,21 Ce T270 15,68 13, ,8 Bg 1,09 Af - 7,65 Bh 13,13 Ac - 2,88 Ad 2,88 Ad - T315 17,48 8,51 5, A 1,97 Bc 1,81 C 3,53 A 2,4 B 0,37 Ce 11,94 Ae 8,57 Bh 7,90 Cd 2,18 Cf 2,31 Bd 2,8 Ac T360 16,01 11,57 5, Ad 0,25 Bd - 0,62 Ch 2,12 Ac 1,90 B 8,74 Bg 12,46 Ad 2,16 Cf 2,23 Be 2,51 Af 1,86 Cd Médi 16,39 A 12,58 B 5,99 C 1,17 0,97 0,54 1,75 1,55 0,96 13,93 12,51 5,64 2,75 2,59 2,30 F F F F F Tempo 2,06 ns 63,19*** 3,82** 6,15*** 6,22 ** Espécie 27,98*** 11,89*** 4,45* 26,81*** 2,10 ns T x E 1,59 ns 3.68*** 3,52*** 2.22** 2,32 * Médis seguids de letrs miúsculs iguis n linh (espécies) e minúsculs ns coluns (tempo) não diferem entre si pelo teste de Skott-Knott 5 % de proilidde. *, ** e *** significtivo o nível de 5%, 1% e 0,1% de proilidde pelo teste de F. ns não significtivo.

59 59 Os teores de Mg n serpilheir não se diferencirm entre s espécies, pesr dos teores n iomss folir de Brosimum guinense serem superiores (Tel 6). Esse comportmento não se repete n serpilheir folir, indicndo que em Brosimum guinense houve trnslocção desse nutriente ntes d scisão folir. Em gerl, os teores nutricionis folires n serpilheir se ssemelhrm os vlores encontrdos por Espig et l. (2009) e Schumcher et l. (2018). Qunto s espécies, oservou-se que serpilheir produzid por Dilium guinense presentou miores teores de N e P. Pr K e C s espécies Brosimum guinense e Dilium presentrm teores semelhntes. Portnto, dentre s espécies, Dilium guinense se destcou ds demis nos teores nutricionis d serpilheir folir. Os portes de nutrientes n serpilheir folir d florest úmid form consistentemente influencidos pel iomss portd pels espécies durnte o período (Tel 7). O estudo de Schumcher et l (2018), oservou diferençs entre o porte ds espécies presentes, considerndo que o porte se trt d multiplicção d iomss pelo teor do nutriente, um espécie que port mior iomss irá contriuir em miores proporções com o porte de nutrientes. Oservou-se um deposição d espécie Brosimum guinense muito superior s demis. Por ess rzão, independente dos teores encontrdos, ess espécie foi responsável pelo mior porte. No entnto, s iomsss de serpilheir folir produzids pels espécies presentrm vlores inferiores os portes médios encontrdos no estudo de Schumcher et l. (2018). Nesse estudo, os utores vlirm produção ds espécies durnte oito nos contínuos e consttrm lt vrição entre s espécies, tendo lgums espécies presentdo vlores que se ssemelhrm os encontrdos nesse estudo, como espécie Cupne vernlis que vriou de 70,4 211, 9 kg h -1. Vle ressltr que estudos com o frcionmento ds folhs por espécie são rros, o que implic em metodologis não convencionis. Em florests úmids distânci ds cops té os coletores pode desvir o porte. Além desse ftor, o reconhecimento do mteril de florest úmid foi de mis difícil identificção, considerndo que s folhs pssvm té 45 dis nos coletores, so ção d umidde, o mteril deste miente er muito úmido, durnte os intervlos de colet s folhs, ind nos coletores, inicivm o processo de decomposição dificultndo posterior identificção.

60 60 Tel 7: Aporte de N, P, K C e Mg d serpilheir folir d florest tropicl úmid em função d espécie e tempo de vlição Tempo N P K C Mg Espécie Espécie Espécie Espécie Espécie Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis Dilium Brosimum Helycostilis guinense guinense tementos guinense guinense tementos guinense guinense tementos guinense guinense tementos guinense guinense tementos g h -1 T A 56 A 3 B 8 A 11 Bh 1 Bd 68 A 199 Bg 17 B 6 Ah 86 A 5 A T A 19 Ac 0 Bc 1 Be 14 Ac 0 Cf 18 Ac 90 A 3 Be 3 Ac 19 Ac 1 Bf T Af 12 Af 1 Af 12 Af 136 Ae 12 Bc 4 A 28 Bg 5 A T Ac 1 Bg - 28 Ad 10 Bf - 8 A 3 B - T Cd 81 B 7 A 25 B 691 A 22 C 3 Bh 91 Ae 2 Ce T Bg 19 Ae - 9 Bh 227 Ac - 2 Bg 50 Ad - T Bc 32 A 6 C 36 A 40 B 1 Ce 122 Ae 141 Bh 24 Cd 22 Cf 38 Bd 9 Ac T Bd 11 Ad - 2 Ch 91 Ac 3 B 36 Bg 533 Ad 3 Cf 9 Be 107 Af 3 Cd Médi 50 B 231 A 8 C kg h no -1 0,4 1,8 0,07 0,04 0,1 0,009 0,06 0,3 0,01 0,3 2,0 0,08 0,06 0,4 0,03 F F F F F Tempo 2,06 ns 63,19*** 3,89** 6,15*** 6,22 ** Espécie 27,98*** 11,89*** 4,45* 26,81*** 2,10 ns T x E 1,59 ns 3.68*** 3,52*** 2.82** 2,32 * Médis seguids de letrs miúsculs iguis n linh (espécies) e minúsculs ns coluns (tempo) não diferem entre si pelo teste de Skott-Knott 5 % de proilidde. *, ** e *** significtivo o nível de 5%, 1% e 0,1% de proilidde pelo teste de F. ns não significtivo.

61 DECOMPOSIÇÃO E LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES POR ESPÉCIES EM AMBIENTES DE FLORESTAS TROPICAIS SECA E ÚMIDA Perd de mss ns espécies de florest tropicl sec A perd de mss ds espécies d florest sec foi mis intens no início do processo de decomposição e mis lent no finl d mensurção (Figur 8). Figur 8: Mss remnescente em função do tempo e equções de regressão d decomposição ds espécies d florest tropicl sec, Arripin, Pernmuco. A Gupir opposit se mostrou mis resistente decomposição (Figur 8). Esse efeito pode ser triuído composição químic d espécie, textur folir e sus interções com s vrições físics e iológics (JEWEEL et l., 2016). As estrtégis funcionis de perd de mss utilizds pels espécies Metrodore mollis, Croton lime, Pilocrpus spictus presentrm pdrão semelhnte ns vriáveis mss remnescente, constnte de decomposição K, tempo de mei vid e tempo de 95% (Figur 3). Comportmento semelhnte foi oservdo durnte vlição nutricionl deste estudo, presentd nteriormente (Figur 3) onde s mesms espécies se gruprm qunto os teores de K, mostrrm teores de N em próximos e gruprm-se qunto os estoques de P, evidencindo que s crcterístics nutricionis têm influênci diret n decomposição. A perd de mss, lent no início do experimento de decomposição pr tods s espécies, é explicd pelo rrnjo dos orgnismos decompositores n colonizção do mteril. É possível notr que há um diminuição d velocidde de perd de mss durnte o período seco, que se

62 62 iniciou pós T135, fetndo tods s espécies. Esse período compreende os meses de julho outuro de 2017, onde consttou-se époc de menores precipitções pluviométrics e que registrrm miores temperturs e umidde reltiv do r ix (Figur 2 A). A constnte de decomposição ds espécies Metrodore mollis, Croton lime e Pilocrpus spictus foi superior em 28,48% à d espécie Gupir opposit. Ess espécie presentou t50% 283 dis mior que espécie Metrodore mollis e t95% 3,5 nos mior que espécie Pilocrpus spictus. (A) (B) (C) Figur 9: Constnte de decomposição K(A), t50% tempo necessário pr decompor metde d iomss(b), e tempo necessário pr decomposição de 95% do mteril folir (C) ds espécies de florest tropicl sec, Arripin, Pernmuco. Médis seguids d mesm letr não diferem entre si pelo teste se Skott-knott 5% de proilidde. As diferençs entre s funções ds espécies dentro d comunidde se presentrm como um ftor mis evidente qunto o gerencimento do processo de decomposição do que própri diversidde de espécies (SCHINDLER, GEESNER 2009). Ou sej, s estrtégis utilizds pels espécies nos seus pdrões de decomposição presentrm diferencições mis evidentes do que s txonômics, porque espécies diferentes possuem mesm estrtégi. Nesse estudo, como s espécies Metrodore mollis, Croton lime, Pilocrpus spictus presentrm crcterístics nutricionis proximds pr os teores de nutrientes vlidos n iomss folir (Figur 3). Segundo Wickings et l. (2012), composição nutricionl do mteril é cpz de interferir n decomposição té os seus estágios mis vnçdos, como foi oservdo pr espécie Gupir opposit, em que decomposição se diferenciou ds demis espécies prtir dos 90 dis (Figur 8). Um outro ftor que pode ter influencido esse destque é textur folir d espécie sucoriáce que present mior resistênci decomposição qundo comprd textur crtáce.