Sumário Detalhado Elementos do sistema imune e suas funções na defesa Resumo do Capítulo 1 Questões 28 Imunidade inata Resumo do Capítulo 2

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1 Sumário Detalhado Capítulo 1 Elementos do sistema imune e suas funções na defesa Numerosos micro-organismos comensais habitam os corpos humanos saudáveis Patógenos são organismos infecciosos que causam doenças Superfícies da pele e das mucosas formam barreiras contra a infecção A resposta imune inata causa inflamação nos locais de infecção A resposta imune adaptativa é acrescentada à resposta imune inata em ação A imunidade adaptativa é mais conhecida do que a imunidade inata As células do sistema imune com diferentes funções derivam das células-tronco hematopoiéticas A maioria dos linfocitos está presente em tecidos linfoides especializados Imunidade adaptativa é iniciada nos tecidos linfoides secundários O baço proporciona imunidade adaptativa contra infecções no sangue A maior parte do tecido linfoide secundário está associada com o intestino As respostas imunes adaptativas geralmente originam uma memória imunológica e uma imunidade protetora de longa duração Sistema imune pode ser comprometido por imunodeficiências hereditárias ou pelas ações de certos patógenos 25 Resumo do Capítulo 1 26 Questões 28 Capítulo 2 Imunidade inata Vários mecanismos de defesa evoluíram para eliminar os diferentes tipos de patógenos O complemento é um sistema de proteínas plasmáticas que assinalam os patógenos para destruição No início de uma infecção, a ativação do complemento prossegue pela via alternativa As proteínas reguladoras determinam a extensão e o local de deposição de C3b A fagocitose pelos macrófagos fornece a primeira linha de defesa celular contra micro-organismos invasores As proteínas do complemento terminal lisam os patógenos formando um poro na membrana Pequenos peptídeos liberados durante a ativação do complemento induzem inflamação local Várias classes de proteínas plasmáticas limitam a disseminação da infecção Defensinas são uma família de peptídeos antimicrobianos variáveis Os receptores da imunidade inata distinguem as características da estrutura microbiana Os receptores semelhantes ao Toll detectam a presença de infecção A sinalização por meio dos receptores semelhantes ao Toll leva a duas respostas diferentes de citocinas A ativação dos macrófagos residentes induz inflamação nos locais de infecção Neutrófilos são fagócitos dedicados recrutados para os locais de infecção O alojamento dos neutrófilos nos tecidos inflamados envolve interações alteradas com o endotélio vascular Neutrófilos são potentes matadores de patógenos e eles mesmos são programados para morrer As citocinas inflamatórias elevam a temperatura corporal e ativam os hepatócitos a produzir a resposta da fase aguda A via da lectina de ativação do complemento é iniciada pela lectina ligadora de manose A proteína C reativa desencadeia a via clássica de ativação do complemento Os interferons tipo I inibem a replicação viral e ativam as defesas do hospedeiro As células NK proporcionam uma defesa inicial contra infecções intracelulares Os receptores das células NK diferem quanto aos ligantes aos quais se ligam e aos sinais produzidos 66 Resumo do Capítulo 2 67 Questões 68 Capítulo 3 Princípios da imunidade adaptativa A imunidade inata e a adaptativa diferem em suas estratégias para o reconhecimento de patógenos Imunoglobulinas e receptores de células T são moléculas de reconhecimento altamente variáveis da imunidade adaptativa 72

2 xii Sumário Detalhado 3-3 A diversidade das imunoglobulinas e dos receptores em células T é produzida por meio do rearranjo gênico A seleção clonal de linfócitos B e T é o princípio que coordena a resposta imune adaptativa Respostas imunes adaptativas são iniciadas em tecidos linfoides secundários, por células dendríticas portadoras de antígenos e células T Receptores de células T reconhecem fragmentos degradados de proteínas de patógenos Receptores de células T reconhecem os peptídeos antigênicos ligados às moléculas de superfície celular humanas Duas classes de moléculas do MHC apresentam antígenos peptídicos para dois tipos de células T Moléculas do MHC de classe I apresentam antígenos de origem intracelular para as células T CD Moléculas do MHC de classe II apresentam antígenos de origem extracelular para as células T CD Células efetoras T CD4 auxiliam as células B a se tornarem células plasmáticas produtoras de anticorpos Patógenos extracelulares e suas toxinas são eliminados pelos anticorpos A qualidade do anticorpo melhora durante o curso de uma resposta imune adaptativa Memória imunológica é uma consequência da seleção clonal A seleção clonal torna as células T e B tolerantes e responsivas aos patógenos Os efeitos indesejáveis da imunidade adaptativa causam doenças autoimunes, rejeição de transplantes e alergias 88 Resumo do Capítulo 3 90 Questões 92 Capítulo 4 Estrutura dos anticorpos e geração da diversidade das células B 95 A base estrutural da diversidade de anticorpos Anticorpos são compostos de polipeptídeos com regiões variáveis e constantes As cadeias de imunoglobulinas são dobradas em domínios proteicos estáveis e compactos O sítio de ligação do antígeno é formado por regiões hipervariáveis de um domínio V da cadeia pesada e de um domínio V da cadeia leve Os sítios de ligação do antígeno variam em forma e propriedades físicas Os anticorpos monoclonais são produzidos a partir de um clone de células produtoras de anticorpo Os anticorpos monoclonais são usados como tratamentos para várias doenças 104 Resumo 105 Geração da diversidade das imunoglobulinas nas células B, antes do encontro com o antígeno A sequência de DNA que codifica a região V é formada a partir de dois ou três segmentos Recombinação aleatória dos segmentos gênicos produz diversidade nos sítios de ligação do antígeno das imunoglobulinas Enzimas de recombinação produzem diversidade adicional no sítio de ligação do antígeno Células B virgens e em desenvolvimento usam o processamento alternativo do mrna para produzir IgM e IgD Cada célula B produz imunoglobulina com uma única especificidade antigênica A imunoglobulina é inicialmente produzida em uma forma ligada à membrana que está presente na superfície da célula B 111 Resumo 112 Diversificação dos anticorpos das células B após encontro com antígeno Anticorpos secretados são produzidos por meio de um padrão alternativo de processamento do RNA de cadeia pesada As sequências da região V rearranjadas são ainda mais diversificadas por hipermutação somática As trocas de isotipos produzem imunoglobulinas com diferentes regiões C, mas especificidades antigênicas idênticas Anticorpos com diferentes regiões C desempenham diferentes funções efetoras 117 Resumo 119 Resumo do Capítulo Questões 122 Capítulo 5 Reconhecimento de antígenos pelos linfócitos T 125 Diversidade dos receptores de células T O receptor de células T assemelha-se a um fragmento Fab de imunoglobulina associado a membrana Diversidade dos receptores de células T é gerada por rearranjo gênico Genes RAG foram elementos-chave na origem da imunidade adaptativa A expressão dos receptores de células T na superfície celular requer a associação com proteínas adicionais Uma população distinta de células T expressa uma segunda classe de receptores de célula T com cadeias γ e δ 130 Resumo 131 Processamento e apresentação do antígeno As duas classes de moléculas do MHC apresentam o antígeno às células T CD8 e CD4, respectivamente As duas classes de moléculas do MHC possuem estruturas tridimensionais semelhantes As moléculas do MHC se ligam a uma variedade de peptídeos 135

3 Sumário Detalhado xiii 5-9 As moléculas do MHC de classe I e do MHC de classe II ligam peptídeos em diferentes compartimentos intracelulares Peptídeos produzidos no citosol são transportados para o retículo endoplasmático, onde se ligam a moléculas do MHC de classe I As moléculas do MHC de classe I ligam os peptídeos antigênicos como parte de um complexo de carregamento de peptídeos Peptídeos apresentados por moléculas do MHC de classe II são gerados em vesículas intracelulares acidificadas Cadeia invariável impede que moléculas do MHC de classe II liguem peptídeos no retículo endoplasmático O receptor de células T reconhece o peptídeo juntamente com a molécula MHC As duas classes de moléculas do MHC são expressas diferencialmente nas células A apresentação cruzada permite que os antígenos extracelulares sejam apresentados pelo MHC de classe I 144 Resumo 145 Complexo de histocompatibilidade principal A diversidade das moléculas do MHC na população humana é devida a famílias multigênicas e ao polimorfismo genético Genes do HLA de classes I e de classe II ocupam diferentes regiões do complexo HLA Outras proteínas envolvidas no processamento e apresentação de antígenos são codificadas na região do HLA de classe II O polimorfismo do MHC afeta a ligação e a apresentação dos peptídeos antigênicos às células T A diversidade do MHC resulta da seleção por doenças infecciosas O polimorfismo de MHC desencadeia reações das células T que podem rejeitar transplantes de órgãos 153 Resumo 154 Resumo do Capítulo Questões 156 Capítulo 6 Desenvolvimento dos linfócitos B 159 Desenvolvimento das células B na medula óssea O desenvolvimento das células B na medula óssea ocorre em várias etapas O desenvolvimento das células B é estimulado pela medula óssea O rearranjo do lócus de cadeia pesada nas células pró-b é um processo ineficiente O receptor de células pré-b verifica a qualidade da cadeia pesada de imunoglobulina O receptor de células pré-b causa exclusão alélica no lócus de cadeia pesada de imunoglobulinas Os rearranjos nos lócus de cadeia leve pelas células pré-b são relativamente eficientes As células B devem passar por dois pontos de controle durante seu desenvolvimento na medula óssea O desenvolvimento das células B está subordinado a um programa de expressão de proteínas Muitos tumores de células B possuem translocações cromossômicas que unem os genes de imunoglobulinas com os genes que regulam o crescimento celular Células B que expressam a glicoproteína CD5 expressam um repertório distinto de receptores 171 Resumo 173 Seleção e desenvolvimento subsequente do repertório de células B A população de células B portadoras de receptores autorreativos é eliminada da população de células B imaturas Receptores de antígeno das células B imaturas autorreativas podem ser modificados por meio do editoramento do receptor Células B imaturas específicas para os autoantígenos monovalentes tornam-se não responsivas ao antígeno A maturação e a sobrevivência das células B requerem acesso aos folículos linfoides O encontro com o antígeno leva à diferenciação das células B ativadas em células plasmáticas e células B de memória Diferentes tipos de tumores de células B refletem os diferentes estágios do desenvolvimento 180 Resumo 182 Resumo do Capítulo Questões 184 Capítulo 7 Desenvolvimento dos linfócitos T 187 Desenvolvimento das células T no timo Células T se desenvolvem no timo Timócitos se comprometem com a linhagem de células T antes de rearranjar seus genes de receptores de células T Duas linhagens de células T originam-se de um progenitor comum de timócitos Rearranjos gênicos nos timócitos duplo-negativos levam à formação de um receptor γ:δ ou um receptor de célula pré-t Timócitos podem realizar quatro tentativas de rearranjo do gene de cadeia β O rearranjo do gene de cadeia α ocorre somente nas células pré-t Os estágios do desenvolvimento das células T são caracterizados por mudanças na expressão gênica 196 Resumo 196 Seleção positiva e negativa do repertório de células T Células T que reconhecem as moléculas do MHC próprias são positivamente selecionadas no timo 198

4 xiv Sumário Detalhado 7-9 A continuidade do rearranjo do gene de cadeia α aumenta a chance de seleção positiva A seleção positiva determina a expressão do correceptor CD4 ou CD Células T específicas para autoantígenos são removidas no timo por meio da seleção negativa Proteínas tecido-específicas são expressas no timo e participam da seleção negativa Células T CD4 reguladoras compreendem uma linhagem distinta de células T CD Células T passam por diferenciação nos tecidos linfoides secundários após encontro com antígeno A maioria das células T tumorais representa os estágios iniciais ou tardios do desenvolvimento das células T 204 Resumo 204 Resumo do Capítulo Questões 206 Capítulo 8 Imunidade mediada por células T 209 Ativação das células T virgens após o encontro com o antígeno Células dendríticas levam antígenos dos locais de infecção para os tecidos linfoides secundários Células dendríticas são peritas e versáteis na produção de antígenos de patógenos Células T virgens encontram antígenos apresentados pelas células dendríticas pela primeira vez nos tecidos linfoides secundários O direcionamento das células T virgens para os tecidos linfoides secundários é determinado pelas quimiocinas e pelas moléculas de adesão celular A ativação de células T virgens requer um sinal coestimulador emitido por uma célula apresentadora de antígeno profissional Tecidos linfoides secundários contêm três tipos de células apresentadoras de antígeno profissionais Quando as células T são ativadas por antígenos, sinais dos receptores de célula T e correceptores alteram o padrão da transcrição gênica A proliferação e a diferenciação de células T ativadas são coordenadas pela citocina interleucina O reconhecimento do antígeno pelas células T virgens na ausência da coestimulação torna a célula T irresponsiva Durante ativação, as células T CD4 adquirem funções auxiliares distintas Células T CD8 virgens são ativadas para se tornarem células efetoras citotóxicas de várias maneiras 226 Resumo 228 Propriedades e funções das células T efetoras A resposta das células T efetoras contra uma infecção não depende dos sinais coestimuladores As funções da célula T efetora são realizadas pelas citocinas e citotoxinas Células T CD8 citotóxicas são seletivas e matam células-alvo nos sítios de infecção Células T citotóxicas matam suas células-alvo induzindo a apoptose Células CD4 T H 1 induzem macrófagos a tornarem-se ativados Células T H 1 coordenam a resposta do hospedeiro contra patógenos que vivem nos macrófagos Células CD4 T H 2 ativam somente células B que reconhecem o mesmo antígeno que elas Células T CD4 reguladoras limitam as atividades das células T CD4 e CD8 efetoras 240 Resumo 241 Resumo do Capítulo Questões 244 Capítulo 9 Imunidade mediada por células B e anticorpos 247 Produção de anticorpos pelos linfócitos B A ativação de células B requer ligação cruzada das imunoglobulinas de superfície A ativação da célula B requer sinais do correceptor de células B A resposta do anticorpo contra determinados antígenos não requer o auxílio das células T A ativação das células B virgens pela maioria dos antígenos requer o auxílio de células T CD O foco primário da expansão clonal nos cordões medulares produz células plasmáticas secretoras de IgM Células dendríticas foliculares fornecem depósitos de antígenos de células B de longa duração Células B ativadas sofrem hipermutação somática e troca de isotipo no microambiente especializado das zonas de células B A seleção de centrócitos pelo antígeno em centros germinativos leva a maturação da afinidade da resposta de células B Citocinas produzidas por células T auxiliares determinam como as células B trocam o isotipo de sua imunoglobulina Citocinas produzidas por células T auxiliares determinam a diferenciação das células B ativadas pelo antígeno em células plasmáticas ou células de memória 260 Resumo 260 Funções efetoras dos anticorpos IgM, IgG e IgA monoméricas protegem os tecidos internos do organismo A IgA dimérica protege as superfícies das mucosas do organismo A IgE fornece um mecanismo para eliminação rápida dos patógenos do organismo Mães fornecem anticorpos protetores para seus filhos antes e após o nascimento 266

5 Sumário Detalhado xv 9-15 Anticorpos neutralizantes de alta afinidade previnem a infecção de células por vírus e bactérias Anticorpos IgG e IgA de alta afinidade são usados para neutralizar toxinas microbianas e venenos animais A ligação da IgM ao antígeno na superfície do patógeno ativa o complemento pela via clássica Duas formas do C4 tendem a se fixar em diferentes locais na superfície do patógeno A ativação do complemento pela IgG requer participação de duas ou mais moléculas de IgG Eritrócitos facilitam a remoção dos complexos imunes da circulação As quatro subclasses de IgG possuem funções complementares e distintas Receptores Fc permitem que células hematopoiéticas se liguem e sejam ativadas pela IgG ligada aos patógenos Vários receptores Fc de baixa afinidade são específicos para a IgG A IgE se liga a receptores Fc de alta afinidade nos mastócitos, basófilos e eosinófilos ativados O receptor Fc para a IgA monomérica pertence a uma família diferente dos receptores Fc para IgG e IgE 282 Resumo 283 Resumo do Capítulo Questões 284 Capítulo 10 Defesas do organismo contra infecção 287 Prevenindo a infecção nas superfícies das mucosas As funções de comunicação das superfícies mucosas as tornam vulneráveis à infecção O trato gastrintestinal é repleto de tecidos linfoides secundários distintos Células M e células dendríticas facilitam o transporte dos micróbios a partir do lúmen intestinal para os tecidos linfoides associados aos intestinos Linfócitos efetores povoam os tecidos saudáveis das mucosas na ausência de infecção Células B e células T ficam comprometidas com os tecidos linfoides das mucosas após encontrarem seu antígeno específico Linfócitos efetores ativados em qualquer tecido das mucosas recirculam por todos os tecidos das mucosas A IgA dimérica liga os patógenos em vários locais nos tecidos das mucosas Duas subclasses de IgA possuem propriedades complementares para controlar as populações microbianas Indivíduos com deficiência seletiva de IgA não sucumbem à infecção As células epiteliais do intestino contribuem para defesa inata do intestino Infecções por helmintos intestinais provocam fortes respostas imunes mediadas por T H Resumo 300 Memória imunológica e a resposta imune secundária Anticorpos formados durante a resposta imune primária previnem a reinfecção por vários meses após a doença A memória imunológica é mantida por clones de células T e células B de memória de longa duração Vacinação contra um patógeno pode gerar memória imunológica que persiste durante a vida As células B de memória patógeno-específicas são mais abundantes e produzem anticorpos de maneira mais eficaz do que as células B virgens Ativação de uma resposta secundária envolve interações entre células como aquelas de ativação da resposta primária Apenas as células B de memória, e não as células B virgens, participam na resposta imune secundária A inibição de células B virgens mediada pelo complexo imune é utilizada para prevenir a anemia hemolítica do recém-nascido A memória imunológica é gradualmente desgastada em resposta ao vírus da gripe Vários marcadores da superfície celular distinguem as células T de memória das células T virgens Dois tipos de células T de memória atuam em diferentes tecidos A manutenção da memória imunológica não é dependente do antígeno 311 Resumo 312 Conectando imunidade inata e adaptativa Células T γ:δ contribuem para resposta imune inata Células NK individuais expressam várias combinações diferentes de receptores que pertencem a uma de duas famílias de receptores Células NK utilizam receptores para as moléculas do MHC de classe I para identificar células infectadas Células NK possuem receptores inibidores com especificidades diferentes para moléculas do MHC de classe I Receptores inibidores para o MHC de classe I próprio tornam as células NK tolerantes ao próprio e responsivas à perda do MHC de classe I Células T que reconhecem antígenos lipídicos protegem contra infecção por micobactérias Células NKT são células da imunidade inata que expressam receptores de célula T α:β 321 Resumo 321 Resumo do Capítulo Questões 325

6 xvi Sumário Detalhado Capítulo 11 Falhas nas defesas do organismo 327 Evasão e subversão do sistema imune pelo patógeno Variação genética entre algumas espécies de patógenos previne a eficácia da imunidade a longo prazo Mutação e recombinação permitem que o vírus influenza escape da imunidade Tripanossomas usam o rearranjo gênico para alterar seus antígenos de superfície Herpesvírus persistem no hospedeiro humano ocultando-se da resposta imune Determinados patógenos danificam ou desorganizam os mecanismos de defesa imune Superantígenos bacterianos estimulam uma resposta de células T intensa e ineficaz Respostas imunes podem contribuir para a doença 335 Resumo 335 Doenças de imunodeficiências hereditárias Doenças de imunodeficiências primárias mostram como o sistema imune atua Doenças de imunodeficiências hereditárias são causadas por defeitos em genes dominantes, recessivos ou ligado ao X Mutações recessivas e dominantes no receptor do interferon-γ causam doenças com severidades distintas Deficiência de anticorpos leva à incapacidade de eliminar as bactérias extracelulares Defeitos hereditários nas células T auxiliares também causam a redução da produção de anticorpos Defeitos nos componentes do complemento impedem as respostas de anticorpos e causam o acúmulo de complexos imunes Defeitos nos fagócitos resultam em maior suscetibilidade a infecções bacterianas Defeitos nas funções das células T resultam nas deficiências imunes combinadas severas Algumas imunodeficiências hereditárias causam suscetibilidade a doenças específicas O transplante de células hematopoiéticas é usado para corrigir defeitos genéticos do sistema imune 347 Resumo 349 Síndrome da imunodeficiência adquirida O HIV é um retrovírus que causa uma doença progressiva lenta O HIV infecta as células T CD4, os macrófagos e as células dendríticas Grande parte das pessoas que infectadas pelo HIV progridem até o desenvolvimento da Aids Deficiência genética do correceptor CCR5 para o HIV confere resistência à infecção Polimorfismos no HLA e no KIR influenciam a progressão para Aids O HIV escapa da resposta imune e desenvolve resistência contra fármacos antivirais por rápidas mutações Latência clínica é um período de infecção ativa e renovação das células T CD A infecção pelo HIV leva à imunodeficiência e à morte por infecções oportunistas 357 Resumo 358 Resumo do Capítulo Questões 360 Capítulo 12 Reações exageradas do sistema imune Quatro tipos de reações de hipersensibilidade são causados por diferentes mecanismos efetores da imunidade adaptativa 363 Reações de hipersensibilidade do tipo I A IgE ligada ao Fc RI fornece os receptores antigênicos aos mastócitos, basófilos e eosinófilos ativados Os mastócitos defendem e mantêm os tecidos onde eles vivem Os mastócitos dos tecidos coordenam as reações alérgicas mediadas por IgE por meio da liberação de mediadores inflamatórios Eosinófilos são granulócitos especializados que liberam mediadores tóxicos nas respostas mediadas por IgE Basófilos são granulócitos raros que iniciam as respostas T H 2 e a produção de IgE Poucos antígenos que entram no corpo humano são alérgenos que estimulam uma resposta de IgE A predisposição à doença alérgica tem uma base genética Reações alérgicas mediadas por IgE consistem em uma resposta imediata seguida de uma resposta de fase tardia Os efeitos das reações alérgicas mediadas por IgE variam de acordo com o local de ativação dos mastócitos A anafilaxia sistêmica é causada pela presença de alérgenos no sangue A rinite e a asma são causadas por alérgenos inalatórios A urticária, o angioedema e o eczema são reações alérgicas cutâneas Alergias aos alimentos causam efeitos sistêmicos e reações intestinais Pessoas com infecções parasitárias e altos níveis de IgE raramente desenvolvem doença alérgica Reações alérgicas são prevenidas e tratadas por três aproximações diferentes 382 Resumo 383 Reações de hipersensibilidade do tipo II, III e IV Reações de hipersensibilidade do tipo II são causadas por anticorpos específicos para componentes alterados das células humanas Para evitar as reações de hipersensibilidade do tipo II na transfusão sanguínea, os doadores e receptores devem ser compatíveis para antígenos ABO 384

7 Sumário Detalhado xvii Reações de hipersensibilidade do tipo III são causadas pelos complexos imunes formados por IgG e antígenos solúveis A doença sistêmica causada pelos complexos imunes pode ser decorrente da administração de grandes quantidades de antígenos solúveis Antígenos inalados podem causar reações de hipersensibilidade do tipo III Reações de hipersensibilidade do tipo IV são mediadas por células T efetoras antígeno-específicas A doença celíaca é causada por uma hipersensibilidade à proteínas alimentares comuns Reações de hipersensibilidade severa contra determinados fármacos estão fortemente correlacionadas com os alótipos do HLA de classe I 394 Resumo 395 Resumo do Capítulo Questões 396 Capítulo 13 Lesão do tecido saudável pela resposta imune 399 Doenças autoimunes Em indivíduos saudáveis, o sistema imune é tolerante aos antígenos próprios Doenças imunes são causadas pela perda da tolerância aos antígenos próprios Mecanismos efetores da autoimunidade lembram aqueles que causam as reações de hipersensibilidade As glândulas endócrinas contêm células especializadas que são alvos da autoimunidade órgão-específica As doenças autoimunes da tireoide podem causar uma produção insuficiente ou excessiva de hormônios da tireoide O tecido linfoide ectópico pode se formar em locais inflamados pela doença autoimune A causa da doença autoimune pode ser revelada pela transferência de efetores imunes a lactentes humanos ou animais O diabetes tipo 1 é causado pela destruição seletiva de células produtoras de insulina no pâncreas Autoanticorpos contra componentes comuns das células humanas podem causar doença autoimune sistêmica A maioria das doenças reumatológicas é causada por autoimunidade A artrite reumatoide pode ser tratada com anticorpos monoclonais contra o TNF-α ou células B A esclerose múltipla e a miastenia grave são doenças autoimunes do sistema nervoso 410 Resumo 412 Fatores genéticos e ambientais predispõem a doença autoimune Todas as doenças autoimunes envolvem a perda da tolerância pelas células T A deleção incompleta das células T autorreativas no timo causa doença autoimune O controle insuficiente da coestimulação das células T favorece a autoimunidade Células T reguladoras protegem as células e os tecidos da autoimunidade O HLA é o fator genético dominante que afeta a suscetibilidade à doença autoimune Diferentes combinações dos alótipos do HLA de classe II conferem suscetibilidade e resistência ao diabetes A autoimunidade é iniciada por alótipos do HLA associados a doenças que apresentam antígenos para células T autoimunes Fatores ambientais não infecciosos influenciam o curso da doença autoimune Efeitos genéticos e ambientais se combinam para causar uma forma de artrite reumatoide Infecções são fatores ambientais que podem desencadear doenças autoimunes Células T autoimunes podem ser ativadas durante uma infecção de maneira específica ou inespecífica ao patógeno Durante o curso da doença autoimune, a especificidade da resposta autoimune é ampliada A senescência das populações de células T pode contribuir para a autoimunidade Será que o atual aumento de hipersensibilidade e das doenças autoimunes tem uma causa comum? 428 Resumo 429 Resumo do Capítulo Questões 430 Capítulo 14 Vacinação para prevenir doenças infecciosas Vacinas virais são compostas pelo vírus integral ou por componentes virais Vacinas bacterianas são compostas por bactérias integrais, por suas toxinas secretadas ou por polissacarídeos capsulares Os adjuvantes reforçam a resposta imune de modo inespecífico A vacinação pode causar a doença inadvertidamente A necessidade de uma vacina e as exigências quanto a ela variam com a prevalência da doença Vacinas para muitos patógenos crônicos ainda devem ser encontradas O conhecimento das sequências do genoma de patógenos humanos permite novas abordagens ao planejamento das vacinas Uma vacina útil contra o HIV ainda deve ser encontrada Uma vacina eficaz e aceitável contra o rotavírus tem sido desenvolvida O desenvolvimento das vacinas enfrenta um maior controle por parte do público do que o desenvolvimento de fármacos 446 Resumo do Capítulo Questões 448

8 xviii Sumário Detalhado Capítulo 15 Transplante de tecidos e de órgãos Rejeição de transplantes e reação enxerto versus hospedeiro são respostas imunes causadas por diferenças gênicas entre os doadores e os receptores do transplante Transfusão de sangue é o tipo de transplante mais utilizado na medicina clínica 452 Transplante de órgãos sólidos Anticorpos contra os antígenos ABO ou HLA causam rejeição hiperaguda dos órgãos transplantados Anticorpos anti-hla podem se originar durante a gestação, transfusão sanguínea ou de transplantes prévios O transplante de órgãos envolve procedimentos que inflamam o órgão doado e o receptor do transplante A rejeição aguda é causada por células T efetoras respondendo a diferenças de HLA entre o doador e o receptor Diferenças no HLA entre o doador do transplante e o receptor ativam muitas células T alorreativas A seleção negativa no timo limita o número de isoformas do MHC que são expressas A rejeição crônica de transplante de órgãos ocorre devido à via indireta de alorreconhecimento A compatibilidade do doador e do receptor para os alótipos do HLA de classe I e de classe ll melhora a evolução do transplante O transplante alogênico é possível graças ao uso de três tipos de fármacos imunossupressores Corticosteroides alteram os padrões de expressão gênica Fármacos citotóxicos matam as células em proliferação Ciclosporina A, tacrolimus e rapamicina inibem seletivamente a ativação das células T Anticorpos específicos para células T são usados para prevenir e controlar a rejeição aguda O número de pacientes que necessitam de transplante é maior que o de órgãos disponíveis Necessidade de compatibilidade do HLA e terapia imunossupressora variam com o órgão transplantado 470 Resumo 471 Transplante de células-tronco hematopoiéticas Transplante de medula óssea é o tratamento para as doenças genéticas das células sanguíneas Transplante alogênico de medula óssea é o tratamento de escolha para muitos cânceres Alorreações nos transplantes de medula óssea atacam o paciente e não o transplante A compatibilidade entre o doador e o receptor para o HLA de classe I e de classe II é particularmente importante no transplante de medula óssea Transplantes de medula óssea com HLA idênticos causam GVHD por meio do reconhecimento dos antígenos menores de histocompatibilidade Algumas GVHD auxiliam no enxerto e impedem a recorrência da doença maligna Células NK também medeiam os efeitos da GVL O transplante de células hematopoiéticas pode induzir tolerância aos transplantes de órgãos sólidos 479 Resumo 480 Resumo do Capítulo Questões 482 Capítulo 16 O câncer e suas interações com o sistema imune Câncer resulta de mutações que causam crescimento celular descontrolado O câncer surge a partir de uma única célula que acumulou múltiplas mutações Exposição a agentes químicos, radiação e vírus facilita a progressão para o câncer Algumas características comuns distinguem as células cancerosas das células normais Respostas imunes ao câncer possuem semelhanças com aquelas contra as células infectadas por vírus Diferenças no MHC de classe I permitem que as células tumorais sejam atacadas e eliminadas pelas células T citotóxicas Mutações nos genes celulares adquiridas durante a oncogênese fornecem antígenos específicos de tumores Antígenos de câncer/testículos são um tipo importante de antígeno associado a tumores Um tumor bem-sucedido evita e manipula a resposta imune A vacinação protege contra os cânceres causados por vírus por impedir a infecção A vacinação com antígenos tumorais pode causar a regressão do câncer O aumento da coestimulação pode reforçar a resposta das células T aos tumores Proteínas de choque térmico podem proporcionar um efeito adjuvante natural na imunidade contra o tumor Anticorpos monoclonais contra antígenos tumorais de superfície celular podem ser usados para diagnóstico e imunoterapia 498 Resumo do Capítulo Questões 502 Respostas 503 Glossário 537 Créditos das Figuras 563 Índice 565

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