RECURSOS FLORAIS E SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO E DISPERSÃO DE ESPÉCIES DE CAMPO RUPESTRE NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DOS PIRENEUS, GOIÁS.

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE GOIÁS UNIDADE UNIVERSITÁRIA DE CIÊNCIAS EXATAS E TECNOLÓGICAS RELATÓRIO FINAL RECURSOS FLORAIS E SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO E DISPERSÃO DE ESPÉCIES DE CAMPO RUPESTRE NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DOS PIRENEUS, GOIÁS. PESQUISADORA: PROFA. DRA. MIRLEY LUCIENE DOS SANTOS BOLSISTA PIBIC: JAIR EUSTÁQUIO QUINTINO DE FARIA JÚNIOR ANÁPOLIS GO AGOSTO

2 2 RECURSOS FLORAIS E SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO E DISPERSÃO DE ESPÉCIES DE CAMPO RUPESTRE NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DOS PIRENEUS, GOIÁS. Jair Eustáquio Quintino de FARIA JÚNIOR 1,3, Mirley Luciene dos SANTOS 2,3 1 Bolsista PIBIC-CNPq/UEG. 2 Pesquisadora orientadora. 3 Curso de Ciências Biológicas, Unidade Universitária de Ciências Exatas e Tecnológicas, Universidade Estadual de Goiás. (mirley.santos@ueg.br). RESUMO Conhecer os atributos florais, as formas de polinização e as síndromes de dispersão de uma comunidade vegetal pode contribuir para a compreensão da sua dinâmica e conservação. Este trabalho objetivou levantar dados relativos à ocorrência e freqüência dos sistemas de polinização e síndromes de dispersão das espécies que ocorrem na área de campo rupestre do Parque Estadual da Serra do Pireneus, em Goiás. O parque está situado entre os municípios de Pirenópolis, Cocalzinho e Corumbá de Goiás e apresenta extensão de 2833,26 ha. Os dados foram obtidos de coletas realizadas entre agosto de 2005 e julho de 2006 e de material herborizado. O material coletado foi depositado no Herbário da Universidade Estadual de Goiás. Para cada espécie encontrada florescendo foram registrados: forma, cor e simetria da corola, tipo de recompensa floral e sistema sexual. Para a definição dos sistemas de polinização foram feitas observações no campo e inferências com base em dados da literatura. Para as espécies encontradas frutificando, foi registrado o tipo de fruto. Foram levantadas 361 espécies, nas quais, em 64% foi registrada a predominância de flores claras, incluindo as cores amarela, branca e esverdeada, em contraste com as espécies de cores escuras, que inclui as cores vermelha, laranja, lilás/violeta e rosa. A simetria floral prevalente foi a actinomorfa, com 78% das espécies. O tipo floral predominante foi taça (37%), seguido de tubo (26%), inconspícuo (20%), goela (8%), estandarte (5%), pincel (3%) e câmara (1%). Quanto aos recursos, considerando apenas as espécies zoófilas, houve predomínio de néctar (37%), seguido de pólen (31%), pólen/néctar (12%), óleo (5%) e resina (1%). Zoofilia foi o sistema de polinização mais freqüente, somando 95%. Noventa por cento (90%) das espécies estudadas são hermafroditas, o monoicismo e o dioicismo foram representados em 9% e 1% das espécies respectivamente. A síndrome de dispersão prevalente foi a anemocoria (57%), seguida de zoocoria (22%) e autocoria (21%). Os resultados corroboram o encontrado na literatura para outras fitofisionomias do bioma Cerrado, onde os sistemas de polinização são diversificados e as plantas apresentam diferentes estratégias de reprodução. Palavras-chave: Atributos florais; melitofilia; síndromes de dispersão, sistemas sexuais.

3 3 INTRODUÇÃO O campo rupestre é um dos tipos fitofisionômicos do Cerrado característico de altitudes acima de 900m (Menezes & Giulietti, 1986), e cuja vegetação ocorre sobre afloramentos rochosos (Andrade et al., 1986). O substrato predominante é o quartzito, os solos são ácidos, pobres em nutrientes e a disponibilidade de água é restrita (Ribeiro & Walter, 1998). Os campos rupestres possuem uma composição florística rica e com muitas espécies endêmicas (Giulietti et al., 1987). Este tipo de vegetação predomina no Alto da Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais e na Bahia, mas os campos rupestres podem ser encontrados também em outras localidades da porção sudoeste e sul de Minas Gerais, Goiás e Distrito Federal como ilhas florísticas isoladas circundadas por vegetação de cerrados (Giulietti et al., 2000). No estado de Goiás, os campos rupestres ocorrem em algumas disjunções na Serra Dourada, no município de Mossâmedes, na Serra dos Pireneus, no município de Pirenópolis, na Chapada dos Veadeiros, principalmente no município de Alto Paraíso, e nas serras dos Cristais e Serra dos Topázios no município de Cristalina (Romero, 2002). Apesar da diversidade e das espécies endêmicas, poucos estudos foram realizados nesta importante fitofisionomia do Cerrado (Joly, 1970). De acordo com Romero (2002), a Serra dos Pireneus está entre as serras no estado de Goiás que apresentam extensas áreas de campo rupestre e que merece uma alta prioridade para investigação. Entre os trabalhos sobre campos rupestres encontrados na literatura, os de Menezes (1980), Sendulsk & Burman (1978, 1980) e Wanderley (1983), estão mais relacionados à taxonomia, enquanto os de Rizzo (1970), Andrade et al. (1986), Alves (1992), Munhoz & Proença (1998), Romero & Nakajima (1999) e Proença et al. (2000), fizeram levantamentos florísticos de várias regiões do Brasil onde se encontra este tipo de vegetação. Em trabalhos recém concluídos foi realizado o inventário florístico da família Melastomataceae na Serra dos Pireneus, incluindo a fitofisionomia de campo rupestre (Santos, 2003), o levantamento florístico de campo e cerrado rupestre na área do Parque Estadual da Serra dos Pireneus (Miranda et al., 2004) e o estudo da fenologia e biologia reprodutiva de Tibouchina papyrus, espécie endêmica de algumas serras goianas que também ocorre na área de campo rupestre do Parque Estadual da Serra dos Pireneus (Montoro & Santos, 2002).

4 4 Trabalhos sobre recursos florais, síndromes de polinização e de dispersão das espécies de campo rupestre são escassos e limitados a estudos ao nível de espécie. Estudos ao nível de comunidade são importantes, pois fornecem informações para a compreensão da dinâmica das comunidades vegetais, além de outros padrões relevantes para o manejo da flora (Mantovani & Martins, 1988). O estudo dos atributos florais, síndromes de polinização e de dispersão de uma comunidade vegetal pode fornecer dados para responder a várias questões relacionadas à manutenção do fluxo gênico intraespecífico, sucesso reprodutivo, partilha e competição por polinizadores e também sobre conservação de hábitats naturais afetados por processos de fragmentação (Machado & Lopes, 2002). Segundo Faegri & Pijl (1979) o conjunto de atributos florais caracteriza as diferentes síndromes de polinização, as quais constituem um importante guia para subsidiar estudos de ecologia da polinização. A forma, o tamanho e o odor são parâmetros florais que têm sido utilizados nos estudos ao nível de comunidade, por revelarem importantes implicações, não apenas na relação planta-polinizador, mas também por influenciar no sucesso reprodutivo da planta (Barbosa, 1997). A morfologia floral tanto pode excluir visitantes quanto atrair polinizadores potenciais, seja pela relação interdependente entre o tamanho das flores e o dos polinizadores ou pela ocorrência de diferentes tipos de recompensas florais (Frankie et al., 1983; Machado & Lopes, 2002). Também a morfologia dos frutos pode estar diretamente relacionada com seus possíveis agentes dispersores. Frutos maduros apresentam diferentes características como cor, presença de alas, deiscência de cápsula e apresentação de semente com arilo, que indicam adaptação para a dispersão por diferentes vetores ou síndromes (Morellato & Leitão-Filho, 1992). Estudos sobre tais aspectos são importantes à medida que possibilitam um melhor entendimento dos diversos tipos de interações entre plantas e animais e nos permitem melhor compreender as diferentes estratégias encontradas entre as plantas que irão garantir o seu sucesso reprodutivo. Estudos que abordam aspectos gerais da ecologia reprodutiva das plantas são encontrados em Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988), Barbosa (1997) e Oliveira & Gibbs (2000), Calaça & Gonçalves (2006), em áreas do Cerrado, em Ormond et al. (1991, 1993) com espécies de restinga, Silva et al. (1997), com espécies de Mata Atlântica e em Machado & Lopes (2002) com espécies de Caatinga. No entanto, mais estudos são necessários para que se possa reconhecer a existência ou não

5 5 de diferentes padrões entre as diversas comunidades de plantas, incluindo aqui, estudos para os campos rupestres. Este trabalho objetivou, portanto, caracterizar os padrões gerais relacionados aos atributos florais e síndromes de polinização e dispersão de espécies de campo rupestre no Parque Estadual da Serra dos Pireneus, e assim contribuir com informações sobre a ecologia reprodutiva dessa comunidade. MATERIAL E MÉTODOS 1. Área do Estudo A Serra dos Pireneus está situada entre os municípios de Pirenópolis, Cocalzinho e Corumbá de Goiás. No topo da Serra está delimitada a área do Parque que engloba várias fitofisionomias do Cerrado, entre elas a do campo rupestre, foco desse estudo. A área do parque possui uma extensão de 2833,26 ha e está localizada entre os paralelos S e S e longitudes de W e W (Santos, 2003). A vegetação no alto da serra é predominantemente campestre, representada por campo limpo, campo limpo úmido e campo sujo úmido. Sobre os afloramentos rochosos crescem campo e cerrado rupestre, com alto grau de conservação (Oliveira et al., 2002). As formações savânicas são representadas na área por cerrado típico e vereda, além do mencionado cerrado rupestre, onde a vegetação lenhosa cresce em locais de afloramentos de rocha característicos. Entre as formações florestais, encontram-se mata mesofítica e cerradão, e ao longo dos cursos d água, mata de galeria. Em muitos casos, ao longo desses cursos d água, observam-se afloramentos rochosos com vegetação herbáceo/arbustiva não adensada (Santos, 2003). 2. Metodologia 2.1. Atributos Florais As coletas e observações de campo foram realizadas de agosto de 2005 a junho de Todas as espécies encontradas florescendo foram amostradas e as coletas herborizadas, identificadas e depositadas no Herbário da Universidade Estadual de Goiás. Para cada espécie foram registrados os atributos florais: forma, tamanho, cor e

6 6 recompensa floral. Além das observações visuais, foi feito o registro fotográfico das espécies. A metodologia descrita a seguir foi baseada nos trabalhos de Barbosa (1997), Machado & Lopes (2002) e Calaça & Gonçalves (2006). As flores das espécies coletadas foram classificadas de acordo com o tipo floral ( classes estruturais ), modificado de Faegri & Pijl (1979). Foram considerados sete tipos florais: (1) tubo, (2) goela, (3) taça, (4) pincel, (5) estandarte, (6) câmara e (7) inconspícuo (atribuído a flores muito pequenas: até 4mm). As flores foram enquadradas ainda, em sete categorias de cores, considerando a cor predominante mais conspícua: (1) branca, (2) vermelha, (3) esverdeada (incluindo bege e creme), (4) amarela, (5) laranja, (6) lilás/violeta (incluindo azul) e (7) rosa (claro e magenta). Os recursos florais foram considerados em cinco classes: (1) pólen, (2) néctar, (3) óleo, (4) resina e (5) pólen/néctar. Para cada classe (exceto a última) apenas o recurso principal foi considerado ( atrativo primário sensu Faegri & Pijl, 1979) Sistemas de Polinização Para estimar as freqüências dos sistemas de polinização, as espécies foram agrupadas em guildas de acordo com o principal vetor de polinização: (1) vento, (2) insetos (incluindo abelhas, vespas, borboletas, mariposas, esfingídeos, moscas, besouros e aquelas polinizadas por diversos pequenos insetos), (3) beija-flores e (4) morcegos Sistemas Sexuais O sistema sexual foi reconhecido por meio de observações no campo e análise de material herborizado. As espécies foram classificadas como: hermafroditas, monóicas e dióicas, segundo a distribuição dos órgãos reprodutivos masculinos e femininos nas flores e indivíduos (Bawa, 1980) Sistemas de Dispersão de Frutos e Sementes Todas as espécies encontradas frutificando foram amostradas e as coletas herborizadas, identificadas e depositadas no Herbário da Universidade Estadual de Goiás. Para cada espécie amostrada foram coletados no mínimo dez frutos maduros. Os frutos foram etiquetados com nome da espécie, classificados tipologicamente e separados de acordo com a síndrome de dispersão (zoocóricos, anemocóricos e

7 7 autocóricos). Os frutos secos passaram por um processo de secagem em estufa enquanto os frutos carnosos foram fixados em álcool 70% e armazenados na carpoteca do Herbário da Universidade Estadual de Goiás. RESULTADOS E DISCUSSÃO 1- Atributos florais e síndromes de polinização Foram encontradas na área de estudo 361 espécies distribuídas em 67 famílias botânicas. O hábito predominante foi o herbáceo (43%), seguido do subarbustivo (26%), arbustivo (19%), arbóreo (11%) e trepador (1%). Com relação aos atributos florais observou-se grande diversidade de cores e formas. A maior proporção de espécies apresentou flores claras (64%, incluindo amarela, branca e esverdeada), em contraste com as espécies de cores vistosas (36%, incluindo as cores: vermelha, laranja, lilás/violeta e rosa) (Figura 1 e 2). Proporção semelhante foi encontrada por Barbosa (1997) para uma área de campo sujo, Mantovani & Martins (1988) e Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988), para áreas de cerrado e Ormond et al. (1993) para uma área de restinga, enquanto o predomínio de cores vistosas foi encontrado por Machado & Lopes (2002) para uma área de caatinga. Nos campos rupestres, onde a vegetação predominante é herbáceo-subarbustiva, a predominância das flores amarelas e brancas pode ser justificada já que essas cores são muito reflexivas e as flores visitadas por uma variedade de insetos (Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger, 1988). As cores esverdeadas predominaram em decorrência da representatividade das famílias Poaceae, Cyperaceae e Euphorbiaceae nesses ambientes. Para a morfologia floral houve um predomínio do tipo taça que correspondeu a 37%, seguido de tubo (26%), inconspícuo (20%), goela (8%), estandarte (5%), pincel (3%) e câmara (1%) (Figura 3). Em ambientes mais abertos, onde os ventos são constantes, a predominância de flores abertas (taça, pincel e inconspícua) pode favorecer a dispersão do pólen na ausência dos visitantes florais. Além disso, flores abertas bem como actinomorfas, que no presente estudo representam 78% são estruturalmente mais simples e apresentam sistemas de polinização menos especializados, o que pode ser altamente favorável em ambientes, onde, a presença do polinizador é muitas vezes incerta. A estreita relação entre as flores de forma aberta e cores claras reforça a idéia de que em ambientes mais abertos, como os de campo

8 8 rupestre, flores menos especializadas seriam favorecidas em oposição àquelas estruturalmente mais complexas, como as tubulosas (tubo, goela, estandarte). Quanto à simetria floral, o tipo predominante foi a actinomorfa, totalizando 78%. Esse resultado se deve ao alto número de flores do tipo taça, tubo e inconspícua. Zigomorfismo foi registrado em 22% das espécies. 18% 3% 10% 20% Amarela Vermelha 3% Lilás/Violeta Esverdeada Branca 20% Laranja 26% Rosa Figura 1: Freqüência das cores florais encontradas em uma área de campo rupestre no Parque Estadual da Serra dos Pireneus. a) b) c) d) e Figura 2: Cores florais mais freqüentes encontradas na área de campo rupestre no Parque Estadual da Serra dos Pireneus. Cores claras (a, b e c) e cores vistosas (d e e).

9 Número de Espécies Taça Tubo Inconspícua Goela Estandarte Pincel Câmara Tipo floral Figura 3. Freqüência dos tipos florais em uma área de campo rupestre no Parque Estadual da Serra dos Pireneus. Considerando-se apenas as espécies zoófilas, o néctar foi o recurso mais representativo oferecido pelas plantas (37%), seguido do pólen (31%), pólen/néctar (12%), óleo (5%) e resina (1%), (Figura 4). Esses dados corroboram o encontrado para outras comunidades estudadas como os de Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988), Ramirez et al. (1990), Ormond et al. (1993), Barbosa (1997), Oliveira & Gibs (2000) e Machado & Lopes (2002). E, segundo Kevan & Baker (1983), representa uma característica peculiar às comunidades associadas a uma diversidade de polinizadores. 12% 5% 1% 37% Néctar Pólen Sem informação 14% Pólen e Néctar Óleo 31% Resina Figura 4: Recompensas florais oferecidas por uma comunidade vegetal de campo rupestre no Parque Estadual da Serra dos Pireneus.

10 10 A análise dos dados evidenciou que a polinização por abelhas foi a mais representativa, devido à presença de grande número de espécies melitófilas, seguida por outros diversos insetos (borboletas, mariposas, vespas, moscas, esfingídeos). Esses dados corroboram com o descrito na literatura, onde o grupo mais representativo para a polinização é o dos insetos, com destaque para as abelhas que são os polinizadores efetivos de um grande número de espécies. Apesar disso, no presente estudo a polinização pelo vento mereceu destaque, sendo a segunda síndrome de polinização mais freqüente (Figura 5), o que ressalta a importância do vento na comunidade estudada. 30% Abelhas 45% Vento Beija-flor Morcego 1% Outros insetos 4% 20% Figura 5. Freqüência dos agentes polinizadores em uma comunidade de campo rupestre na área do Parque Estadual da Serra dos Pireneus. 2. Sistemas Sexuais A freqüência de espécies hermafroditas foi de 90%, enquanto que o monoicismo ficou com 9% e o dioicismo com 1% das espécies estudadas. A alta incidência de espécies hermafroditas também tem sido registrada para a vegetação do cerrado de maneira geral e para os diversos ecossistemas tropicais. A freqüência de espécies monóicas foi mais alta do que o observado para outras áreas de cerrado estudadas, como exemplificado por Oliveira & Gibbs (2000), e Saraiva et al. (1996), que encontraram valores de 5% e 4,5% respectivamente. As populações de plantas diferem grandemente na disposição das funções sexuais masculinas e femininas entre plantas e entre flores de uma planta (Bertin, 1989).

11 11 As vantagens de cada um dos sistemas sexuais não são completamente entendidas, ainda que esse assunto venha recebendo muita atenção por parte dos pesquisadores. Segundo Bertin (1989), cerca de 70% das plantas são hermafroditas. As vantagens para esse sistema incluem a necessidade de apenas um perianto e, em alguns casos, uma única dose de néctar para ambos os sexos, ao contrário das flores com funções sexuais separadas. Além disso, em uma única visita o polinizador pode tanto depositar o pólen no estigma quanto retirar pólen das anteras. Finalmente, nessas flores a oportunidade de autopolinização existe, a menos que haja fatores preventivos (Bertin, 1989). 3. Síndromes de dispersão de frutos e sementes Os tipos de frutos encontrados foram: cápsula (150 espécies), Aquênio (56 espécies), baga (45), drupa (33), cariopse (32), legume (23), sâmara (16), folículo (4) e síliqua (2). Com base no tipo de fruto foi possível estimar as síndromes de dispersão. A síndrome de dispersão mais freqüente foi a anemocoria com 57% das espécies, seguida de zoocoria com 22%, e autocoria com 21%. Esses dados estão de acordo com a literatura, que demonstram que em ambientes abertos onde os ventos são constantes a anemocoria prevalece em detrimento da zoocoria e autocoria. Segundo Oliveira & Moreira (1992), em áreas de clima sazonal a dispersão pelo vento é mais eficiente durante a estação seca. Dados fenológicos existentes para o Cerrado (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983, Mantovani & Martins 1988) e para outras formações vegetais ocorrendo em clima sazonal (Morellato et al. 1989), indicam uma concentração da dispersão anemocórica durante a estação seca em contraste com a frutificação das espécies zoocóricas que ocorre principalmente durante a estação chuvosa. A diversidade de frutos e formas de dispersão pode ser interpretada como uma estratégia evolutiva utilizada pelas plantas para permitir o seu sucesso reprodutivo. E a grande diversidade de tipos de frutos e síndromes indica que as espécies encontradas em frutificação na área do estudo estão altamente adaptadas aos seus agentes dispersores, sejam eles bióticos ou abióticos.

12 12 CONCLUSÃO A área estudada apresenta diversidade de recursos florais e sistemas de polinização, o que reforça a necessidade de se garantir a preservação deste ecossistema dentro da área do Parque Estadual da Serra dos Pireneus. AGRADECIMENTOS Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa de iniciação científica (PIBIC) e a Universidade Estadual de Goiás pela concessão de carga horária para pesquisa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, R.J. The flora and vegetation of the Serra the São José in Minas Gerais, Brasil. Botan. Inst. Czechoslovak Academy of Sciences (Thesis) p. ANDRADE, P.M.; GONTIJO, T.A.; GRANDI, T.S.M. Composição florística e aspectos estruturais de uma área de "Campo Rupestre" do Morro do Chapéu, Nova Lima, Minas Gerais. Revista brasileira de Botânica. 9: BARBOSA, A.A. Biologia reprodutiva de uma comunidade de Campo Sujo, Uberlândia - MG. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP BAWA, K.S. Evolution of dioecy in flowering plants. Annual Review of Ecology and Systematics. 11: BERTIN, R. I. Pollination biology. In: Abrahamnon, W. G. (ed.). Plant-animal interactions. New York: McGraraw-Hill Book Company. p CALAÇA, A.M.; GONÇALVES, C.F. Recursos florais e sistemas de polinização e sexuais em uma área de cerrado no Campus da Universidade Estadual de Goiás, Anápolis. Monografia de Final de Curso. Universidade Estadual de Goiás FAEGRI, K.; VAN DER PIJL. The principles of pollination ecology. 3 rd. edition. New York: Pergamon Press FRANKIE, G.W.; HARBER, W.A.; OPLER, P.A; BAWA, K.S. Characteristics and organization of the large bee pollination systems in the Costa Rican dry forest. In: C.E.

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