PRODUÇÃO IN VITRO DE EMBRIÕES BOVINOS POR MEIO DA INJEÇÃO INTRACITOPLASMÁTICA DE ESPERMATOZÓIDE (ICSI)

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1 PRODUÇÃO IN VITRO DE EMBRIÕES BOVINOS POR MEIO DA INJEÇÃO INTRACITOPLASMÁTICA DE ESPERMATOZÓIDE (ICSI) LUIS FONSECA MATOS UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ FEVEREIRO

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3 PRODUÇÃO IN VITRO DE EMBRIÕES BOVINOS POR MEIO DA INJEÇÃO INTRACITOPLASMÁTICA DE ESPERMATOZÓIDE (ICSI) LUIS FONSECA MATOS Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Produção Animal. Orientadores: Prof. Dr. Reginaldo da Silva Fontes Dr. Horst-Dieter Reichenbach CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ FEVEREIRO 2004

4 PRODUÇÃO IN VITRO DE EMBRIÕES BOVINOS POR MEIO DA INJEÇÃO INTRACITOPLASMÁTICA DE ESPERMATOZÓIDE (ICSI) Luis Fonseca Matos Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Produção Animal. Aprovada em 11 de fevereiro de 2004 Comissão examinadora: Prof. ª Maria Clara Caldas Bussiere (Doutora, Fisiologia da Reprodução) - UENF Prof. Francisco Aloizio Fonseca (Ph. D., Reprodução Animal) - UENF Dr. Horst-Dieter Reichenbach (Ph. D., Reprodução Animal) - LFL (Orientador) Prof. Reginaldo da Silva Fontes (Ph.D., Reprodução Animal) - UENF (Orientador)

5 Aos meus pais DEDICO ii

6 AGRADECIMENTOS À Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF) e ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA), pelo oferecimento do curso. Ao Instituto Bávaro de Pesquisas Agropecuárias (LFL Alemanha), pela oportunidade e apoio para a realização das pesquisas. À Fundação Estadual do Norte Fluminense (FENORTE), ao Serviço Acadêmico de Intercâmbio Alemão (DAAD) e à Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão das bolsas de estudo e intercâmbio. Ao Instituto Goethe-Mannheim, pelo curso de alemão oferecido e pela dedicação de seus funcionários aos estrangeiros. Ao amigo e orientador Reginaldo da Silva Fontes, pela amizade, pelo constante incentivo e pela credibilidade para realização da tese. Ao amigo e orientador Dr. Horst-Dieter Reichenbach, pela amizade, pelo importante auxílio nas dificuldades no dia-a-dia, durante o período de permanência na Alemanha e pelo apoio no desenvolvimento da pesquisa científica. Ao professor Angelo José Burla Dias, pela amizade e auxílio na correção da tese. À professora Célia Raquel Quirino, pelas orientações nas análises estatísticas. iii

7 Aos técnicos e colegas do Instituto Bávaro de Pesquisas Agropecuárias (LFL - Alemanha), Myrian Weppert, Sérgio Machado, Christine Fuhrmann, Jördis Semmer, Dr. Johannes Butikamp e Marc Boelhauve, pela amizade e apoio para a realização das pesquisas. Aos amigos, Georg Poettinger e Susi, pela amizade e auxílio nos problemas do dia-a-dia. A todos os colegas e professores do curso de pós-graduação, pelo convívio e amizade. A todos aqueles que, embora não tenham sido aqui citados, participaram direta ou indiretamente na realização desta tese. iv

8 BIOGRAFIA Luis Fonseca Matos, filho de Maria de Lourdes Fonseca Matos e Rubens Matos do Couto, nasceu em 10 de novembro de 1974, na cidade do Rio de Janeiro, RJ. Concluiu o Curso Técnico de Química pela Escola Técnica Federal de Campos, em Em março de 1993, ingressou no curso de Medicina Veterinária da Universidade Federal de Viçosa UFV/ MG, diplomando-se em dezembro de Em março de 1998, foi admitido no curso de Mestrado em Produção Animal, na Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Campos dos Goytacazes, RJ, obtendo o título de Mestre em Produção Animal em fevereiro de Foi admitido, em março de 2000, no curso de Pós-graduação em Produção Animal, Doutorado, na área de Melhoramento Genético e Biotecnologia da Reprodução, da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Campos dos Goytacazes, RJ, submetendo-se à defesa de tese para conclusão do curso em fevereiro de v

9 CONTEÚDO TABELA DE ABREVIATURAS...vii RESUMO...ix ABSTRACT...xi 1. INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS TRABALHOS Preparo de oócito bovino para Injeção Intracitoplasmática de Espermatozóide Efeito do pré-tratamento espermático e da ativação oocitária no desenvolvimento embrionário após a ICSI Fertilização e desenvolvimento embrionário após a ICSI em oócitos bovinos com piezo-manipulador CONCLUSÕES GERAIS vi

10 TABELA DE ABREVIATURAS ANOVA Análise de variância µg Micrograma µl Microlitro µm Micrômetro µm Micromolar ATAB Brometo de alquiltrimetilamônio baml Amelogenina bovina bp Pares de base BSA Albumina sérica bovina CHX Ciclohexamida CIV Cultivo in vitro COC Complexo cumulus-oócito CP Corpúsculo polar CSF Fator citostático DMSO Dimetilsulfóxido DNA Ácido desoxirribonucléico DTT Ditiotreitol EDTA Ácido etilenodiaminotetracético FSH Hormônio folículo estimulante g Grama GV Vesícula germinativa GVBD Ruptura da vesícula germinativa h Hora HEPES Ácido 4-(2-hidroxietil)-1-piperazinaetanosulfônico vii

11 ICSI Injeção intracitoplasmática de espermatozóide IP3 Inositol trifosfato kda Quilodalton l Litro LH Hormônio luteinizante MAPK Proteína quinase ativada por mitógeno mg Miligrama MI, MII Metáfase I, Metáfase II min Minuto MIV Maturação in vitro ml Mililitro mm Milímetro mm Milimolar mpbs PBS modificado MPF Fator promotor da meiose MPM Meio de Parker modificado ºC Graus Celsius OCS Soro de vaca em estro OPU Ovum Pick-up (aspiração folicular guiada por ultra-som) p34 cdc2 PBS PCR PIV PK PVP SDS Seg. SOF TALP TAMRA TCM xg 6-DMAP Subunidade catalítica do MPF de 34 kda Tampão salina-fosfato Reação de polimerase em cadeia Produção in vitro Proteinase K Polivinilpirrolidona Duodecilsulfonato de sódio Segundos Fluido sintético de oviduto Tyrode Albumina-Lactato-Piruvato 6-Carboxitetrametilrodamina Meio de cultivo de tecido Força gravitacional 6-Dimetilaminopurina viii

12 RESUMO MATOS, Luis Fonseca. D. S., Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro; fevereiro de 2004; Produção in vitro de embriões bovinos por meio da Injeção Intracitoplasmática de Espermatozóide (ICSI); Orientadores: Prof. Reginaldo da Silva Fontes e Dr. Horst-Dieter Reichenbach. O desenvolvimento e a aplicação de novas biotecnologias da reprodução na produção animal, com a finalidade de intensificar a propagação de animais geneticamente superiores, é de grande interesse econômico para a pecuária brasileira. O congelamento de sêmen e a inseminação artificial têm sido usados mundialmente nas últimas décadas, devido à sua simplicidade e a ótimos resultados, como uma forma para a disseminação do potencial genético de machos de alto valor. A transferência de embriões (TE) e a aspiração folicular (OPU), associada à produção in vitro (PIV) de embriões bovinos, também têm sido utilizadas com sucesso nos últimos anos para a comercialização e propagação do material genético feminino. Uma técnica alternativa à fertilização in vitro (FIV) convencional é a Injeção Intracitoplasmática de Espermatozóide (ICSI), que consiste na injeção de um único espermatozóide no interior do citoplasma do oócito com o auxílio de micromanipuladores. A ICSI pode ser utilizada como uma importante ferramenta para a produção de embriões quando poucos espermatozóides viáveis estão ix

13 disponíveis ou quando os espermatozóides apresentam baixa capacidade fecundante, como por exemplo, no caso de sêmen pré-sexado. Outras aplicações da ICSI incluem a reprodução de espécies em extinção e a produção de animais transgênicos. Entretanto, diferentemente de humanos e de outras espécies de mamíferos, não ocorre uma adequada ativação dos oócitos bovinos após a microinjeção e poucos são os trabalhos que relatam o nascimento de bezerros após a transferência de embriões bovinos obtidos por meio de ICSI. O presente estudo teve por objetivo avaliar o efeito de diferentes metodologias de preparo de oócitos, pré-tratamentos de espermatozóides, protocolos de ativação química de oócitos e procedimentos de microinjeção no desenvolvimento embrionário após a ICSI em oócitos bovinos. A taxa de formação de pronúcleos, clivagem e formação de blastocistos de oócitos desnudados por diferentes protocolos foram comparadas com aquelas obtidas por meio da FIV convencional. Os resultados do presente estudo confirmam que, embora o desnudamento dos oócitos seja necessário para a ICSI, este procedimento influencia negativamente a capacidade de desenvolvimento dos embriões. Taxas aceitáveis de clivagem e de blastocistos podem ser obtidas usando pré-tratamentos espermáticos combinados com diferentes protocolos de ativação oocitária. Entretanto, os efeitos deletérios destes tratamentos no desenvolvimento embrionário e fetal devem ser investigados em novos estudos. A avaliação da fertilização por meio da sexagem e análise de microsatélites dos embriões permitiu concluir que o uso do piezo-micromanipulador fornece taxas mais altas de fertilização em relação à ICSI convencional, por garantir uma correta microinjeção do espermatozóide. A viabilidade da produção in vitro de embriões bovinos por ICSI-Piezo foi demonstrada no presente estudo. Contudo, mais estudos são necessários para investigar os efeitos dos procedimentos envolvidos (maturação in vitro, desnudamento e micromanipulação) nos eventos celulares que ocorrem durante a fertilização, para melhorar os resultados em termos de gestações e verificar a normalidade dos bezerros produzidos. Palavras-chave: ativação oocitária, bovino, desnudamento, fertilização in vitro, ICSI, Piezo-manipulador. x

14 ABSTRACT The development and application of new biotechnologies of reproduction in the animal production to improve the propagation of genetically valuable animals is of great economic interest to Brazil s cattle industry. Semen cryopreservation and artificial insemination have been used worldwide in the last decades, due its simplicity and excellent results, as a way to disseminate the genetic potential of valuable male animals. Embryo transfer (ET) and ovum pick-up (OPU) associated to the in vitro production technique (IVP), have been commercially applied with success in the last years to the propagation of genetic material of superior females. An alternative technique to the conventional in vitro fertilization method (IVF) is the Intracytoplasmic Sperm Injection (ICSI). This technique consists of injecting only one sperm inside the oocyte cytoplasm using micromanipulators. The ICSI can be applied as an important tool to embryo production when only few viable sperms are available or sperms shows low fertilization capacity, as for example, the ones derived from sexed semen. Other applications include the dissemination of endangered species and the production of transgenic animals. However, differently from human beings and other mammals species, an adequate activation usually does not occur following sperm microinjection into bovine oocytes, and there are only few reports of calves born after transfer embryos obtained by ICSI. The aim of the present study was to evaluate the influence of different methods of oocyte preparation, sperm pretreatments, chemical activation protocols and microinjection procedures on embryo development after ICSI into bovine oocytes. The pronuclei formation results xi

15 and the cleavage and blastocyst rates with different denudation protocols were compared to those of conventional IVF using denuded oocytes. The results of the present study confirm that although the denudation is essential for ICSI, this procedure negatively influences the embryo developmental capacity to blastocysts. Acceptable cleavage and blastocyst rates could be obtained by sperm pretreatments combined with different oocyte activation protocols. However, deleterious effects of treatments on the embryonic and fetal development should be investigated in further studies. The evaluation of the oocyte fertilization by embryo sexing or by microsatellite analysis allowed us to conclude that the use of the piezomicromanipulator to the microinjection permits higher fertilization rates in comparison to the conventional method, as a result of a correct sperm injection procedure. The viability of in vitro production of bovine embryos by piezo-icsi was showed in the present study. However, further studies are necessary to investigate the effects of the involved procedures (in vitro maturation, denuding and micromanipulation) on the cellular events that occur during fertilization, in order to improve the results of pregnancies and to verify the normality of produced calves. Key words: bovine, denudation, ICSI, in vitro fertilization, oocyte activation, Piezomicromanipulator xii

16 1. INTRODUÇÃO A fertilização in vitro (FIV) de oócitos bovinos é uma metodologia estabelecida há alguns anos, com o nascimento do primeiro bezerro oriundo de FIV em 1981, a partir de sêmem capacitado in vivo (Brackett et al., 1982). Já o nascimento do primeiro bezerro a partir da maturação, fertilização e cultivo in vitro (MIV, FIV e CIV) ocorreu em 1987 (Fukuda et al., 1990). A produção de embriões in vitro (PIV) é uma biotecnologia que permite a intensificação do uso de animais de alto valor genético. Alguns estudos têm demonstrado a viabilidade do emprego da PIV em combinação com a aspiração folicular guiada por ultra-som (OPU), com resultados comparáveis ou superiores àqueles obtidos pela tecnologia tradicional de transferência de embriões (Kruip et al., 1994, Troppmann, 2000; Merton et al., 2003). Contudo, as taxas médias de blastocistos obtidos in vitro ainda não atingiram valores ideais para que esta biotecnologia seja utilizada mais intensamente de forma comercial, devendo-se levar em consideração que a qualidade e a viabilidade dos embriões obtidos por PIV são inferiores a dos embriões obtidos in vivo (Reichenbach, 2003). Uma técnica alternativa à FIV convencional é a Injeção Intracitoplasmática de Espermatozóide (ICSI), que consiste na injeção de um único espermatozóide no interior do citoplasma do oócito com auxílio de micromanipuladores, visando à sua fertilização. 1

17 Em 1976, Uehara e Yanagimachi relataram que células espermáticas humanas desenvolviam-se em pronúcleo masculino quando injetadas no citoplasma de oócitos de hâmster. A partir de então, o nascimento de diversas espécies de mamíferos por meio da ICSI tem sido relatado, incluindo coelhos (Hosoi et al., 1988), camundongos (Kimura e Yanagimachi, 1995; Kuretake et al., 1996), suínos (Martin, 2000; Probst et al., 2002), ovinos (Catt et al., 1996), eqüinos (Cochran et al., 1998), primatas não-humanos (Hewitson, et al., 1999), humanos (Palermo et al., 1992) e bovinos (Goto et al., 1990; Hamano et al., 1999; Horiuchi et al., 2002; Wei e Fukui, 2002). Uma vez que a ICSI permite o uso de espermatozóides imóveis, de baixa capacidade fecundante ou disponíveis em número limitado (Heuwieser et al., 1992b), esta técnica poderá ter grande aplicabilidade na reprodução da espécie bovina para a FIV com espermatozóides pré-sexados (Hamano et al., 1999), na maximização do uso de sêmen de alto valor (Oikawa et al., 2001) e para a produção de animais transgênicos. Devido à interdependência das diferentes etapas laboratoriais e da variabilidade dos resultados da ICSI, o progresso desta tecnologia depende da compreensão dos eventos celulares seguintes à introdução do espermatozóide, como a ativação oocitária, a participação das estruturas espermáticas no processo de fertilização e os fatores reguladores das divisões celulares iniciais, para que se possa aumentar o número de embriões viáveis ao final do processo. O presente estudo teve por objetivo identificar os métodos e tratamentos mais adequados para a fertilização in vitro de oócitos bovinos por meio da ICSI, visando a obter uma elevada taxa de embriões após o cultivo in vitro. 2

18 2. REVISÃO DE LITERATURA Maturação oocitária A maturação representa o estádio final da preparação do oócito para a fecundação,no qual o oócito progride do estádio de Diplóteno a Metáfase II. Mudanças estruturais e bioquímicas que ocorrem durante esse período são necessárias para que o processo seja completo. O oócito completa a Meiose em resposta ao pico pré-ovulatório de LH (Callesen et al., 1986) ou em decorrência de sua remoção do folículo (Pincus e Enzmann, 1935). A maturação oocitária pode ser dividida em maturação nuclear e maturação citoplasmática, que devem ocorrer simultaneamente e que conferem aos oócitos a capacidade de serem fecundados e ao mesmo tempo, realizarem o bloqueio da polispermia durante a fertilização (Dode et al., 2000). Os eventos nucleares iniciam-se com o rompimento do envoltório do núcleo do oócito (quebra da vesícula germinativa GVBD), quando o envelope nuclear e sua porção interna, a rede fibrilar da lâmina, começam a se dissolver. Então, os cromossomos condensam-se e os cinetócoros aparecem, com os microtúbulos formando a placa metafásica da MI. A separação dos cromossomos homólogos e a sua migrgação para os respectivos pólos ocorrem durante a Anáfase I. Durante a telófase I, os cromossomos que se encontram em cada pólo são recobertos pela membrana nuclear. A segunda divisão meiótica sem a replicação dos cromossomos ocorre imediatamente e o oócito atinge a metáfase II (Kubelka et al., 1988). 3

19 Durante a maturação, também ocorrem importantes mudanças na organização citoplasmática, tais como um contínuo desenvolvimento dos estoques de lipídios, redução do aparelho de Golgi, aparecimento de vários ribossomos adjacentes aos cromossomos, rearranjo das mitocôndrias e alinhamento dos grânulos corticais próximos à membrana plasmática (Dieleman et al., 2002). Fertilização e ativação oocitária A ativação oocitária compreende a retomada da meiose desencadeada pela fusão e penetração do espermatozóide durante a fertilização, resultando no processo final da fertilização pela extrusão do segundo corpúsculo polar e formação dos pronúcleos masculino e feminino (Rüsse e Sinowatz, 1991). Durante a fertilização, o espermatozóide promove uma onda de despolarização da membrana plasmática do oócito de mamíferos em MII, que leva a uma alteração de sua permeabilidade com troca de Na + extracelular por íons H + intracelular. Estas mudanças estão relacionadas ao aumento intracelular dos íons de cálcio livres (Ca +2 ), em uma série de picos, que têm um importante papel no processo de ativação oocitária (Sun et al., 1992). Duas hipóteses têm sido propostas para explicar o mecanismo pelo qual o espermatozóide inicia a oscilação de Ca +2 (Whitaker e Swann, 1993). A primeira hipótese sugere a presença de um receptor espermático na membrana plasmática do oócito. Este receptor é postulado de ser um receptor G-proteína ou um receptor tirosina-quinase acoplado a uma fosfoinositidase que, por sua vez, estimula a produção de inositol-1,4,5-trisfosfato (IP3), um composto liberador de Ca +2. A segunda hipótese propõe que o espermatozóide introduz no oócito, após a fusão com a membrana, um fator solúvel que inicia as oscilações de Ca +2. Foi demonstrado que a injeção de extrato de espermatozóide de várias espécies em oócitos de mamíferos induz a ocorrência de repetidos picos de Ca +2, que são muito próximos àqueles associados à fertilização (Swann, 1990, 1994; Wu et al., 1997). Os eventos desencadeados pela ativação oocitária incluem a exocitose de grânulos corticais, o decréscimo da atividade da histona H1-quinase, o reinício da meiose, a extrusão do segundo corpúsculo polar, a formação de pronúcleos, a síntese de DNA e a clivagem para o estádio de duas células (revisto por Mayes, 2002). 4

20 A mobilização de cálcio intracelular é seguida de um influxo do ambiente extracelular. O cálcio promove modificacões das proteínas do oócito por estimulação das vias de fosforilação, de desfosforilação ou por ativação de proteases. Cada parte do ciclo celular é regulado pela ligação e subseqüente ativação de uma proteína quinase, específica para uma ciclina complementar correspondente. Os oócitos ovulados ou maturados in vitro encontram-se na sua maioria em metáfase da segunda divisão meiótica (MII). Os oócitos são mantidos em MII pelo MPF-Fator promotor da maturação (um dímero composto pela Ciclina B e pela quinase p34 cdc2 ) e por níveis elevados do CSF (Fator Citostático) (Motlik et al., 1996). O fator citostático compreende diferentes componentes, entre eles a Proteína c-mos ou a MAP-quinase (proteína associada a mitógeno). O aumento transitório de cálcio intracelular, que ocorre seguindo a fertilização, promove a ativação da calmodulina-quinase pela estimulação da calmodulina, resultando na destruição da ciclina B e no decréscimo na atividade da quinase MPF, fazendo com que o oócito saia da metáfase (Yang, 1994; Whitaker, 1996). Descondensação espermática e formação de pronúcleos Após a penetração do espermatozóide no citosplama do oócito, inicia-se a descondensação do DNA e ocorre o aumento do volume da cabeça pela entrada de líquido, desenvolvendo-se o pronúcleo masculino. Acredita-se que a descondensação do espermatozóide esteja intimamente relacionada com o ciclo celular do oócito e com o conteúdo de determinados fatores, sendo sugerida a existência de um fator oocitário promotor da descondensação do núcleo do espermatozóide (Sperm nuclear swelling factor - SNDF) (Ohsumi et al., 1986, Dozotsev et al., 1997). Após a extrusão do segundo corpúsculo polar, é formado, no oócito, o pronúcleo feminino, com um conjunto haplóide de cromossomos. Possivelmente, existem diferentes fatores para a formação do pronúcleo feminino e masculino (Chian et al., 1992; Dorzotsev et al., 1995). Com a fusão dos dois pronúcleos e a duplicação dos cromossomos maternos e paternos na placa equatorial, completa-se o último processo da fertilização, dando início às divisões celulares para o desenvolvimento embrionário inicial (Rüsse e Sinowatz, 1991). 5

21 Aplicações da ICSI Reprodução assistida em medicina humana Em humanos, a ICSI tem sido utilizada para o estudo básico dos eventos celulares decorrente da interação de gametas durante a fertilização (Perreault et al., 1988; Goto et al., 1990; Dorzotsev et al., 1997) e para pesquisas aplicadas, com bons resultados no tratamento de subfertilidade masculina. Em 1992, Palermo et al. obtiveram 5 gestações e o nascimento de 4 crianças após a transferência de embriões produzidos por ICSI. Em média, taxas de fertilização em procedimentos de rotina de ICSI em humanos situam-se em 70 %, aproximadamente (Payne et al., 1995). Intensificação do processo de produção de embriões in vitro A ICSI pode ser empregada como uma importante ferramenta para a produção in vitro de embriões de mamíferos. Uma grande vantagem da ICSI reside na possibilidade de permitir o uso de espermatozóides que não seriam capazes de fertilizar o oócito pela FIV convencional. A ICSI pode desta forma ser utilizada quando um pequeno número de espermatozóides está disponível ou quando estes se apresentam imóveis, sem cauda ou com lesões de membrana (Parrish et al., 1986; Goto et al., 1991, 1993; Catt et al., 1996; Hamano et al., 1999). A ICSI também torna possível a utilização de gametas masculinos em estádios iniciais de desenvolvimento. O uso de espermátide ou núcleo de espermátide para produção de blastocistos por meio da ICSI foi descrito em algumas espécies de animais domésticos como camundongos (Kimura et al., 1998), hâmster (Ogura e Yanagimachi, 1995), suínos (Kim et al., 1999) e bovinos (Goto et al, 1996). Associada à punção folicular (OPU) guiada por ultra-som para a produção in vitro de embriões bovinos, a ICSI poderá ser utilizada como uma alternativa para que sejam alcançadas altas taxas de desenvolvimento embrionário (Oikawa et al., 2001). Além disso, a ICSI pode trazer aplicações promissoras no campo da reprodução de animais em risco de extinção, onde a fertilização in vitro ainda não foi estabelecida para a obtenção de bons resultados. 6

22 Contudo, na literatura, há relatos de que as taxas de clivagem e de desenvolvimento embrionário de oócitos bovinos microinjetados são mais baixas que as de outras espécies. Taxas de fertilização sem ativação química dos oócitos são particularmente altas em humanos (40 a 70%) (Devroey et al., 1994; Lundin et al., 1994), mas inferiores a 20% em alguns trabalhos realizados na espécie bovina (Westhusin et al., 1984; Keefer et al., 1990; Goto, 1993). Assim, em contraste à reprodução assistida em humanos, a ICSI em bovinos ainda não alcançou aplicação prática, devido à baixa eficiência na produção de gestações e nascimentos por meio desta técnica em relação à FIV convencional. Produção de animais com sexo pré-determinado Técnicas de separação espermática em frações enriquecidas em espermatozóides X ou Y (Cran et al, 1995; Merton et al, 1997, Rens et al., 1998; Johnson e Welch, 1999) vêm sendo desenvolvidas nos últimos anos, porém os resultados até então obtidos têm sido insuficientes para a rotina na inseminação artificial ou na fertilização in vitro, uma vez que parte dos espermatozóides sofre perda da capacidade fecundante durante o processo de separação. A associação da ICSI com a sexagem de espermatozóides também tem sido objeto de estudo em bovinos, podendo vir a ser uma alternativa promissora para a produção in vitro de embriões sexados de animais domésticos (Medvedev et al., 1997; Hamano et al., 1999; Seidel et al., 1999). O controle da razão de nascimento entre machos e fêmeas, obtendo-se animais de sexo selecionado de acordo com as necessidades produtivas de cada setor, contribuirá para a intensificação do processo de melhoramento genético ou produção comercial. Produção de animais transgênicos A ICSI tem sido aplicada com sucesso na produção de animais transgênicos como camundongos (Perry et al., 1999), sendo o espermatozóide utilizado como o carreador de fragmentos de DNA exógeno. Neste caso, o espermatozóide é tratado para permeabilização da membrana por meios físicos ou químicos, antes da incubação com plasmídeos de DNA, sendo as cabeças isoladas de espermatozóides microinjetadas junto com o DNA exógeno para a fertilização dos oócitos (revisto por Gandolfi et al., 2000). 7

23 Situação atual da ICSI em bovinos Diferentemente de outras espécies, a ICSI com espermatozóides bovinos raramente leva à sua descondensação e formação de pronúcleo durante o subseqüente cultivo in vitro (Westhusin et al., 1984; Perreault et al., 1988; Catt e Rhodes, 1995). Atualmente, pouco se sabe sobre os eventos celulares que ocorrem no processo de fertilização de oócitos bovinos para que ocorra o correto desenvolvimento embrionário após a ICSI. Até o momento, conforme a literatura disponível, somente quatro trabalhos relatam o nascimento de bezerros após a transferência de embriões bovinos obtidos por meio de ICSI (Tabela 1). Tabela 1. Nascimento de animais após a transferência de embriões obtidos por meio da ICSI em oócitos bovinos Referência: Blastocisto/ oócito Embriões / Taxa de Nº animais injetados (%) receptoras gestação (%) nascidos. Goto et al., / 115 (8) 2-4/ receptora 2/ 3 (67) 2 Hamano et al., / 909 (7) 48/ / 48 (21) 10 Horiuchi et al., / 491 (14) 10/ 10 5/ 10 (50) 5 Wei e Fukui, / 238 (23) 8/ 7 4/ 7 (57) 5 Fatores que podem influenciar os resultados da ICSI Inúmeros fatores podem afetar diretamente os resultados da ICSI, uma vez que esta técnica envolve uma intensa manipulação dos oócitos, com constantes mudanças de meio, deixando-os mais expostos a variações de ph e de temperatura. Além disso, uma série de eventos que ocorrem durante a fertilização convencional, necessários para a capacitação espermática, reação acrossomal, penetração do espermatozóide e ativação dos oócitos bovinos, não ocorrem quando se realiza a microinjeção do espermatozóide e, por isso, alguns procedimentos laboratoriais são realizados na tentativa de simular tais eventos artificialmente. 8

24 Condições de maturação dos oócitos Sabe-se que o tipo de maturação (in vivo vs in vitro) tem efeito direto na competência dos oócitos para a FIV (Greve et al., 1987). Leibfried-Rutledge et al. (1987) observaram que a formação de pronúcleo masculino foi significativamente menor em oócitos maturados in vitro (69%) quando comparados com oócitos maturados in vivo (88%). Da mesma forma, oócitos maturados in vivo são mais facilmente ativados do que oócitos maturados in vitro, sem o uso de agentes estimulantes, após a injeção de espermatozóides imobilizados (Heuwieser et al., 1992a). O aumento do tempo de maturação (de h para h) exerce um efeito positivo nas taxas de ativação por agentes químicos ou de clivagem dos oócitos fertilizados in vitro (Presicce e Yang; 1993; Shi et al., 1993). Esta maior facilidade de ativação dos oócitos maturados por mais tempo estaria relacionada a um envelhecimento do oócito, o que levaria a uma redução da atividade do MPF. Contudo, com o aumento do período de maturação para 26 a 32 horas, podem ocorrer danos ao citoesqueleto, que comprometem o posterior desenvolvimento embrionário (Presicce e Yang, 1993; Chian et al., 1992). A composição do meio utilizado para a maturação in vitro também é de grande importância para que os oócitos venham adquirir competência para a fertilização e desenvolvimento a blastocisto. Fatores químicos relacionados à ativação oocitária e formação de pronúcleos são sintetizados no citoplasma do oócito ou transferidos pelas células do cumulus durante a maturação (Mori et al., 2000). Um exemplo dessas substâncias essenciais para os eventos celulares que envolvem a maturação citoplasmática é a glutationa. A glutationa é um tripeptídeo tiol, com importante papel de agente redutor, que combate os danos oxidativos de radicais livres presentes no meio (De Matos e Furnus, 2000). A concentração da glutationa citoplasmática varia de acordo com o estádio do ciclo celular do oócito, ocorrendo um aumento de sua concentração durante a maturação e um decréscimo algumas horas após a fertilização (Miyamura et al., 1995). A concentração de glutationa do oócito pode ser aumentada através da transferência direta pelas células do cumulus via junções Gap em oócitos de suínos (Mori et al., 2000) ou pela transferência de compostos tiol como cistina, cisteína ou beta-mercaptoetanol, que servem de precursores para síntese de glutationa 9

Injeção Intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI)

Injeção Intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI) UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA JULIANE LUIZ GRACIANO Injeção Intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI) Brasília DF Julho de 2014 UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA FACULDADE

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