Módulo 7 Estimação de parâmetros

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1 Esimação Parâmeros 1 Móduo 7 Esimação de parâmeros I is rarey possibe o sudy he enire popuaion, rarey possibe o assess age inervas wih cerainy, and, for ong-ived animas, rarey possibe o sudy a cohor from birh o he deah of is as member. Dempser, J.R Esimação da feriidade Definimos feriidade como o número de fêmeas-fihas viáveis produzidas por fêmea adua por unidade de empo (em gera o ano), a definição mais habiua em demografia. O ermo fecundidade é em gera reservado para definir poencia reproducivo. O poencia é condicionado pea capacidade máima de produzir gâmeas ou de produzir zigoos e é em gera mais fáci de medir que a feriidade. Muias vezes a fecundidade é proporciona ao amanho corpora das fêmeas uma associação que é bem conhecida, por eempo, em insecos e em peies. Uma vez que o amanho corpora e a idade, por sua vez, ambém esão muio associados, o conhecimeno da esruura eária da popuação conduz, aravés desas reações, a uma esimaiva da fecundidade goba da popuação. Um cero número de animais na idade, sendo uma idade pós-primeira mauração, deve corresponder a uma cera fecundidade goba da idade. Esimar a feriidade é um pouco mais difíci por duas razões. Primeiro, porque é necessário saber qua a proporção de cada grupo eário que efecivamene se reproduz numa época de reprodução. Os bióogos das pescas, por eempo, êm-se esforçado basane para esimar a proporção da biomassa pós-idade de 1ª mauração que reamene desova em cada ano, um facor imporane para conhecer a fecundidade que em cada ano se raduz em feriidade. Segundo, porque a feriidade obriga a conhecer a proporção de ovos ou embriões formados que é viáve. ão há à parida convenção sobre aquio a que se chama fêmeas-fihas viáveis. Se são os zigoos femininos, ou se são as sobrevivenes desde o zigoo aé ouro esado quaquer do cico de vida em que se conabiizam as fihas. Ese ouro esado pode ser o juveni (individuos morfoogicamene semehanes a aduos mas que ainda não se reproduzem) ou pode aé ser o esado de 1ª mauração. Seja como for, é necessário er uma esimaiva da sobrevivênca no periodo que decorre enre o zigoo e o pono do cico de vida em que se conabiizam as fihas. o caso das popuações aquáicas com reprodução eerna, é muio difíci esimar a sobrevivência dos ovos e das arvas, com visa a conhecer o voume de novos recruas juvenis à popuação. Em mamíferos, é muias vezes mais fáci conabiizar o número de gravidezes por fêmeas com anos de idade do que própriamene o número de fihos viáveis. Para se converer os numeros de

2 MC Gomes Móduo 7 DPA 2 gravidezes em m, é necessário er em aenção qua é a proporção de gravidezes que êm sucesso, o número médio de nados-vivos por gravidez e, finamene, a aa de sobrevivência dos recém-nascidos durane o inervao de empo que separa dois recenseamenos da popuação. o caso da espécie humana, é habiua enconrar a informação reevane para cacuar m direcamene nas pubicações dos insiuos esaais que coigem esaísicas da popuação (Figura 7.1). úm descendenes por 100 mães Feriidade por 100 fêmeas, Poruga Idade das mães Figura 7.1 Feriidade (m 100) em Poruga em úmero oa de nados-vivos dos 2 seos (a cheio) e femininos (a racejado) por cada 100 mães. Em 1998 houve um oa de nados-vivos. O seu se-raio foi 48.4% de fêmeas para 51.6% de machos. Fones: Fihos por idade - de IE (1998); número de mães por idade - de IE (1997). A feriidade depende da idade e por vezes depende ainda mais do amanho corpora, especiamene em animais ecoérmicos. Os juvenis, por definição, não se reproduzem e, em quase odas as espécies, a duração dese esádio pré-reproduor não pode ser negigenciada quando se projeca a popuação. A aa insanânea de crescimeno da popuação (r) é basane sensíve à idade de 1ª reprodução o seu adiameno diminui a aa de crescimeno de forma significaiva. Assim sendo, a uiização de um único número para represenar a aa de naaidade (b) é uma sobre-simpificação que ignora o período juveni e pode conduzir a uma sobre-esimação grosseira da aa insanânea de crescimeno da popuação. ão eise um bom subsiuo para o vecor com as feriidades de odas as idades, [m ]. Caso seja necessário usar um único número que represene a aa de naaidade, b, provavemene o mehor é usar o vecor [m ] compeo para esimar r e depois subrair a r a moraidade goba (d), a fim de ober b. A esimação da feriidade em panas não é necessáriamene menos compicada do que nos animais. Muias vezes, envove a conagem das semenes produzidas por um indivíduo por unidade de empo. Para deerminar o número de semenes, o habiua não é coná-as odas mas sim omar uma amosra de indivíduos e uma sub-amosra de ramos, fruos, ou o que fôr apropriado, denro de cada indivíduo. O número médio de semenes por ramo (ou fruo) é cacuado, depois é muipicado peo número médio de ramos (ou fruos) por indivíduo e, finamene, peo número de indivíduos. Em principio, iso seria feio para indivíduos da mesma idade, mas é frequene rabahar-se com casses de amanho em vez de idade. Para se chegar a m é necessário ainda esimar qua é a proporção de semenes que germina e qua é a sobrevivência das que germinam. ada simpes. As coisas compicam-se um pouco mais quando no mesmo cico de vida ambém eise reprodução asseuada.

3 Esimação Parâmeros 3 oe-se que a definição de m coninua a ser váida para a reprodução asseuada. O vaor de m oa é a soma dos descendenes seuados e asseuados por fêmea de idade. Apesar das dificudades, em gera, a feriidade é um dos parâmeros demográficos para o qua é mais fáci dispor de informação que conduza a uma esimaiva operaciona, peo menos em aves e mamíferos. Podem-se uiizar conhecimenos provenienes de animais em caiveiro sobre a duração da sua gesação e a feriidade para apicar a popuações sevagens, sem que o erro comeido seja muio grande. Mas a esimação da função m em popuações animais em um ao grau de especificidade, dependendo muio da espécie em causa. O eior ineressado enconra mais deahes sobre a quanificação da feriidade em Souhwood (1978), Carey (1993), Eber (1999), Skaski e a (2005). 7.2 Esimação do empo de geração, T. Recorde-se que T é o empo médio decorrido enre o nascimeno dum indivíduo e o nascimeno dos seus fihos. Podemos cacuá-o de forma aproimada, cacuando a idade média da coore no momeno em que os indivíduos êm fihos. Sabemos já que um indivíduo em, em média, 0 m 0 fihos na idade =0, em 1 m 1 fihos na idade =1, em 2 m 2 na idade =2, ec. A soma das idades da coore nos momenos de er fihos é, porano, o somaório dos m para odas as idades. Dividindo ese somaório peo número médio oa de fihos idos, em-se, T L 0 L 0 m m L 0 R m sendo L a idade mais avançada com indivíduos vivos na LT e ê-se aproimadamene igua a. A equação 7.1 é uma média ponderada. Deve ser visa como a média de, ponderada pea frequência m. Porque razão é uma aproimação? Embora na LT a idade seja apresenada em saos discreos, na verdade é uma variáve conínua, o mesmo se passando com e m. Em ermos maemáicos, deve-se pensar na disribuição da densidade de m com respeio a. O cácuo rigoroso de T é feio subsiuindo os somaórios em 7.1 por inegrais em ordem à idade, T L 0 L 0 m d m d 7.2 Evidenemene, na práica não se pode usar [7.2] porque a função m não é dada pea LT e não é conhecida, ogo não se pode inegrar.

4 MC Gomes Móduo 7 DPA 4 A equação [7.1] ignora a esruura eária da popuação. Imagine-se, por eempo, que as idades =0 e =1 compreendem cerca de 90% da popuação e que as idades =2 e 3, embora endo indivíduos presenes, eses represenam os resanes 10% da popuação. Faz senido dar o mesmo peso a odas as idades no cácuo de T? Aguns auores ponderam cada parcea dos somaórios em [7.1] pea abundância da respeciva idade em DEE. Recordando que em DEE a epressão e -r deermina a abundância reaiva de cada grupo de idade na popuação, o empo médio de geração é esimado por, T DEE L 0 L e 0 r e r m m 7.3 oe-se que se a popuação esiver esacionária (ZPG), r=0 e e -r =1, fazendo com que as equações [7.1] e [7.3] dêem o mesmo resuado. As diferenças enre T e T DEE em gera são pequenas, mas endem a aumenar quando a popuação em uma aa de crescimeno eevada (r >> 0). Por eempo, em popuações com r >1, a pirâmide eária ende a ser dominada peas idades mais jovens e, nesse caso, T > T DEE. Em popuações humanas, a média ariméica das duas formas de cacuar o empo de geração é um bom esimador do verdadeiro empo de geração: (T+T DEE )/2 (Keifiz and Caswe 2005). Há ainda uma erceira forma de cacuar T que combina as aas viais da coore com o crescimeno observado da popuação. Se se definir T como sendo o empo que a popuação eva para crescer a quanidade R 0. O crescimeno da popuação ao fim de n unidades de empo é dado por: n n quando n corresponde a T, o empo de 1 geração, enão T corresponde a R 0, ou seja, T T R 0 da reação T = R 0 reira-se: T Ln R0 Ln Esimação de r O parâmero r pode ser inerpreado de duas formas (McCaum 2000). Uma é a aa inrinseca de crescimeno máimo que uma popuação pode er, quando não eisem imiações de recursos aimenares ou espaciais. ese caso r=b 0 -d 0, onde b 0 e d 0 são, respecivamene as aas de naaidade máima e de moraidade mínima. É ese o vaor que se espera que a popuação enha em condições ambienais ópimas, quando não eisem consrangimenos de reguação dependene ou independene da densidade. Por eempo, quando a popuação cooniza o habia e esá a crescer a parir dum níve

5 Esimação Parâmeros 5 muio baio. Esa quanidade poder-se-ia designar por r 0 ou r má e é uma propriedade, simuâneamene, da espécie e do habia em que esa esá. Oura forma de inerprear r é como a aa de crescimeno adopada pea popuação para um dado conjuno de parâmeros da Life Tabe, nomeadamene os vecores [ ] e [m ], ogo que a popuação ainge a Disribuição Eária Esáve (DEE). Ese vaor, que designarei por r s, em gera é inferior a r má, por definição de r má. Pode haver facores de reguação da densidade popuaciona a acuar que ornam r s muio inferior a r má, mas raramene é possive saber a que disância r s esá de r má. A maior pare dos auores, infeizmene, apenas usa r, sem disinguir enre r s e r má, sendo a parir do coneo que se compreende a qua das duas aas se referem. o móduo 6, mosrou-se que uma popuação com aas viais consanes ao fim de aguns anos enra em DEE e, a parir desse momeno, cresce geoméricamene. A aa insanânea de crescimeno, r, pode ser esimada a parir de duas obervações consecuivas do efecivo duma popuação nessas circunsâncias. Cacua-se primeiro a aa finia de incremeno = +1 / e, depois, r = Ln. a ausência de observações do efecivo popuaciona em DEE, porém, ainda se pode esimar r a parir das aas viais presenes na Life Tabe (LT). Ese r será r s ou r má dependendo do coneo em que a popuação se enconra, respecivamene, sujeia a resrições de crescimeno ou sem quaisquer resrições. a esmagadora maioria dos casos esar-se-à a esimar r s. Há dois méodos principais para esimar r a parir da LT, nenhum dees requerendo que os inervaos na LT sejam odos iguais. Um, mais simpes e aproimaivo, uiiza R 0, a aa iquida de reprodução. O ouro é rigoroso, mas bioógicamene menos ransparene e compuacionamene mais eigene. Começo peo primeiro. Como vimos, R 0 é o facor muipicaivo que permie cacuar o efecivo popuaciona enre duas gerações consecuivas. Se a popuação cresce geoméricamene, a reação enre o número de indivíduos no insane e o número de indivíduos T empo mais arde, sendo T o empo que dura uma geração, é dada pea equação (recordar o crescimeno eponencia): e T rt 7.5 Uma vez que R 0 = +T /, obem-se a reação enre r e R 0, R 0 e rt LnR0 ou r T 7.6 Os vaores de R 0 e de T são esimados a parir da LT e do crescimeno popuaciona, conforme já descrio. O segundo méodo para cacuar r ira parido da equação 6.2 (móduo 6): B B e 0 r 7.7

6 MC Gomes Móduo 7 DPA 6 que reaciona B, o número de nascimenos no correne ano, com o número de nascimenos anos arás, B 0. O número de indivíduos na idade do ano é enão B 0, ou seja,o número de nascimenos anos arás que sobrevive aé. Subsiuindo B 0 pea sua epressão deduzida a parir de [7.5], e fazendo corresponder a anos, r Be 7.8 (Os esudanes com dúvidas devem rever o Móduo sobre Esruura Eária). o ano, cada um deses sobrevivenes conribui para os nascimenos com m descendenes. O número oa de conribuições da idade no ano é porano m B e -r. O número oa de nascimenos, B, é a soma da conribuição de odas as idades, B r0 r1 rl m00be m11 Be... mllbe B me L 0 r 7.9 Dividindo udo por B, 1 L 0 m e r 7.10 Iso é a chamada equação de Loka, designada ambém por aguns auores equação de Euer, uma vez que foi deduzida por Leonhard Euer ( ) e Afred Loka ( ). Conhecidos e m, a única incógnia em 7.10 é r. Infeizmene, r não pode ser isoado num dos ados da equação, porano não pode ser cacuado de imediao. O vaor de r em de ser cacuado por ieracção de [7.10], como eempifico adiane. À pare esse inconveniene, o vaor de r obido é o mais correco. A equação [7.6] é uma reação de fáci inerpreação bioógica enre a aa inrínseca de crescimeno, r, e ouros parâmeros, R 0 e T, peo que a equação em sido um vaioso pono de parida em discussões acerca do significado evouivo das esraégias de vida (Pianka 1978, Roughgarden 1979, Yodzis 1989). A equação de Loka, peo conrário, embora apareça em odos os raados de ecoogia, não é muio adequada para uma discussão bioógica das reações enre r e ouros parâmeros sinópicos do cico de vida da espécie. A reação que eise enre [7.6] e a equação de Loka é desde há muio conhecida em demografia maemáica (e.g. Poard 1973, May 1976). A quaidade da aproimação que [7.6] represena reaivamene ao verdadeiro r, depende da forma da função f()= m. Demonsra-se que [7.6] consiui uma boa aproimação quando R 0 1 (a densidade popuaciona permanece aproimadamene consane, como é o caso de muias popuações humanas), quando a variância da função m é pequena (i.e. os nascimenos de fihos esão muio concenrados em orno duma idade da mãe), ou quando há uma combinação das duas coisas. Quano à equação de Loka, a sua quaidade como esimador de r requer apenas que f() não enha assimerias que a desviem demasiado da disribuição orma. Mas mesmo com assimerias, conduz a um r que, em gera, é preciso aé 3 ou mais casas decimais. Os deahes maemáicos da demonsração do que acabo de dizer eravasam o âmbio dese curso. Para finaizar esa secção, vamos cacuar r usando os dois méodos. A Tabea 7.1 é a LT duma espécie com 3 idades, na qua foram acrescenadas as counas, m e m, que são necessárias aos cácuos.

7 Esimação Parâmeros 7 Tabea 7.1 Life Tabe com as counas necessárias para o cácuo de r Idade () S m m m Soma: A parir da abea, cacua-se direcamene: L m R0 m ; T anos R donde, Ln R0 Ln 6192 r= ano -1 T Ese vaor de r é diferene do vaor r=1.624, obido no móduo 6 quando se projecou, ano a ano, uma popuação com esa LT. Vejamos agora a uiização da equação de Loka, recorrendo a um méodo ieraivo muio simpes. O méodo consise em começar por subsiuir no ado direio de 7.10 um vaor aproimaivo de r, o qua pode ser, por eempo, o que acabámos de esimar: r= Em seguida, efecuam-se as conas do ado direio de 7.10 e compara-se com o ado esquerdo da equação. O vaor obido é 1.154, o qua é superior a 1. A Tab. 7.2 iusra as conas. É necessário porano enar um vaor de r novo, capaz de fazer ficar mais próimo de 1. Para conseguir que o ado direio de 7.10 dê um vaor mais baio, deve-se inroduzir um r mais ao, uma vez que r esá num epoene de sina negaivo. esa segunda enaiva, enei r=1.6. O resuado do ado direio de 7.10 foi 1.026, que ainda é superior a 1. Repei enão com r=1.65, que deu (<1) e, porano, inroduzi a seguir um r mais baio. A Tabea 7.3. resume os resuados de várias enaivas feias aé se conseguir a esimaiva r=1.624, que coincide com o verdadeiro vaor de r. Tabea 7.2 Cácuos do ado direio da equação 7.8, com o vaor enaivo inicia de r= O resuado dos cácuos é Idade () m ep( ) m ep( ) Soma: Tabea 7.3 Ieracções sucessivas com a equação de Loka, seguindo a regra: se a couna mais à direia dá um vaor superior a 1, o vaor de r seguine deve aumenar e vice-versa.

8 MC Gomes Móduo 7 DPA 8 úmero da ieracção r m ep(-r ) ormamene, esa forma de idar com a equação de Loka não cooca dificudades práicas, dada a acua disponibiidade de meios compuacionais. Convém conudo escarecer que há formas muio mais eficienes de idar com equações em que a incógnia não se pode epiciar. Para os mais ineressados, o assuno é raado num ramo da maemáica chamado anáise numérica. É assim ão imporane esimar r? McCaum (2000) argumena que não. Os modeos biomaemáicos que usam r êm um razoáve grau de faa de deahe ou, se se preferir, de absração. É o caso da equação do crescimeno eponencia, = 0 e r, ou da equação ogísica de Verhus. Eses modeos preendem apenas descrever de forma aproimaiva o crescimeno popuaciona e avez não faça muio senido invesir muio empo ou dinheiro na deerminação de r aé mais do que 1 casa decima para usar em modeos deses. Quase sempre, a projecção da popuação é feia de forma mais adequada subdividindo-a em esádios (ou idades) e projecando com as sobrevivências e feriidades específicas de cada esádio (ou idade). Ese ipo de conhecimeno, por sua vez, em como oupu o próprio r. Evidenemene, se não fôr possive rabahar com a popuação esruurada em esádios, enão esimar r poderá ser mesmo imporane.

9 Esimação Parâmeros Esimação da sobrevivência as popuações sevagens, a sobrevivência é em gera mais difíci de quanificar que a feriidade, uma vez que raramene a informação proveniene de indivíduos em caiveiro serve de indicador para a sobrevivência fora de caiveiro. Poderá, conudo, dar uma indicação da ongevidade máima que os indivíduos podem aingir. Ideamene, esimar a sobrevivência no campo devia ser feio acompanhando as coores ao ongo da vida. a práica iso é difici ou mesmo impossive e pode-se, em aernaiva, esimar a sobrevivência por idade a parir da esruura eária da popuação sob pressuposos que já são famiiares. Admiindo, evidenemene, que é possive conhecer a idade dos indivíduos o que, por si só, pode ser um assuno ecnicamene difici. Vamos agora eaminar écnicas de esimação das aas de sobrevivência. Quando apresenei a Life Tabe (LT), assumi que os dados de base necessários à sua consrução, nomeadamene as aas de sobrevivência por idade, eram informação conhecida do bióogo e isena de probemas. Infeizmene, a reaidade não é assim. Quando preendemos fazer a anáise demográfica de uma popuação, é quase cero que eremos de invesir mais empo, dinheiro e paciência na esimação das aas de sobrevivência do que própriamene na anáise da LT. Umas vezes iso deve-se a que a popuação é demasiado grande ou em demasiadas idades, ouras vezes os indivíduos são raros ou difíceis de seguir no seu habia naura, ouras ainda é porque há dificudade em deerminar a sua idade. Frequenemene, o bióogo em de recorrer a méodos imaginaivos para conseguir consruir a sua LT e, uma vez que eses dependem grandemene da espécie em causa, do empo e do dinheiro disponíve, não preendo faar de forma eausiva sobre ese assuno. Anes de prosseguir, aqui fica um breve formuário do zoo de equações que o eior já deve er enconrado (móduo 2), reaivas ao cácuo a aas de sobrevivência e moraidade. Para aas de sobrevivência e moraidade oais: S S S D 1 B B D 1 B B B e d S e d ou d LnS Para aas de sobrevivência e moraidade por idade (móduo 4): S 1 4.1

10 MC Gomes Móduo 7 DPA 10 q 1 S e e S e i m D. e LnS e A curva de sobrevivência por idade: quaro méodos Começo por disinguir quaro formas principais de reunir informação necessária ao cácuo das aas de sobrevivência por idade, necessárias à consrução da LT (eqs. [4.1] e [4.2]) ou da curva de sobrevivência (Mód. 4, Sec. 4.3), (1) Acompanhameno (ongiudina) de uma coore, (2) Esimação a parir da esruura eária (verica) no ano, (3) Esimação a parir de duas (ou mais) observações da esruura eária da popuação em, +, ec, (4) Acompanhameno de coores diferenes em inervaos de empo diferenes (Kapan Meier e eson- Aaan). O méodo (1) é o mais simpes e naura. Começa-se com um conjuno de indivíduos de idade 0 e segue-se a vida desa coore aé ao úimo sobrevivene, cacuando a sobrevivência de idade para idade. Ese méodo permie a consrução da LT horizona. O méodo (2) consise em esimar a esruura eária da popuação num insane de empo (na práica, um curo inervao de empo) e depois, assumindo que a popuação esá esacionária, esima-se a sobrevivência como no méodo (1). Ese méodo conduz à LT verica. O méodo (3), inermédio enre os dois aneriores e esá resumido na Figura 5.2 (móduo 5). Consise em esimar a esruura eária no insane de empo :, (=0, 1, ), voar a esimá-a um inervao de empo mais arde + (em gera =1 ano), obendo, +1 (=1, 2, ) e, evenuamene, fazer novas esimaivas da esruura eária em +2, +3,. As sobrevivências por idade durane 1 ano, são enão cacuadas usando os pares sucessivos de vaores +1, +1 e,. O procedimeno é feio para a ransição enre os anos e +1, +1 e +2, ec., obendo-se várias esimaivas de S. Por eempo, se se conhecer a popuação em 1 de Janeiro de 2006 e em 1 de Janeiro de 2007, a aa de sobrevivência da idade é simpesmene, S = +1, 2007 /, Podia-se ober nova esimaiva de S enre 2007 e 2008, caso se venha a conhecer a popuação em 2008.

11 Esimação Parâmeros 11 O procedimeno (4), é uma combinação dos méodos (1) e (3), muio usada na práica, dada a dificudade em seguir coores e em esimar a esruura eária num ano com precisão aceiáve. Há muios esudos em que os animais enram em auras diferenes e saem em auras diferenes do esudo. Umas vezes porque migram, ouras porque se acabam as baerias dos rádio-emissores que hes são coocados, ou ainda por quaquer razão que impeça que sejam seguidos, dão origem àquio que em esaísica se designa por dados censurados ou runcados 1. Vou considerar duas varianes para idar com ese ipo de dados o méodo Kapan-Meier e o méodo eson-aaan. Para mehor compreensão, apreseno-os em seguida, no coneo de um eempo de apicação em ursos cinzenos. Méodo Kapan-Meier Raramene é possíve acompanhar uma coore de animais móveis, especiamene se são muios e vivem muios anos. Por vezes, conudo, é possíve acompanhar animais de coores diferenes, quer simuaneamene, quer espaçadamene ao ongo do empo. Se se assumir que os facores ambienais que afecam a moraidade acuaram sobre odas as coores (parciamene) acompanhadas de forma aproimadamene idênica, é possíve combinar oda a informação disponíve e reconsruir a curva de sobrevivência da popuação em causa. O eempo seguine, com a popuação de ursos cinzenos dum esado americano, iusra a siuação e os procedimenos a adopar. O urso cinzeno (Ursus arcos horribiis) é um dos ursos mais agressivos que eise. ão em predadores nem inimigos naurais. Eses animais são omnívoros e passam a Primavera e Verão em busca de aimeno ão variado como booas, amoras, me, insecos, peie, roedores e ouros pequenos mamíferos. o Ouono preparam um oca de abrigo onde, em gera, passarão grande pare do Inverno a hibernar. Se, conudo, o Inverno não for muio rigoroso, fazem saídas ocasionais em busca de aimeno. A ongevidade deses animais ronda os 30 anos. 1 A diferença enre eses dois ermos é quase semânica. Os dados dizem-se censurados quando a vida de um indivíduo só é conhecida num cero inervao de empo. Dizem-se censurados à direia se udo o que se sabe do indivíduo, a parir de cera aura, é que ainda esá vivo, censurados à esquerda, se o indivíduo já inha a caracerísica em esudo (e.g. esar vivo) anes do esudo se iniciar. Há runcagem à esquerda, se aguns indivíduos vivos não foram deiberadamene incuídos no início do esudo. Há runcagem à direia se só os indivíduos que iveram a caracerísica de ineresse (e.g. morrer) aé um empo pré-especificado, são incuídos na amosra (Kein and Moeschberger 1997).

12 MC Gomes Móduo 7 DPA 12 O Deparmen of Fish and Game (DFG) do esado americano do Idaho evou a cabo um esudo dos ursos que incuiu a esimação das suas aas de sobrevivência (Skaski e a 2005). Foram capurados, anesesiados, marcados com rádio-emissores e iberados, 28 ursos ao ongo de onze anos ( ). Os animais inham enre 1.5 e 28.5 anos de idade e enraram no esudo em auras diferenes. Quando um emissor deia de emiir, por eempo por se esgoar a baeria, regisa-se o que aconeceu ao anima: ou morreu devido a causas naurais, ou morreu devido a acções humanas (e.g. caça furiva), ou coninua vivo. ese úimo caso, diz-se que o anima foi censurado à direia, uma vez que deia de poder ser acompanhado embora eseja vivo. A Fig. 1 resume o resuado do acompanhameno dos 28 ursos. Quando um urso é censurado à direia, não é conabiizado nas mores. Por eempo, os ursos 3 e 4 foram seguidos pea úima vez quando inham 11,5 anos de idade, aura em que as baerias dos seus rádio-emissores se esgoaram. a Fig. 1, a sua barra horizona é esendida aé aos 12,5 anos, para indicar que, em princípio, não morreram aos 11,5 anos de idade. A Fig. 7.2 mosra que os dois animais mais jovens, marcados com 1.5 anos de idade (ursos 7 e 19) não sobreviveram nem 1 ano. Em odas as ouras idades com animais, peo menos um sobreviveu mais de 1 ano. A uiização daquees dois animais (n=2, uma amosra muio pequena) conduziria à esimaiva S 1.5 =0, peo que os animais foram descarados e só se cona com os animais marcados a parir dos 2,5 anos. Um esudo que ignora animais á esquerda diz-se runcado à esquerda. Aém disso há, como se viu, ursos que saem do esudo anes de morrerem, peo que o esudo é ambém censurado à direia. Idades (anos) Urso 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5 29, Vivo e censurado à direia more naura more por acção humana Figura 7.2. Idades de enrada e saída de 28 animais, num esudo de marcação com rádio-emissores que se proongou por 11 anos. Quando um emissor parava, regisava-se o desino do anima. A maioria coninuava viva, mas não podiam coninuar a ser acompanhados, peo que se dizem runcados à direia. Os cácuos da sobrevivência ignoraram os dois animais com 1.5 anos (ursos 7 e 19) que enraram no esudo, pois eses morreram pouco depois, por isso o esudo diz-se ambém runcado à esquerda. oar que o eio de abcissas represena idade dos animais e não empo do esudo. Por eempo, o urso 17 esá coocado na pona direia, mas pode er sido acompanhado primeiro que o urso 7 coocado à esquerda. oar ambém que a idade dos animais esá conabiizada em ermos de anos-e-meio, uma vez que a época de marcações se ocaiza enre duas épocas de reprodução.

13 Esimação Parâmeros 13 O méodo Kapan-Meier (KM) é muio usado em epidemioogia e permie idar com dados censurados. O esimador KM é, aé cero pono, já nosso conhecido, Si [7.11] i j Onde i 1, i 2,, i k são ponos no empo aneriores a. Eses ponos não êm de ser iguamene espaçados no empo, mas por razões simpificaivas vou assumir que são. Pode-se demonsrar (Poock e a 1989) que [7.11] não é só apicáve a siuações em que os indivíduos em risco decrescem coninuamene devido à moraidade, como quando se acompanha uma coore. A sobrevivência enre as idades e +1, é esimada com base nos animais que esão vivos na idade, e eses podem aumenar ou diminuir. Por eempo, reomem-se os ursos e considere-se a probabiidade de sobreviver enre as idades 10.5 e Foram seguidos 10,5 =9 animais (não necessariamene odos no mesmo ano!), dos quais sobreviveram 8, conduzindo à esimaiva S 10,5 = 8/9 = A função de sobrevivência aé à idade,, pode ser consruída a parir do produo das sucessivas esimaivas de S i (para i<). Por eempo, a probabiidade de um urso vivo aos 2.5 anos chegar vivo aos 5.5 anos é, S S S [ 2.5, 5.5] A Tabea 1 resume os cácuos para obenção de oda a curva de sobrevivência dos ursos, enre as idades 2.5 e 28.5, muipicando graduamene os vaores de S i. Quando, para deerminada idade, não há animais ( i =0), emos um probema. É o que aconece nas idades 17.5, 23.5 e eses casos, os vaores de S i êm de ser presumidos, evenuamene com base nas sobrevivências imediaamene adjacenes. Evidenemene, é conveniene não avançar para a esimação de se houver muias idades nesas circunsâncias. oar, comparando a Fig. 7.2 e a Tab 1, que os ursos censurados à direia não são conabiizados como mores. Por eempo, no início dos 11,5 anos havia 5 ursos vivos e, embora 3 enham deiado de ser seguidos nessa idade, S 11,5 =5/5 =1.

14 MC Gomes Móduo 7 DPA 14 Tabea 1. Taas de sobrevivência por idade (S i ) e aé à idade ( ) dos ursos cinzenos. Ignorou-se a idade 1.5 e seguiram-se os ursos a parir de i =2.5, idade em que, por definição, =1. Em idades para as quais não eisem dados (D), foi necessário assumir um vaor para S i. Assumiu-se S 17.5 =1, S 23.5 =S 24.5 =0.75. Idades (anos) 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 i D i S i 0 1 0,714 0,857 0,857 1,000 0,833 1,000 1,000 0,889 1,000 1,000 1,000 1, ,714 0,6119 0,5244 0,524 0,437 0,4368 0,4368 0,3883 0,388 0,3883 0, ,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5 i 3 1 D D D D i 1 0 D D D S i 0,667 1 D(1) ,5 D(0,75) D(0,75) 1 0, ,3883 0,259 0,259 0,259 0,259 0,259 0,259 0,259 0,1295 0,0971 0,0728 0,073 0,0364 0,0364 Méodo eson-aaen O méodo Kapan-Meier pode ser um mau esimador da função quando as amosras de que se dispõe são pequenas. os ursos, não pudemos começar na idade 1.5, devido a um reaivo ecesso de mores (S 2.5 =0), o qua anuaria quaquer cácuo de em que a idade 1.5 inerviesse. Aém disso, os esimadores de variância só esão definidos para idades com >0, devido à forma como aparece nos denominadores. Mesmo quando >0 para odas as idades, o carácer muipicaivo do esimador de, a parir de vaores de S, faz com que erros em esimaivas de S se propaguem às ouras esimaivas. eson (1972) e Aaen (1978) desenvoveram méodos não-paraméricos 2 aernaivos para esimar a curva de sobrevivência, com resuados mais saisfaórios quando se ida com amosras pequenas. O esimador eson-aaen para a função, obido a parir do número de indivíduos em sucessivas idades i, aneriores a, 1 i inicia Di i e [7.12] Sendo, como habiuamene, D i o número de mores com idade i. O somaório corre desde a idade inicia (i=i inicia ) a parir da qua se segue o cico de vida, aé à idade i=-1. 2 Ese miserioso ermo significa apenas que eses méodos não êm nenhum pressuposo a priori acerca da forma gera que a função deve er. O méodo Kapan-Meier ambém é um méodo não-paramérico. um méodo paramérico, adopa-se à parida uma deerminada forma geomérica gera para. Esa seria descria por uma equação maemáica com parâmeros que eriam de ser esimados a parir dos dados (em vez de se esimar idade a idade, como se faz nos não-paraméricos). Para uma descrição de méodos paraméricos, suas vanagens e inconvenienes, ver Skaski e a (2005) secção 5.3.4

15 Esimação Parâmeros 15 A íuo eempificaivo, reomem-se os ursos. Acompanhemos o seu cico de vida a parir da idade inicia i=1,5, para a qua, por definição =1. Vejamos o cácuo de para as primeiras quaro idades, e e e é a probabiidade de um urso vivo no início do seguimeno de uma coore esar vivo; 2.5 é a probabiidade de um urso vivo com 1.5 anos chegar vivo aos 2.5 anos. Agora, os dois ursos moros enre 1.5 e 2.5 anos já não são probema. O méodo eson-aaan fornece uma esimaiva diferene de zero para 2.5. A Tabea 2 é uma revisão das sobrevivências dos ursos, feia com o méodo eson- Aaen. oe-se que as sobrevivências esimadas,, são consideravemene mais baias no méodo eson-aaen que no Kapan-Meier, devido à incorporação da baia sobrevivência dos jovens com 1.5 anos de idade. Tabea 2. Taas de sobrevivência aé à idade ( ) dos ursos cinzenos, de acordo com o méodo eson-aaen. A 1 inha H é o epoene do esimador, i.e., H = D i i. Os ursos foram seguidos desde a idade i=1.5. Idades (anos) 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 i D i H ,286 1,429 1,571 1,571 1,738 1,738 1,738 1,849 1,849 1,849 1, ,3679 0,3679 0,2764 0,2395 0,2078 0,208 0,176 0,1759 0,1759 0,1574 0,157 0,1574 0, ,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5 i 3 1 D D D D i 1 0 D D D H 1,849 2,183 2,183 2,183 2,183 2,183 2,183 2,183 2,683 2,683 2,683 2,683 3,183 3,183 0,1574 0,1127 0,1127 0,1127 0,1127 0,1127 0,113 0,113 0,0684 0,0684 0,0684 0,068 0,0415 0,0415

16 MC Gomes Móduo 7 DPA 16 A Figura 7.3 compara as curvas de sobrevivência peos dois méodos. 1,0 0,9 0,8 sobrevivência aé à idade () 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 KM A 1,5 4,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5 Idades () Figura 7.3. Curvas de sobrevivência ( ) dos ursos cinzenos peo méodo Kapan-Meier (KM) e eson-aaen (A). 7.6 Sobrevivência média Em quaquer dos méodos apresenados para esimar S, as equações de referência para esimar sobrevivência são 4.1 e 4.2. Os méodos (2) e (3) produzem com frequência mais do que uma esimaiva da mesma aa de sobrevivência, por eempo, S 0 pode ser esimado na passagem do ano para +1 e, de novo, de +1 para +2. O méodo (1) ambém pode produzir várias esimaivas do mesmo S, uma por cada coore seguida. Com várias esimaivas do mesmo S, habiuamene o invesigador preende usá-as para esimar S médio. A forma correca de ober esa média não é fazêo direcamene a parir das várias esimaivas de que se dispõe. Em quaquer dos méodos, os vaores de usados para cacuar a sobrevivência são, em gera, esimaivas do número de indivíduos com anos. São obidos a parir de sondagens da popuação e não de recenseamenos. A diferença enre uma sondagem e um recenseameno (ou census) é que, na sondagem, é omada uma amosra da popuação e, a parir desa, esimam-se os. um recenseameno, peo conrário, odos os indivíduos são conados eausivamene e o vaor de é o vaor rea na popuação. Os vaores de S e cacuados a parir de s esimados por sondagem são, ees próprios, ambém esimaivas e, por isso, requerem que as suas propriedades esaísicas sejam idas em aenção. John Guand, um dos fundadores da moderna eoria de avaiação de recursos marinhos eporados pea pesca, esudou as propriedades esaísicas das equações 4.1 e 4.2 como esimadores de S e. Guand (1955) demonsrou, enre ouras coisas, que 4.1 e 4.2 são esimadores não-cenrados que endem a sobreesimar o verdadeiro vaor das aas de sobrevivência na popuação. Por ouras paavras, se o verdadeiro vaor de uma aa for S v, a média de várias esimaivas S 1, S 2, S 3, ende a sobreesimar S v.

17 Esimação Parâmeros 17 Quando os provêm de uma sondagem, eise um procedimeno aernaivo para esimar o vaor médio de S e, o qua é preferíve à uiização direca de 4.1 e 4.2. O procedimeno correco consise em esimar primeiro as aa insanâneas de moraidade, e depois usar as equações 4.11 e 4.14 para chegar a e S a parir da média dos vaores de. Sejam e +, duas esimaivas da abundância da popuação nas idades e +, esimadas segundo um dos méodos acima descrios. Primeiro, esima-se a aa que se apica a ese periodo. Usando 4.14 e assumindo, para simpificar, que =1 ano, 1 e ogo Ln 1 [7.13] Ao conrário de 4.1, a equação 7.13 é um esimador cenrado de. Se o vaor inicia de fôr 0, e se se assumir que se maném consane desde 0 aé +, a equação 4.11 permie cacuar a parir de. Obviamene, se a esimaiva de S fôr feia a parir de um único par (, +1 ), a uiização de 7.13 seguido de 4.14, não apresena quaquer vanagem reaivamene a usar imediaamene 4.1, pois o resuado é rigorosamene o mesmo. É frequene, conudo, o bióogo enconrar-se na siuação descria em que dispõe de vários pares (, +1 ) para o mesmo e, porano, de várias esimaivas de. O seguine eempo numérico iusra ese pono. Suponha-se que as seguines esimaivas de (= 0, 1, 2) foram obidas em quaro anos consecuivos ( ): Idade () S S1 médio: médio Os vaores de S 1 foram cacuados usando a equação 4.1, para as rês ransições de anos ( , e ) e esão assinaados na abea acima, bem como a sua média, Os vaores de 1, obidos usando 7.13, e a respeciva média, ambém foram cacuados. Suponhamos agora que se preende esimar quanos indivíduos esarão vivos em 1999 com 2 anos de idade. Para isso precisamos de uma esimaiva de S 1, a fim de efecuar a operação 2 =400 S 1. O mais naura seria adopar como esimaiva a média dos rês vaores de que já dispomos, iso é Os resuados de Guand (1955), porém, indicam que S 1 =0.343 sobreesima o verdadeiro vaor de S 1. A aernaiva possive, consise em usar o vaor médio 1 =1.330 e, uiizando 4.14, ober a esimaiva S 1 =e = Esa esimaiva de S 1 é cenrada e, porano, preferíve à anerior. 7.7 Sobrevivência oa

18 MC Gomes Móduo 7 DPA 18 Quano à sobrevivência oa da popuação, S, o mais frequene é ser esimada por um procedimeno que é um caso paricuar do méodo (3) descrio na secção 7.2. Esima-se a abundância oa em, iso é, e um inervao de empo mais arde, iso é +. O número de nascimenos B, ocorrido durane, deve ser subraído de +, pois os recém-nascidos não são sobrevivenes de. A sobrevivência S pode ser cacuada apicando direcamene as equações 2.4 ou 2.5 no caso de reproduores sazonais, ou 2.20 no caso de conínuos. o caso de e + serem esimaivas da abundância e não o resuado de recenseamenos, esas equações ambém não são esimadores cenrados e, por isso, caso se preenda esimar a sobrevivência oa média a parir de vários pares (, + ), aconseha-se de novo a meodoogia proposa por Guand (1955) na secção anerior. A ideia consise em usar o ogarimo da equação 2.20 para esimar primeiro a aa insanânea d, d Ln B [7.14] e depois usar 2.21 para cacuar a média de S a parir da média dos vários vaores de d. É possíve ambém esimar aas de sobrevivência médias para ceros grupos eários, como um caso paricuar do méodo (3). Suponha-se que num dado insane se conhece 0+1+2, a abundância dos indivíduos com 0, 1 e 2 anos de idade. Um ano mais arde esima-se 1+2+3, a abundância dos indivíduos com 1, 2 e 3 anos. Dividindo por esima-se a aa de sobrevivência média de rês coores da popuação, nese caso a aa de sobrevivência do grupo eário dos 0 aos 3 anos. O principa cuidado a er consise em não deiar que a segunda esimaiva, 1+2+3, seja conaminada por indivíduos com 0 anos. Eses úimos não eram ainda nascidos quando se efecuou a primeira esimaiva e, porano, não são sobrevivenes da popuação enão esimada. 7.8 Quano empo eva a esimar? Todas as equações que usámos para esimar sobrevivência, pressupõem que é possive efecuar medições insanâneas da abundância da popuação. Os vaores de e + nas equações, referem-se a insanes de empo, um no inicio e ouro no fim do inervao. a práica, é impossive efecuar medições insanâneas da abundância. É cosume, conudo, pressupõr que o empo que demora a ober as duas esimaivas de é negigive, reaivamene ao inervao de empo que decorre enre eas. Suponha-se, por eempo, que a abundância de cada idade é esimada odos os anos a parir de dados recohidos num processo de amosragem que dura 15 dias, diga-se enre 1 e 15 de Janeiro. Em siuações dese ipo, o periodo de amosragem parece suficienemene pequeno, reaivamene ao inervao de um ano, e parece razoáve assumir que a esimação de foi insanânea. Por vezes, conudo, a sondagem da popuação é ão proongada que a popuação esá quase permanenemene a ser amosrada. Por eempo, os bióogos das pescas esimam a abundância das popuações de peies com base nas capuras da pesca comercia efecuadas ao ongo do ano. A pesca funciona porano como um insrumeno de sondagem que acua quase ininerrupamene. Por eempo, em 1999, represena o número de indivíduos com anos ao ongo de odo o ano de 1999, e não num insane apenas. eses casos, é mehor inerprear como uma esimaiva aproimada da

19 Esimação Parâmeros 19 abundância média da idade durane 1999, iso é m. Apesar disso, mesmo neses casos os bióogos cosumam uiizar as equações e méodos das secções 4.1 e 4.2 (móduo 4) para esimar sobrevivência, como se m fosse. Qua é o pressuposo que se esá a adopar ao fazer iso? Ou seja, em que condições é que S = +1 / pode ser subsiuído por S = (+1)m / m? ( (+1)m = número médio de indivíduos com idade +1). Para responder, vou eaminar ese úimo quociene um pouco mehor, usando 4.15: m 1 m e 1 e 1 S e e 1 [7.15] O ado direio de 7.15 mosra que (+1)m / m só é igua a S se as aas de moraidade que acuam sobre as idades e +1 forem iguais, iso é, se = +1. Se os vaores desas aas forem muio pequenos, (+1)m / m ambém consiui uma boa aproimação a S. Lieraura Ciada Aaen, O onparameric inference for a famiy of couning processes. Annas of Saisics 6: Agresi, A, and BA Cou Approimae is beer han eac for inerva esimaion of binomia proporions. Amer Saisician 52(2): Brown, LD, TT Cai, and A DasGupa Inerva esimaion for a binomia proporion. Saisica Science 16(2): Carey, J.R Appied Demography for Bioogiss. Oford Univ. Press, Oford. Caswe, H Mari Popuaion Modes. Sinauer, Sunderand, Mass. Cochran, W (3 rd ed). Samping Techniques. John Wiey. Dempser, JR Anima Popuaion Ecoogy, Academic Press, ew York. Eber, T.A Pan and Anima Popuaions. Mehods in Demography. Academic Press, San Diego, Caif. Guand, J.A Esimaion of growh and moraiy in commercia fish popuaions. U.K. Min. Agric. Fish., Fishery Inves. (Ser. 2) 18(9): 46 pp. Guand, J.A Manua of Mehods for Fish Sock Assessmen. Par 1. Fish Popuaion Anaysis. Food and Agricuure Organizaion of he U, Man. Fish. Sci. 4: Hoenig, J.M Empirica use of ongeviy daa o esimae moraiy raes. Fishery Buein 81(4).

20 MC Gomes Móduo 7 DPA 20 Hoenig, J.M., W.D. Lawing, and.a. Hoenig Using mean age, mean engh, and median engh daa o esimae he oa moraiy rae. In. Counc. Epor. Sea. C.M. 23:1-11. IE Esimaivas de Popuação Residene, Insiuo aciona de Esaísica, Lisboa. IE Esaísicas Demográficas, Insiuo aciona de Esaísica, Lisboa. Keyfiz, and H Caswe. 2005, 3 rd Ed. Appied Mahemaica Demography. Springer Science, Y. King M Fisheries Bioogy, Assessmen and Managemen. Fishing ews Books, Backwe Sci., London. Kein, JP and ML Moeschberger Surviva Anaysis. Techniques for Censored and Truncaed Daa. Springer- Verag, Y. May RM Esimaing r: A pedagogica noe. American aurais 110: McCaum H Popuaion Parameers: Esimaion for Ecoogica Modes. Backwe Science Ld Michod RE and Anderson WW On cacuaing demographic parameers from age frequency daa. Ecoogy 61: eson, W Theory and appicaions of hazard poing for censored faiure daa. Technomerics 14: Pauy, D Fish Popuaion Dynamics in Tropica Waers: a Manua for Use wih Programmabe Cacuaors. ICLARM, Mania. Peers, RH The Ecoogica Impicaions of Body Size. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Pianka ER nd Ed. Evouionary Ecoogy. Harper & Row, Y. Poock, KH, SR Winersein, CM Bunck, and PD Curis Surviva anaysis in eemery sudies: The saggered enry design. Journa of Widife Managemen 53:7-15. Poard JH Mahemaica Modes for he Growh of Human Popuaions. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Ricker, W.E Compuaion and Inerpreaion of Bioogica Saisics of Fish Popuaions. Fisheries Research Board of Canada, Bu Roughgarden J Theory of Popuaion Geneics and Evouionary Ecoogy: An Inroducion. MacMian Pub., Y. Skaski JR, KE Ryding, and JJ Mispaugh Widife Demography. Anaysis of Se, Age, and Coun Daa. Esevier, Academic Press, Amserdam. Souhwood TRE, Ecoogica Mehods. Chapman and Ha, London. Yodzis P Inroducion o Theoreica Ecoogy. Harper & Row Pub., Y. Zar, JH. Biosaisica Anaysis, 2 nd Ed. Prenice Ha, ew Jersey.

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