Sensações somáticas. Classificação dos sentidos somáticos. Profa Geanne Matos de Andrade. Receptores sensoriais

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1 a Classificação dos sentidos somáticos Sensações somáticas Profa Geanne Matos de Andrade Depto de Fisiologia e Farmacologia- UFC Mecanorreceptivos- - tato, pressão, vibração e cócegas - posição (estática e velocidade do movimento) Termorreceptivos- frio e calor Dor Tipo morfológico Terminações livres Corpúsculos de Meissner Corpúsculos de Pacini Corpúsculos de Ruffini Discos de Merkel Bulbos de Krause Folículos pilosos Órgãos tendinosos de Golgi Fusos musculares Tabela 6.3. Os receptores da sensibilidade corporal Transdução Tipo de Localização Função Adaptação fibra* Mecanoelétrica, Dor, temperatura, Lenta Termoelétrica, tato grosseiro, Quimioelétrica propriocepção Mecanoelétrica Mecanoelétrica C, Aδ Toda a pele, órgãos internos, vasos sangüíneos, articulações Epiderme glabra Derme, periósteo, paredes das visceras Mecanoelétrica Toda a derme Mecanoelétrica Toda a epiderme glabra e pilosa Mecanoelétrica? Termoelétrica? Mecanoelétrica Bordas da pele com as mucosas Pele pilosa Tato, pressão vibratória Pressão vibratória Indentação da pele Tato, pressão estática Tato? Temperatura? Tato Rápida Rápida Lenta Lenta Lenta? Rápida Mecanoelétrica Ib Tendões Propriocepção Lenta Mecanoelétrica Ia e II Músculos esqueléticos Propriocepção Lenta e rápida Receptores sensoriais Campos receptores dos neurônios primários A informação sensorial Figura A. Os campos receptores dos neurônios primários são geralmente pequenos e simples. Podem ser estudados estimulando a pele (com um pincel, no exemplo), e registrando os potenciais de ação de uma fibra isolada. A fibra dispara PAs (traçado inferior do quadro, em preto) durante a ocorrência do estímulo (traçado superior, em vermelho). B. Os campos receptores dos neurônios de segunda ordem podem ser formados pela convergência de neurônios primários. C. Alguns campos mais complexos são formados pela interferência de neurônios inibitórios (em vermelho). A modificado de R.S. Johansson e A.B. Vallbo (1983) Trends in Neuroscience, 6: B modificado de E.P. Gardner e E.R. Kandel (2000) em Principles of Neural Science (4. ed.). Elsevier, EUA. Figura 7.1. Os neurônios primários do sistema somestésico localizam-se na pele e nos órgãos internos. Seus corpos celulares ficam nos gânglios sensitivos (como os gânglios espinhais), e seus prolongamentos distais podem ser livres ou associados a estruturas conjuntivas formando miniórgãos receptores. 1

2 Dermátomos Nervos espinhais e trigêmio Figura 7.3. Os nervos espinhais e o trigêmeo respondem pela quase totalidade da inervação somestésica do corpo. A mostra uma representação lateral dos segmentos medulares. B apresenta uma vista ventral do encéfalo, com os nervos cranianos em azul e o nervo trigêmeo assinalado. C mostra um corte transversal da medula espinhal em relação com as meninges e a coluna vertebral. Figura 7.4. Os dermátomos são as regiões da superfície cutânea inervadas pelos segmentos espinhais e pelas três divisões do nervo trigêmeo. A mostra os dermátomos da cabeça e B representa os do corpo. Neste último caso, as cores são equivalentes aos segmentos representados na Figura 7.3. Vias sensoriais Sistema Epicrítico ou de Coluna Dorsal Sistema Protopático ou Ântero-lateral Figura 7.2. O plano geral do sistema somestésico é muito semelhante para as suas duas subdivisões, mudando apenas a posição do neurônio de segunda ordem (em vermelho) e portanto o nível do cruzamento através da linha média. Diferenças entre o sistema epicrítico e o sistema protopático Características Sistema epicrítico Sistema protopático Submodalidades Tato fino, propriocepção Tato grosseiro, consciente termossensibilidade, dor Receptores Mecanorreceptores Mecanorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores Fibras periféricas Ia, Ib, Aδ e C Velocidade de condução Alta Média e baixa Localização do neurônio de Gânglios espinhais e gânglio Gânglios espinhais e gânglio primeira ordem trigêmeo trigêmeo Localização do neurônio de Núcleos da coluna dorsal e Corno dorsal e núcleo espinhal segunda ordem núcleo principal do trigêmeo do trigêmeo Vias espinhais Feixes da coluna dorsal (grácil Feixes da coluna ântero-lateral e cuneiforme) (espinotalâmico e espinorreticular) Vias supraspinhais Lemnisco medial, radiações Lemnisco espinhal, radiações talâmicas talâmicas Local de cruzamento Tronco encefálico Medula (para as vias espinhais) e tronco encefálico (para as vias trigeminais) Sistema Epicrítico Sensações transmitidas Táteis- que exigem alto grau de localização e pequenas gradações de intensidade Vibratórias Movimentos sobre a pele Posição Pressão (intensidade) Localização do neurônio de terceira ordem Núcleo ventral posterior do tálamo Diferentes núcleos do tronco encefálico e do diencéfalo Localização do neurônio de quarta ordem Áreas somestésicas no giro póscentral e outras áreas menos encefálico e do diencéfalo, e Diferentes núcleos do tronco conhecidas diferentes áreas corticais Somatotopia Precisa Grosseira Propriedades funcionais Campos receptores pequenos e unimodais Campos receptores grandes e polimodais 2

3 Sistema Epicrítico - Anatomia Mapas somatotópicos do sistema somestésico Figura 7.5. Organização do sistema epicrítico. O SNC à direita mostra os planos de corte (números circulados) ilustrados à esquerda. Acompanhe o percurso da informação que se origina no pé, na mão e no nariz, respectivamente, ascendendo através das vias espinhais (planos 1 a 3) e trigeminais até o bulbo (plano 4). No bulbo estão os neurônios de segunda ordem, que cruzam e projetam ao tálamo (plano 5). No tálamo estão os neurônios de terceira ordem, que projetam ao córtex cerebral. Figura 7.7. Mapas somatotópicos nos diferentes níveis do sistema somestésico. A mostra uma vista dorsal do encéfalo, assinalando o plano de corte que passa pelo giro pós-central, representado à direita com o mapa. B mostra uma vista dorsal do tronco encefálico (ângulo de observação indicado pela luneta). Dois níveis de corte coronal estão assinalados: o de cima passa pelo tálamo e o de baixo pelo bulbo. Os cortes correspondentes estão representados à direita. Observe as duas inversões de sentido dos mapas, causadas pela rotação das fibras ascendentes do lemnisco medial e das radiações talâmicas(conferir a Figura 7.6). A modificado de W. Penfield e T. Rasmussen (1950) The cerebral cortex of man. Macmillan, EUA. Mapas somatotópicos do coelho, gato e macaco Figura 7.8. Todos os animais apresentam mapas somatotópicos em seus núcleos somestésicos, especialmente no tálamo. Estes mapas foram feitos a partir dos registros eletrofisiológicos realizados no coelho ( A), gato ( B) e macaco ( C). No coelho e no gato, a representação do focinho é maior do que a da pata, e o inverso ocorre no macaco. Modificado de J.E. Rose e V. B. Mountcastle (1959), em Handbook of Physiology (H.W. Magoun, org.). Williams & Wilkins, EUA. O Córtex sensorial somático I Localização Córtex parietal, áreas 3,1 e 2 de Brodmann Função - Localização precisa das sensações - Distinção de graus críticos de pressão e peso - Identificação das formas dos objetos (lesão- astereognose) - Identificação de textura O Córtex sensorial somático de associação Localização Córtex parietal, áreas 5 e 7 de Brodmann Função - Decifrar a informação sensorial - Sensações somáticas complexa (sentir o objeto) Efeito da remoção desta área - não reconhece objetos complexos pela palpação - perde o sentido da forma de seu corpo (amorfossíntese) Figura O que é S1? Os primeiros neurobiólogos pensavam que a área somestésica primária ocupava todo o giro pós-central ( azul, em A). Depois se verificou que havia 4 áreas dentro desse giro ( B), e ainda se descobriu a participação de outras áreas parietais (em verde e em vermelho). As conexões tálamo-corticais e córtico-corticais estão representadas em C. 3

4 As características das principais áreas somestésicas corticais Áreas corticais Funções 3a 3b e 7 Campos receptores Estímulos preferenciais Grandes Pequenos* Médios Grandes Muito grandes Deslocament Toque forte, Toque leve de Toque de Movimentos o de objetos manipulação de pequenos objetos complexos sobre a pele músculos e objetos complexos articulações Efeito de lesões restritas identificação de posição discriminação de forma, tamanho e textura dos objetos discriminaçã o de textura coordenação digital e na identificação da forma e tamanho de objetos coordenação visuomotora Figura 7.9. Quando um indivíduo recebe um estímulo tátil na mão durante o registro de imagem de ressonância magnética funcional aparece um foco de atividade na região de representação da mão em S1. Como a imagem representa um corte parassagital através do córtex cerebral, o foco em S1 parece descontínuo. Além disso, aparece também um foco adicional mais lateral que representa a ativação simultânea de S2. A região frontal do crânio está à esquerda (F). Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs- Rede D Or, Rio de Janeiro. Sistema Protopático Sistema protopático Anatomia Sensações transmitidas Dor Térmicas Tato e pressão grosseiros (impreciso) Cócegas e prurido Sexuais Figura Organização do sistema protopático. Os planos de corte são semelhantes aos da Figura 7.5. Vias ascendentes da dor Figura Organização das vias ascendentes da dor, excluídas as vias trigeminais para simplificar. As fibras do feixe neospinotalâmico estão representadas em azul. As demais fazem parte do paleospinotalâmico, e terminam em diferentes níveis do tronco encefálico, cujos neurônios podem projetar ao tálamo. O pequeno encéfalo acima e à esquerda mostra os planos de corte representados à direita e assinalados por números circulados. Dor Classificação Dor rápida (pontada, agulhada, aguda, elétrica) - início- 0,1s, fibra- Aδ (6-30m/s), glutamato - receptores- terminações nervosas livres (localização- pele, periósteo, artérias, articulações, tentório da calota craniana) - estímulos- mecânicos e térmicos - Via de transmissão- Feixe Neo-espinotalâmico córtex- interpretação da qualidade da dor formação reticular, tálamo- percepção da dor 4

5 Classificação Dor Dor lenta (queimação, latejante, nauseante, crônica) - início- 1s, fibras- C (0,5-2m/s), substância P - receptores- terminações nervosas livres - estímulos- mecânicos, térmicos e químicos - subst. químicas- bradicinina, serotonina, histamina, potássio, ácidos, enz. Proteolíticas - Via de transmissão- Feixe Paleo-espinotalâmico Figura Quando um bisturi fere a pele, ativa diretamente as fibras da dor rápida (em azul), e indiretamente as da dor lenta (em vermelho). Neste último caso, as células lesadas, os mastócitos provenientes do sangue e os próprios terminais nervosos secretam substâncias que geram uma reação inflamatória local produzindo, além da dor, edema (inchaço) e eritema (vermelhidão). O tecido fica mais sensível (hiperalgesia) porque as fibras aferentes se tornam ligeiramente despolarizadas pelo microambiente químico. Dor visceral Dor referida Figura A dor referida do infarto do miocárdio é uma das mais conhecidas. A dor é sentida no tórax e no braço esquerdo ( A), mas a lesão que provoca a dor fica no coração ( B). A explicação está na convergência das fibras nociceptivas da pele e do coração sobre os mesmos neurônios secundários na medula. Fibras sensoriais simpáticas ou parassimpáticas, tipo C Causas - isquemia - química (suco gástrico) - espasmo ou hiperdistensão de uma viscera oca Localização da dor referida- no segmento do dermátomo de origem no embrião ex. coração (C-3 e T5)- face lateral do pescoço, músc. Peitorais, em direção ao braço, área subesternal estômago- T7 e T9 - epigástrico anterior, acima do umbigo apêndice- T10 e L1 (dor parietal) Anormalidades clínicas da dor Hiperalgesia - aumento da sensibilidade dos receptores de dor Alodinia - estímulos não dolorosos, muito leves que causam dor Herpes Zoster- vírus infecta o gânglio da raiz dorsal, causando dor no segmento do dermátomo inervado. Neuragia do trigêmio- dor de um lado da face (choque), desencadeada por estímulo mecânico. Síndrome talâmica- lesão na área posteroventral do tálamo Sintomas- perda inicial da sensibilidade do lado oposto, ataxia, posteriormente ocorre um aumento da sensibilidade à dor (manifestações emocionais) Anormalidades clínicas da dor (cont.) Cefaléia De origem intracraniana- distensão dos seios venosos, lesão do tentório, esmagamento, estiramento dos vasos da dura máter- estímulo no trigêmio ou no segundo nervo cervical. Causas- meningite, retirada de LCR, enxaqueca (vasoespasmo arterial), alcoólica (irritação das meninges). De origem extracraniana- espasmo muscular (cabeça, pescoço), irritação dos seios nasais, distúrbios oculares (contração dos músculos ciliares, faciais). 5

6 Sistemas de Controle da Dor (analgesia) Sistema opiáceo central endorfinas, dinorfinas e encefalinas Localização- - área cinzenta periaquedutal (encefalinas) - núcleo magno da rafe (serotonina) - núcleo paragigantocelular (noradrenalina) - ponta dorsal de medula espinhal (encefalinas) Figura As vias analgésicas endógenas envolvem neurônios da grísea periaquedutal e dos núcleos da rafe, que se comunicam com os neurônios nociceptivos de segunda ordem na medula, modulando a passagem aferente das informações dolorosas vindas da periferia. O pequeno encéfalo acima à esquerda mostra os planos de corte representados à direita, indicados por números circulados. Sistemas de Controle da Dor (analgesia) Inibição da dor por sinais táteis- Teoria da comporta Estimulação de grandes fibras táteis (Aα e ) inibe indiretamente fibras finas do tipo Aδ ou C Tratamento da dor por estimulação elétrica Figura As comportas da dor parecem ser constituídas por interneurônios inibitórios da medula, ativados por estimulação tátil concomitante à entrada de informação nociceptiva. A ação desses interneurônios (em vermelho) resulta em bloqueio parcial ou completo da passagem dessa informação nociceptiva para os neurônios de segunda ordem (em preto), que a conduziriam aos níveis superiores do SNC Sensações térmicas Receptores de frio e calorlocalização- sob a pele (tipo: terminações nervosas livres, adaptação lenta, somação espacial) Mecanismo- estimulação por alterações no seu metabolismo. Transmissão- paralelas às fibras da dor, cruzam feixe antero-lateral e terminam: tronco cerebral (áreas reticulares), tálamo (ventrobasal), córtex sensorial somático 6

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