Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-Graduação Strictu Sensu

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1 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-Graduação Strictu Sensu Dissertação de Mestrado Caracterização de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos como subsídio à restauração passiva em pastagens abandonadas Pollyanna Rodrigues de Oliveira dos Santos Rio de Janeiro 2014

2 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-Graduação Strictu Sensu Caracterização de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos como subsídio à restauração passiva em pastagens abandonadas Pollyanna Rodrigues de Oliveira dos Santos Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Mestre em Botânica. Orientador: Dr. João Marcelo Alvarenga Braga. Coorientador: Dr. Ricardo Valcarcel. Rio de Janeiro 2014 II

3 Caracterização de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos como subsídio à restauração passiva em pastagens abandonadas Pollyanna Rodrigues de Oliveira dos Santos Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre. Aprovada por: Prof. Dr. João Marcelo A. Braga (Orientador) Profª. Dra. Marcia Cristina Mendes Marques Prof. Dr. Luiz Fernando Duarte de Moraes em 25/02/2014 Rio de Janeiro 2014 III

4 S237c Santos, Pollyanna Rodrigues de Oliveira dos. Caracterização de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos como subsídio à restauração passiva em pastagens abandonadas/ Pollyanna Rodrigues de Oliveira dos Santos. Rio de Janeiro, xiii, 64f. : il. ; 28 cm. Dissertação (mestrado) Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, Orientadores: João Marcelo Alvarenga Braga; Ricardo Valcarcel. Bibliografia. 1. Regeneração natural. 2. Sucessão ecológica. 3. Resiliência. 4. Mata Atlântica. 5.Reserva Biológica de Poço das Antas (RJ). 6. São João, Rio (RJ). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical. CDD IV

5 Dedico este trabalho a João e Cristina, Luana, e Eluã, com todo meu amor! V

6 AGRADECIMENTOS Primeiramente a Deus, o grande responsável por tudo! Agradeço ao João Marcelo Alvarenga Braga, antes de mais nada, pelo voto de confiança quando aceitou me orientar. Por me ajudar com as muitas barreiras as quais me deparei nesta travessia, pelas conversas que tanto contribuíram para que este trabalho chegasse ao final e pela amizade! Ao Ricardo Valcarcel, por aceitar ser meu coorientador, e assim seguir contribuindo com a minha formação. Obrigada pelas diversas e ricas discussões, pela amizade e confiança! À Marcia Marques, Luiz Fernando Moraes e Jerônimo Sansevero por aceitarem compor minha banca avaliadora e contribuírem com o trabalho. À Escola Nacional de Botânica Tropical por esses anos de muito aprendizado, em especial à Hevelise pela disposição em ajudar da melhor forma sempre que precisei. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida. Ao PPBio Mata Atlântica pelo auxílio nas excursões, em especial ao Pablo José Pena Rodrigues e Mariela Figueiredo por me ajudarem na logística. Ao Gustavo Luna Peixoto pelo apoio, e à Reserva Biológica de Poço das Antas por ter oferecido a infraestrutura necessária para o trabalho de campo. A todos os que me ajudaram nos trabalhos de campo, em especial ao Adilson Pintor, pelo empenho que foi essencial para concluir a dissertação, além da amizade! Ao Pablo pela sua importante colaboração em todas as fases da dissertação, ao Jerônimo pelas críticas e sugestões feitas na qualificação, ao Richieri Sartori pela ajuda com a identificação botânica e ao Rodolfo Abreu pelo auxílio nas análises estatísticas. As contribuições de vocês foram muito importantes! Aos amigos do Grupo TER (Taxonomia, Ecologia e Restauração), Ana Elena, Rafael, Luana, Leandro, Pablinho, Augusto, Janilson, Jerônimo, Richieri, Rodolfo, Andrea, Daniele, enfim, a todos do grupo agradeço pelas conversas que trouxeram tanto aprendizado, pelas diversas ajudas e discussões científicas, pelas risadas, e pelos ótimos momentos. Aos amigos do Laboratório de Manejo de Bacias Hidrográficas da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (LMBH/UFRRJ), foram muito bons os momentos que estive aí com vocês. E ainda na Rural, agradeço aos meus queridos amigos de VI

7 graduação, que se fizeram tão presentes no mestrado: Letícia, Dally, Carlão e Wanessa. Amigos pra toda vida! Agradeço àqueles que foram a grande força e razão para que eu conseguisse dar mais este importante passo em minha vida. Aos meus pais João e Cristina, meus maiores motivadores, obrigada pelo carinho e por estarem comigo em todos os momentos. A minha querida irmã e amiga Luana, que foi essencial na minha formação, obrigada por me ajudar tanto, e pelos muitos momentos maravilhosos. E ao Eluã, obrigada por todo amor, compreensão, por estar sempre ao meu lado, e por juntos estarmos na busca dos nossos sonhos. Por fim, tantos foram os que estiveram presentes e me apoiaram nesses dois anos de mestrado, que sem dúvida, este agradecimento é pouco perto da importância que cada um teve. Com a contribuição de todos vocês pude dar mais este passo. Muito obrigada! VII

8 RESUMO Na Mata Atlântica, as pastagens abandonadas são ambientes comuns que, dependendo do nível de resiliência, apresentam potenciais distintos de restauração passiva, através da regeneração natural. O objetivo do trabalho foi caracterizar a dinâmica sucessional de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos para discutir seu papel ecológico na restauração passiva na Reserva Biológica de Poço das Antas. Foram selecionados 1,08 ha de pastagem abandonada para a amostragem dos indivíduos arbustivo/arbóreos isolados ou em núcleos pequenos, médios e grandes. Foram levantados o estrato regenerante, dominância de gramíneas, aporte de serrapilheira, abertura do dossel e características do solo a fim de analisar fatores que possam ser modificados pelos núcleos. Moquiniastrum polymorphum foi a espécie mais abundante tanto isolada como em núcleos de vegetação. Com o aumento da área dos núcleos, houve um aumento de espécies zoocóricas e não-pioneiras, tanto para o estrato superior como para o estrato regenerante. A cobertura de gramíneas e abertura do dossel influenciaram a abundância de regenerantes, ficando evidente que há poucos indivíduos juvenis em locais com pouco sombreamento, como na matriz graminóide. Variáveis do solo como o índice de saturação de bases se mostraram diferentes entre classes de núcleos, e entre estes e a matriz graminóide, inferindo que onde há a presença de núcleos encontra-se um solo de maior fertilidade. Concluiu-se que os núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos amenizam as características adversas do ambiente, favorecendo o aumento da diversidade em pastagens. Entretanto, apesar de efetiva, a restauração passiva gerada a partir dos núcleos é lenta. Palavras-chave: pastagens abandonadas, regeneração natural, variáveis ambientais. VIII

9 ABSTRACT In the Atlantic Forest, the abandoned pastures are common environments that, depending on the level of resilience, have distinct potential of passive restoration through natural regeneration. The aim of this work was to characterize the successional dynamics of shrub/tree nuclei of vegetation to discuss their ecological role in the passive restoration in the Poço das Antas Biological Reserve. An area of 1.08 ha of abandoned pasture was selected for the sampling of isolated shrub/tree individuals or in small, medium and large nuclei. The data of regeneration, dominance of grasses, supply of litter, canopy openness, and soil characteristics were collected to examine factors that may be modified by the nuclei. Moquiniastrum polymorphum was the most abundant species, found isolated or in nuclei of vegetation. The number of zoochorous and nonpioneer species increased with the nuclei area, in both upper and regenerating layers. The grass cover and canopy openness influenced in the abundance of saplings, evidencing the existence of a few juveniles in places with little shading, as in pasture. Variables of soil like basis saturation index were different between nuclei classes, and between nuclei and pasture. This implies in soils with high fertility when in presence of the nuclei. It was concluded that the shrub/tree nuclei of vegetation alleviate the adverse characteristics of the environment, favoring the increasing of the diversity in pastures. However, although effective, passive restoration generated from the nuclei is slow. Key-words: abandoned pastures, natural regeneration, environmental variables. IX

10 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO MATERIAIS E MÉTODOS Área de Estudo Amostragem dos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos Fatores influenciados pelos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos Regeneração natural em núcleos de vegetação e em matriz graminóide Abertura de dossel Dominância de gramíneas Aporte de serrapilheira Análise de Solo Análises dos Dados RESULTADOS Sucessão ecológica em pastagem abandonada Estrato superior Estrato regenerante Fatores influenciados pelos núcleos de vegetação DISCUSSÃO CONCLUSÃO RECOMENDAÇÕES FINAIS APÊNDICES ANEXOS X

11 LISTA DE FIGURAS Figura 1: Localização da Reserva Biológica de Poço das Antas em relação à cadeia de montanhas da serra do Mar e a planície de inundação Figura 2: Mapa da vegetação da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ Figura 3: Diferentes padrões de vegetação na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ Figura 4: Esquema de uma parcela de 30 x 60 metros, com as classificações em árvores isoladas e árvores formadoras de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos, e os respectivos exemplos de cada classificação, Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ Figura 5: Parcela de 60 x 30 metros com esquema de alocação de parcelas 1 x 2 metros nos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos, Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ Figura 6: Esquema das coletas de serrapilheira nas parcelas 1 x 2 metros no interior dos núcleos e em matriz graminóide Figura 7: Esquema das coletas de solo nas parcelas 1 x 2 metros no interior dos núcleos e em matriz graminóide Figura 8: Diferentes riquezas e espécies mais abundantes encontradas formando núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos e de forma isolada Figura 9: Curva de diversidade e dominância para indivíduos isolados e núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos de diferentes tamanhos Figura 10: Síndrome de dispersão do estrato superior apresentado em porcentagem, para os indivíduos isolados e diferentes classes de núcleos Figura 11: Grupo sucessional do estrato superior apresentado em porcentagem, para os indivíduos isolados e diferentes classes de núcleos Figura 12: Síndrome de dispersão do estrato regenerante apresentado em porcentagem, para as diferentes classes de núcleos Figura 13: Grupo sucessional do estrato regenerante apresentado em porcentagem, para as diferentes classes de núcleos Figura 14: Trajetória sucessional de pastagens abandonadas na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ Figura 15: Curva de diversidade e dominância para indivíduos em núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos e matriz graminóide em diferentes posições na pastagem Figura 16: Gráficos gerados com testes de regressão linear para responder o comportamento da regeneração natural à diferentes fatores ambientais XI

12 Figura 17: Análise de Componentes Principais (PCA) que infere a relação entre o estrato regenerante e variáveis, em núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos e matriz graminóide Figura 18: Análise de Componentes Principais (PCA) referentes às variáveis do solo em núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos e matriz graminóide Figura 19: Análise de redundância (RDA) das espécies do estrato regenerante relacionadas às variáveis de solo significativas Figura 20: Análise de redundância (RDA) das espécies do estrato superior relacionadas às variáveis de solo significativas Figura 21: Caracterização das influências positivas trazidas pelos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos de acordo com seu distanciamento, em áreas de pastagem abandonada XII

13 LISTA DE TABELAS Tabela 1: Composição de espécies arbustivo/arbóreas e suas abundâncias, grupo sucessional, síndrome de dispersão e forma de ocorrência em pastagem abandonada, Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ Tabela 2: Análises de espécies indicadora das diferentes classes de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreo Tabela 3: Composição de espécies do estrato regenerante e suas abundâncias comparadas ao do estrato superior, grupo sucessional e síndrome de dispersão em pastagem abandonada, Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ Tabela 4: Médias dos fatores e número de indivíduos na matriz graminóide e em núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos de pastagens abandonadas na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ Tabela 5: Resultados da ANOVA para as variáveis de solo relacionadas ao estrato regenerante de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos Tabela 6: Resultados da ANOVA para as variáveis de solo relacionadas ao estrato superior de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos XIII

14 1. INTRODUÇÃO A Mata Atlântica está em extremo estado de degradação, com seus remanescentes compostos, em grande parte, por fragmentos menores que 50 ha e que são insuficientes para suportar em longo prazo a sobrevivência da floresta (Ribeiro et al., 2009). Alterações ambientais são constantemente observadas ao longo do tempo e em diferentes tipos de paisagens. Segundo a Sociedade de Restauração Ecológica (SER, 2004), um ecossistema sofre transformação quando há a conversão da paisagem e, consequentemente, dos processos ecológicos. A modificação de ecossistemas gera principalmente a fragmentação, que interrompe a continuidade espacial e funcional de habitats (Aronson et al., 2011). A resiliência, que é considerada a forma e o grau de recuperação da estrutura e funções iniciais de um ecossistema após perturbação (Westman, 1978), é um fator de extrema importância para a recuperação natural de áreas perturbadas, e que pode ser observada em áreas degradadas do bioma Mata Atlântica. As pastagens abandonadas são um exemplo de ambientes perturbados que compõem este domínio e que, dependendo do nível de resiliência, pode apresentar formas diferenciadas de recuperação. Neste contexto de degradação está presente a restauração ecológica, que é definida como o processo que auxilia o restabelecimento de um ecossistema degradado, danificado ou destruído (SER, 2004), podendo ser dividida em restauração passiva e restauração ativa. A restauração passiva é definida como o retorno espontâneo de um ecossistema degradado para um estado desejável pré-existente, através da resiliência e em decorrência da interrupção intencional da perturbação antrópica (Aronson et al., 2011; Scowcroft & Yeh, 2013). Acontece quando há a ocorrência da sucessão secundária em áreas onde houve, por exemplo, a remoção de gado e abandono da agricultura (Morrison & Lindell, 2010). Já a restauração ativa se diferencia pela introdução intencional de diásporos e plantio direto, especialmente de sementes e mudas. Ela pode acelerar o processo de restauração (DeSimone, 2011), por ser uma técnica onde há geralmente escolha das espécies de rápido crescimento, do espaçamento e do preparo do terreno. Entretanto, os custos para a implementação de plantios são elevados, e por isso muitas vezes limitam as opções de restauração (Holl & Aide, 2011). 1

15 Para que ocorra a restauração passiva é importante que a área esteja em estado de abandono, sem nenhum tipo de uso (e.g. pecuária, agricultura) ou de grandes distúrbios (e.g. fogo, enchente). A recuperação natural dessas áreas se torna mais lenta por estar submetida a intensivo efeito humano, como degradação do solo e perturbações recorrentes (Shono et al., 2007). Além disso, com um menor uso da área, há menor interferência no processo de sucessão ecológica. A partir de uma perturbação é que ocorre a regeneração natural através das etapas da sucessão ecológica, ocasionando a mudança espontânea na composição de espécies e na estrutura da comunidade em função do tempo e do espaço (Smith, 1996). Connell & Slatyer (1977) sugeriram três modelos de sucessão, sendo denominados de facilitação, inibição e tolerância. O modelo de facilitação ocorre quando espécies em estágios iniciais modificam e preparam o ambiente para as espécies nas fases finais. Já o modelo de inibição é competitivo, onde as espécies que se estabeleceram primeiro dificultam ou impossibilitam que o local seja adequado para a recolonização de outras espécies. O modelo de tolerância é intermediário entre os dois primeiros, onde espécies invadem um local, se estabelecem e crescem até a maturidade juntamente com os indivíduos antecessores, tendo uma maior tolerância a poucos recursos. Das interações mais frequentes observadas na sucessão, em especial em área de pastagem abandonada, tem-se a relação entre competição e facilitação. Entre as plantas que crescem próximas umas das outras podem prevalecer efeitos negativos, havendo competição que limita os recursos como água, nutrientes, luz e espaço (Padilla & Pugnaire, 2006). Já a facilitação pode exercer influências positivas, aumentando a sobrevivência de indivíduos e a diversidade local, modificando as condições bióticas causadas por toda e qualquer presença de espécies (Stachowicz, 2001; Padilla & Pugnaire, 2006; McIntire & Fajardo, 2014). As espécies facilitadoras colonizam uma determinada área num estágio inicial, capacitando o ambiente para a invasão e desenvolvimento dos estágios posteriores (Ricklefs, 1996). A competição principal nas áreas de pastagem é devido à dominância de gramíneas invasoras. Segundo Holl (2002), comparando grandes e pequenas manchas de arbustos com área de pastagem, a sobrevivência de plântulas e juvenis é maior nas grandes manchas e menor em pastagem, devido à competição de gramíneas. Uma maior cobertura do solo causada pelo aumento de biomassa das espécies herbáceas em 2

16 pastagens dificulta a germinação de sementes e o estabelecimento de espécies arbóreas (Cheung et al., 2009). Entender como se dá o processo de sucessão ecológica em áreas perturbadas é importante para aperfeiçoar técnicas de recuperação da cobertura florestal. Compreender a dinâmica da vegetação possibilitará ampliar teorias de sucessão e os esforços na restauração de florestas tropicais (Holl, 2002). Para a aplicação da restauração, o desafio é identificar quais são as interações positivas, e como potencializá-las para aumentar a biodiversidade (McIntire & Fajardo, 2014). Os indivíduos arbóreos remanescentes em áreas abandonadas em pastagens podem possuir capacidade nucleadora (Reis et al., 2003b), podendo ser primordial para a posterior chegada e estabelecimento de outros indivíduos (Yarranton & Morrison, 1974). Entretanto, para o estabelecimento de grupos de indivíduos arbustivo/arbóreos ou núcleos de vegetação em meio às pastagens, além do estabelecimento do primeiro indivíduo, é necessário que o mesmo acarrete condições para o desenvolvimento de outros indivíduos. As interações positivas são importantes para a comunidade por modificar o habitat, onde um indivíduo altera as condições ambientais fazendo ele se tornar menos estressante para o estabelecimento de outros indivíduos, podendo aumentar a diversidade de espécies (Stachowicz, 2001, Yarranton & Morrison, 1974). Quando o projeto de restauração tem como base os conceitos da nucleação, ele estará facilitando a sucessão, e quanto mais numerosos e diversificados forem os núcleos formados, a restauração se tornará mais efetiva (Reis et al., 2003a). O modelo agregado de sucessão e o efeito da facilitação fazem com que a nucleação seja um meio de simplificar os processos na restauração (Rodrigues, 2013). A regeneração natural dos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos pode contribuir consideravelmente para a restauração passiva de áreas de pastagens. Além de poder facilitar a regeneração em pastos degradados, os núcleos ainda podem exercer o mecanismo de eliminar remanescentes dominados por gramíneas (Kolb, 1993) e gerar sombra pelas copas que atua protegendo as mudas e as plantas menores de altas temperaturas, reduzindo a perda de água e a foto-inibição (Callaway, 1995). Os núcleos também servem de abrigo e fonte de alimentação para os animais, em especial pássaros e morcegos (Kolb, 1993; Reis et al., 2003b), além de atrair polinizadores e proteger contra herbívoros (Callaway, 1995). 3

17 O aumento da diversidade ao redor de uma árvore depende mais se ela está isolada ou em grupo do que de sua espécie (Rodrigues, 2013), principalmente devido à estrutura formada pelo núcleo que gera benefícios para indivíduos menos tolerantes a situações extremas. Entretanto, não é importante para a restauração da paisagem se o surgimento de um grupo de novas árvores for apenas bem sucedida, pois existe ainda a necessidade da expansão florestal para áreas adjacentes, diminuindo assim o efeito da fragmentação (Scowcroft & Yeh, 2013). Alguns indivíduos geram melhorias das características ambientais, como a alteração de substrato ou aumento da disponibilidade de um recurso, ou até através de outros benefícios, como a introdução de micorrizas no solo (Callaway, 1995) e o aumento da disponibilidade de nutrientes. Existem diversas maneiras de deposição dos nutrientes no sistema, entre elas a serrapilheira, que depois de acumulada, intercepta luz, reduz a amplitude térmica do solo e gera sombra para sementes e plântulas (Barbosa & Faria, 2006). O ph do solo também pode ser alterado com essas estruturas (Jirová et al., 2012). Ao mesmo tempo em que a vegetação pode contribuir com as condições do solo, este também influi diretamente na vegetação que junto se desenvolve. Segundo Pueyo et al. (2009), uma boa preservação da vegetação favorece a relação entre planta e solo, que acaba mantendo as boas condições do solo e este, por sua vez, permite o estabelecimento e sobrevivência da vegetação. Em áreas de Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, um local potencial para entender a dinâmica dos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos é a Reserva Biológica de Poço das Antas, por se tratar de uma Unidade de Conservação de Proteção Integral. As Reservas Biológicas se destacam por serem áreas onde não há interferência humana intensa ou modificações ambientais, em exceção as medidas de recuperação e ações de manejo (SNUC, 2000). Como Poço das Antas, antes de se tornar uma Unidade de Conservação a cerca de 40 anos, era uma fazenda de criação de gado com culturas agrícolas, hoje ainda são encontradas pastagens abandonadas. O objetivo deste capítulo foi caracterizar a dinâmica sucessional de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos em pastagens abandonadas, para analisar seu papel ecológico na restauração passiva. Para isso, o trabalho buscou responder os seguintes objetivos específicos: 4

18 Em pastagens abandonadas, é possível observar dinamismo sucessional e evolução dos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos? Os núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos são estruturas que favorecem o ambiente para impulsionar a recuperação dessas áreas? Quais são os principais fatores que são favorecidos por estas estruturas? Os núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos são capazes de restaurar efetivamente áreas de pastagens abandonadas? 2. MATERIAIS E MÉTODOS 1.1. Área de Estudo O estudo foi realizado na Reserva Biológica de Poço das Antas, que em 1974 foi criada por meio do Decreto Federal nº de 11/03/1974, e no ano seguinte foi redelimitada pelo Decreto nº de 03/11/1975, totalizando 40 anos de sua formação. A Reserva está localizada no município de Silva Jardim, Estado do Rio de Janeiro, inserida na região da baixada litorânea do nordeste fluminense entre as coordenadas e S; e w (Oliveira, 2012). A área apresenta aproximadamente 5000 ha, sendo limítrofe com o rio São João e a Represa de Juturnaíba, se estendendo ao norte até a rodovia BR-101. A Reserva ocupa a área central da bacia hidrográfica do Rio São João, abaixo da cadeia de montanhas da Serra do Mar, com parte inserida na planície de inundação (Figura 1). Devido esta configuração, a área possui um vínculo com essas duas zonas, por receber influência tanto da planície de inundação como da cadeia de serras. 5

19 Figura 1: Localização da Reserva Biológica de Poço das Antas em relação à cadeia de montanhas da serra do Mar e a planície de inundação. Fonte: imagem Google Earth. Nas áreas de planície com a presença de morrotes o processo inicial de colonização foi dado principalmente com a cultura do café e da cana-de-açúcar, e após o declínio dessas atividades, as áreas passaram a ser ocupadas pela criação extensiva de gado e o cultivo de cítricos (Cunha e Freitas, 2004). Além do histórico de exploração e mudanças no uso do solo ocorridos na bacia, principalmente nas áreas de baixada, houve também alterações físicas com a retificação do rio São João e a construção da represa de Juturnaíba. Isso gerou assoreamento do rio, alagamento de trechos a montante da barragem, submersão das formas de relevo, alteração das taxas de infiltração que favoreceu a ocupação agrícola de cultivo irrigados da planície a jusante da barragem, além da modificação da fauna e flora aquática, ciliares e da planície (Cunha, 1995). A Reserva está inserida num trecho onde, originalmente, era coberta por Floresta Ombrófila Densa, e atualmente é dividida em seis unidades fisionômicas: floresta submontana (34,3%), floresta aluvial (17,9%), formação pioneira com influência fluvial (20,0%), capoeira submontana (4,3%), capoeira aluvial (11,3%) e campo antrópico (pastagem) (12,3%). (Lima et al., 2006) (Figuras 2 e 3). 6

20 Figura 2: Mapa da vegetação da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ. Fonte: Lima et al., Figura 3: Diferentes padrões de vegetação na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ. 7

21 Anteriormente, as áreas de pastagens foram utilizadas para criação de gado, e hoje são dominadas por espécies invasoras como sapê (Imperata brasiliensis), capimgordura (Melinis minutiflora), capim-colonião (Panicum maximum) e samambaia (Pteridium aquilinum) (Oliveira, 2012). As antigas pastagens foram abandonadas após a criação da Unidade de Conservação, dando início ao processo de sucessão secundária e estabelecimento da vegetação lenhosa. Entretanto, mesmo existindo fragmentos florestais, potenciais fontes de propágulo, próximos às áreas estudadas, Vieira & Pessoa (2001) concluíram que o domínio da vegetação densa formada por espécies herbáceas, afeta a composição florística e dificulta o estabelecimento de espécies arbóreas, além de históricos recentes de incêndios (Oliveira, 2012). A Reserva Biológica de Poço das Antas propiciou em 40 anos a suspensão de atividades agropastoris, permitindo o restabelecimento da vegetação em locais com maior capacidade de resiliência. É provável que, em áreas onde os usos foram mais intensos, a regeneração tenha sido mais lenta, sendo a recíproca verdadeira, o que permite confirmar que nas áreas com vegetação melhor estruturada tenha havido usos menos impactantes, e/ou as áreas reúnam atributos ambientais que confiram maior resiliência. Na Reserva, são encontradas atualmente áreas de várzeas temporária ou permanentemente inundadas, onde predominam Neossolos flúvicos, e morrotes com altitude de até 200 metros, onde predominam Argissolos (Moraes et al., 2006), sendo encontrados unidades geomorfológicas colinas e maciços costeiros caracterizados por topografia deprimida com reduzidos valores altimétricos (Neves & Peixoto, 2008). As temperaturas médias são elevadas durante quase todo o ano, apresentando máxima de 32 C e mínima de 18 C, não apresentando inverno pronunciado (Vieira & Pessoa, 2001). O clima é considerado quente e úmido, que, segundo a classificação de Koppen se enquadra no tipo Aw, com precipitação média anual de aproximadamente 1900 mm (Moraes et al., 2006) Amostragem dos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos Foram selecionadas ao longo da Reserva seis áreas de pastagem abandonada a 40 anos, em diferentes encostas de morrotes mamelonares, onde alocou-se uma parcela de 30 x 60 metros por área. Estas parcelas delimitaram áreas de encosta onde foram amostrados os núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos. 8

22 Ao escolher as áreas, foi necessário que as mesmas apresentassem no mínimo um núcleo de vegetação arbustivo/arbóreos. Foi considerado um núcleo quando no mínimo duas árvores apresentassem copas sobrepostas, ou quando apresentassem contato entre as mesmas, ou ainda quando as copas se distanciavam em no máximo 0,5 metros. Numa área total de 1,08 ha, composta pelas seis áreas delimitadas, foram levantados 50 núcleos de vegetação encontrados no interior das parcelas, além de indivíduos isolados dispersos. Para melhor representação, os indivíduos arbustivo/arbóreos foram então classificados em isolados, que são aqueles indivíduos que não estão agrupados com outros indivíduos, e árvores formadoras de núcleos de vegetação, que se encontram agrupadas com outros indivíduos (Figura 4). Todos os núcleos de vegetação encontrados tiveram seus diâmetros medidos (m), obtendo-se os dois diâmetros cruzados (Da e Db) com auxílio de uma trena. A área dos núcleos foram obtidas através da fórmula da área da elipse (π*da/2*db/2), por esta ser a forma geométrica que mais se assemelha aos núcleos (Kolb, 1993; Maza- Villalobos et al., 2011). Ao todo, os núcleos apresentaram cerca de 20% da área total de pastagem amostrada (1,08 ha). Foi feita a classificação dos núcleos em pequenos (< 23 m²), médios (23 50 m²) e grandes (> 50 m²), objetivando comparar a estrutura dos núcleos em três diferentes momentos. As classes foram compostas por 16 núcleos pequenos, 17 médios e 17 grandes, sendo que para as posteriores análises foram excluídos dois núcleos, um pequeno e um grande, por possuírem características peculiares discrepantes dos demais. 9

23 60 metros 30 metros Árvores isoladas Árvores formadoras de de núcleos ilhas de vegetação Figura 4: Esquema de uma parcela de 30 x 60 metros, com as classificações em árvores isoladas e árvores formadoras de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos, e os respectivos exemplos de cada classificação, Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ. Os indivíduos tiveram medidos o diâmetro à altura do peito (DAP, cm) e altura (m), apresentando limite de inclusão DAP > 2,5 cm e altura mínima de 1,5 m. Todos os indivíduos foram identificados no campo e, havendo necessidade, foram coletados para identificação no herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) ou com auxílio de consultas à literatura e especialistas. Com os indivíduos classificados e mensurados, foi realizada a avaliação estrutural da vegetação para os indivíduos isolados e para os formadores de núcleos de vegetação, para se chegar à espécie com maior valor de importância (VI) de cada formação. Para isso, foi encontrada a densidade relativa (DR), frequência relativa (FR) e dominância relativa (DoR) de cada espécie (Moro & Martins, 2011). Foi confeccionada também uma listagem do grupo sucessional ao qual cada espécie pertence, classificada em pioneiras e não pioneiras, e a síndrome de dispersão. Para elaborar esta classificação, foi feito uso de bibliografias especializadas (Silva et al., 2003; Nappo et al., 2004; Lorenzi, 2008; Nóbrega et al., 2008; Pereira et al., 2008; 10

24 Lorenzi, 2009; Lorenzi et al., 2010; Valentini et al., 2010; Sansevero et al., 2011; Braz et al., 2012; Santos & Alves, 2012; Souza, 2013). O levantamento do estrato regenerante que compõe os núcleos de vegetação foi feito por censo da regeneração natural nos núcleos. Foram levantados todos os indivíduos de 0,10 a 1,50 metros de altura, e com diâmetro a altura do solo (DAS) < 2,5 cm, incluindo plântulas e indivíduos juvenis, para os quais foram medidos DAS, altura e determinada a espécie. As espécies deste estrato também foram classificadas quanto ao seu grupo sucessional e dispersão, fazendo uso das mesmas bibliografias utilizadas para classificar as espécies do estrato superior Fatores influenciados pelos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos Regeneração natural em núcleos de vegetação e em matriz graminóide Para a comparação do estrato regenerante formado no interior dos núcleos de vegetação e em matriz graminóide, foram alocadas quatro parcelas de 1 x 2 metros em cada núcleo de vegetação, em linha voltada para o norte, sendo duas localizadas no interior e duas fora do núcleo (Figura 5). Figura 5: Parcela de 60 x 30 metros com esquema de alocação de parcelas 1 x 2 metros nos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos, Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ. 11

25 As parcelas apresentam 1 metro de distância entre si, então, para esta medição, não foram utilizados os núcleos pequenos (< 23 m²), para ser possível a alocação das parcelas em seu interior. Foram utilizados 32 núcleos dos 50 levantados inicialmente (médios e grandes), totalizando 128 parcelas. Nestas parcelas amostraram-se todos os indivíduos da regeneração (0,10 a 1,50 metros de altura e DAP < 2,5 cm), incluindo plântulas e indivíduos juvenis. Todos os indivíduos foram medidos e devidamente determinados. Com os dados levantados, obteve-se o Valor de Importância da Regeneração Natural (VIRN), que segundo Ribeiro & Felfili (2009), é calculado pela seguinte fórmula: VIRN= DR + FR, sendo necessário então avaliar os parâmetros fitossociológicos densidade relativa (DR), frequência absoluta (FA) e frequência relativa (FR) (Munhoz & Araújo, 2011) Abertura de dossel A abertura do dossel nos núcleos de vegetação e na matriz graminóide foi obtida seguindo metodologia de Abreu et al. (2011), com fotografias utilizando lente hemisférica do tipo fisheye (Nikon FC-08) acoplada à câmera Nikon modelo Coolpix Foram feitas fotografias ao lado de cada parcela 1 x 2 m (N1, N2, P1, P2), a 1 metro de altura, em condições de céu nublado, ou antes do nascer e depois do pôr do sol, evitando-se que a luz incidisse diretamente na lente e alterasse os resultados. As fotos foram preparadas no programa SideLook 1.0, com threshold em modo automático e o máximo contraste de azul, e após a conversão da imagem em preto e branco foi feita a análise no programa Gap Light Analyzer Dominância de gramíneas Para classificar as áreas de interior de núcleos e matriz graminóide quanto à dominância de gramíneas, primeiramente foi obtida visualmente a cobertura de gramínea (%) que ocupou o interior das parcelas 1 x 2 m (N1, N2, P1, P2). Em seguida, no centro das mesmas parcelas, obteve-se a altura máxima da gramínea dominante com o uso de uma vara graduada Aporte de serrapilheira Para a caracterização do aporte de serrapilheira foi obtida primeiramente a taxa de acúmulo de serrapilheira (Kg/m²). Para isso, foi utilizado gabarito de 25 x 25 cm para a coleta do material, que para não afetar os estudos de regeneração, foi realizada ao lado 12

26 das parcelas 1 x 2 m (N1, N2, P1, P2), sendo coletadas seis amostras para formar uma composta por parcela (Figura 6). Em seguida, as amostras foram acondicionadas em sacos de papel para, em laboratório, serem secos em estufa a 70 C até atingir peso constante (Miranda, 2012). Os trabalhos de laboratório foram realizados no Laboratório de Manejo de Bacias Hidrográficas da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (LMBH/UFRRJ). Neste mesmo processo, foi feita a pesagem da serrapilheira antes de ser levada à estufa (peso úmido), e também pesada após estufa (peso seco), tendo-se assim a umidade retida na serrapilheira. Figura 6: Esquema das coletas de serrapilheira nas parcelas 1 x 2 metros no interior dos núcleos e em matriz graminóide Análise de Solo Foram coletadas quatro amostras simples para formar uma composta, em duas das quatro parcelas alocadas (N1 e P2), em cada núcleo amostrado (Figura 12). Para não afetar os estudos de regeneração, as coletas foram realizadas ao lado das parcelas 1 x 2 m (N1e P2). A coleta do solo foi realizada segundo as instruções de Embrapa (2012), retirando-se com um trado as amostras da camada superficial do solo, numa profundidade de até 20 centímetros, limpando anteriormente a superfície e removendo as folhas e outros detritos. Foram retiradas amostras com cerca de 500 gramas, que foram devidamente identificadas e enviadas para a análise no Departamento de Ciência do Solo da Universidade Federal de Lavras. Foram realizadas análises em relação aos parâmetros usuais químicos e de textura. 13

27 Figura 7: Esquema das coletas de solo nas parcelas 1 x 2 metros no interior dos núcleos e em matriz graminóide Análises dos Dados Para o estudo das relações e influências presentes na sucessão de pastagens abandonadas, foram feitos testes de correlação de Pearson (r) para comparar os seguintes parâmetros: área do núcleo de vegetação e abundância do estrato superior, área do núcleo de vegetação e riqueza do estrato superior, riqueza do estrato superior e riqueza do estrato regenerante, área do núcleo de vegetação e abundância do estrato regenerante, abundância do estrato superior e abundância do estrato regenerante. Também foi realizado o teste análise de espécies indicadoras, objetivando encontrar a espécie indicadora de cada classe de tamanho de núcleo analisada. Para a realização deste teste, foi necessário que as três classes de núcleo (pequeno, médio e grande) tivessem a mesma quantidade de núcleos. Para isso, foi realizado sorteio para a escolha aleatória dos núcleos que deveriam ser excluídos da análise. Com isso, as três classes apresentaram 15 núcleos. Para relacionar os fatores influenciados pelos núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos foram feitos testes de regressão linear para os seguintes parâmetros: altura de gramíneas e abundância de regenerantes, cobertura de gramíneas e abundância de regenerantes, serrapilheira acumulada e abundância de regenerantes, umidade retida na serrapilheira e abundância de regenerantes, abertura do dossel e abundância de regenerantes. Para todas as análises de regressão linear realizadas, foi feito anteriormente teste de Shapiro-Wilk (Shapiro & Wilk, 1965) para avaliar a normalidade dos dados, e quando necessário, o grupo de dados foi normalizado através de logaritmo. 14

28 Para avaliar a relação dos fatores com o estrato regenerante, foi realizada uma ordenação através da Análise de Componentes Principais (PCA). Desta forma, foi possível observar o nível de relação entre os fatores e a regeneração natural. Para os dados de solo, primeiramente foi realizada uma PCA para testar a diferença das variáveis de solo entre núcleo de vegetação e matriz graminóide. Posteriormente, foi realizada análise de redundância (RDA) para relacionar a abundância das espécies encontradas nos estratos arbustivo/arbóreo e regenerante (variáveis dependentes) com as variáveis do solo (variáveis independentes). Para a realização da RDA, foi feita a normalização dos dados de abundância (função normalize ) e das variáveis (função standardize ), e encontrado-se quais fatores de solo são significativos através de ANOVA (p < 0,05), onde foi feita a escolha das variáveis para a realização da RDA. Todas as análises estatísticas foram feitas no software R (R Development Core Team, 2013), com a utilização dos pacotes labdsv (Roberts, 2013) para realização do teste de análise de espécies indicadoras, e vegan (Oksanen et al., 2013) para os demais testes. 3. RESULTADOS 1.1. Sucessão ecológica em pastagem abandonada Estrato superior Foram amostrados ao todo 468 indivíduos, pertencentes a 33 espécies e 23 famílias. Dos 50 núcleos de vegetação levantados, 300 indivíduos foram encontrados compondo esses núcleos e 168 indivíduos foram encontrados de forma isolada pela pastagem. Na Tabela 1 são apresentadas as espécies encontradas em ambas as formações. Tabela 1: Composição de espécies arbustivo/arbóreas e suas abundâncias (ABUND), grupo sucessional (GS), síndrome de dispersão (SD) e forma de ocorrência (FO) em pastagem abandonada, Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ. Legenda: GS: P pioneira; NP não pioneira. SD: ZOO zoocoria; ANE anemocoria; AUTO autocoria. FO: I isoladas; NV núcleos de vegetação. *espécie exótica. FAMÍLIA/ESPÉCIE ABUND GS SD FO ANACARDIACEAE Schinus terebinthifolius Raddi 9 P ZOO NV Tapirira guianensis Aubl. 1 P ZOO NV 15

29 ANNONACEAE Xylopia sericea A.St.-Hil. 2 P ZOO NV APOCYNACEAE Tabernaemontana laeta Mart. 6 P ZOO I, NV ARECACEAE Attalea humilis Mart. 8 P ZOO I, NV ASTERACEAE Baccharis dracunculifolia DC. Moquiniastrum polymorphum (Less.) G. Sancho P P ANE ANE I, NV I, NV BIGNONIACEAE Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum P NP P ANE ANE ANE I, NV NV I, NV CANNABACEAE Trema micrantha (L.) Blume 7 P ZOO NV FABACEAE-FABOIDEAE Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth. 1 NP ANE NV FABACEAE-MIMOSOIDEAE Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record Inga edulis Mart P P AUTO ZOO I, NV NV LAURACEAE Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. Nectandra oppositifolia Nees & Mart NP NP ZOO ZOO NV I, NV MELASTOMATACEAE Miconia albicans (Sw.) Triana Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin 6 7 P P ZOO ZOO NV NV MELIACEAE Guarea guidonea (L.) Sleumer 8 NP ZOO NV Continuação Tabela 1. MYRTACEAE Myrcia sp. Myrcia splendens (Sw.) DC. Psidium guajava L.* Psidium guineense Sw P NP P ZOO ZOO ZOO ZOO I NV I, NV I, NV PERACEAE Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. 7 P ZOO I, NV 16

30 PRIMULACEAE Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. 4 P ZOO NV RUBIACEAE Tocoyena bullata (Vell.) Mart. 1 NP ZOO NV RUTACEAE Zanthoxylum rhoifolium Lam. 1 P ZOO NV SALICACEAE Casearia sylvestris Sw. 4 P ZOO NV SAPINDACEAE Cupania racemosa (Vell.) Radlk. 3 P ZOO NV SIPARUNACEAE Siparuna guianensis Aubl. 9 NP ZOO NV SOLANACEAE Solanum inaequilaterum Domin. 1 - ZOO NV STYRACACEAE Styrax glabratum Spreng. 2 - ZOO NV URTICACEAE Cecropia pachystachya Trécul 4 P ZOO I, NV A única espécie encontrada exclusivamente de forma isolada foi Myrcia sp., enquanto Schinus terebinthifolius, Tapirira guianensis, Xylopia sericea, Handroanthus chrysotrichus, Trema micrantha, Dalbergia nigra, Inga edulis, Cinnamomum triplinerve, Miconia albicans, Miconia cinnamomifolia, Guarea guidonea, Myrcia splendens, Myrsine coriacea, Tocoyena bullata, Zanthoxylum rhoifolium, Casearia sylvestris, Cupania racemosa, Siparuna guianensis, Solanum inaequilaterum e Styrax glabratum foram encontradas exclusivamente em núcleos de vegetação. A espécie mais abundante, tanto ocorrendo de forma isolada como em núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos foi Moquiniastrum polymorphum, com 72 indivíduos isolados e 133 indivíduos em núcleos, fazendo com que Asteraceae se tornasse a família mais representativa. A seguir observa-se a riqueza de espécies nas duas circunstâncias, com destaque para a espécie de maior abundância (Figura 8). 17

31 A B Psidium guajava (31) Psidium guineense (35) Moquiniastrum polymorphum (133) Moquiniastrum polymorphum (72) Figura 8: Diferentes riquezas e espécies mais abundantes encontradas formando núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos (A) e de forma isolada (B). Na figura anterior se observa que, embora a espécie dominante tenha sido Moquiniastrum polymorphum, foram nos núcleos de vegetação que se encontrou o maior número de espécies. A contribuição de cada espécie para as áreas de pastagem, sendo indivíduos isolados ou formadores de núcleos, é apresentada nos resultados de fitossociologia (Apêndices 1 e 2). A espécie Attalea humilis, por ser acaule, foi excluída desta análise. Estes resultados confirmam que, tanto nas formações isoladas (40,59%) como em núcleos de vegetação (38,59%), a espécie de maior importância é Moquiniastrum polymorphum, sendo esta uma espécie pioneira e de dispersão anemocórica. Entretanto, deve-se levar em consideração que o valor de VI desta espécie foi maior de forma isolada do que em núcleo, e foi entre as isoladas que se encontrou um número menor de espécies. A diferença de VI entre Moquiniastrum polymorphum e Psidium guajava (2º maior VI) em espécies de núcleo foi elevada, inferindo a importância da espécie para a formação, e também sugerindo que isso pode ter acontecido pelo grande número de espécies encontradas. A riqueza também apresenta diferença quando analisada nas diferentes classes de núcleos. Na Figura 9 observa-se a variação no padrão de diversidade e dominância de cada tipo de formação. 18

32 Figura 9: Curva de diversidade e dominância para indivíduos isolados e núcleos de vegetação arbustivo/arbóreos de diferentes tamanhos (pequeno P, médio M, grande G). Siglas das espécies em Anexo 1. 19

33 A riqueza nos núcleos grandes é maior que nos núcleos pequenos, mostrando que há uma evolução com o aumento da área do núcleo. Entretanto, também encontrouse mais espécies de indivíduos isolados que em núcleos pequenos, sugerindo que esta classe de núcleos também está sujeita a desaparecer e gerar indivíduos isolados. Ainda assim, nas quatro situações, Moquiniastrum polymorphum é a espécie mais abundante, se destacando por apresentar uma abundância bastante superior às demais espécies. Os núcleos grandes apresentam maior número de indivíduos zoocóricos, enquanto que os demais núcleos e os indivíduos isolados são representados por indivíduos anemocóricos (Figura 10), principalmente devido à abundância de Moquiniastrum polymorphum. Também devido a esta espécie, a maioria dos indivíduos encontrados são pioneiros, em ambas as classes (Figura 11). 70 Número de indivíduos (%) ANE AUTO ZOO 0 Isoladas Pequeno Médio Grande Figura 10: Síndrome de dispersão do estrato superior apresentado em porcentagem, para os indivíduos isolados e diferentes classes de núcleos. ANE: anemocórica; AUTO: autocórica; ZOO: zoocórica. Número de indivíduos (%) Isoladas Pequeno Médio Grande P NP Figura 11: Grupo sucessional do estrato superior apresentado em porcentagem, para os indivíduos isolados e diferentes classes de núcleos. P: pioneiras; NP: não pioneiras. 20

34 A relação entre a área do núcleo de vegetação arbustivo/arbóreo com a abundância e riqueza do estrato superior mostra que a área do núcleo apresentou correlação maior com a abundância de árvores (r = 0,67; DF = 46; P < 0,0001) do que com a riqueza (r = 0,49; DF = 46; P = 0,00039). Em ambas as variáveis a correlação é positiva, mostrando que quanto maior a área, maior também será a abundância e a riqueza. Entretanto, a correlação com a riqueza não apresentou significância (P > 0,0001). A análise de espécies indicadoras mostrou que algumas espécies são indicadoras de diferentes classes de núcleos de vegetação, relacionando a presença das mesmas com os diferentes estágios dos núcleos. A Tabela 2 apresenta os resultados significativos da análise (p = 0,05). Tabela 2: Análises de espécies indicadora das diferentes classes de núcleos de vegetação arbustivo/arbóreo (pequeno P, médio M, grande G). Espécie P (%) M (%) G (%) Maior % indicador Classe indicada P valor Siparuna guianensis 0,000 0,000 0,333 0,333 G 0,004 Baccharis dracunculifolia 0,259 0,007 0,007 0,259 P 0,052 Nectandra opositifolia 0,000 0,007 0,240 0,240 G 0,058 O teste apresentou significância das espécies Siparuna guianensis e Nectandra opositifolia como sendo indicadoras dos núcleos grandes, e Baccharis dracunculifolia indicando os núcleos pequenos. Como as demais espécies não foram significativas, não foram apresentadas na tabela Estrato regenerante A maioria das espécies encontradas no estrato regenerante são as mesmas que compõe o estrato superior, que são as fontes de propágulos mais próximas. A diferença é encontrada principalmente no número de indivíduos de algumas espécies que compõe tanto o estrato regenerante como o superior. Na Tabela 3 estão apresentados estes valores de abundância, assim como o grupo sucessional e síndrome de dispersão. 21

35 Tabela 3: Composição de espécies do estrato regenerante e suas abundâncias (ABr) comparadas ao do estrato superior (ABs), grupo sucessional (GS) e síndrome de dispersão (SD) em pastagem abandonada, Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim RJ. Legenda: GS: P pioneira; NP não pioneira. SD: ZOO zoocoria; ANE anemocoria; AUTO autocoria. *espécie exótica. FAMÍLIA/ESPÉCIE ABr ABs GS SD ANACARDIACEAE Schinus terebinthifolius Raddi Tapirira guianensis Aubl P P ZOO ZOO ANNONACEAE Xylopia sericea A.St.-Hil P ZOO ARECACEAE Attalea humilis Mart. 1 8 P ZOO ASTERACEAE Baccharis dracunculifolia DC. Moquiniastrum polymorphum (Less.) G. Sancho P P ANE ANE BIGNONIACEAE Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. 1 2 P ANE EUPHORBIACEAE Alchornea triplinervia (Spreng) Müll. Arg 4 - P ZOO FABACEAE-FABOIDEAE Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth. 2 1 NP ANE FABACEAE-MIMOSOIDEAE Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record P AUTO LAURACEAE Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. Nectandra oppositifolia Nees & Mart NP NP ZOO ZOO MELASTOMATACEAE Clidemia hirta (L.) D.Don Miconia albicans (Sw.) Triana Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin P P P ZOO ZOO ZOO MELIACEAE Guarea guidonea (L.) Sleumer 22 8 NP ZOO MYRTACEAE Myrcia sp. Myrcia splendens (Sw.) DC. Psidium guajava L.* Psidium guineense Sw P NP P ZOO ZOO ZOO ZOO PRIMULACEAE Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult P ZOO 22