Transcriptoma diferencial entre células-tronco mesenquimais humanas jovens e senescentes

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1 RENORBIO Programa de Pós-graduação em Biotecnologia Transcriptoma diferencial entre células-tronco mesenquimais humanas jovens e senescentes Joana Cristina Medeiros Tavares Natal RN 2013

2 Joana Cristina Medeiros Tavares Transcriptoma diferencial entre células-tronco mesenquimais humanas jovens e senescentes Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biotecnologia RENORBIO, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Doutora em Biotecnologia. Área de concentração: Biotecnologia em Saúde. Orientadora: Profa. Dra. Silvia Regina Batistuzzo de Medeiros. Natal RN 2013 ii

3 AGRADECIMENTOS Aos meus pais por todo amor e ensinamentos dedicados a mim que me fizeram ser quem sou. Ao meu irmão, André Tavares, por ter feito as escolhas de sua vida sempre pensando em como contribuir para meus estudos. A toda minha família, por fazer parte do alicerce para a edificação deste sonho, especialmente, à minha prima, Ana Carolina, por sua confiança e apoio na realização dos meus objetivos. À professora Dra. Silvia Regina Batistuzzo de Medeiros, pela oportunidade dada à minha formação desde a iniciação científica, por ter permitido que eu continuasse desenvolvendo o doutorado após a minha aprovação em concurso para docente na UFRN/FACISA e por confiar na minha capacidade de desenvolver este trabalho. À UFRN pela estrutura física e pela oportunidade de ter estudado gratuitamente com ensino de alta qualidade durante toda à minha vida acadêmica. Ao Ministério da Ciência e Tecnologia MCT, por intermédio do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq e do Ministério da Saúde - MS, por intermédio do Departamento de Ciência e Tecnologia da Secretaria de Ciência, Tecnologia e Insumos Estratégicos - DECIT/SCTIE - Edital CT-Saúde/MS/SCTIE/DECIT/MCT/CNPq Nº 17/2008, pelo apoio financeiro. À minha grande amiga, companheira e colega de doutorado Déborah Afonso, por seu incentivo, por sua ajuda, por seu carinho, por sua amizade, pelos seus conselhos, por sua paciência, por sua alegria contagiante, e por toda sua contribuição em todas as etapas dessa jornada, contribuindo fortemente para a sua conclusão de maneira eficiente e prazerosa. iii

4 A Isabella que foi uma grande companheira na realização de todas as etapas experimentais deste trabalho, por sua companhia agradável e inteligente, e por sua amizade verdadeira. À professora Dra. Vivian Silbiger e ao professor Dr. André Luchessi, pela ajuda nas análises dos dados de microarranjos e de RT-PCR em tempo real, e por suas agradáveis companhias. À pesquisadora Maria Eugênia do Laboratório de Microarranjos (LMA) LNBio - Laboratório Nacional de Luz Síncroton Campinas/SP, por todo seu auxílio técnico nas etapas de hibridização e aquisição dos dados de microarranjos. Ao Laboratório Nacional de Luz Síncroton Campinas/SP pela acomodação do alojamento e toda a estrutura física disponível. À minha grande amiga Adriana Brito, por todo seu apoio para que eu pudesse conciliar o meu trabalho na FACISA com o meu doutorado, compartilhando disciplinas, projetos, reuniões, orientações, e até casa e refeições em Santa Cruz-SC. Obrigada também pelos momentos de descontração na praça Tequinha Farias-SC, por sua ajuda nesta etapa final de organização de tese e, principalmente, por sua sincera amizade. A Pedro Henrique, pelo seu carinho, companherismo, incentivo e pelos momentos de alegria vividos. Obrigada também à sua família, pela sua receptividade sempre aconchegante e carinhosa, me proporcionando muita paz e descanso. Aos meus amigos constituintes de minha turma de biologia, especialmente, Aurizângela, Daiane, Denise, Jefferson e Jule, que me proporcionaram muitos momentos de alegria, compartilharam sonhos pessoais e profissionais, e por continuarem dedicando seu carinho e amizade que contribuem para a realização deste trabalho. A todos os colegas do LBMG pela boa convivência, especialmente, a Daniel e Fábio, por proporcionar dias de trabalho mais suaves e feliz, pela ajuda nas análises de biologia de sistemas, pelo carinho e amizade. iv

5 A todos os companheiros e divertidos amigos do LAMA, Jana Dara, Felipe, Nilmara, pelas músicas, danças, risadas e, principalmente, pela amizade e companheirismo verdadeiro. Ao meu amigo e colega de doutorado, Leonam, pelo seu contagiante otimismo nos experimentos e em sua vida, pelos seus entusiasmantes planos do tipo cebolinha, e por sua grande e inestimável amizade. A toda família Pichorim pelo conforto de sua receptividade, atenção e apoio. A Mayara e Giselle por todo seu apoio técnico e por sua convivência afável. Aos alunos de iniciação científica, Guillermo Ortiz Brasil, Isabella Tannus Meira, Luiza Xavier e Thais Pimentel, que contribuíram para realização dos experimentos deste trabalho. A Guillermo Ortiz, por sua amizade e pelo seu exemplo de perseverança, dedicação e paciência. A toda família Santos, por todo seu apoio, carinho e incentivo ao longo de toda minha vida acadêmica. Ao professor Dr. Geraldo Cavalcanti Júnior pela ajuda na realização dos experimentos de citometria de fluxo. À direção da FACISA/UFRN, por ter me liberado de algumas atividades de docente, nestes dois últimos anos, em alguns momentos mais críticos para a conclusão do doutorado. v

6 LISTA DE FIGURAS FIGURA 1 Imagens das CTMH jovens e senescentes FIGURA 2 Imagens das diferenciações osteogênica, adipogência e condrogênica das CTMH FIGURA 3 Gráfico mostrando que a comparação entre as CTMH/inv senescentes e CTMH/inv jovens resultou em maior número de genes diferencialmente expresso do que na comparação entre as CTMH/n senescentes e CTMH/n jovens FIGURA 4 Classificação funcional dos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes comparadas às CTMH/n jovens FIGURA 5 Rede de interações formada pelos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes comparadas às CTMH/n jovens FIGURA 6 Rede de interações formada pelos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes comparadas às CTMH/n jovens no contexto genômico FIGURA 7 Classificação funcional dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH/inv jovens FIGURA 8 Rede de interações formada pelos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH/inv jovens FIGURA 9 Rede de interações formada pelos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH/inv jovens no contexto genômico FIGURA 10 Sub-rede da figura 9a, destacando as moléculas que interage diretamente como gene EGF FIGURA 11 Diagrama de Venn construído a partir das listas dos genes das comparações CTMH/n senescentes vs CTMH/n jovens 60 vi

7 e CTMH/inv senescentes vs CTMH/inv jovens... FIGURA 12 Classificação funcional dos 30 genes comuns às duas listas de comparações CTMH/n senescentes vs CTMH/n jovens e CTMH/inv senescentes vs CTMH/inv jovens FIGURA 13 Diagrama de Venn para identificação dos genes diferencialmente expressos em ambas as comparações, CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens e CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes FIGURA 14 Cluster hierárquico de todas as probsets diferencialmente expressas em ambas as comparações CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens e entre as CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes FIGURA 15 Genes mais expressos em CTMH/inv jovens se tornaram ainda mais expressos em CTMH/inv senescentes FIGURA 16 Genes menos expressos em CTMH/inv jovens se tornaram ainda menos expressos em CTMH/inv senescentes FIGURA 17 Cariótipo parcial das CTMH/inv mostrando a inv(3)(p13p25~26) e seu ideograma FIGURA 18 Representação dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv jovens comparadas as CTMH/n Jovens nas categorias funcionais de acordo com o IPA Igenuity FIGURA 19 Redes de interações formadas pela lista dos genes diferencialmente expressos na comparação CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens FIGURA 20 Redes de interações formadas pela lista dos genes diferencialmente expressos na comparação CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens no contexto genômico FIGURA 21 Representação dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv jovens comparadas às CTMH/n jovens nas categorias funcionais de acordo com o IPA Igenuity FIGURA 22 Redes de interações formadas pela lista dos genes diferencialmente expressos apenas na comparação 76 vii

8 CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes... FIGURA 23 Sub-rede de interações da figura 22. Esta rede evidencia os nós que se conectam ao bottleneck EGF FIGURA 24 Sub-rede de interações da figura 12. Esta rede evidencia somente os genes que se ligam diretamente a EGF ou aos genes localizados em Inv (3): CNTN3, PDZRN3, LMCD1 e BHLHE FIGURA 25 Rede de interações formada pela lista dos genes diferencialmente expressos apenas na comparação CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes inserida no contexto genômico FIGURA 26 Sub-rede da figura 25, destacando os nós conectados diretamente ao gene EGF e os gene localizados na região da Inv (3) FIGURA 27 Gráfico mostrando as categorias funcionais mais enriquecidas (com valor de p 0,05 e somente aquelas com representação superior à 5%) em ambas as comparações CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens e CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes FIGURA 28 Rede de interações formada pela união entre os genes diferencialmente expressos em ambas as comparações (CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens e CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes) e os exclusivamente diferencialmente expressos na comparação CTMH/inv vs CTMH/n senescentes viii

9 SUMÁRIO Lista de Figuras... vi Resumo... Abstract... Xv 1.0. Introdução Revisão Bibliográfica 2.1. Células-tronco mesenquimais humanas Cordão umbilical como fonte de CTMH Senescência celular Estabilidade genômica das CTMH ao longo tempo de cultivo Microarranjos e estudos de exprssão gênica em CTMH Objetivos Material e Métodos Isolamento e caracterização das CTMH Condições de cultura das CTMH para análise do perfil de expressão gênica Caracterização das CTMH senescentes Extração de RNA Preparação do RNA, hibridização e captura de imagem dos 41 microarranjos Análise dos dados de microarranjos Avaliação da expressão diferencial por RT-PCR em tempo real Classificação funcional dos genes diferencialmente expressos Análise de biologia de sistemas Resultados 5.1. Caracterização das CTMH jovens e senescentes A senescência in vitro afeta o perfil de expressão das CTMH Classificação funcional e rede de interações dos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes vs CTMH/n jovens Classificação funcional dos genes diferencialmente expressos CTMH/inv senescentes vs CTMH/inv jovens Há um perfil de expressão gênica comum entre as CTMH/inv senescentes e as CTMH/n senescentes... xii ix

10 5.6. As CTMH/inv tem o transcriptoma distinto das CTMH/n Alguns genes localizados na região próxima aos pontos de quebra da inversão em CTMH/inv foram diferencialmente expressos em CTMH/inv Classificação funcional e redes de interações dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv jovens comparadas às CTMH/n jovens Classificação funcional e redes de interações dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH/n senescentes Análise de interpretação biológica dos genes diferencialmente expressos nas comparações CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens e CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes Análise da expressão gênica das CTMH por RT-PRC em tempo real Discussão Conclusão Referências Bibliográficas Apêndices A. Tabela da lista de genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes na comparação CTMH/n senescentes vs CTMH/n 147 Jovens... B. Tabela da lista de genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes na comparação CTMH/inv senescentes vs CTMH/inv 151 Jovens... C. Tabela da classificação funcional dos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes comparadas às CTMH/n 162 jovens... D. Tabela de Anotação funcional das cinco categorias mais enriquecidas com menor valor de p dos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes comparadas às CTMH/n 163 Jovens... E. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede de interações formada pela lista dos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes comparadas às CTMH/n 167 jovens... F. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede de interações no contexto genômico formada pela lista dos genes diferencialmente expressos em CTMH/n senescentes comparadas 169 às mesmas jovens com a adição de 50 genes do genoma humano. G. Tabela da classificação funcional dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às mesmas 174 jovens... H. Tabela da anotação funcional das cinco categorias mais 175 enriquecidas com menor p-valor dos genes diferencialmente x

11 expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH/inv jovens... I. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede de interações formada pela lista dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH/inv jovens J. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede de interações no contexto formada pela lista dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH/inv jovens com a adição de 50 genes do genoma humano K. Tabela da lista de genes da intersecção entre as duas listas das comparações senescentes vs jovens de CTMH/n e CTMH/inv L. Tabela da classificação funcional da lista dos 30 genes comuns em ambas as listas das comparações Senescentes vs jovens de CTMH/n e CTMH/inv M. Tabela da anotação funcional das cinco categorias mais enriquecidas com menor p-valor dos 30 genes comuns em ambas as listas das comparações Senescentes vs jovens de CTMH/n e CTMH/inv N. Tabela de genes diferencialmente expressos em CTMH/inv jovens na comparação entre as CTMH/inv vs CTMH/n jovens, ranqueados do maior para o menor Fold Change O. Tabela da lista de genes diferencialmente expressos entre CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes P. Tabela da lista dos genes diferencialmente expressos da intersecção entre as comparações CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens e entre as CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes. 235 Q. Tabela dos genes localizados próximo à região da inversão que tiveram sua expressão afetada em CTMH/inv R. Tabela das categorias funcionais representadas pelos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv jovens da comparação CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens S. Tabela da anotação funcional das cinco categorias com menores valor de p representadas pelos genes diferencialmente expressos da comparação CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens T. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede de interações obtida a partir da comparação CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens por meio do pluggin BINGO do Cytosacape U. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede de interações obtida a partir da comparação CTMH/inv jovens vs CTMH/n jovens no contexto genômico por meio do pluggin BINGO do Cytosacape V. Tabela das categorias funcionais representadas pelos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv Senescentes da comparação CTMH/inv vs CTMH/n Senescentes W. Tabela dos genes classificados nas cinco categorias funcionais com menores p-valor da comparação CTMH/inv senescentes vs CTMH/n senescentes X. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede 270 xi

12 de interações no contexto formada pela lista dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH jovens com a adição de 50 genes do genoma humano... Y. Tabela da classificação funcional dos genes constituintes da rede de interações no contexto formada pela lista dos genes diferencialmente expressos em CTMH/inv senescentes comparadas às CTMH jovens com a adição de 50 genes do genoma humano Z. Tabela da comparação dos valores de Fold Change obtidos por análise de Microarray e de qpcr Anexos Lista dos genes localizados próximo à região da inversão cromossômica (inv3p13-25~26) constituinte das CTMH/inv xii

13 RESUMO Células-tronco mesenquimais humanas (CTMH) são muito úteis na terapia celular. O longo período de cultivo pode resultar em senescência replicativa ou estar relacionado com o aparecimento de alterações cromossômicas responsáveis pela aquisição de um caráter tumorigênico in vitro. Neste estudo, foi comparado o transcriptoma de CTMH jovens e senescentes obtidas de diferentes doadores. Além disso, pela primeira vez, o perfil de expressão de CTMH com uma inversão cromossômica paracêntrica (CTMH/inv) foi comparado ao de CTMH que possuem cariótipo normal (CTMH/n) em passagens jovens e senescentes de cultivo in vitro. As CTMH utilizadas neste estudo foram isoladas da veia do cordão umbilical de três dadores, dois CTMH/n e de um CTMH/inv. Após a criopreservação, elas foram expandidas in vitro até alcançarem a senescência. O RNA total foi extraído utilizando o RNeasy mini kit (Qiagen), marcado, purificado e fragmentado com o 3 'GeneChip IVT expresso Kit (Affymetrix, Inc.). Subsequentemente, o RNA fragmentado foi hibridado no microarranjo Affymetrix Human Genome U133 Plus 2.0 (Affymetrix, Inc.). A análise estatística da expressão diferencial foi realizada usando o Partek Suite Software Genomic, versão 6.4 (Partek, Inc.). Foram consideradas estatisticamente significativas as diferenças na expressão com valor de P 0.01 corrigido com Bonferroni. Apenas os sinais com fold change 3.0 foram incluídos na lista de diferencialmente expressos. Diferenças na expressão gênica observadas no estudo dos microarranjos foram confirmadas por resultados de RT-PCR em tempo real. Para a interpretação biológica dos dados foram utilizados: IPA (Ingenuity Systems) para análise de enriquecimento de funções; STRING 9,0 para a construção de redes de interações; Cytoscape 2,8 para a visualização das redes e análises de gargalos com o auxílio do software GraphPad Prism 5.0. O pluggin BiNGO do Cytoscape foi utilizado para avaliar a representação de categorias funcionais no Gene Ontology nas redes biológicas. A comparação entre senescentes e jovens em cada grupo de CTMH mostrou que há uma diferença no perfil de expressão, sendo maior nas senescentes do grupo CTMH/inv. Os resultados também mostraram que há diferença nos perfis de expressão entre as CTMH/inv e CTMH/n, sendo maior a diferença quando as células estão senescentes. Novas xiii

14 redes foram identificadas para genes relacionados com a resposta ao longo do tempo de cultivo nos dois grupos de CTMH. Foram identificados genes que podem coordenar funções importantes mais enriquecidas nas redes, como por exemplo, CXCL12, SFRP1, EGF, SPP1, MMP1 e THBS1. A interpretação biológica destes dados sugere que a população de células CTMH/inv tem diferentes características constitucionais, relacionadas com o seu potencial de proliferação, diferenciação e resposta a estímulos, responsáveis por um processo de senescência replicativa em CTMH/inv distinto das CTMH/n. Os genes identificados neste estudo são candidatos a marcadores da senescência celular em CTMH, mas a sua relevância funcional neste processo deve ser testada em experiências adicionais in vitro e/ou in vivo. xiv

15 ABSTRACT Human mesenchymal stem cells (MSC) are powerful sources for cell therapy in regenerative medicine. The long time cultivation can result in replicative senescence or can be related to the emergence of chromosomal alterations responsible for the acquisition of tumorigenesis features in vitro. In this study, for the first time, the expression profile of MSC with a paracentric chromosomal inversion (MSC/inv) was compared to normal karyotype (MSC/n) in early and late passages. Furthermore, we compared the transcriptome of each MSC in early passages with late passages. MSC used in this study were obtained from the umbilical vein of three donors, two MSC/n and one MSC/inv. After their cryopreservation, they have been expanded in vitro until reached senescence. Total RNA was extracted using the RNeasy mini kit (Qiagen) and marked with the GeneChip 3 'IVT Express Kit (Affymetrix Inc.). Subsequently, the fragmented arna was hybridized on the microarranjo Affymetrix Human Genome U133 Plus 2.0 arrays (Affymetrix Inc.). The statistical analysis of differential gene expression was performed between groups MSC by the Partek Genomic Suite software, version 6.4 (Partek Inc.). Was considered statistically significant differences in expression to p-value Bonferroni correction.01. Only signals with fold change 3.0 were included in the list of differentially expressed. Differences in gene expression data obtained from microarrays were confirmed by Real Time RT-PCR. For the interpretation of biological expression data were used: IPA (Ingenuity Systems) for analysis enrichment functions, the STRING 9.0 for construction of network interactions; Cytoscape 2.8 to the network visualization and analysis bottlenecks with the aid of the GraphPad Prism 5.0 software. BiNGO Cytoscape pluggin was used to access overrepresentation of Gene Ontology categories in Biological Networks. The comparison between senescent and young at each group of MSC has shown that there is a difference in the expression parttern, being higher in the senescent MSC/inv group. The results also showed difference in expression profiles between the MSC/inv versus MSC/n, being greater when they are senescent. New networks were identified for genes related to the response of two of MSC over cultivation time. Were also identified genes that can coordinate functional categories over represented at networks, such as CXCL12, SFRP1, xv

16 EGF, SPP1, MMP1 e THBS1. The biological interpretation of these data suggests that the population of MSC/inv has different constitutional characteristics, related to their potential for differentiation, proliferation and response to stimuli, responsible for a distinct process of replicative senescence in MSC/inv compared to MSC/n. The genes identified in this study are candidates for biomarkers of cellular senescence in MSC, but their functional relevance in this process should be evaluated in additional in vitro and/or in vivo assays. xvi

17 1.0. INTRODUÇÃO As células-tronco mesenquimais humanas (CTMH) são células multipotentes, caracterizadas pela sua capacidade de aderência ao plástico, diferenciação em osteoblastos, adipócitos e condrócitos, apresentam expressão dos marcadores CD105, CD90, CD73 e ausência da expressão de CD45, CD34, CD14, CD11b, CD79α ou CD19 e HLA-DR (Reagan e Kaplan, 2011). As CTMH têm sido consideradas como uma importante alternativa para a terapia celular devido à sua facilidade de obtenção e expansão in vitro, à sua plasticidade funcional, e mais recentemente, por secretar moléculas bioativas com papel na imunomodulação, quimioatração, com efeitos tróficos, neuroproteção, entre outras que auxiliam o reparo tecidual (Eyal Ben-Ami et al., 2011; Honmou et al., 2012; Youwei Wang et al., 2012). Há evidências de que as células-tronco sofrem senescência celular in vivo que pode ser responsável pelo declínio de suas funções e pela origem das doenças metabólicas, degenerativas, câncer e o envelhecimento dos indivíduos (Revisado por Rodríguez-Rodero, et al. 2011). Esta proposição está em conformidade com a observação de que o envelhecimento afeta a renovação e a capacidade de diferenciação de CTMH residentes no tecido adiposo e na MO de indivíduos mais velhos (Alt et al., 2012; Kretlow et al., 2008; Chen et al., 2009). O longo tempo de cultivo pode resultar na senescência replicativa ou estar relacionado ao surgimento de uma instabilidade genética que seria responsável por uma possível aquisição espontânea de um potencial tumorigênico das CTMH. A senescência celular é caracterizada por uma série de alterações que envolvem uma complexa reprogramação de transdução de sinais, tais como o encurtamento dos telômeros, estresse celular, danos no DNA e ativação em oncogenes, que resultam em alterações em processos celulares, não somente no ciclo celular, mas na morfologia, na função da célula e na aquisição de um perfil de expressão de moléculas inflamatórias secretadas (revisado por Sikora et al., 2012). O secretoma inflamatório produzido pelas células senescentes pode criar um ambiente favorável para o 17

18 próprio processo de senescência, ou por outro lado propiciar o desenvolvimento de câncer e de outras doenças relacionadas à idade como aterosclerose e diabetes (Cichowski e Hahn, 2008; revisado por Sikora et al., 2012). Várias alterações cromossômicas adquiridas durante o cultivo já foram descritas em diferentes tipos de células-tronco, embrionárias (Baker et al., 2007; Mayshar et al., 2010), pluripotentes induzidas, CTMH e neurais (Ben David et al., 2011) que parecem conferir vantagens seletivas e podem aumentar a tumorigenicidade das células, e alterar a sua capacidade de diferenciação (Harrison et al., 2007; Mayshar et al., 2010; Ben-David e Benvenisty, 2011). Por outro lado, há relatos que algumas alterações desaparecem na cultura e não conferem vantagem seletiva (Sensebé et al., 2012; Hussein et al., 2011). A presença de aneuploidia em várias preparações de CTMH da MO depois de cultivo in vitro foi documentada, mas foi associada somente à senescência e não à tumorigenese (Tarte et al., 2010). Recentemente Duarte e colaboradores (2012) identificaram uma alteração cromossômica constitucional, cariótipo 46,XY,inv(3)(p13p25~26), em CTMH obtidas do endotélio da veia do cordão umbilical de um doador, que são as MSC/inv utilizadas no presente trabalho. As inversões paracêntricas são consideradas como heteromorfismos que não causam problemas à saúde do portador. No entanto, pessoas que a possuem têm maior probabilidade de originar rearranjos não balanceados na sua descendência, e apresentam uma frequência mais elevada de aborto espontâneo em relação à população em geral (Grati et al., 2008). Contudo, nada se sabe sobre o efeito desta alteração cromossômica nas células após sua expansão in vitro, e nem tão pouco sobre o seu comportamento no organismo de um possível receptor. Considerando que a região da inversão (3p25~26) contém vários genes de grande importância biológica, como genes envolvidos com o reparo de DNA e outros responsáveis pelo desenvolvimento de tumores, tais células podem ser mais propensas à transformação espontânea in vitro. Neste contexto, uma análise molecular de larga escala por microarranjos pode oferecer uma compreensão mais detalhada da complexidade subjacente 18

19 à biologia das CTMH cultivadas até a sua senescência, possibilitando predições importantes sobre o processo de senescência celular das CTMH e sobre o impacto de alterações cromossômicas nesse processo celular. Os estudos de transcriptoma em CTMH têm focado na diferença de expressão gênica entre as CTMH obtidas de fontes distintas (Jansen et al., 2010; Miranda et al., 2012; Panepucci et al., 2004; Secco et al., 2009; Tsai et al., 2007; Weng et al., 2011; Kim et al., 2011) e no processo de diferenciação (Kock et al., 2011; Menssen et al., 2011; Roobrouck et al., 2011; Yoo et al., 2011). Muito pouco se sabe sobre expressão gênica durante a senescência das CTMH e sobre o efeito do longo tempo de cultivo em CTMH que apresenta uma alteração cromossômica constitucional. 19

20 2.0. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1. Células-tronco mesenquimais humanas O termo células-tronco mesenquimais humanas (CTMH) foi introduzido por Caplan, em As primeiras células-tronco mesenquimais foram isoladas da medula óssea (MO) de roedores e coelhos por Friedenstein e colaboradores (1976), e identificadas como unidades formadoras de colônias semelhantes a fibroblastos, sendo consideradas como células precursoras de fibroblastos. Posteriormente, foi observado que elas tinham a capacidade de se diferenciar em células com características de osteoblastos, condrócitos e adipócitos. Em concomitância a esta descoberta, foi identificada uma população de células aderentes necessárias para o estabelecimento das células estaminais hematopoiéticas não aderentes, em um estudo sobre a hematopoese in vitro desenvolvido por Dexter e colaboradores (1977). A partir deste momento, em referência à sua localização anatômica, um novo termo foi estabelecido, células estromais da MO. Em analogia ao modelo de hematopoese, o termo CTMH foi introduzido para designar uma população de células específicas do estroma da MO - células aderentes que originam os diferentes tipos de tecidos mesenquimais, ósseo, cartilagem e músculos (Revisado por Meirelles e Nardi, 2009). Desde então, células com características semelhantes às CTMH foram isoladas de diferentes tecidos adultos, tais como, tecido adiposo, pele, osso, músculo, cérebro, fígado, rins, pâncreas, placenta, glândulas salivares, polpa dentária, ligamento periodontal, folículo capilar, linfonodos, baço, timo e até menorreia (Revisado por Momin et al., 2010; Ding et al., 2011). Elas também podem ser obtidas a partir de tecidos perinatais, como do cordão umbilical, fluido e membrana amniótica, e córion (Bieback e Brinkmann, 2010; Ding et al., 2011; Hass et al., 2011; Roubelakis et al., 2012). Em virtude das CTMH serem isoladas de diversos tecidos e cultivadas em diferentes laboratórios por diversos métodos, a sociedade internacional de padronização para terapia celular (The International Society for Cellular Therapy Position Statement) formulou três critérios mínimos exigidos para 20

21 identificação de CTMH: capacidade de adesão ao plástico de cultura; fenótipo positivo para os marcadores de superfície CD105, CD73 e CD90, e negativo para CD45, CD34, CD14 ou CD11b, CD79a ou CD19e HLA-DR; e se diferenciar in vitro em osteoblastos, adipócitos e condrócitos (Dominici et al., 2006). Em 2008, Crisan e colaboradores documentaram uma subpopulação de células perivasculares humanas que expressam marcadores in situ para ambos os tipos celulares, CTMH e pericitos. Este e outros estudos, que compararam o fenótipo das CTMH obtidas de diferentes fontes com os pericitos, sugerem fortemente que as CTMH sejam pericitos (Revisado por Caplan, 2008), e que sua natureza pleiotrópica seja responsável pelo seu papel na renovação dos tecidos mesenquimais in vivo (Revisado por Singer e Caplan, 2011). Contudo, não há nenhuma confirmação definitiva de que a origem de CTMH do tecido adiposo (ASC) seja de pericitos. Tornando o quadro mais complexo, dados recentes indicam que as CTMH em vários tecidos humanos podem originar-se não só de pericitos (CD146 + CD34 - CD31 - CD45 - ), mas também a partir de um subconjunto fenotipicamente distinto de células adventícias (CD34 + CD146 - CD31 - CD45 - ) que residem na camada mais externa da parede de vasos maiores. Foi identificado que elas nativamente expressam marcadores de superfície de CTMH (tal como CD90) e comportam-se de maneira semelhante às CTMH após longo tempo de cultura in vitro (Revisado por Strioga et al., 2012). A diversidade de fontes para obtenção das CTMH, a sua capacidade de renovação, seu potencial de se diferenciar em múltiplas linhagens, aliados aos avanços nas pesquisas sobre as suas propriedades biológicas, posicionaram as CTMH como as células-tronco adultas mais promissoras na utilização em protocolos de terapia celular. Vários estudos mostram que as CTMH se diferenciam in vitro em osso, cartilagem, tecido adiposo, cardiomiócitos, células endoteliais e células neuronais (Ohnishi et al., 2007; Fraser et al., 2006; Fu et al., 2004; Fu et al., 2006, Karaoz et al. 2011). Uma característica bastante atraente está relacionada ao seu efeito parácrino de moléculas bioativas que exercem várias funções importantes no reparo tecidual. Os principais efeitos incluem: imunossupressão por meio da modulação da proliferação das células 21

CÉLULA - TRONCO. São células com capacidade de autorenovação,eficiente

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