VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA EMBRIOLOGIA. Ana Cristina Casagrande Vianna

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1 VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA EMBRIOLOGIA Conteudista Ana Cristina Casagrande Vianna Rio de Janeiro / 2009 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

2 UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. Un3e Universidade Castelo Branco Embriologia / Universidade Castelo Branco. Rio de Janeiro: UCB, p.: il. ISBN Ensino a Distância. 2. Título. CDD Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, Rio de Janeiro - RJ Tel. (21) Fax (21)

3 Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor

4 Orientações para o Autoestudo O presente instrucional está dividido em oito unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das oito unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o conteúdo de todas as Unidades Programáticas. A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos!

5 Dicas para o Autoestudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação. 9 - Não hesite em começar de novo.

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7 SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático Contextualização da disciplina UNIDADE I INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA Os fundamentos da vida Períodos do desenvolvimento humano Fases do desenvolvimento embrionário UNIDADE II REPRODUÇÃO HUMANA Sistema reprodutor feminino Sistema reprodutor masculino Gametogênese Os hormônios e a reprodução UNIDADE III FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Introdução Fertilização Clivagem do zigoto e blastogênese Implantação do blastocisto no endométrio UNIDADE IV SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Término da implantação do blastocisto Formação da cavidade amniótica, disco embrionário bilaminar e saco vitelino Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino definitivo Desenvolvimento do saco coriônico UNIDADE V TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Gastrulação: formação das camadas germinativas A alantoide Neurulação: formação do tubo neural Desenvolvimento dos somitos Desenvolvimento do celoma embrionário Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular Desenvolvimento das vilosidades coriônicas... 41

8 UNIDADE VI QUARTA A OITAVA SEMANAS PERÍODO DAS ORGANOGÊNESE Dobramento do embrião Derivados das camadas germinativas UNIDADE VII NONA SEMANA AO NASCIMENTO PERÍODO FETAL O parto UNIDADE VIII ANEXOS EMBRIONÁRIOS Saco vitelino Âmnio Alantoide Placenta Glossário...55 Referências bibliográficas... 56

9 Quadro-síntese do conteúdo programático 9 UNIDADES DO PROGRAMA I. INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA Os fundamentos da vida Períodos do desenvolvimento humano Fases do desenvolvimento embrionário II. REPRODUÇÃO HUMANA Sistema reprodutor feminino Sistema reprodutor masculino Gametogênese Os hormônios e a reprodução III. FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Introdução Fertilização Clivagem do zigoto e blastogênese Implantação do blastocisto no endométrio OBJETIVOS Reconhecer os principais fundamentos da vida; Conhecer aspectos gerais dos períodos do desenvolvimento humano; Identificar as fases do desenvolvimento embrionário humano. Conhecer os aspectos anatômicos e funcionais do sistema reprodutor feminino e masculino; Compreender e identificar as fases do processo de produção das células sexuais femininas e masculinas; Reconhecer a importância da meiose para a viabilidade da reprodução sexuada; Entender o mecanismo endócrino de controle da reprodução humana. Compreender e identificar as diferentes etapas do processo de fertilização; Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a primeira semana do desenvolvimento humano. IV. SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMEN- TO HUMANO Término da implantação do blastocisto Formação da cavidade amniótica, disco embrionário bilaminar e saco vitelino Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino definitivo Desenvolvimento do saco coriônico Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a segunda semana do desenvolvimento humano. V. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMEN- TO HUMANO Gastrulação: formação das camadas germinativas A alantoide Neurulação: formação do tubo neural Desenvolvimento dos somitos Desenvolvimento do celoma embrionário Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular Desenvolvimento das vilosidades coriônicas Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a terceira semana do desenvolvimento humano; Compreender a ação de agentes teratógenos a partir dessa etapa do desenvolvimento. VI. QUARTA A OITAVA SEMANAS PERÍODO DA ORGANOGÊNESE Dobramento do embrião Derivados das camadas germinativas Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante o período da organogênese humana; Identificar os derivados das camadas germinativas.

10 VII. NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍ- ODO FETAL O parto VIII. ANEXOS EMBRIONÁRIOS Saco vitelino Âmnio Alantoide Placenta Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante o período fetal; Identificar as etapas do trabalho de parto. Reconhecer e identificar morfológica e funcionalmente os anexos embrionários.

11 Contextualização da Disciplina 11 Ao longo do processo evolutivo dos seres vivos, as células se especializaram e se organizaram, formando associações cada vez mais complexas até constituírem os primeiros seres pluricelulares e organismos mais complexos. Deste modo, podemos dizer que as células se associaram, constituindo, assim, os tecidos básicos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Estes, por sua vez, agrupam-se de diferentes modos para formar os órgãos e os grandes sistemas, que interagem entre si. O conhecimento da estrutura e fisiologia celular, bem como da arquitetura microscópica dos tecidos são pré-requisitos fundamentais para o entendimento dos processos biológicos da vida e das patologias, pois doença, na essência, é disfunção de células e tecidos. O conhecimento das ciências morfológicas é necessário para o entendimento do desenvolvimento e evolução dos seres vivos, dos processos fisiológicos e para o conhecimento das alterações do desenvolvimento, assim como para fornecer subsídios para o desenvolvimento de hipóteses, sejam para explicar a origem da vida ou até mesmo para criar novas drogas que interajam com a maquinaria biológica. O estudo dos estágios pré-natais de desenvolvimento, especialmente os que ocorrem durante o período embrionário, ajuda-nos a compreender as relações entre as estruturas normais do adulto e as causas das anomalias congênitas. A Embriologia elucida e a Anatomia explica como as anormalidades se formam. As diversas ciências exigem distintos modos de ler e nos obrigam a atribuir importância a coisas diferentes. A Embriologia atribui importância à percepção visual de fenômenos biológicos, bem como à estimulação da imaginação. Planeje suas atividades esta é a forma correta de ganhar tempo para o estudo: Programe a utilização de períodos vazios em seu dia; Substitua o horário de uma ou mais atividades não-essenciais para obter tempo de estudo; Reserve um período mínimo para estudar todos os dias; Estipule metas a serem cumpridas e realize um cronograma semanal, e siga-o rigidamente; Não deixe acumular atividades, provavelmente isto afetará seu desempenho; Não utilize desculpas para o não cumprimento de suas metas; Nunca desista de suas metas; Quem faz o tempo somos nós.

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13 UNIDADE I 13 INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA Os Fundamentos da Vida Os humanos iniciam a vida como uma célula única uma célula-ovo fertilizada, ou zigoto. O núcleo de cada uma dessas células é preenchido com informações codificadas sob a forma de ácido desoxirribonucléico (DNA) e organizadas em grupos chamados genes, que estão arranjados como estruturas conhecidas como cromossomos. Um zigoto humano contém 46 cromossomos distribuídos em 23 pares. Um cromossomo de cada par vem da mãe e outro do pai. Assim como é capaz de ser preenchido com informações, o DNA dos cromossomos também tem a capacidade de copiar a si próprio; sem isso, as células não poderiam duplicar-se, nem poderiam passar informações de uma geração para outra Períodos do Desenvolvimento Humano O desenvolvimento humano pode ser dividido em dois períodos: pré-natal e pós-natal. Após o nascimento, o desenvolvimento humano não cessa e, além do crescimento, mudanças importantes ocorrem, por exemplo: o desenvolvimento das mamas nas mulheres, o crescimento dos dentes, o desenvolvimento do cérebro etc. Na verdade, acredita-se que o desenvolvimento humano se prolongue até os 25 anos, idade na qual a maior parte do desenvolvimento já terminou. O período pré-natal pode ser dividido em duas fases: o desenvolvimento embrionário e o desenvolvimento fetal. A fase embrionária vai desde a fecundação, com a formação do zigoto, até a oitava semana do desenvolvimento, e a fase fetal se estende da nona semana do desenvolvimento até o nascimento Fases do Desenvolvimento Embrionário O desenvolvimento humano pode ser dividido em três fases que têm uma certa inter-relação: A primeira fase do desenvolvimento é a do crescimento (aumento de tamanho), que envolve a divisão celular e a elaboração de produtos celulares. A segunda fase do desenvolvimento é a da morfogênese (desenvolvimento da forma), que inclui movimentos de massas de células. A morfogênese é um processo elaborado, durante o qual ocorrem muitas interações complexas em uma sequência ordenada. O movimento das células possibilita sua interação durante a formação dos tecidos e órgãos. A terceira fase do desenvolvimento é a da diferenciação (maturação dos processos fisiológicos). O término da diferenciação resulta na formação de tecidos e órgãos capazes de executar funções especializadas. A Embriologia é a ciência que estuda a origem e o desenvolvimento de um ser vivo, desde o zigoto até o seu nascimento. O estudo do desenvolvimento embrionário, especialmente o humano, é um dos aspectos mais importantes para o estudo da evolução e desenvolvimento dos órgãos, bem como para as prováveis causas das más formações congênitas. A maioria das espécies animais apresenta particularidades específicas durante o desenvolvimento embrionário. Porém todas apresentam uma sequência básica que é bastante semelhante: segmentação ou clivagem, gastrulação, neurulação e organogênese (Figura 1).

14 14 Serão essas etapas do desenvolvimento humano que nós estudaremos agora, iniciando nosso estudo pelo sistema reprodutor e produção de gametas. BONS ESTUDOS!

15 UNIDADE II 15 REPRODUÇÃO HUMANA Para a sobrevivência dos seres humanos, é necessária a existência de um mecanismo para a produção de novos indivíduos. Sendo assim, no decorrer dessa unidade nós estudaremos o sistema reprodutor feminino e masculino, que está projetado para assegurar a produção dos gametas sexuais, a união bem-sucedida do espermatozoide com o ovócito para formar o zigoto, bem como o seu desenvolvimento até o nascimento. Antes da puberdade, ou seja, antes do desenvolvimento das características sexuais secundárias, meninos e meninas não são muito diferentes entre si, com exceção da genitália. A maturação sexual que ocorre durante a puberdade torna o indivíduo capaz de reproduzir-se. Inicialmente iremos estudar a anatomia e as funções dos órgãos que compõem o sistema reprodutor, para em seguida, estudarmos a produção de gametas e a endocrinologia da reprodução Sistema Reprodutor Feminino O sistema reprodutor feminino (Figura 1) é constituído por: - 1 par de ovários - 1 par de tubas uterinas - útero - vagina - genitália externa Ovários São as gônadas ou glândulas sexuais femininas e possuem a forma de uma amêndoa. Localizados em ambos os lados do útero, no interior da cavidade pélvica, são ancorados por diversos ligamentos, incluindo o ligamento próprio e o largo. Medem até 5cm em seu maior diâmetro, e possui espessura máxima de 1,5cm (Figura 2). Os ovários apresentam duas regiões (Figura 2): medular: contém numerosos vasos sanguíneos e tecido conjuntivo frouxo. cortical: onde predominam os folículos ovarianos, contendo os ovócitos.

16 16 Os ovários são responsáveis pela produção e secreção dos hormônios sexuais femininos (estrógeno e progesterona) e pela produção e manutenção das células sexuais femininas, chamadas de ovócitos. Tubas Uterinas São tubos musculomembranosos de grande mobilidade, com cerca de 12cm de comprimento (Figura 3). As tubas transportam ovócitos provenientes dos ovários e espermatozoides vindos do útero para alcançarem o local da fertilização na ampola da tuba uterina. Transportam também o zigoto em divisão para a cavidade uterina. Apresentam quatro segmentos: intramural: localiza-se no interior da parede uterina. istmo: 1/3 da tuba adjacente ao útero. ampola: porção dilatada. infundíbulo: forma de funil e localiza-se próximo ao ovário. A extremidade livre do infundíbulo apresenta prolongamentos em forma de franjas ou fímbrias.

17 Útero Tem a forma de uma pêra de cabeça para baixo (Figura 3) e está localizado entre a bexiga urinária e o reto. O ligamento largo envolve o útero e o mantém em posição. A principal função do útero é promover um ambiente seguro e nutritivo para o crescimento do novo ser. Anatomicamente pode ser dividido em três partes (Figura 4): fundo: região superior em forma de cúpula, situado acima da entrada das tubas uterinas. corpo: região central. colo: região inferior estreitada que se abre na vagina. A parede do útero é formada por três camadas (Figura 4): perimétrio: camada externa; túnica serosa. miométrio: camada média; musculatura lisa. endométrio: formado por duas camadas: camada basal: delgada, vascularizada e situa-se junto ao miométrio. camada funcional: responde aos hormônios ovarianos e se espessa na reparação do leito que receberá o óvulo fertilizado. É também aquela que descama durante a menstruação. 17 Colo uterino ou cérvix é a parte estreitada e cilíndrica (Figura 4), que apresenta poucas fibras musculares e grande quantidade de tecido conjuntivo. A mucosa do conduto cervical é constituída por epitélio prismático simples de células produtoras de muco e uma lâmina própria onde se encontram as glândulas cervicais. Durante a ovulação, as glândulas do colo secretam muco rico em água, muito fluido, que facilita a passagem de espermatozóides. A face externa do colo, que faz saliência na vagina, é revestida por epitélio estratificado pavimentoso. Vagina A vagina é o tubo muscular que se estende da vulva até o útero (Figura 1). Apresenta três camadas: Mucosa epitélio estratificado pavimentoso, podendo suas células superficiais apresentar certa quantidade de queratina. lâmina própria formada de tecido conjuntivo frouxo, muito rico em fibras elásticas.

18 18 Muscular fibras musculares lisas dispostas em feixes longitudinais e alguns circulares. Adventícia tecido conjuntivo denso, rico em fibras elásticas grossas, que une a vagina aos órgãos adjacentes. Genitália Externa A genitália externa ou vulva (Figura 5) é formada por: Vestíbulo: corresponde à abertura da vagina. Nele abrem-se a uretra e os ductos das glândulas vestibulares maiores e menores, ambas do tipo mucoso. Clitóris: pequeno órgão erétil, equivalente morfológico do pênis, sendo muito importante para o estímulo sexual da mulher. Pequenos lábios: são dobras da mucosa vaginal, que contêm glândulas sebáceas na lâmina própria. Grandes lábios: são dobras da pele, contendo grande quantidade de tecido adiposo, que ocultam a abertura da vagina Sistema Reprodutor Masculino O sistema reprodutor masculino (Figura 6) é constituído por: 1 par de testículos 1 par de epidídimos 1 par de ductos deferentes 1 par de ductos ejaculatórios uretra glândulas acessórias genitália externa

19 Testículos Os dois testículos apresentam forma oval e se localizam fora da cavidade abdominal, contidos em uma estrutura em forma de bolsa denominada escroto ou bolsa escrotal (Figura 6). Durante a vida intrauterina os testículos iniciam seu desenvolvimento no interior da cavidade abdominal, descendo para o escroto durante os dois últimos meses do desenvolvimento fetal. A incapacidade dos testículos em descerem para o escroto é denominada criptorquidia, uma condição que pode resultar em esterilidade, se não for tratada, visto que os espermatozoides não podem viver na temperatura corpórea (em torno de 36o a 37 C), preferindo a temperatura mais baixa do escroto, por volta de 34 C. Os testículos têm dupla função: produção de espermatozoides e síntese do hormônio sexual masculino, a testosterona. Cada testículo é envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo, rico em fibras colágenas, a albugínea. Na região posterior, a albugínea apresenta um espessamento, o mediastino testicular, de onde partem septos fibrosos, que atingem a albugínea do lado oposto, dividindo o testículo em aproximadamente 250 compartimentos piramidais, os lóbulos testiculares (Figura 7). 19 Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos imersos em tecido conjuntivo frouxo, contendo vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e as células intersticiais ou de Leydig. Essas células são responsáveis pela síntese e secreção da testosterona. Os túbulos seminíferos são retorcidos e medem cerca de 0,2mm de diâmetro por 30 a 70 cm de comprimento. Terminam na região posterior do testículo, nos túbulos retos, que se anastomosam em uma rede de túbulos, a rede testicular, de onde partem de 8 a 15 ductos eferentes. Cada túbulo seminífero consiste em uma túnica de tecido conjuntivo, uma lâmina basal e uma camada interna formada por um epitélio especial, o epitélio germinativo ou seminífero (Figura 8), onde se originam os espermatozoides. O epitélio germinativo é constituído pelas células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica ou seminal. O tecido conjuntivo que envolve os túbulos seminíferos apresenta as células mioides, contráteis e com característica de célula muscular lisa. As células de Sertoli (Figura 8) formam a barreira hematotesticular; secretam inibina, que deprime a secreção de FSH; fornecem suporte e controlam a nutrição dos espermatozoides em formação; fagocitam restos celulares do citoplasma que se desprendem das espermátides; secretam um fluido cuja correnteza leva os espermatozoides.

20 20 Epidídimo É a primeira parte das vias condutoras de gametas. Mede em torno de 6m, é densamente enovelado e está localizado sobre as faces superior e posterior de cada testículo (Figuras 6 e 7). Enquanto os espermatozoides estão no epidídimo, eles amadurecem, ganham motilidade e tornam-se férteis (viáveis). O epidídimo é revestido por epitélio pseudoestratificado cilíndrico estereociliado apoiado em uma membrana basal. Ducto Deferente e Ducto Ejaculatório O ducto deferente é a continuação do epidídimo. Possui trajeto ascendente e penetra no interior da cavidade abdominopélvica, atravessando o canal inguinal (na virilha) (Figura 6). Ao percorrer a cavidade pélvica, o ducto deferente curva-se acima da bexiga urinária e une-se ao ducto da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório (Figura 9). Os ductos ejaculatórios direito e esquerdo penetram na próstata e desembocam em ducto ímpar e mediano, a uretra (Figura 9). Uretra É um canal que se estende desde a bexiga urinária até a glande do pênis, pertencendo aos sistemas genital e urinário (Figura 6). Assim, ela conduz a urina (proveniente da bexiga urinária) e o sêmen, desde os ductos ejaculatórios até o meio externo (Figura 9). Embora tenha função dupla, a uretra só pode realizar uma de cada vez, isto é, ela permite a passagem de urina ou sêmen, nunca ambos simultaneamente. O sêmen é uma mistura formada pelos espermatozoides e pelas secreções das glândulas acessórias. Em torno de 60% do volume do sêmen provêm das glândulas seminais; do restante, a maior parte vem da próstata. Apresenta-se leitoso e de ph alcalino (7,2 a 7,6). A quantidade de sêmen por ejaculação é de 2 a 6ml e o número de espermatozóides por ejaculação é de 50 a 100 milhões. Glândulas Acessórias São encontradas três glândulas acessórias no sistema reprodutor masculino: vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais (Figura 9). Vesículas seminais São pares e estão localizadas na base da bexiga urinária (Figura 9). Secretam um líquido viscoso e amarelado, rico em substâncias como frutose, citrato, inositol, vitamina C, prostaglandinas e diversas proteínas. Essas substâncias nutrem e ativam os espermatozoides enquanto eles percorrem os ductos. Próstata Glândula com a forma aproximada de uma noz, que envolve a uretra prostática imediatamente abaixo da bexiga (Figura 9). Secreta substância leitosa e alcalina, com as funções de aumentar a motilidade dos espermatozoides e de neutralizar o ambiente ácido da vagina protegendo-os na ocasião da entrada no corpo

21 feminino. Durante a ejaculação, a musculatura lisa da próstata se contrai empurrando a secreção para o interior da uretra. Glândulas bulbouretrais As pequenas glândulas bulbouretrais produzem um muco que é lançado na uretra esponjosa. Esse muco serve como lubrificante durante o ato sexual. São formações pares, do tamanho de uma ervilha (Figura 9). Genitália Externa A genitália externa masculina é constituída pelo pênis e pela bolsa escrotal. O pênis tem como função conduzir urina para o meio externo e atuar como órgão de cópula, depositando os espermatozoides no trato genital feminino. O corpo do pênis contém três colunas de tecido erétil (Figuras 9 e 10): 2 corpos cavernosos Gametogênse 1 corpo esponjoso Este último apresenta uma extremidade anterior dilatada, a glande do pênis, por onde a uretra se abre no meio externo. A pele livre que recobre o pênis se estende inferiormente e forma uma bainha ao redor da glande chamada de prepúcio. Ocasionalmente, o prepúcio é muito justo, o que não permite a sua retração. Esta condição é chamada de fimose. A bolsa escrotal é uma dobra cutânea, cuja função é alojar os testículos e epidídimos (Figura 6). Um espermatozoide leva cerca de 70 dias para ser produzido. Eles não podem se desenvolver adequadamente na temperatura normal do corpo (36,5 C). Assim, os testículos e epidídimos se localizam na parte externa do corpo, dentro da bolsa escrotal, que tem a função de termorregulação (aproximam ou afastam os testículos do corpo), mantendo-os a uma temperatura geralmente em torno de 1 a 3 C abaixo da corporal. 21 A gametogênese (formação de gametas) é o processo de formação e desenvolvimento dos gametas ou células germinativas ovócitos, nas mulheres, e espermatozoides, nos homens. Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido pela metade e a forma das células se altera, especialmente das células sexuais masculinas. Os espermatozoides e ovócitos são que contêm a metade do número de cromossomos, esse número é reduzido por um tipo especial de divisão celular denominada meiose. Esse tipo de divisão celular ocorre durante a formação dos gametas espermatogênese nos homens e ovogênese nas mulheres. A meiose consiste em duas divisões celulares meióticas, durante as quais o número de cromossomos das células germinativas é reduzido pela metade do número presente nas outras células do corpo (células somáticas), portanto, as células germinativas são haploides (23 cromossomos), enquanto que as células somáticas são diploides (46 cromossomos). Importância da meiose: Ela mantém constante o número cromossômico de geração para geração; Permite a seleção ao acaso de cromossomos paternos e maternos entre os gametas. Por meio do crossing-over, embaralha os genes e produz uma recombinação do material genético. Ovogênese A ovogênese refere-se à sequência de eventos pelos quais células germinativas primitivas, denominadas ovogônias, são transformadas em células germinativas maduras, os ovócitos maduros (Figura 11).

22 22 Este processo de maturação começa durante o período fetal, mas somente termina após a puberdade (12 a 15 anos). A ovogênse é um processo recorrente e faz parte do ciclo ovariano. Estes ciclos ocorrem mensalmente durante toda vida reprodutiva das mulheres, exceto durante a gravidez. No início da vida fetal, as ovogônias proliferam por divisão mitótica, porém, ao nascimento, todas as ovogônias iniciaram a primeira divisão meiótica, formando os ovócitos primários (ovócitos I), os quais permanecem nesse estágio até a puberdade. Neste momento células do estroma ovariano circundam o ovócito primário, gerando o folículo primordial. Na puberdade, as células do folículo aumentam, e formase o folículo primário; neste estágio o ovócito passa a ser circundado também, por uma camada glicoproteica chamada zona pelúcida. Logo, as células que circundam o ovócito se proliferam, tornando-se agora, folículo secundário (Figura 2). A partir da puberdade, a cada mês um ovócito amadurece e ocorre a ovulação. A longa espera para o término da divisão meiótica talvez seja um predisponente a erros de divisão, como as não-disjunções, por exemplo, a Síndrome de Down. Nenhum ovócito primário se forma depois do nascimento. Pouco antes da ovulação, o ovócito primário conclui a primeira divisão meiótica, tornando-se ovócito secundário (ovócito II), e durante o processo de ovulação, o ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, porém novamente interrompe o processo. Esta divisão só se completa quando um espermatozoide penetra no ovócito secundário, que a partir deste momento passa a ser denominado ovócito maduro (Figura 11). Observe na figura 11 que, tanto na meiose I quanto na meiose II, a divisão do citoplasma é desigual, o que leva à formação de células grandes, que ficam com quase todo o citoplasma (ovócito secundário na meiose I e ovócito maduro na meiose II) e células pequenas, com muito pouco citoplasma, denominadas corpos polares I e II (glóbulos polares), as quais degeneram. O ovócito secundário liberado na ovulação está envolvido por uma capa de material amorfo, denominada zona pelúcida, e por uma camada de células foliculares, denominada corona radiata (Figura 12). Em comparação com as células comuns, o ovócito secundário é grande e, a olho nu, é visível como uma pequena mancha. Geralmente, até 2 milhões de ovócitos primários estão presentes nos ovários de uma menina recém-nascida. A maioria desses ovócitos regride durante a infância, de modo que na puberdade somente permanecem não mais que Destes, somente cerca de 400 amadurecem e são ovulados durante o período reprodutivo.

23 Espermatogênese Refere-se à sequência inteira de eventos pelos quais células germinativas primitivas, chamadas espermatogônias, são transformadas em células germinativas maduras, os espermatozoides. Este processo de maturação inicia-se na puberdade (13 a 16 anos) e continua até a velhice (Figura 13). No período fetal, o homem já possui células germinativas, porém ainda imaturas (espermatogônias) nos túbulos seminíferos. As espermatogônias são células diploides, com 46 cromossomos. Estas permanecem inativas até a puberdade, quando passam por sucessivas divisões mitóticas. Após várias divisões mitóticas, algumas espermatogônias duplicam seu DNA e aumentam de tamanho, tornando-se espermatócitos primários. Cada espermatócito primário passa pela primeira divisão meiótica, dando origem a dois espermatócitos secundários. Em seguida, estes sofrem a segunda divisão meiótica, originando quatro espermátides, células haploides, com 23 cromossomos cada. Através de um processo denominado espermiogênese (período de diferenciação), as espermátides gradualmente se diferenciam em espermatozoides (Figura 13). 23 O espermatozoide é uma célula ativamente móvel, sendo constituída por cabeça e cauda (Figura 14). O colo do espermatozoide é a junção da cabeça com a cauda. A cabeça do espermatozoide forma a maior parte do volume do espermatozoide e contém o núcleo com os 23 cromossomos paternos e o acrossoma, uma organela contendo enzimas que facilita a penetração do espermatozóide durante a fertilização. A cauda dá motilidade ao espermatozoide.

24 Os Hormônios e a Reprodução A reprodução humana normal envolve a interação entre vários hormônios e órgãos, a qual é controlada pelo hipotálamo. Tanto nas mulheres como nos homens, o hipotálamo secreta neuro-hormônios, denominados fatores de liberação, que chegam à hipófise, uma glândula do tamanho de uma ervilha localizada logo abaixo do hipotálamo. Esses hormônios estimulam a hipófise a liberar outros hormônios. Por exemplo, o hormônio liberador de gonadotropina GnRH (um fator de liberação secretado pelo hipotálamo) estimula a hipófise a secretar o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folículo-estimulante (FSH). Estes hormônios estimulam a maturação das glândulas reprodutivas e a liberação de hormônios sexuais. Nas mulheres, os ovários liberam estrogênio e progesterona e, nos homens, os testículos liberam testosterona. Puberdade Ao nascimento, as concentrações dos hormônios LH e FSH são altas, mas elas diminuem em poucos meses e mantêm-se baixas até a puberdade. No início da puberdade, a concentração desses hormônios aumenta, estimulando a produção dos hormônios sexuais. Nas adolescentes, o aumento da concentração desses hormônios estimula a maturação das mamas, dos ovários, do útero e da vagina, o início da menstruação e o desenvolvimento das características sexuais secundárias (p.ex., pêlos pubianos e axilares). Nos adolescentes, os testículos, a próstata, as vesículas seminais e o pênis amadurecem e ocorre crescimento dos pêlos faciais, pubianos e axilares. Normalmente, essas mudanças ocorrem em sequência durante a puberdade, resultando na maturidade sexual. Nas adolescentes, a primeira alteração da puberdade é comumente o aumento das mamas (elas começam a se desenvolver), seguido de imediato pelo crescimento dos pelos pubianos e axilares. O intervalo entre o aumento das mamas e a primeira menstruação geralmente é de aproximadamente 2 anos. A forma do corpo da adolescente muda e a porcentagem de gordura corpórea aumenta. O estirão de crescimento que acompanha a puberdade geralmente inicia antes mesmo do desenvolvimento das mamas. O crescimento é relativamente mais rápido no início da puberdade, antes do início da menstruação. A seguir, o crescimento reduz consideravelmente; cessando geralmente entre os 14 e 16 anos. Em contraste, os adolescentes crescem mais rapidamente entre os 13 e 17 anos, e podem continuar a crescer até um pouco depois dos 20 anos. A idade do início da puberdade parece ser influenciada pelo estado geral de saúde e de nutrição da criança, bem como por fatores socioeconômicos e hereditários. Na Europa Ocidental, a idade média na qual a menina apresenta a primeira menstruação reduziu 4 meses por década entre 1850 e 1950, mas deixou de diminuir nas últimas quatro décadas. As meninas com obesidade moderada tendem a menstruar mais cedo e aquelas com peso muito abaixo da média e desnutridas tendem a menstruar mais tarde. A menstruação também começa mais precocemente entre as meninas que vivem em áreas urbanas e aquelas cujas mães começaram a menstruar mais cedo. Fisiologia da Reprodução Masculina A partir da puberdade, o hormônio folículo-estimulante (FSH) estimula a espermatogênese pelas células dos túbulos seminíferos e o hormônio luteinizante (LH) estimula a produção de testosterona pelas células intersticiais dos testículos, as características sexuais secundárias e elevação do desejo sexual. Fisiologia da Reprodução Feminina - Ciclos Reprodutivos da Mulher As mulheres passam por ciclos reprodutivos mensais, que têm início na puberdade (com a menarca) e, normalmente, continuam durante os anos reprodutivos até a menopausa. Estes ciclos envolvem a atividade do hipotálamo (no encéfalo), hipófise, ovários e útero (Figura 15). Estes ciclos mensais preparam o sistema reprodutor para a gravidez. Por definição, o primeiro dia de sangramento é considerado o início de cada ciclo reprodutivo feminino (dia 1), o qual termina um pouco antes do menstruação seguinte. Os ciclos variam entre 21 a 40 dias. Apenas 10% a 15% dos ciclos são de exatamente 28 dias. Os intervalos entre os períodos são geralmente mais longos nos anos imediatamente posteriores à menarca e anteriores à menopausa. O ciclo reprodutivo pode ser dividido em: ciclo ovariano e ciclo menstrual. O ciclo ovariano refere-se à série de eventos que ocorre nos ovários e pode ser dividido em três fases: folicular, ovulatória e lútea (Figura 15). O ciclo menstrual refere-se às alterações que ocorrem no endométrio uterino, sendo dividido em fases menstrual, proliferativa, secretora e isquêmica. O ciclo ovariano inicia-se com a fase folicular, a qual varia em duração, estende-se desde o primeiro

25 dia de sangramento até imediatamente antes da rápida elevação da concentração do hormônio luteinizante (LH), a qual acarreta a ovulação (liberação do óvulo). Esta fase foi assim denominada porque os folículos ovarianos encontram-se em processo de desenvolvimento. Durante a primeira metade da fase, a hipófise aumenta discretamente a secreção de hormônio folículo-estimulante (FSH), estimulando o crescimento de 3 a 30 folículos, cada um contendo um ovócito. Apenas um desses folículos continua a crescer. Os outros folículos estimulados degeneram. O folículo em desenvolvimento sofre várias transformações: o ovócito primário que se encontra estacionado na meiose I vai completar o crescimento, ao mesmo tempo as células foliculares multiplicamse e originam a Zona Granulosa, estas células são produtoras de estrógeno, além de nutrirem o ovócito primário. Em torno do ovócito primário forma-se um revestimento glicoproteico a que se dá o nome de Zona Pelúcida. Com a evolução dos folículos forma-se uma cavidade cheia de líquido entre as células foliculares. Tendo terminado o crescimento, o ovócito primário completa a meiose I e, após a citocinese (divisão do citoplasma) desigual forma-se o ovócito secundário e o 1º corpo polar. O ovócito secundário inicia a meiose II, mas fica bloqueado na metáfase II. Por esta altura o folículo completou o desenvolvimento e denomina-se folículo maduro ou folículo de Graaf (Figuras 2 e 15). Todo este processo demora em média 14 dias. Esse folículo maduro, contendo o ovócito secundário estacionado na meiose II que será ovulado, dando início a segunda fase do ciclo ovariano. A fase folicular torna-se mais curta no final dos anos reprodutivos, próximo à menopausa. O ovócito secundário estacionado na meiose II rodeado pela zona pelúcida e por algumas células foliculares (corona radiata) é expulso da cavidade folicular para fora do ovário, sendo capturado pelas fímbrias das tubas uterinas. A fase ovulatória, durante a qual o ovócito secundário é liberado, começa com uma rápida elevação da concentração do hormônio luteinizante (LH). Em geral, a ovulação ocorre de 16 a 32 horas após o início da elevação da concentração do hormônio luteinizante. A fase lútea inicia-se após a ovulação. As células foliculares que permaneceram no ovário, por ação do hormônio luteinizante (LH) aumentam de volume e formam o corpo lúteo, responsável pela secreção de progesterona e estrógeno. Após +/- 14 dias se não tiver ocorrido fertilização o corpo lúteo degenera, havendo, em consequência da queda de estrógeno e progesterona, a isquemia da camada funcional do endométrio, levando à menstruação. O ciclo menstrual inicia-se com a fase menstrual ou menstruação, na qual a camada funcional do endométrio desprende-se em resposta a uma redução das concentrações de estrógeno e progesterona. A fase menstrual dura 3 a 7 dias, com uma média de 5 dias. Após a fase menstrual a mucosa uterina fica reduzida a uma pequena faixa de tecido conjuntivo (camada basal do endométrio), contendo as porções secretoras das glândulas e as artérias espiraladas, pois suas porções superficiais e o epitélio de revestimento se perderam. A fase proliferativa coincide com o desenvolvimento dos folículos ovarianos e com a produção de estrógenos, sendo chamada também de fase estrogênica. Nesta fase, ocorre o crescimento da camada funcional do endométrio. No fim da fase proliferativa, as glândulas apresentam-se retas, com luz estreita, podendo conter um pouco de secreção. A fase secretora é chamada também de progestacional. Esta fase inicia-se após a ovulação e depende da formação do corpo lúteo, o qual secreta progesterona. As glândulas tornam-se tortuosas e as células acumulam glicogênio na parte basal. Nesta fase o endométrio atinge sua espessura máxima (5mm), devido ao acúmulo de secreção e ao aparecimento de edema na lâmina própria. As glândulas helicoidais continuam o crescimento, estas se estendem até as porções superficiais do endométrio. Caso não haja uma fertilização ocorre uma queda brusca dos níveis de estrógenos e progesterona no sangue, porque o corpo lúteo deixa de funcionar 14 dias depois de formado, assim, ocorre isquemia e descamação da camada funcional do endométrio, ou seja, inicia-se um novo ciclo reprodutivo. No caso de ocorrer a implantação de um embrião, este começa a sintetizar o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hcg), que estimula o corpo lúteo e o mantém secretando normalmente estrógeno e progesterona, o que evita a menstruação. 25

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27 UNIDADE III 27 FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Introdução Nesta unidade, vamos estudar os processos de fertilização, clivagem do zigoto, blastogênse (formação do blastocisto) e fase incial da implantação do blastocisto no endométrio. O desenvolvimento humano começa com a fertilização, processo durante o qual um gameta masculino ou espermatozoide se une a um gameta feminino ou ovócito para formar uma única célula denominada zigoto. Esta célula altamente especializada, pluripotente, marca o início de cada um de nós como indivíduo único. O zigoto, visível a olho nu como uma pequenina mancha, contém cromossomos e genes provenientes da mãe e do pai. Este organismo unicelular divide-se muitas vezes e se transforma progressivamente em um ser humano multicelular através da divisão, migração, crescimento e diferenciação celular Fertilização O local usual da fertilização é a ampola uterina, sua porção mais dilatada e extensa (Figura 1). Quando o ovócito não é fertilizado neste local, ele avança lentamente pela tuba até o útero, onde degenera e é absorvido. A fertilização pode ocorrer em outras partes da tuba, porém nunca ocorrerá no útero. local de ovulação Ovário (coria aberto para mostrar os óvulos se desenvolvendo) fimbria Óvulo recém-liberado do ovário espermatozóide A fertilização é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados (Figura 2). Defeitos em qualquer um dos estágios desta sequência de eventos podem causar a morte do zigoto. Moléculas ligantes de carboidratos da superfície dos gametas estão, possivelmente, envolvidas no processo de fertilização, através do reconhecimento dos gametas e da união das células. O processo de fertilização leva cerca de 24 horas.

28 28 Fases da Fertilização 1. Reconhecimento e penetração na zona pelúcida que envolve o ovócito: A penetração na zona pelúcida por um espermatozoide é a fase mais importante do início da fertilização. A formação de um caminho através da zona pelúcida resulta da ação de enzimas proteolíticas liberadas pelo acrossomo (Figura 2). 2. Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide: As membranas plasmáticas ou celulares do ovócito e do espermatozoide fundem-se e dissolvem-se na área da fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide penetram no citoplasma do ovócito, mas a sua membrana plasmática fica para trás (Figura 2). Após a fusão das membranas, ocorrem mudanças na membrana plasmática do ovócito, tornando-a impermeável aos espermatozoides (bloqueio primário). As propriedades bioquímicas da zona pelúcida também sofrem alterações (bloqueio secundário Reação da Zona). Com isso, esta camada amorfa torna-se impermeável a outros espermatozoides. Há uma alteração na composição molecular da zona pelúcida. Acredita-se que a reação da zona resulte da ação de enzimas lisossômicas liberadas pelos grânulos da cortical do ovócito externamente à membrana plasmática. 3. Término da segunda divisão meiótica do ovócito e formação do pronúcleo feminino: Depois da entrada do espermatozoide, o ovócito, que estava parado na metáfase da segunda divisão meiótica, termina essa divisão e forma um ovócito maduro e um segundo corpo polar. Depois da descondensação dos cromossomos maternos, o núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino (Figura 3). 4. Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide fica maior e forma o pronúcleo masculino, e a cauda do espermatozoide degenera. Morfologicamente, não é possível distinguir os pronúcleos masculino e feminino (Figura 3). 5. As membranas dos pronúcleos se dissolvem, os cromossomos se condensam e se dispõem para uma divisão mitótica da célula a primeira divisão de clivagem: O ovócito fertilizado ou zigoto é um embrião unicelular. A combinação de 23 cromossomos de cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos (Figura 3).

29 29 Podemos dizer, então, que a fertilização: estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica; restaura o número diploide normal de cromossomos (46) do zigoto; promove a variação da espécie humana através do embaralhamento dos cromossomos maternos e paternos; determina o sexo cromossômico do embrião; um espermatozoide contendo X produz um embrião feminino e um espermatozóide contendo Y produz um embrião masculino; causa a ativação metabólica do ovócito e dá início à clivagem (divisão celular do zigoto). O zigoto é geneticamente único, porque metade de seus cromossomos vem da mãe e metade, do pai. O zigoto contém uma nova combinação de cromossomos que é diferente das células dos progenitores. Este mecanismo forma a base da herança dos dois progenitores e da variação da espécie humana Clivagem do Zigoto e Blastogênese A clivagem consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, que resultam no rápido aumento do número de células sem que ocorra o aumento da massa do embrião (Figura 4).

30 30 Estas células, os blastômeros, tornam-se menores a cada divisão da clivagem. Primeiramente, o zigoto se divide em dois blastômeros que, por sua vez, dividem-se em quatro, oito blastômeros e assim por diante. Normalmente, a clivagem ocorre enquanto o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direção ao útero (Figura 5). Durante a clivagem, o zigoto fica dentro de uma zona pelúcida, espessa, gelatinosa, que se apresenta translúcida ao microscópio (Figura 4). A divisão do zigoto em blastômeros começa cerca de 30 horas após a fertilização. As divisões subsequentes seguem-se umas às outras, formando blastômeros progressivamente menores. Depois do estágio de nove células, os blastômeros mudam de forma e aderem firmemente uns aos outros, formando uma bola compacta de células. Este fenômeno, conhecido como compactação, é provavelmente mediado por glicoproteínas de adesão da superfície celular. A compactação possibilita uma maior interação célula a célula e constitui um pré-requisito para a segregação das células internas que formam a massa celular interna (embrioblasto) do blastocisto. Quando estão formados de 12 a 15 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é denominado mórula (do lat. morus, amora) (Figura 4). As células internas da mórula (massa celular interna) são rodeadas por uma camada de células que formam a camada celular externa. A mórula esférica forma-se cerca de 3 dias após a fertilização e penetra no útero. Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias após a fertilização), a mórula forma em seu interior um espaço cheio de fluido, denominado cavidade blastocística (blastocele) (Figura 5). Com o aumento do fluido na cavidade blastocística, ele separa os blastômeros em duas partes: uma camada celular externa, delgada, denominada trofoblasto (do gr. trophe, nutrição), que dá origem à parte embrionária da placenta e aos anexos embrionários. um grupo de blastômeros, de localização central, denominado massa celular interna, que dá origem ao embrião; por constituir o primórdio do embrião, a massa celular interna é, com frequência, denominada embrioblasto. Neste estágio do desenvolvimento, o concepto é denominado blastocisto. A massa celular interna ou embrioblasto agora faz saliência na cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Depois do blastocisto ter flutuado nas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera gradualmente e desaparece. A perda da zona pelúcida possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Ao flutuar livremente no útero, o embrião é nutrido pelas secreções das glândulas uterinas.

31 3.4 - Implantação do Blastocisto no Endométrio 31 Cerca de seis dias após a fertilização (dia 20 de um ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto fixa-se ao epitélio do endométrio, geralmente do lado adjacente à massa celular interna, chamado polo embrionário. Logo depois de fixar-se ao epitélio do endométrio, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente e a diferenciar-se gradualmente em duas camadas (Figura 6): uma camada interna de citotrofoblasto (trofoblasto celular); uma massa externa de sinciciotrofoblasto (trofoblasto sincicial), que consiste em uma massa protoplasmática, multinucleada, na qual não se observam limites celulares. Por volta do 6º dia, os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto (sintrofoblasto) atravessam o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo (estroma). No fim da primeira semana, o blastocisto está implantado superficialmente na camada compacta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande com rapidez na parte adjacente à massa celular interna, área conhecida como polo embrionário. O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se implante no endométrio (Figura 6). Por volta do 7º dia, na superfície da massa celular interna voltada para a cavidade do blastocisto, aparece uma camada de células, o hipoblasto. Dados embriológicos comparativos sugerem que o hipoblasto provém da delaminação da massa celular interna. Resumo dos eventos da primeira semana do desenvolvimento humano Fecundação Clivagem ou segmentação do zigoto Formação do blastocisto Início da implantação Formação do hipoblasto

32 32 UNIDADE IV SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana do desenvolvimento embrionário. Enquanto isto, ocorrem mudanças morfológicas na massa celular interna ou embrioblasto que resultam na formação de um disco embrionário bilaminar composto por duas camadas: epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário dá origem às camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias, que se formam durante a segunda semana, são a cavidade amniótica, o saco vitelino, o pedículo do embrião e o saco coriônico Término da Implantação do Blastocisto A implantação do blastocisto começa no fim da primeira semana e termina no fim da segunda. O sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o estroma endometrial (estrutura de tecido conjuntivo) que sustenta os capilares e glândulas de útero. Enquanto isto, o blastocisto se introduz, lentamente, no endométrio. Esta implantação ocorre por seu pólo embrionário. Enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto promovem a proteólise, que facilita a invasão do endométrio materno. As células do estroma do endométrio (tecido conjuntivo) situadas em torno do local da implantação se tornam carregadas de glicogênio e lipídios e tomam um aspecto poliédrico. Algumas destas novas células (as células da decídua) adjacentes ao sinciciotrofoblasto degeneram. O sinciciotrofoblasto engloba estas células em degeneração, criando uma rica fonte para a nutrição do embrião. Durante a implantação do blastocisto, mais trofoblasto entra em contato com o endométrio e diferencia-se em duas camadas: citotrofoblasto, uma camada mononucleada de células mitoticamente ativas forma novas células do trofoblasto, que migram para a crescente massa do sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem as membranas celulares. sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada em rápida expansão, na qual não são perceptíveis os limites celulares. O sinciciotrofoblasto começa a produzir um hormônio, a gonadotrofina coriônica humana (hcg), que vai para o sangue materno nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hcg mantém a atividade do corpo lúteo do ovário durante a gravidez e forma a base dos testes de gravidez. Os anticorpos usados nestes testes são específicos para a subunidade beta do hormônio (ß-hCG). Ao fim da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz hcg suficiente para dar um resultado positivo no teste de gravidez, apesar de, provavelmente, a mulher não saber que está grávida. Ao final da segunda semana o blastocisto encontra-se completamente implantando no endométrio Formação da Cavidade Amniótica, Disco Embrionário Bilaminar e Saco Vitelino Durante a implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na massa celular interna, que constitui o primórdio da cavidade amniótica. Logo células amniogênicas, os amnioblastos, se separam do epiblasto e formam uma membrana delgada, chamada âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Simultaneamente, ocorrem mudanças morfológicas na massa celular interna (embrioblasto) que resultam na formação de uma placa de células, bilaminar e achatada, o embrioblasto, constituída por duas camadas (Figura 1): epiblasto, a camada mais espessa, composto por células colunares altas e voltado para a cavidade amniótica. hipoblasto ou endoderme primitiva composta por pequenas células cubóides adjacentes à cavidade exocelômica.