UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciatura em Ciências Exatas. Introdução à Biologia Vegetal

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1 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciatura em Ciências Exatas Introdução à Biologia Vegetal São Carlos

2 Sumário 6 A Sistemática Vegetal e seu significado Nomenclatura Regras de Nomenclatura Os Sistemas de Classificação Algas Organização celular Reprodução nas Algas Categorias taxonômicas das algas 58 Divisão 1 : Cianophyta 58 Divisão 2: Chlorophyta 59 Divisão 3: Euglenophyta 59 Divisão 5: Phaeophyta (cerca de sp) 62 Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) 62 Divisão 7: Pyrrophyta 63 Divisão 8 : Haptophyta 64 8 Briófitas 65 Classe Hepaticae 67 Classe Anthocerotae 68 Classe Musci 68 9 Traqueófitas Pteridófitas Divisão Psilotophyta Divisão Rhyniophyta Divisão Lycopodiophyta Divisão Equisetophyta Divisão Poliopodiophyta As fanerógamas Divisão Gymnospermae (gimnospermas) DIVISÃO ANGIOSPERMAE ( espécies) 82

3 49 6 A Sistemática Vegetal e seu significado A Sistemática Vegetal é a parte da botânica que tem por finalidade agrupar as plantas dentro de sistemas, levando em consideração suas características internas e externas, suas relações genéticas e afinidades. Muitos botânicos consideram o termo sistemática e taxonomia como sinônimos; porém, outros reservam a designação taxonomia para a ciência que elabora as leis da classificação e sistemática para aquela que cuida da classificação dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia. A sistemática compreende três etapas : a identificação, a nomenclatura e a classificação. A identificação : é a determinação de um táxon como idêntico ou semelhante a outro já conhecido. Pode ser realizado com auxílio de literatura ou por comparação com outro táxon de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido para determinar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família, gênero, espécie, etc.). Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em Congressos Internacionais de Botânica e publicados num texto oficial. Classificação : é a ordenação das plantas num táxon. Cada espécie é classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família; as famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão. Vale lembrar que o termo classificação não é sinônimo de identificação. Quando, por exemplo, se nomeia uma planta já conhecida, ela está sendo identificada, ao passo que, quando se procura localizar um exemplar ainda não conhecido dentro de um sistema de classificação, estar-se-á classificando. Antigamente, Sistemática era uma ciência que se restringia ao estudo de fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em herbáreo, baseandose no estudo morfológico desses espécimes. A sistemática moderna, chamada Nova Sistemática, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na morfologia, na estrutura anatômica dos vegetais, nos caracteres genéticos, na ecologia, na distribuição geográfica, no estudo de seus antepassados, etc. para compreender e estabelecer as verdadeiras afinidades e grau de parentesco existente entre os diversos grupos vegetais. Para agrupar os vegetais de acordo com suas afinidades verdadeiras, a Sistemática lança mão de todas as ciências botânicas. Baseia-se na hipótese de que existem relações genéticas entre as plantas e que os vegetais atuais descendem de outros existentes ou já extintos, através de sucessivas gerações. Está fundamentada na suposição de que ocorreu, durante as épocas de desenvolvimento da história da Terra, uma evolução dos caracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia. 6.1 Nomenclatura Considerando uma espécie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma série de características que a distingue de outra espécie qualquer. Muitas vezes pode ocorrer de duas espécies possuírem caracteres tão semelhantes que é difícil distinguilas, ou ainda, possuírem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao próprio processo evolutivo, ou seja, muitas espécies não estão definidas ou estão em processo de formação de duas ou mais.

4 50 A necessidade de identificar as espécies universalmente levou a utilização de um nome científico. Várias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linné ( ) conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas palavras: a Nomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado do táxon gênero, e a segunda seria um adjetivo que formaria a espécie. No exemplo do milho, teríamos então Zea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espécie com o nome científico de Zea mays. Z. mays representa a unidade básica de toda a sistemática: a espécie, e com isso seu conjunto próprio de caracteres genotípico e fenotípico. A obtenção deste adjetivo é diversa, sendo na maioria das vezes derivado de características existentes no próprio vegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos índios Maias que o cultivavam. Zea é o gênero a que pertence a espécie citada, isto é, um grupo de espécies muito semelhantes pertenceriam ao táxon chamado gênero. Portanto, ao dar o nome científico a uma espécie já está se indicando a que grupo (táxon) ela pertence. Porém, devido ao grande número de espécies existentes, foi necessário organizá-las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo de gêneros com características próximas seria englobado por um táxon superior denominado família. Um conjunto de famílias afins formaria um táxon de nível mais elevado, denominado ordem e assim sucessivamente para classe e divisão. O termo divisão está prescrito nas normas de nomenclatura para representar a categoria de maior magnitude no reino vegetal e seu número varia com os diferentes sistemas de classificação (tabela 6.1). Os zoologistas dividem o reino animal em phyla e para uniformidade de termos alguns botânicos têm adotado o termo phylum para plantas em lugar de divisão. Dentro de uma espécie podem, ainda, ocorrer variações nas características ou seleção de híbridos pelo homem, criando subníveis como: subespécie, variedade, forma, raça, clone. Nos demais taxa podem também ocorrer subdivisões, nas quais pode ser acrescentado o prefixo sub ao táxon, indicando que este é inferior e o táxon tribo abaixo de família. Assim teremos: Divisão sub-divisão Classe sub-classe Ordem sub-ordem Família sub-família tribo Gênero sub-gênero Espécie sub-espécie, variedade, forma 6.2 Regras de Nomenclatura Cada táxon tem um radical e um sufixo determinado por normas:

5 51 a. O radical é obtido sempre de um taxa inferior mais característico. Assim, dentro de um grupo de gêneros que pertencem a uma família, o mais característico (chamado gênero tipo) fornece o radical para a formação do nome da família Ex.: gênero Aster, família Asteraceae. O mesmo ocorre para os níveis superiores à família, de modo que a família mais característica da ordem fornecerá o radical para a formação do nome deste táxon e assim por diante. b. Cada nível de táxon possui um sufixo específico. Exemplo: Rosa alba táxon sufixo exemplo espécie gênero R. alba Rosa tribo eae Roseae família aceae Rosaceae ordem ales Rosales classe eae ou Dicotiledoneae opsida Magnoliopsida sub-divisão ae Angiospermae divisão ae ou phyta Magnoliophyta c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o latim é uma língua "morta" e não sofre modificações (não evolui). Além disso, não nacionaliza a ciência, já que não dá preferência a nenhuma nação atual. d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiúscula, exceto de espécie. e. O nome científico de uma espécie é sempre formado por duas palavras (nomenclatura binomial, já descrita no texto). f. O nome científico da espécie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do autor que a descreveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo o primeiro entre parênteses, significa que o segundo modificou a posição sistemática. Ex.: Bulbostylis capillaris (L.) Clarke. g. O nome científico da espécie deve vir grifado ou destacado no texto.

6 Os Sistemas de Classificação Os sistemas de classificação baseiam-se em três tipos principais: o artificial, o natural e o filogenético. Os primeiros sistemas de classificação eram considerados artificiais porque se baseavam num único caráter da planta. Um exemplo clássico é o chamado sistema sexual de Lineu, fundamentado no número e disposição dos estames. Este sistema era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agrupadas numa mesma classe porque apresentavam o mesmo número de estames. No final do século XVIII, com o aumento dos conhecimentos botânicos, começaram a surgir mudanças revolucionárias nos sistemas de classificação vegetal. Os novos sistemas foram chamados de sistemas naturais e eram baseados na afinidade natural das plantas, que não depende de uma só característica, mas de toda a organização do vegetal de modo que cada planta ficasse situada ao lado daquela mais semelhante. Um dos primeiros a utilizar este sistema foi Jussie, que procurava ordenar as plantas considerando o número de cotilédones, a estrutura da semente e muitos caracteres vegetativos e reprodutivos. A difusão rápida e a pronta aceitação das teorias de Darwin, demonstraram a insatisfação que existia entre os pesquisadores a respeito dos diversos sistemas de classificação até então existentes. O sistema filogenético surgiu então, baseado na variabilidade das espécies. Este cuida de suas relações genéticas, levando em consideração tanto os vegetais atuais, como aqueles de outras eras geológicas. Em síntese, o sistema filogenético se firma na teoria evolutiva, classificando os organismos com base nas modificações de seus caracteres. Um bom representante para o sistema filogenético foi Eichler (1883) que dividiu o reino vegetal em Phanerogamae e Criptogamae. A classificação das plantas, bem como dos demais seres vivos, está sujeita a alterações, em função de novas descobertas científicas e reformulações de antigos conceitos. Entretanto, as modificações propostas nem sempre são aceitas por todos os pesquisadores, os quais podem decidir por outras abordagens de classificação. Assim, é muito difícil dizer qual é o melhor sistema de classificação, principalmente quando se trata de vegetais, onde pelo menos quatro sistemas são comumente utilizados: o de Eichler (1883), o de Tippo (1942), o de Wittaker (1969) e o de Bold (1970).

7 53 Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificação utilizados para vegetais. EICHLER, 1883 TIPPO, 1942 WITTAKER, 1969 BOLD, 1970 Criptogamae Divisão 1: Talófitas Classe 1: (Algas) Sub-Reino 1: Talófitas Divisões: Cianófitas (Cianófitas, Euglenófitas, Crisófitas e Pirrófitas são incluídas em outros reinos) Divisões: Rodófitas Divisões: (Além das divisões abaixo, existem mais 17, incluindo todas as algas e fungos) Hepatófitas Cianofíceas Clorófitas Feófitas Briófitas Clorofíceas Euglenófitas Clorófitas Psilófitas Feofíceas Feófitas Briófitas Microfilófitas (Licopodíneas) Rodofíceas Rodófitas Artrófitas (Equisetineas) Classe 2: (Fungos) Divisão 2: Briófitas Divisão 3: Pteridófitas Crisófitas Traqueófitas Pteridófitas Pirrófitas Classe 1: Filicíneas Eumicotas Sub-Reino2 Divisão 1: Briófitas Phanaerogamae Divisão 2: Traqueófitas Divisão 1: Espermatófitas Classe 1: Gimnospermas Classe 2: Angiospermas Classes: Filicineas Licopodíneas Gimnospermas Angiospermas Classe 2:Licopodíneas Classe 3: Gimnospermas Classe 4: Angiospermas Cicadófitas Ginkgófitas Coniferófitas (Coníferas) Gnetófitas (Gnetíneas) Antófitas (Angiospermas)

8 54 7. Algas Embora não se possa descrever a organização da vida primitiva com absoluta certeza, os registros fósseis indicam firmemente que organismos semelhantes às algas atuais viveram há mais de três bilhões de anos. Isso não permite afirmar categoricamente que as algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros fósseis são sempre incompletos, mas há indícios de que as algas, juntamente com as bactérias e certos fungos, são organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto e em virtude da relativa simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade do reino vegetal se iniciará nesses organismos. O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu é aplicado a uma variedade tão grande de organismos que hoje não se pode atribuir um significado preciso a ele. As algas abrangem as Talófitas clorofiladas (e seus aparentados não pigmentados) que têm como único caráter comum a ausência do envoltório multicelular nos esporângios e gametângios, tal como ocorre nas briófitas mais primitivas. A única exceção é o gametângio das Caráceas. As algas habitam água doce ou salgada e podem ocorrer também no solo ou em associação com fungos (formando os líquens), vegetais ou certos animais. Por serem organismos fotossintetizantes têm um importante papel como produtores primários formando a base do ciclo nutricional para a vida aquática animal. Além disso oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrogênio atmosférico (cianofíceas). As algas ainda podem ser úteis ao homem de várias maneiras: como alimento (muitas espécies marinhas são utilizadas como alimento pelos orientais) ou em dentifrícios e etc. Por outro lado, muitas algas podem excretar produtos tóxicos ao homem e demais animais, como é o caso da "maré vermelha" que mata peixes e ocorre devido a um "bloom" (crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrófitas. 7.1 Organização celular Com exceção das cianofíceas, todas as demais algas são eucarióticas. Apresentam cloroplastos, que variam em forma e pigmentação nas diversas divisões. O núcleo muitas vezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares móveis possuem um ou mais flagelos. As cianofíceas diferem de todas as demais algas na sua organização celular. Em certos aspectos assemelham-se muito às bactérias, sendo por isso denominadas cianobactérias. Não possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se localizados em lamelas citoplasmáticas e não chegam a constituir um cloroplasto. 7.2 Reprodução nas Algas Os processos de reprodução entre algas são tão variados quanto as formas de vida e envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqüentemente caracterizados pela produção de esporos e gametas flagelados. Vários processos de reprodução vegetativa podem ser encontrados entre as algas: a) Divisão (cissiparidade), que é o processo mais simples e pode resultar dois indivíduos do mesmo tamanho. b) Auxósporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomáceas, apresentam parede celular de pectina, fortemente impregnada de sílica, que tem a forma de uma

9 55 cápsula, denominada frústula. Esta é formada por duas partes, as tecas, que se encaixam uma na outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo inicialmente um afastamento das duas metades seguido de divisão do núcleo e das outras partes. Cada célula-filha ficará com uma das tecas e será formada outra no interior da restante. Assim, uma célula-filha terá o tamanho igual da célula-mãe e a outra será menor. Após várias gerações, onde as algas vão diminuindo de tamanho, as células acabam abandonando a cápsula, aumentando de volume e gerando uma nova frústula completa (figura 7.1). A formação do auxósporo (do grego = aumentar) muitas vezes é acompanhado de reprodução sexuada entre duas células que abandonaram suas frústulas ao mesmo tempo. Figura 7.1: Representação esquemática da reprodução em diatomáceas (modificado a partir de Raven et. al., 78). c) Hormogônios: nas cianofíceas filamentosas, cada "fio" é uma colônia filamentosa que não ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentação. Cada filamento que se separa da colônia recebe o nome de hormogônio. Essa separação

10 56 pode se dar por morte de algumas células do filamento, isolando o fragmento, ou por simples quebra do filamento. d) Esporos são estruturas especializadas, geralmente unicelulares, de grande resistência, destinadas a reprodução assexuada. Os esporos, formados dentro de células ou de estruturas especializadas, denominadas esporângios, são disseminados pelo vento ou pela água. Eles resistem a condições desfavoráveis e subsistem em vida latente até que as condições ambientais permitam seu desenvolvimento. Quando são móveis, os esporos são denominados zoósporos. e) Propágulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primórdios de indivíduos. Nos processos sexuais, os gametas podem ser formados em qualquer lugar do talo ou em gametângios. Entre esses processos, o mais primitivo é o da isogamia, onde os elementos não apresentam distinção morfológica, mas somente fisiológica (fig. 7.2). Por ex: Spirogyra, Chlamydomonas. Ainda podem ser observados outros processos considerados mais evoluídos, como a heterogamia e a oogamia. Na heterogamia, os gametas são diferentes, sendo as oosferas (feminino) grandes e os anterozóides (masculino) pequenos, mas ambos móveis. Figura 7.2: Tipos de reprodução sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia: os gametas têm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito masculino, é menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino é imóvel.

11 57 No processo oogâmico os gametas femininos são imóveis podem liberar substâncias que atraem os gametas masculinos. As oosferas são mais volumosas e armazenam reservas imprescindíveis para a germinação do zigoto. Há casos onde o gametângio feminino é tão grande que produz somente uma oosfera. Os anterozóides são ágeis, pequenos e produzidos em grande quantidade. Ex: Dictyota. É importante relembrar os ciclos de vida, que se distinguem de acordo com a posição da fecundação e meiose no ciclo de vida dos vegetais. Podem ser: haplonte, diplonte e haplodiplonte. a) Haplonte: a meiose ocorre logo após a fecundação e formação do zigoto, sendo portanto meiose zigótica ou inicial. Os indivíduos do ciclo são haplóides. Indivíduo (n) Gametas (n) Fecundação Zigoto(2n) R! (n) b) Diplonte: os indivíduos do ciclo são diplóides (2n) e portanto a meiose ocorre na formação dos gametas (n) e por isso é chamada gamética ou final. Indivíduo (2n) R! Gametas (n) Fecundação Zigoto(2n) Mitose (n) c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida há alternância de uma fase de indivíduos diplóides com uma fase de indivíduos haplóides. Isso é chamado de alternância de gerações ou metagênese. Indivíduo(2n) R! Esporos (n) Indivíduo (n) germinação Obs: Zigoto (2n) fecundação (n) gametas (n) indivíduo diplonte = geração esporofítica = esporófito indivíduo haplóide = geração gametofítica = gametófito

12 Categorias taxonômicas das algas O número de divisões e classes que inclui as algas varia de um sistema de classificação para outro, de autor para autor, como já vimos anteriormente. Utilizaremos a classificação segundo TRAINOR englobando as algas em 8 divisões, dadas a seguir: (1978), modificada, Divisão 1 : Cianophyta Constituída pelas algas azuis ou cianobactérias. São procarióticas unicelulares, filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, -caroteno e ficobilinas (ficocianina e ficoeritrina). Ocorrem em água doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontes termais, não possuem núcleo diferenciado nem organelas citoplasmáticas (procariontes) e os pigmentos localizam-se em lamelas citoplasmáticas (tilacóides). Algas azuis unicelulares como Chrorococcus, multiplicam- se por divisões celulares sucessivas, seguidas da separação dos produtos das divisões como células individuais. Em Merismopedia não há essa individualização das células divididas, formando um tipo de organização em colônia. A reprodução por fragmentação também pode ocorrer em Oscillatoria, Nostoc e Anabaena, que são filamentosas. Os filamentos de muitas espécies de Oscillatoria são móveis, bem como seus hormogônios. Células especializadas com paredes espessas e maiores que as células vegetativas aparecem em certas cianófitas filamentosas e são chamadas de acinetos (esporos de resistência). Muitas espécies também produzem heterocistos, que são estruturas especializadas para a fixação de N 2 (possuem nitrogenase). A parede celular contém celulose e há freqüentemente excreção de mucilagem pela célula, que pode se difundir no meio e constituir uma bainha. Algumas cianofíceas vivem em associação com outros vegetais. Um caso bem conhecido são aquelas que vivem em cavidades especiais no talo de Anthoceros (Briófita) e em cavidades nas folhas flutuantes de Azolla (Pteridófita aquática). A associação com fungos para formar os líquenes é muito comum. As algas azuis classificam-se numa classe única: Cyanophyceae subdivididas em quatro ordens: Chroococcales, Pleurocapsales, Chamaesiphonales e Hormogonales (cuja reprodução sexuada não é conhecida).

13 59 Divisão 2: Chlorophyta Incluem-se nesta divisão as algas verdes. Contém clorofila a, b, -caroteno e várias xantofilas (principalmente luteína). As células contém de um a muitos núcleos (cenocíticas) e desde um até muitos cloroplastos com as formas mais diversas. São de distribuição tão ampla quanto as algas azuis, porém têm predominância nas formações de água doce. Há muitas formas tubulares e membranosas marinhas. Existem representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e tubulares. A reprodução sexuada vai desde a isogamia até oogamia. Além disso, em muitos gêneros ocorre reprodução assexuada por zoósporos, por ex: Chlamydomonas. A reprodução assexuada pode-se fazer por simples divisão, pela dissociação de filamentos ou pela formação de zoósporos, aplanósporos ou autósporos. Algumas algas verdes filamentosas não ramificadas, como Spirogyra reproduzem-se sexuadamente por um processo de conjugação, que consiste na união de gametas amebóides. Em certas ordens há uma nítida alternância de gerações. Apresentam amido como material de reserva (nos pirenóides). Em certas espécies não há, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo as células ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais células não divididas e multinucleadas são chamadas cenocíticas e resultam de repetidas divisões nucleares sem a formação de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofícea conhecida, é um membro desta linha evolutiva e pode atingir até 8 metros de comprimento. Clorofíceas multicelulares: um dos passos mais críticos na história dos vegetais foi a transição da condição de célula solitária, tal como Chlamydomonas, para de multiplicidade celular. Encontram-se vários tipos de multiplicidade celular entre as clorofíceas, dependendo do plano no qual as divisões ocorrem. Caso as divisões se restrinjam a um único plano, resultarão filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso ocorram divisões em dois planos, podem originar filamentos ramificados (é o caso de Cladophora) ou lâminas planas. Se as divisões forem em três planos, haverá a formação de um corpo tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar). A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gêneros da Divisão Chlorophyta. Divisão 3: Euglenophyta Os euglenóides, como são chamados, são unicelulares flagelados e bem conhecidos através de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. Não apresentam parede celular, mas sim uma película ou lórica (em Trachelomonas). Vivem em água doce, mas podem habitar água salgada, geralmente são mixotróficos e alguns heterotróficos. Possuem clorofila a e b e carotenóides. Armazenam carboidratos na forma de paramido, que se forma fora do cloroplasto. A reprodução se dá por divisão celular. As células se dividem longitudinalmente formando duas células novas idênticas. Não há reprodução sexuada conhecida. As formas são flageladas, sendo um flagelo longo emergente com pêlos muito finos em um dos lados e um outro flagelo pequeno, não emergente.

14 60 Figura 7.3: representação esquemática de algumas clorófitas. 1-5: Oedogonium (1. filamento vegetativo; 2. filamento formando zoósporo; 3. dois oogônios; 4. formação de zoósporos; 5. oogônios de outra espécie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogyra, célula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivídous vegetativos, início da copulação, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasterias (indivíduo). 14- Closterium (indivíduo). 15 Bryopsis (parte superior de um indivíduo). (Adaptado a partir de Joly, 91). Divisão 4 : Chrysophyta. É constituída por três grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e Bacillariophyceae. Classe Chrysophyceae Apresentam uma coloração "marrom dourada" e apresentam clorofila a, - caroteno e xantofilas (luteína e fucoxantina). É freqüente a impregnação das paredes celulares com CaCO 3. Ocorre nesta classe a formação de estatósporos. A maioria é unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material de reserva é a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom. Classe Xanthophyceae Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos lisos de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocíticas e coloniais. Vivem preferencialmente em água doce. Material de reserva: crisolaminarina, não têm

15 61 fucoxantina. A reprodução sexuada é como nas clorófitas. Competiram com as algas verdes pelas águas continentais e não foram bem sucedidas. Classe Bacillariophyceae (Diatomáceas). As diatomáceas diferem das demais Crisófitas pela ausência de flagelos (presentes apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar (dividida em duas partes). A maior parte das Chrysophyta pertencem a este grupo. São chamadas diatomáceas porque o talo é dividido em duas partes (duas tecas ou valvas que formam a frústula) que se encaixam uma na outra. A maioria é unicelular ou filamentosa, poucas são coloniais. As células contém de dois a muitos cloroplastos. As paredes celulares das diatomáceas (frústulas) são formadas por pectina e fortemente impregnadas com sílica e por isso persistem após a morte do protoplasma interior, formando grandes depósitos de frústulas. Esses depósitos de "diatomito", formados essencialmente de carapaças de diatomáceas, encontram larga aplicação na indústria, como material refratário ao calor; como filtro especial para líquidos corrosivos; como abrasivo usado em dentifrícios, etc. Tais depósitos ocorrem em várias partes do mundo, no Brasil aparecem na região nordeste. Motilidade das Diatomáceas: Apesar da ausência de flagelos e de outras organelas locomotoras, muitas espécies de diatomáceas penales são móveis. A locomoção resulta de uma secreção rigorosamente controlada que ocorre em resposta a estímulos químicos e físicos. Todas as diatomáceas móveis parecem possuir, ao longo da célula, um sulco delicado (a rafe) que aparentemente evoluiu para um aparelho locomotor. Figura 7.4: Diatomáceas observadas por microscopia eletrônica de varredura (acima e ao centro) e sob microscopia óptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76). Com base na simetria, há dois grandes grupos de diatomáceas: as Penales, de simetria bilateral e predominantes em água doce e as Centrales, com simetria radial e predominantemente marinhas. Gêneros freqüentes são: Melosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia, Triceratium, etc. Alguns indivíduos estão representados na figura 7.4. Reprodução assexuada (divisão longitudinal) e reprodução sexuada.

16 62 Divisão 5: Phaeophyta (cerca de sp) Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho. Compreendem a maior parte das algas nas águas salgadas. Podem atingir de 20 a 30 metros de profundidade. São menos comuns nos trópicos, mas aparecem como Sargassum, por exemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciação tissular altamente elaborada. Não há nessa divisão organismos unicelulares nem gregários. Várias feófitas são filamentosas ou ramificadas e algumas formam delgadas lâminas. Apresentam além da clorofila a, a clorofila c como pigmento acessório. Possuem vários carotenóides, inclusive a fucoxantina (abundante), que é responsável pela cor marrom-escuro ou verde-oliva característica do grupo. Os materiais de reserva são a laminarina e o manitol, mas podem também acumular lipídios. A parede celular assemelha-se muito às clorofíceas e aos vegetais superiores, formada por celulose e uma camada externa bem desenvolvida de compostos mucilaginosos. A parede celular ainda apresenta algina, que é uma substância viscosa de considerável importância como estabilizador, emulsificador e na indústria de papel. A reprodução sexuada pode ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria das feofíceas apresentam alternância de gerações (heteromórficas). Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) São as algas vermelhas de água salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucos gêneros de água doce também (pouco mais de 100 sp). As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor característica. As rodofíceas se encontram em profundidades maiores do que quaisquer dos outros grupos, já tendo sido observadas em profundidades de até 175 m. Apresentam além, das ficobilinas como pigmento acessório, a clorofila d. Denomina-se amido florídeo o material de reserva (carboidrato). As paredes celulares apresentam uma série de substâncias mucilaginosas cujas moléculas baseiam-se na galactose (p.e., o agar e o carragenano ou carragenina). O talo pode ser unicelular (apenas 3 gêneros), filamentoso, pseudo-parenquimatoso de origem filamentosa e alguns foliáceos. Figura 7.5: Representação esquemática do aspecto geral do talo de algumas rodófitas. A) Rhodymenia; B e C) Champia. Em C é possível observar os tetrasporângios. (Adaptado a partir de Joly, 91).

17 63 Reprodução sexuada por oogamia. Meiose espórica (alternância de gerações). Não há formas flageladas. Produzem ágar e carrageninas. Uma parte das Rodofíceas tornam-se bastante incrustadas de carbonato de cálcio, recebendo o nome de algas coralígenas. Tais algas são extremamente importantes na formação de recifes de corais, algumas vezes até substituindo os animais na formação do recife. Divisão 7: Pyrrophyta Também chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa divisão são organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais são marinhos e outros de água doce. São conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta produtividade no plâncton marinho. Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois sulcos, um dos quais circunda a célula como um cinto e o outro mostra-se perpendicular àquele. A oscilação dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o organismo gire como um pião grande se movimenta. Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que formam uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no interior da membrana plasmática e não no seu exterior como a parede celular da maioria das algas (figura 24). A maior parte dos dinoflagelados contém clorofilas a e c, mascaradas por carotenóides. Há algumas espécies heterotróficas desprovidas de pigmentos e a substância de reserva é o amido. Muitos dinoflagelados são bioluminescentes, capazes de converter a energia química em energia luminosa, fluorescendo as águas à noite como por exemplo, Noctiluca scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve é o responsável pela maioria das marés vermelhas e suas conseqüências no Golfo do México. OBS: O mar vermelho, aparentemente, recebeu esse nome graças aos blooms de Trichodesmium, uma cianobactéria vermelha. Os dinoflagelados simbiontes não possuem tecas e ocorrem como células esféricas douradas, chamadas zooxantelas. Essas são responsáveis principalmente pela produtividade fotossintética que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em águas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem conter cerca de dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao invés de amido glicerol, que é diretamente usado na nutrição dos corais. Reprodução: divisão longitudinal Zoósporos. Poucas têm reprodução assexuada.

18 64 Divisão 8 : Haptophyta Principalmente água salgada, mas com algumas espécies de água doce geralmente unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou não no tamanho. Se caracterizam por apresentarem o haptonema que é um tipo de flagelo geralmente em espiral pelo qual o organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto por escamas orgânicas (celulose) ou inorgânicas (CaCO 3 os cocolitoforídeos). Material de reserva: Crisolaminarina. Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.

19 65 8 Briófitas Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas verdes aquáticas. As evidências que suportam esta hipótese incluem o fato de que as algas verdes apresentam muitas características bioquímicas e metabólicas em comum com as plantas terrestres. Ambas contém os mesmos tipos de pigmento fotossintético (clorofila a, b e carotenóides) e também armazenam o excesso de carboidrato sob a forma de amido. Além disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas terrestres apresentam a celulose como o maior componente das paredes celulares. As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que é então convertida em energia química encontrada nos carboidratos. Em adição às clorofilas a e b, todas as plantas têm carotenóides. Uma das adaptações mais importantes das plantas para sobreviver no meio terrestre é uma cobertura cerosa, a cutícula, sobre suas partes aéreas. A cutícula é essencial para a existência no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporação e dessecamento dos tecidos vegetais. Mas não podemos esquecer que as plantas terrestres obtém sua fonte de carbono da atmosfera, (o CO 2 ). Este gás deve ser acessível aos cloroplastos dentro das células e, de certa forma, existe uma pequena troca de gases através da cutícula. Porém, o CO 2 e O 2 são realmente trocados através de finas aberturas, ou estômatos, nos caules e, principalmente, nas folhas. Os vegetais superiores têm os órgãos sexuais multicelulares, ou gametângios, que possuem uma camada de células estéreis circundando os gametas. Cada órgão feminino, o arquegônio, produz um único ovo (oosfera). O anterídio (gametângio masculino) produz anterozóides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrião multicelular dentro do gametângio feminino. Existe uma alternância de gerações claramente definida. A porção haplóide do ciclo de vida é chamada de geração gametofítica porque origina os gametas, por mitose. A porção diplóide do ciclo de vida é a geração esporofítica, que produz esporos imediatamente após a meiose. O gametófito produz anterídeos e arquegônios. O anterozóide alcança o arquegônio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num zigoto. Este processo é conhecido como fertilização. O zigoto é diplóide e é a primeira célula na geração esporofítica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num embrião multicelular que é suportado e protegido pelo gametófito. Eventualmente, o embrião maduro é o esporófito. O esporófito tem células que são capazes de se dividir por meiose. Estas células sofrem divisão meiótica e formam esporos haplóides. Os esporos representam o primeiro estágio na geração gametofítica e por mitose forma o gametófito, continuando o ciclo. Os musgos e outras briófitas são plantas não-vasculares. Algas aquáticas têm pouca necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aquático transporta seu alimento e outras substâncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que não têm tecido vascular são restritas em tamanho, já que elas não tem como transportar alimento, água e minerais essenciais por distâncias extensas. Além disso, desde que necessitam de um meio ambiente úmido para reprodução, a maioria das briófitas é encontrada ativamente crescendo em áreas úmidas, embora algumas tolerem áreas secas.

20 66 Devemos salientar aqui que as briófitas, junto com certas algas, são consideradas as únicas plantas não vasculares. No entanto, em vários musgos o caulídio dos gametófitos e esporófitos têm um filamento central de células condutoras de água conhecidas como hidróides. Os hidróides são células alongadas com paredes inclinadas delgadas e altamente permeáveis à água e solutos. Eles lembram os elementos traqueais de plantas vasculares pela ausência de protoplasto vivo; conseqüentemente, os hidróides são vazios quando adultos. Diferente dos elementos traqueais, entretanto, os hidróides especializados não possuem paredes espessadas. Em alguns gêneros de musgos, os elementos crivados (células condutoras de alimento, também conhecidos como leptóides) ficam ao redor dos hidróides. Os elementos crivados são células alongadas e ao contrários dos hidróides, os elementos crivados têm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as células condutoras de água e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum, com base na sua similaridade em estrutura e função. As briófitas são comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepáticas e as antoceráceas. Esses três grupos de plantas podem ou não estar proximamente relacionados. Entretanto, seus ciclos de vida são similares. São plantas relativamente pequenas, muitas menores do que 2 cm, não ultrapassando 20 cm de comprimento, na maioria. Aparecem em ambientes geralmente quente e úmidos, mas algumas espécies de musgos habitam desertos relativamente secos. Como característica distintiva das briófitas, além da ausência de tecidos vasculares, tem-se uma característica conseqüente que é a falta de folhas, caules e raízes verdadeiras. Na maioria das briófitas, o gametófito está ligado ao substrato por meio de células alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizóides (que significa com a forma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a absorção de água e minerais comumente se processa diretamente por todo o gametófito, já que não há estruturas como raízes verdadeiras, embora haja exceções. Uma segunda característica distintiva das briófitas é a natureza de sua alternância de gerações: os gametófitos são maiores e sempre independentes quanto a nutrição, ao passo que os esporófitos são menores, variavelmente dependentes, e permanentemente ligados aos gametófito, ou seja, o gametófito é a geração dominante nas briófitas (entre as plantas vasculares ocorre o inverso). As briófitas algumas vezes são referidas como os anfíbios do reino vegetal. Isso porque para que a fertilização se dê, os anterozóides, que são biflagelados, têm que nadar através da água até atingir a oosfera dentro do arquegônio. O zigoto formado fica contido no interior do arquegônio, onde ele se desenvolve até embrião. Na maturidade o esporófito (embrião desenvolvido) de muitas briófitas consta de um pé basal que permanece embutido no arquegônio, uma haste (também chamada de seta) e uma cápsula ou esporângio. Geralmente as células do esporófito jovem e maduro realizam fotossíntese, mas após a produção dos esporos, a clorofila normalmente desaparece. A divisão Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes: Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).

21 67 Classe Hepaticae A Classe Hepaticae (hepáticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida é composta por plantas pequenas e seu nome data do século IX, quando se acreditava que, devido a forma de fígado dos gametófitos de alguns gêneros, essas plantas poderiam ser úteis para o tratamento de doenças relacionadas a esse órgão. Os gametófitos de certas hepáticas são achatados (fig. 8.1), tendo talos dorsiventrais (achatados, possuindo superfície superior e inferior distintas), os quais derivam de um meristema apical. A maioria das espécies têm gametófitos foliáceos. Os rizóides são unicelulares, ao contrário daqueles dos musgos. Os gametófitos em geral precedem diretamente dos esporos. Os esporófitos são, geralmente, menos complexos que os musgos. Há nessa Classe espécies anfíbias como Riccia e Ricciocarpus. Não existem mecanismos especiais para a dispersão de esporos nos esporófitos, esses quando maduros, morrem, apodrecem e liberam os esporos. Marchantia : gênero terrestre razoavelmente extenso, tem gametóforos com anterídeos (os anteridióforos) e com arquegônios (arquegônióforos) (figura 8.2). Os esporófitos de Marchantia são mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus, constituído de um pé, seta e esporângio ou cápsula. Reprodução assexuada nas hepáticas: fragmentação (principal tipo) e propágulos (ou gemas). Os propágulos originam-se em estruturas especiais em forma de taça, denominadas conceptáculos e localizadas em superfície dorsal do gametófito, sendo que os conceptáculos podem surgir em Marchantia, mas não em Riccia ou Ricciocarpus. Figura 8.2: Marchantia.1- gametófito masculino com 4 anteridióforos. 2- corte transversal no anteridióforo. 3- gametófito feminino com 4 arquegonióforos. 4- arquegonióforo jovem. 5- corte transversal no arquegonióforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptáculo com propágulos. 7- propágulo. 9- esporófito com a cápsula aberta. 10- esporo. (segundo Joly, 91).

22 68 Classe Anthocerotae As hepáticas podem ser também folhosas ao invés de talosas, é o caso dessa classe. Existem apenas 5 gêneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com habitats úmidos e sombrios. O gametófito parece com o das hepáticas folhosas, mas contém um único e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas de mucilagem e freqüentemente habitadas por algas azuis do gênero Nostoc, que fornecem N 2 fixado. Anterídeos e arquegônios estão submersos na parte dorsal do gametófito e numerosos esporófitos podem se desenvolver no mesmo gametófito. Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametófitos com esporófitos anexos sustentando esporângios maduros. (Segundo Raven, et al., 76). O esporófito é formado por um pé dorsal e um esporângio cilíndrico e comprido. A deiscência do esporângio começa perto do ápice e estende-se em direção à base, a medida que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O esporófito possui várias camadas de tecido fotossintético. Classe Musci Os gametófitos de todos os musgos são representados por duas fases distintas: protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e o gametófito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os rizóides (que são multicelulares nesta classe), outros dão origem a estruturas semelhantes a gemas, capazes de gerar gametófitos (haplóides) folhosos. O gametófito provido de folhas é usualmente vertical e não mais dorsiventralmente achatado como nas hepáticas.

23 69 Figura 8.4: Ciclo de vida de uma briófita (musgo) (adaptado a partir de Stern, 94). Os gametófitos dos musgos alcançam de alguns milímetros até 50 centímetros ou mais de comprimento e exibem vários graus de diferenciação e complexidade. Todos têm rizóides multicelulares. O esporófito é importante na fotossíntese e geralmente é pequeno em relação ao gametófito. As cápsulas estão, em geral, na ponta da haste e esta pode medir excepcionalmente entre 15 e 20 cm de comprimento, embora algumas nem possuam haste. Quando o esporófito está maduro, perde a capacidade assimiladora gradualmente e vai tornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom. Eventualmente a tampa (ou caliptra) da cápsula desprende-se surgindo uma abertura (opérculo) normalmente rodeada de dentes (peristômio), os quais vão regular a saída dos esporos. A reprodução assexuada nos musgos é amplamente realizada por fragmentação. Muitas espécies produzem gemas, que dão origem a novos gametófitos.

24 70 9 Traqueófitas As traqueófitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de condução, são as chamadas plantas vasculares. Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas terrestres incluem 2 grandes grupos: 1. As briófitas, que não apresentam tecido vascular e, na verdade, são gametófitos com esporófitos fisicamente ligados a eles. 2. As plantas diplóides (esporófitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem desenvolvido. A fase haplóide (gametófito) do seu ciclo pode ser de vida livre e fotoautotrófica ou heterotrófica. As plantas vasculares exibem um grau de complexidade que não é igualado pelas plantas avasculares. As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados dicotomicamente (divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e raízes. Com a especialização evolutiva, várias diferenças surgiram no corpo da planta, levando a diferenciação de caule, raiz e folha. 9.1 Pteridófitas As pteridófitas são criptógamas vasculares com uma acentuada alternância de gerações. Elas apresentam certas combinações de caracteres fundamentais, que não se encontram nas Briófitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas últimas por possuírem gametófito e esporófito independentes na maturidade. Nas Pteridófitas, a geração mais desenvolvida é o esporófito, apresentando maior diferenciação anatômica e morfológica. O gametófito (também chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo, com rizóides ou ser subterrâneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo que o originou. A fecundação se dá por meio de anterozóides flagelados. Diferenças entre as Pteridófitas e outros grupos vegetais: a) Em relação às Algas: As pteridófitas apresentam arquegônios e anterídeos e o embrião fica retido dentro do arquegônio. Apresentam tecido de condução. b) Em relação às Briófitas Nas Pteridófitas, a geração esporofítica é mais apresentarem tecido de condução. c) Em relação às Fanerógamas desenvolvida, além de O gametófito das pteridófitas é de vida livre. O esporófito cresce ininterruptamente, desde zigoto até a maturidade. Não ocorre a formação de semente. Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridófita: 1) A partir das Briófitas e 2) A partir de algas clorofíceas.

25 71 Classificação : A classificação das Pteridófitas é baseada em caracteres do esporófito, tais como: estrutura esporangial, disposição dos esporângios e estrutura vegetativa. As Pteridófitas incluem 5 divisões : Divisão Psilotophyta O esporófito (geração duradoura) tem caule verde fotossintetizante com ramificações dicotômicas, sendo que há apenas 2 gêneros atuais : Psilotum e Tmesiptereis. São gêneros bastante primitivos, não possuindo raízes e tendo uma única célula apical em cada ramo Divisão Rhyniophyta São plantas vasculares fósseis e também não possuem raízes claramente distintas. O esporófito consiste de uma porção ramificada (caule) que pode ou não ter pequenas folhas, de acordo com o gênero. Todos os gêneros são fósseis. Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um protótipo ancestral para todas as plantas vasculares Divisão Lycopodiophyta O esporófito é a geração conspícua nos licopódios, o gametófito sendo pequeno e freqüentemente subterrâneo. Os esporângios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha próximo a base. As folhas que detém esporângios são chamadas esporófilos. Os esporófilos são iguais às folhas vegetativas. Há representantes fósseis e atuais. As 1200 espécies modernas de licopódios dividem-se em 5 gêneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles.

26 72 Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do ápice da planta. B) estróbilo. C) esporófilo e esporângio. D) esporo. (Modificado a partir de Joly, 91) Divisão Equisetophyta. Possuem esporófito conspícuo e o gametófito é um pequeno talo de 1 cm de largura. As duas gerações são fotossintética e fisiologicamente independentes na maturidade. Há representantes fósseis e atuais. Os representantes modernos pertencem a um único gênero: Equisetum (figura 9.2). Eles possuem folhas dispostas em círculos formando nós e entrenós e são estriadas longitudinalmente. Os esporângios encontram-se em esporangióforos arranjados em círculos em um estróbilo terminal Divisão Poliopodiophyta São também chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e climas, mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e úmidos, em regiões tropicais e subtropicais, mais do que em regiões temperadas e frias. Alguns fetos são arborescentes, com um tronco relativamente espesso, embora muito dessa espessura seja devido ao crescimento de raízes adventícias aéreas. Muitas vezes o caule é representado por um rizoma simples ou ramificado do qual surgem as folhas. O sistema radicular do esporófito é adventício. As folhas são geralmente divididas em um pecíolo e uma lâmina expandida, sendo as folhas chamadas frondes. O esporófito é a geração conspícua e o gametófito é bastante reduzido (figura 9.3). Os esporângios dos fetos formam-se sobre folhas ou apêndices associados à elas. Numerosos esporângios crescem em cada esporófilo (folha que contém esporângios) e nas pteridófitas atuais são geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas soros.

27 73 A grande maioria das espécies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), são os chamados fetos verdadeiros. Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do nó e folhas. 3) dois ramos férteis. 4) estróbilo. 5 e 6) esporangióforo com esporângios. 7) esporo. 8) esporo com elatérios distendidos. (Segundo Joly, 91).

28 74 Figura 9.3: Polipodiófitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contínuo. 2-3) Adiantum, folíolos férteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gêneros mostrando folíolos férteis. 8) Elaphoglossum, folha fértil. 9) esporângio. (Segundo Joly, 91). Adaptações a conquista do meio terrestre No decorrer da evolução, as Pteridófitas representaram o primeiro grupo que efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hipótese mais aceita para a origem das plantas vasculares é que essas teriam surgido de formas aquáticas herbáceas. Vários foram os problemas enfrentados pelos organismos na ocupação do ambiente terrestre, tais como: obtenção de água ( solucionados através das raízes e sistemas condutores); conservação da água (nos vegetais terrestres há cutícula e estômatos); sustentação e transporte (sistemas condutores são necessários para os organismos terrrestres); superfície de assimilação de luz e trocas gasosas, que foi aumentada em função do aparecimento de folhas.

29 75 Em resumo, o principal avanço dos fetos sobre os musgos e outras Briófitas foi a presença de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as plantas vasculares são capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque água, minerais dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para todas as partes da planta. Embora as pteridófitas sejam plantas relativamente pequenas em regiões temperadas, há espécies nos trópicos que crescem a alturas de 2 a 4 metros, como as samambaiaçu (Dicksonia sellowiana) do Brasil. Todas as pteridófitas têm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a maioria com raízes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridófitas envolve uma alternância de gerações claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante é a geração esporofítica. Seu corpo é composto de um caule horizontal junto ao chão, chamado rizoma, do qual emergem raízes e folhas (fronde). Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94).

30 As fanerógamas (Do gr. phanerós, aparente, visível ; gamos, casamento ) Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se caracterizam pela presença de flores, como órgãos de reprodução nitidamente visíveis, destacando-se de outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também são conhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A maioria das plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário de reprodução e dispersão. Poderíamos dizer até que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa é o maior avanço evolutivo dos vegetais. Qual a razão de tamanho sucesso? 1) Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementes contém uma estrutura multicelular. 2) As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião dentro da semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja autosuficiente. 3) As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente. Podemos dividir as fanerógamas em dois grandes grupos: As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas, constituídas pelas plantas que produzem frutos. Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução de água e sais minerais e floema para condução de alimento. Há a alternância de gerações, mas a geração gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente dependente da geração esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em todas as espermatófitas. O megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais de tecido, os tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporângio exceto por uma abertura no ápice, a micrópila. A estrutura inteira, incluindo megasporângio com megagametófito e tegumentos é conhecida como óvulo Divisão Gymnospermae (gimnospermas) Gymnospermae significa literalmente semente nua, ou seja, seus óvulos e sementes encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas análogas. Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal: os maiores vegetais em termos de volume: Sequóias gigantes os maiores em altura: Carvalho-vermelho possuem os indíviduos de maior longevidade: pinheiro da Califórnia (Pinus aristata), com mais de 4000 anos.

31 77 As gimnospermas apresentam uma série de vantagens evolutivas, quando as comparamos com as pteridófitas. a) Não há necessidade de água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso, o gametófito masculino parcialmente desenvolvido (chamado grão de pólen), transporta-se para as proximidades do gametófito feminino através de um processo chamado POLINIZAÇÃO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas. b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo polínico, através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio, onde um deles se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os gametas são imóveis. Nas cicadáceas e gimkgo ocorrem anterozóides ainda. As gimnospermas compõem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os seguintes representantes atuais: Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida CLASSE CONIFEROPSIDA (CONÍFERAS) As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico aos Trópicos e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nordeste europeu e Sibéria. São bastante importantes economicamente na produção de papel, extração de resinas, ornamentação, etc., além de atraentes durante o inverno, pois estão sempre verdes. Somente poucas espécies são decíduas (folhas caducas). As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo cerca de 50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros maiores que 11m. Pinus, que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz micrósporos (esporos masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas separadas chamadas cones ou estróbilos, que são também chamados de micro e megastróbilos (cones masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente situam-se numa mesma planta (figura 9.5 (b) e (e)). Em Pinus, os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas ramificações superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os estróbilos masculinos (microstróbilos) são menores que os femininos, sendo produzidos em ramificações menores e compostos por estruturas semelhante a folhas sobrepostas (os microsporófilos).

32 78 O microsporângio (urna que fica na base dos microsporófilos) abriga numerosas "células-mãe do micrósporo" (ou microsporócitos). Essas células sofrem meiose para formar os micrósporos (n). Figura 9.5: (ao lado) Pinus silvestris. a) ramo com estróbilos; b)estróbilo feminino; c e d) escamas seminíferas; e) estróbilo masculino; f) semente alada. (fonte: Strasburger, 1970). Cada micrósporo se desenvolve numa geração gametofítica extremamente reduzida. O gametófito masculino imaturo é chamado de grão de pólen. Os grãos de pólen são liberados dos microstróbilos em grande número e alguns chegam até o estróbilo feminino (megastróbilo), carregados pelo vento. O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam megasporângios em suas bases. Dentro de cada megasporângio existem células-mãe do megásporo (megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos (n). Um desses megásporos desenvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera dentro de cada arquegônio. Não há formação de anterídeo. O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através do tecido gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula dentro do grão de pólen divide-se para formar células espermáticas (que não têm flagelos), uma das quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, originando um embrião de Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).

33 79 Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp). O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o desenvolvimento torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido nutritivo ficam protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que possam ser dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento são haplóides, pois provém do gametófito. O maior avanço no ciclo de vida de Pinus é a

34 80 independência da água para o transporte das células gaméticas masculinas. A reprodução é totalmente adaptada à vida terrestre! Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espécie arbórea nativa da China e que representa o gênero mais antigo entre as espécies viventes da classe das coníferas. Fósseis de 200 milhões de anos foram descobertos e são muito parecidos com as espécies atuais. Ginkgo é o único gênero vivo. É uma planta cultivada desde épocas muito remotas nos jardins dos templos chineses e hoje é cultivada em todo o mundo (figura 9.7). Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly, 91) Classe Cycadopsida (cicas) Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos remanescentes são organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A reprodução é similar ao Pinus, mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos. As cicas possuem caracteres que são reminiscências de samambaias (gametas masculinos móveis, disposição de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polínico e gametófitos reduzidos). São plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos em indivíduos diferentes.

35 Classe Gnetopsida Difere bastante das demais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea. Tem mais de um envoltório no óvulo e apresenta elementos de vaso no xilema, que é uma característica de angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras classes são ausentes. Há 3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia (figura 9.8). Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra. 1. ramo florífero; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a partir de Joly, 91).

36 Classe Taxopsida Nesta Classe estão as gimnospermas mais primitivas, justamente por não apresentarem cones. As flores femininas são isoladas, formando portanto, sementes isoladas. Compreende só uma ordem, Taxales, e uma família, Taxaceae (fig. 9.9). Nesta família incluem-se 5 gêneros. São plantas arbustivas lenhosas ou árvores pequenas, com folhas dispostas em espiral, geralmente. Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) óvulo; C) óvulo cortado longitudinalmente; D) ramo com estróbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91) DIVISÃO ANGIOSPERMAE ( espécies) O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, são também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em número de gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a Terra. As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e sementes estarem encerrados dentro do megasporófilo (aqui chamado de carpelo), que mais tarde formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas sugere que o encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento evolucionário de um megasporófilo foliáceo portador de óvulo. As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas lenhosas, herbáceas e, entre as últimas, há considerável diversidade de estrutura vegetativa, representada pelos bulbos de lírios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de

37 83 muitas gramíneas. A diversidade de habitat está demonstrada pelas plantas aquáticas como Elodea ou Lemna, pelos gêneros xerofíticos como o cactos e pelas epífitas, como muitas orquídeas e bromélias. As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes características: 1) formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do megasporófilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um espaço fechado e protegido); 2) Redução mais avançada do gametófito feminino; 3) Dupla fecundação - formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na evolução das plantas, o endosperma. A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes: as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida), sendo que as Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil). As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domínio evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da União Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem ser desde ervas com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m, como certas espécies de Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser aquáticas, ocorrendo mais comumente em águas continentais. A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma). A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta) Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae. O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de Magnoliophyta e as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes:

38 84 Subclasses Subclasses Magnoliidae Alismatidae Hamamelidae Arecidae Classe Caryophyllidae Classe Liliopsida Commelinidae Magnoliopsida (Monocotiledôneas) (Dicotiledôneas) Dilleniidae Zingiberidae Rosidae Liliidae Asteridae A tabela abaixo relaciona as principais diferenças entre as classes Magnoliopsida e Liliopsida. Características Magnoliopsida Liliopsida Cotilédones 2 1 Nervação da Folha reticulada paralela Câmbio presente ausente Feixes do Caule organizados espalhados Raiz pivotante fasciculada Flor 2-4 ou 5 pétalas trímeras Pólen 3 aberturas 1 abertura A Flor A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo determinado, portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion, que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A estrutura da flor que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os óvulos, o qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos uma breve revisão a seguir, sobre a morfologia da flor, já descrita sob outro ângulo anteriormente. As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados denominados de inflorescências (fig. 9.10). A haste de uma inflorescência ou de uma

39 85 flor isolada recebe o nome de pedúnculo e a haste de uma única flor em uma inflorescência recebe o nome de pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo onde as partes florais se inserem é receptáculo. Figura 9.10: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescências encontrados em angiospermas (Segundo Raven et al., 78). A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as pétalas, que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou seja, estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames abaixo dos carpelos. O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos, cálice e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente foliáceas em sua estrutura e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as partes. Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, são microsporófilos. Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma

40 86 fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremidade que contém 4 microsporângios, chamados de sacos polínicos. Figura 9.11: Representação esquemática de uma flor. Os carpelos, que são coletivamente chamados de gineceu, são megasporófilos que se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 9.12). Uma certa flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles podem estar separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o grupo de carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que encerra os óvulos e uma parte superior, o estigma, que recebe o pólen. Em muitas flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovário. Quando os carpelos são coalescentes, isto é, unidos, estilete ou estigma podem ser comuns ou então separados para cada carpelo e o ovário comum é, em geral, dividido em dois ou mais lóculos (compartimentos do ovário dentro dos quais se encontram os óvulos).

41 87 Figura Representação da evolução do carpelo. A porção do ovário onde os óvulos estão inseridos denomina-se placenta, cuja disposição varia nas diferentes flores. A placentação pode ser: parietal, quando os óvulos situam-se na parede do ovário ou extensões dela; axial, se os óvulos encontram-se em uma coluna central de tecido interior de um ovário subdividido em tantos lóculos quantos forem os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a placentação é central livre e os óvulos ficam situados numa coluna central de tecido onde não há divisões que ligam a placenta parede do ovário (figura 9.13). Finalmente, pode ser basal, se houver um único óvulo na própria base de um ovário unilocular. Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita imperfeita ou unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é denominado monóico, ao passo que, se existirem em indivíduos distintos a planta é dióica. Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se faltar uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre incompleta.

42 88 Figura 9.13: Três tipos de placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central livre. (Segundo Raven, 78). O ciclo vital das Angiospermae Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os de quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro consiste de apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante toda a sua existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete células apenas. Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou seja, o pólen é depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são conduzidos pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo se transforma em semente e o ovário em fruto (fig. 9.14).

43 89 Figura 9.14: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).

44 90 A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos: 1. Esporogênese 2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese 3. Polinização 4. Fertilização 5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto Esporogênese A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo das fanerógamas. A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrósporos são produzidos em grupos de quatro a partir de microsporócitos que sofrem meiose no interior dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu conjunto, constituem a antera. Os micrósporos e grãos de pólen têm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante características para cada espécie. A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito que o megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por integumentos, constituindo óvulos. Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos dilatada do megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número de óvulos dentro do ovário, bem como o local de inserção (placentação) variam muito. O restante do megaesporófilo é representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é uma superfície receptiva especializada, onde os grãos de pólen se aderem na polinização. Como nas gimnospermas, cada óvulo produz, geralmente, somente um megaesporócito, que sofre meiose para formar uma tétrade linear de megásporos, enquanto a flor ainda é botão. Somente um megásporo funcional sobrevive. A gametogênese e o desenvolvimento de gametófitos Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido. Isso porque o gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas espécies, o desenvolvimento do gametófito masculino se dar dentro do micrósporo, exceto a formação do tubo polínico após a polinização, podendo ser completado antes mesmo do grão de pólen ter sido eliminado pela antera.

45 91 Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a germinação do tubo polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três núcleos: um vegetativo e dois núcleos gaméticos. Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três divisões sucessivas formando oito núcleos haplóides, que se diferenciam um pouco e têm uma disposição bastante característica dentro do gametófito feminino maduro. Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local de entrada do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão células chamadas de sinérgides. No pólo oposto serão formadas três células denominadas antípodas. Os dois núcleos restantes, que migraram dos pólos para o centro do gametófito feminino são, por isso, denominados núcleos polares. Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente pela oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s) dentro do ovário contém gametófitos maduros ou em processo de maturação. Os gametófitos são parasitas do esporófito, assim como nas gimnospermas. Polinização e Fecundação (fertilização) Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das angiospermas) se abrem através de fissuras ou poros, eliminando o grão de pólen. Alguns chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes. No processo de polinização aparece uma grande diferença entre angiospermas e gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos de pólen dos microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo, e não diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas. Quando no estigma, os grãos de pólen germinam rapidamente formando o tubo polínico que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e descarrega seus núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma nova diferença entre gimno e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito particular das plantas frutíferas. Um dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o outro com os dois núcleos polares do gametófito feminino para originar um núcleo triplóide (3n). Há, portanto, a formação de um núcleo zigótico (2n) e um outro 3n, que formará o endosperma. A ocorrência de polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente

46 92 relacionadas, como o receptáculo. Como conseqüência, há um aumento de tamanho, controlado por fitormônios (hormônios vegetais). Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação, mas nas angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas são eliminados e o ovário originará o fruto (via de regra) e os óvulos, as sementes. O núcleo triplóide forma o endosperma celular, que é um tecido rico em metabólitos de reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve como fonte de nutrição para o embrião. Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplóide do gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série de divisões nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima geração e que recebe o nome de embrião da semente (fig. 9.15). Em certas espécies, o embrião sofre um período de dormência após o desenvolvimento de algumas células da semente. Quando o desenvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo se tornam desidratados, os tegumentos impermeáveis e de colaboração escura, os óvulos transformam-se então em sementes. A semente consiste de um esporófito embrionário (embrião) em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do megasporângio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a ser chamados tegumentos da semente. O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de uma ou mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples, agregados e múltiplos. Simples: origina-se de um único ovário de uma flor. Agregado: surge de um certo número de ovários separados, presos a um único receptáculo de uma flor. Múltiplo: desenvolve-se de diversos ovários das flores de uma inflorescência, como é o caso da espiga de milho ou do abacaxi.

47 93 Figura A1) Saco embrionário em processo de fecundação. A 2-5) fases sucessivas de formação do embrião. B Corte esquemático num óvulo fecundado. C) corte transversal de um fruto (cariopse) de gramínea. D) Corte transversal esquemático de um fruto carnoso (pêssego). Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos são as bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pêssego e ameixa. Maçã, pera e marmelo são frutos simples que se originam de ovários compostos; durante o desenvolvimento, o receptáculo e outras partes acessórias aumentam de tamanho e se tornam carnosas. A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos também envolvidos na reprodução das angiospermas, já foi discutido anteriormente (veja capítulo sobre frutos).

48 94 Os Agentes Polinizadores Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não podem se locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos, sair em busca de seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles precisam satisfazer as necessidades passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as angiospermas desenvolveram uma série de características que lhes possibilitaram movimentar-se a procura do parceiro, características estas que estão incorporadas à flor. A medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo que isto resulte numa alta freqüência de fecundação cruzada entre os vegetais conseguindo, de certo modo, transcender sua condição de imobilidade. As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos de gimnospermas, polinizavam-se passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos sobre as folhas ou dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrópila, como ocorre até hoje nas coníferas. Estas gotas levaram os grãos de pólen até as micrópilas. Insetos, provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhas devem ter se deparado com os grãos de pólen ricos em proteína e com as gotículas viscosas dos óvulos. O fato de tais insetos passarem a retornar regularmente a estas fontes de alimento, fizeram deles os primeiros agentes polinizadores. Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente eles as visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que ocasionalmente tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata. Muitos progressos evolutivos são considerados como uma conseqüência direta, da polinização por meio de insetos. Além de fontes comestíveis da flor e do pólen, as plantas também evoluíram de modo a desenvolver glândulas especializadas em suas flores, conhecidas como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para insetos. O fato de se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas. Problemas porque houve a necessidade de proteger o óvulo dos insetos predadores. A evolução por seleção natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência disto. Mudanças posteriores da flor (como ovário ínfero, por ex.) podem também servir para proteger os óvulos. Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presença de carpelos e estames na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por sua vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade genética, ou seja, a inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade genética naturalmente provoca a fecundação cruzada. No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entrada ao cenário evolutivo. O aumento da diversificação destes insetos de trombas compridas, para os quais as flores são freqüentemente a única fonte de alimento, foi uma conseqüência direta da evolução das angiospermas. Os insetos tiveram, por sua vez, grande influência no curso evolutivo das angiospermas e contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos

49 95 insetos visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentação, porém uma dada espécie vegetal quase nunca depende completamente de um só agente polinizador. A maior parte das flores é visitada por mais de um tipo de inseto. Inversamente, um inseto quase nunca depende de um só tipo de flor, até aqueles que parecem mais limitados a uma espécie, na verdade, freqüentam diversas espécies a medida que florescem. Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos, tende a se especializar de acordo com as características destes polinizadores. Muitas das modificações que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a constante visita dos insetos. Estas modificações foram: cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientação de seus polinizadores; alterações estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo: mudança no tubo da corola, adaptada só para insetos de tromba longa, fusão de partes da flor, como carpelos, que permitiu com uma única porção de pólen a fertilização de um grande número de óvulos que fossem simultaneamente produzidos. polinização cruzada. Por exemplo: Besouros - Flores brancas ou de cores sombrias Abelhas - Visitam flores azuis ou amarelas (pois enxergam no U.V.) - Orquídeas: têm trilhas que forçam-nas a seguirem determinados caminhos para dentro e para fora da flor. Um exemplo curioso de coevolução é a polinização da orquídea do gênero Ophrys (ao lado), cuja flor é semelhante a fêmea do inseto polinizador. O macho pratica uma pseudo-cópula com a flor, enganado pela aparência semelhante dessa e após muitas visitas a várias flores, acaba disseminando o pólen entre elas e promovendo, assim a Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia) Lepdópteros: Estímulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas são capazes de ver o vermelho, o azul e o amarelo. Já a maioria das mariposas voa à noite