Módulo 11 Sensibilidade e elasticidade

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1 ensbldade e elastcdade Módulo ensbldade e elastcdade. Introdução A taxa de crescmento da população, medda por λ ou por r, é determnada pela acção combnada das taxas vtas de sobrevvênca e fertldade de todas as dades da população. Esta relação está sumarada na equação de Lotka, nas equações do valor reprodutvo, na relação entre os elementos da matrz de projecção e as taxas vtas, e na equação característca que se apresenta abaxo. Alterações nas taxas vtas causadas, quer por factores extrínsecos à população, quer por factores naturas mpostos pelo homem, reflectem-se na abundânca da população com maor ou menor ntensdade. Uma vez que a acção das taxas vtas sobre a taxa de crescmento é feta de forma combnada, a prevsão das consequêncas de alterações nas taxas por smples nspecção vsual da LT ou da matrz de projecção, está longe de ser fácl. Por outras palavras, a taxa de crescmento da população deve ter dferentes sensbldades a mudanças em l x e em m x, dependendo da(s) dade(s) afectada(s). era nteressante dspor de nstrumentos objectvos de medda destas sensbldades. Mas do que pura curosdade ntelectual, o conhecmento da sensbldade da população a alterações em dferentes partes do seu cclo de vda tem mplcações prátcas e teórcas muto mportantes, nomeadamente no domíno da sua conservação e gestão. As mplcações são evdentes. e exste nteresse em conservar a população, deve ser dada atenção redobrada às passagens do cclo de vda mas nfluentes para a taxa de crescmento da população. Por exemplo, nvestr no aumento da sobrevvênca da dade x, pode ser muto mas compensador do que nvestr no aumento da sobrevvênca da dade x ou na reprodução da dade x 3. O mesmo nteresse exste, embora por razões contráras, se a população for consderada uma peste a manter sob controle. A exploração comercal de populações também deve ponderar concetos de sensbldade e elastcdade. As consequêncas de capturar anmas não são ndependentes das dades dos anmas explorados. e as taxas de sobrevvênca artfcalmente dmnuídas forem as mas nfluentes sobre λ, o efeto da exploração afectará mas seramente o crescmento populaconal. Fnalmente, num mundo de recursos lmtados, para que taxas vtas devem ser drecconados os maores esforços de montorzação, com vsta a projectar o futuro da população? Erros cometdos na estmação das taxas de maor sensbldade devem ter consequêncas mas graves do que nas de menor sensbldade. O assunto tem também mplcações no domíno mas teórco do estudo evolutvo de estratégas de vda (Panka 978, Roughgarden 979, Yodzs 989). O Teorema Fundamental da elecção Natural estabelece que a adaptabldade global da população é maxmzada pela selecção natural, a uma taxa proporconal à varabldade genétca da população (Roughgarden 979). A

2 MC Gomes DPA Mód adaptabldade da população, ou ftness, pode ser quanttatvamente representada pela taxa de crescmento r, e esta, por sua vez, é função das taxas vtas das váras fases do cclo de vda. A varabldade genétca produz ndvíduos cujas taxas vtas se desvam dos valores médos renantes na população. De entre estes, a selecção natural favorece os ndvíduos que aumentam em número mas rapdamente. Quas as componentes do cclo de vda que estão sob uma pressão selectva mas ntensa?. ensbldade e elastcdade: defnção e sgnfcado A taxa de crescmento, λ, é função das taxas vtas de sobrevvênca e fertldade: λ f l l (,,..., m, m,... ) Imagne-se um gráfco em que λ é posto em ordenadas e uma das taxas vtas, que represento por a, é posta em abcssas. A nclnação da curva que representa a varação de λ em função de a, quando todas as outras taxas vtas se mantêm constantes, é a sensbldade de λ a mudanças em a, smbolcamente s. e se repetsse esta experênca para todas as taxas vtas, o resultado sera um conjunto de curvas com dferentes nclnações. Essas nclnações mostram como λ responde a mudanças nas taxas vtas. Matematcamente, a varação de λ em função da varação em a é a dervada parcal de λ em ordem a a : s da [.] Num gráfco com escala artmétca, ntervalos guas correspondem a varações guas. Contudo, as taxas não estão na mesma undade e têm gamas de valores dferentes. As taxas l x varam entre e, mas as taxas m x e a própra taxa λ varam entre e +. Uma pequena mudança não tem, portanto, o mesmo sgnfcado em taxas que funconam em escalas dferentes. Faz portanto mas sentdo pensar em termos de varações médas relatvas,.e. em varações percentuas, por outras palavras, em elastcdades. A elastcdade, smbolcamente e, é a varação percentual de λ, relatvamente à varação percentual de a. Em termos gráfcos, trata-se de magnar o gráfco do logartmo de λ em função do logartmo de a. A nclnação dessa curva é a elastcdade de λ a alterações em a. Os exos logarítmcos são usados porque ntervalos guas correspondem a proporções guas. Matematcamente, a elastcdade é o quocente entre as varações percentuas de λ e a : λ a e λ t a t [.] Quando se consdera o que sucede num nstante nfntesmal de tempo ( t ), passamos ao conceto de dervada, e λ dt a da dt

3 ensbldade e elastcdade 3 mplfcando, e a λ da [.3] [.3] é a defnção matemátca de elastcdade. Recordando a defnção da dervada do logartmo, dlnλ dlna, λ da a a equação [.3] também se pode escrever, e d Lnλ d Lna [.4] É possível demonstrar que a soma das elastcdades guala a undade, Σe (Mesterton- Gbbons 993). Pode-se portanto nterpretar cada e como uma proporção da elastcdade total de λ. Também é possível constatar que o valor de λ é gual à soma das taxas a, ponderadas pelas suas sensbldades. Para sso, multplque-se Σe por λ: λ λ ej usando [.3] para escrever e em termos das taxas vtas e multplcando o λ pelas parcelas do somatóro, λ a da Recordando o sgnfcado da sensbldade, dado por [.], λ [.5] a s Quer dzer, os coefcentes da matrz de projecção contrbuem de forma adtva para λ, sendo cada um ponderado pela respectva sensbldade. Dos reparos para fnalzar esta secção. Prmero, a sensbldade pode ser usada para calcular o mpacto sobre λ de alterações a uma taxa que seja nula, a. Pode-se calcular, por exemplo, qual sera o mpacto sobre a taxa de crescmento de que, uma dade até aí nfértl (m x ), subtamente se tornasse fértl. A sensbldade pode portanto ser usada para nvestgar alterações evolutvas drástcas no cclo de vda, pos nada mpede que a dervada [.] seja calculada em torno do ponto. A elastcdade, pelo contráro, não pode ser usada para nvestgar este tpo de problemas. Não é possível calcular o logartmo de a em [.4] e, na equação [.3], a mplca sempre e.

4 MC Gomes DPA Mód 4 Não sera possível calcular, por exemplo, a elastcdade de λ ao aumento da longevdade méda de uma espéce. O segundo reparo dz respeto à valdade dos cálculos de s e e por meo das equações [.] e [.3]. Tanto a sensbldade como a elastcdade são dervadas. Dão a nclnação local de λ no ponto a. Não podem ser usadas para predzer o resultado de grandes perturbações em a, uma vez que as funções em causa (λf(a ),, ) são provavelmente não-lneares. Apesar dsso, na prátca [.] e [.3] são mutas vezes usadas para grandes alterações em a (ou Ln a ) e desempenham bem o seu papel. Exste evdênca de que, pelo menos do ponto de vsta qualtatvo, as elastcdades são bastante robustas na prevsão de alterações em λ causadas por grandes alterações em a, por outras palavras, conseguem contnuar a prever qual a sequênca ordenada dos a com maor elastcdade (Kroon et al. ). Uma abordagem mas correcta, evdentemente, sera ntroduzr a alteração pretendda em a e projectar sucessvamente a população até à DEE, a fm de calcular o novo valor de λ..3 Cálculo da sensbldade e elastcdade I. A equação característca As defnções de s e e mplcam o cálculo da dervada de λ em ordem a cada taxa vtal a. Mas sto mplca, evdentemente, o conhecmento de uma função λf(a ) que relacone as duas quantdades. Essa função exste e pode ser deduzda a partr da Lfe Table (va equação de Lotka), da matrz de projecção ou do própro gráfco do cclo de vda (GCV). Na verdade, essa função, conhecda como equação característca, é como que um elo unfcador dessas três entdades. Em seguda, vou deduz-la a partr da Lfe Table (LT), depos ensno uma técnca para a deduzr a partr do GCV. Equação característca a partr da LT Recorde-se a equação de Lotka, L rx mxlxe [.6] x Esta equação encerra em s uma relação entre a taxa de crescmento e as taxas de fertldade e sobrevvênca de todas as dades. Vou colocar essa relação de forma mas transparente, consderando um exemplo smples de uma população com três dades, que tenha a LT da Tabela.. Tabela.. Lfe Table (LT) de uma população hpotétca, com 3 dades Idade (x) lx x mx A expansão da equação de Lotka para esta população é,

5 ensbldade e elastcdade 5 rx r r r mxlxe mle + mle + mle [.7] x Recordando a equvalênca exstente entre as taxas de crescmento, e r, quando se referem à mesma undade de tempo, recordando que l, l, l 3, e notando, fnalmente, que m, a equação [.7] pode-se escrever, m λ + mλ Passando todas as parcelas para o lado esquerdo do snal gual e multplcando tudo por (a fm de elmnar - ), obtém-se o segunte polnómo de grau : λ m λ m [.8] A equação [.8] é a equação característca da população, permte obter, e relaconar com todas as taxas vtas da LT. É um polnómo que, neste exemplo tem duas raízes, as quas correspondem a dos valores possíves para λ. Um deles deve ser a taxa de ncremento desta população. ubsttundo m x e x pelos seus valores numércos que estão na Tabela., a equação [.8] fca, λ sto é, ( )( ) λ ( )( )( ) λ 4.8λ.3939 [.9] raízes: Usando a fórmula resolvente da equação do º grau, é fácl verfcar que [.9] tem duas λ 5.75, λ.747, sendo λ a taxa de ncremento da população. Equação característca a partr do GCV A mesma população deve ter a mesma equação característca, quer esta seja obtda da LT ou do GCV. Para o resultado ser o mesmo, é necessáro converter a LT em GCV de forma cudadosa. Tomando o exemplo da Tabela., é necessáro converter os l x e m x em parâmetros da Matrz de Lesle (P e F ) e desenhar o GCV de forma adequada. Apesar da população ter três dades (x,, ) e, portanto, 3 estádos (,, 3), a vsualzação que o ecologsta tem da população não é a mesma, caso esta seja recenseada logo antes da reprodução (p ) ou logo após a reprodução (p ). Estas dferentes vsualzações traduzem-se em GCV s dferentes. (NOTA O PARÁGRAFO EGUINTE REPETEM UM TEXTO JÁ INCLUIDO NA TEORIA DO MÓDULO OBRE O GCV. TRATA-E DA PAAGEM DE UMA LT AO GCV).

6 MC Gomes DPA Mód 6 uponhamos, para começar, que p. O gráfco da Fgura. lustra a stuação. Apesar de haver 3 estádos no cclo de vda, na prátca o ecologsta só vê estádos, o prmero correspondente à dade x e o segundo correspondente à dade x. Na verdade, a fase ncal do cclo de vda correspondente a x anos de dade, não é vsta senão quando os ndvíduos vão prefazer ano de dade. A Fgura. lustra o GCV correspondente. t- x x t t+ x m m m t+ P e F P e F Fgura.. Uma coorte nascda no ntervalo (t-, t), só é contablzada pelo recenseamento ocorrdo em t, quando os ndvíduos têm quase ano de dade. Estes ndvíduos são contablzados de novo em t+, calculando-se nessa altura o parâmetro de sobrevvênca P, que de facto se aplca quase exclusvamente à sobrevvênca da dade x. Em t+ já não há ndvíduos da coorte na sondagem, pos nenhum chega a fazer 3 anos de dade (cf. Tabela.). a) b) F m F m P P Fgura.a,b. O GCV correspondente à LT da Tabela., quando o recenseamento é feto medatamente antes da reprodução. O estádo corresponde à dade x e o estádo à dade x. a) Arcos dentfcados pelos elementos da matrz de Lesle. b) Arcos dentfcados pelas taxas da LT. Usando as regras para calcular os parâmetros da Matrz de Lesle (ML) a partr da LT, tendo em atenção que p, obtém-se P l + /l, o que sgnfca que P x, P x e P 3. No que respeta à fertldade, tem-se F l m, mas como l x, fca F m. A Fgura. apresenta os arcos defndos, quer em termos dos elementos da ML, quer em termos das taxas vtas da LT. Nesta stuação pré-reprodução, o estádo (dade x) tem um autoloop, pos contrbu com descendênca para s própro, uma vez que a fertldade deste estádo é maor que zero (m >).

7 ensbldade e elastcdade 7 uponhamos agora que p. A Fgura.3 lustra a stuação. Neste caso o ecologsta acompanha os 3 estádos do cclo de vda e deve representá-los no GCV. Os 3 estádos correspondem, sucessvamente, às dades x,,. t+ t+ x t t+3 x x m m m P e F P e F Fgura.3. Uma coorte nascda medatamente antes de t, é contablzada no recenseamento de t, quando os ndvíduos anda têm pratcamente anos de dade. Estes ndvíduos são contablzados de novo em t+, calculando-se nessa altura o parâmetro de sobrevvênca P, que corresponde à sobrevvênca da dade x. Em t+ estma-se P, que corresponde a. Em t+3 já não há sobrevventes da coorte. A Fgura.4 lustra o GCV correspondente à stuação p. Neste caso, P l /l - ou seja, P x, P x. No que respeta à fertldade, tem-se F P m - m, ou seja, F m, F m. m m 3 Fgura.4. O GCV correspondente à LT da Tabela., quando o recenseamento é feto medatamente após a reprodução. O estádo corresponde à dade x, o estádo à dade x e o estádo 3 à dade x. Os arcos estão dentfcados pelos elementos da LT. Prossgamos agora o objectvo desta secção a construção da equação característca a partr do GCV. A sequênca de operações que enumero a segur, lustra como se deve proceder. Para exemplfcar, uso o caso p (Fgura. b).. Multplquem-se os coefcentes de todos os arcos do gráfco por λ -. Os arcos passam a ser: m λ -, m λ - e λ -. Acabámos de fazer a chamada transformação-z do gráfco (Caswell, Ebert 999).. Consderem-se todos os loops presentes no gráfco. Para cada um deles, efectuar o produto de todos os arcos que compõem o loop (já com a transformação-z). No gráfco da Fgura.b, temos dos loops, º loop: m λ - º loop: λ - m λ - m λ -

8 MC Gomes DPA Mód 8 3. omem-se todos estes produtos, subtraa-se a soma de e guale-se o resultado a. No nosso exemplo: mλ mλ 4. Elmne-se o λ - que tem o expoente mas negatvo, multplcando tudo por λ. No nosso exemplo, trata-se de multplcar tudo por λ, λ m λ m [.] Esta equação é gual à anteror equação [.8]. Acabamos de construr a equação característca a partr do GCV. Exercíco verfcar que o resultado sera o mesmo se se tvesse usado o GCV da Fgura.4 Agora que já sabemos obter a equação característca, retomemos o fo à meada prncpal. Como calcular, na prátca, sensbldades e elastcdades?.4 Cálculo da sensbldade e elastcdade II. Cálculos numércos O cálculo numérco de s e e pode ser feto recorrendo à equação característca. O método tem quatro passos prncpas que enumero a segur. Para lustrar os passos, vou retomar a nossa população hpotétca, cuja LT está na Tab.. e cujo GCV está na Fgura. ou.4 (qualquer um deles representa a população). º Passo Procure-se uma função que relacone λ com as taxas vtas, a, da LT. A prncpal canddata é a equação característca. No nosso exemplo (eq..) é, º Passo ( a ) λ m m f λ λ [.], A equação característca, tal como a equação de Lotka, não permte em geral explctar λ em função das taxas vtas, pos em geral é um polnómo de grau elevado. Pretendemos, no entanto, obter a dervada de λ em ordem aos a s (recordar equação.). Para sso recorremos a um teorema do Cálculo, relatvo à dervada de funções mplíctas, que sumarzo a segur. Teorema. eja F(x, y) uma função de duas varáves, sendo y, ela própra, uma função dferencável de x. Consdere-se a equação mplícta F(x, y) e suponhamos que se pretende obter a dervada de y em ordem a x. Então, dy df dx dx df dy

9 ensbldade e elastcdade 9 A demonstração tra partdo da regra de dervação de funções compostas de duas varáves e pode ser encontrada por exemplo em Anton (999, p. 96). O teorema dz que todas as dervadas parcas de λ em ordem aos a s, podem ser obtdas dervando [.] em ordem a cada a e dvdndo o resultado pela dervada de [.] em ordem a λ. É o que faço a segur. 3º Passo As dervadas de [.], f(λ, a ), em ordem a,, m, m e λ são, respectvamente: df df df df df ( λ, a ) d ( λ, a ) d ( λ, a ) dm ( λ, a ) dm ( λ, a ) m λ m m λ [.] [.3] [.4] λ m [.5] [.6] Podemos já calcular as sensbldades de acordo com [.]. A dervada de λ em ordem a é o quocente de [.] por [.6] afectado de snal negatvo. A dervada de λ em ordem a é o quocente de [.3] por [.6] afectado de snal negatvo, e assm sucessvamente. Usando os valores numércos das taxas vtas na Tabela. e recordando que λ5.75: m λ + m d d dm dm λ m m λ m λ λ m λ m [.7] [.8] [.9] [.] 4º Passo

10 MC Gomes DPA Mód As elastcdades podem ser calculadas multplcando cada sensbldade por a /λ (eq. [.]). A Tabela. resume os resultados. Tabela.. ensbldade e elastcdade da taxa de crescmento, λ, relatvamente às taxas vtas da população cuja LT está na Tab... As sensbldades foram calculadas nas eqs. [.7] a [.] e as elastcdades resultam da aplcação de [.3]. () () ()x() Taxa vtal (a) ensbldade a/λ Elastcdade m m ensbldade e elastcdade: nterpretação A secção. e, em partcular, as equações [.] e [.], dexaram as ndcações necessáras à nterpretação, respectvamente, da sensbldade e da elastcdade. uponhamos que a taxa vtal a sofre uma varação absoluta a. A varação absoluta, λ, que ela provoca em λ é (eq..): λ s a. uponhamos que a taxa vtal a sofre uma varação percentual x%. A varação percentual, y%, que ela provoca em λ é (eq..): y% e x%. Retome-se o nosso exemplo numérco (Tabs.. e.). uponhamos que a sobrevvênca da dade,, aumenta %. Isto é, passa de.4 para.64, sendo portanto a varação absoluta A varação absoluta e a varação relatva que sto provoca na taxa de crescmento λ são, respectvamente, varação absoluta em λ (sensbldade a x ).59 x.4.48 varação relatva em λ (elastcdade a x %).949 x. 9.5% o novo valor de λ sera Na Tabela.3 lustram-se as consequêncas para λ de aumentos de % em todas as taxas vtas desta população. Tabela.3. Consequêncas a longo prazo para a taxa de crescmento, λ, em termos de aumento absoluto (7ª e 8ª colunas) e de aumento percentual (9ª coluna), de um aumento de % nas taxas vtas da população. Quando uma das taxas aumenta, as outras assumem-se constantes.

11 ensbldade e elastcdade () () (3) (4) () x (3) % x (4) Taxa Valor Aumento Novo Aumento Novo % aumento vtal ncal de % valor ensbldade Elastcdade em λ λ em λ m m O exame da tabela sugere que a melhor estratéga evolutva para esta espéce sera aumentar a sobrevvênca da dade ou a fertldade da dade de prmera reprodução. Esta estratéga sera melhor do que aumentar a fertldade da dade ou do que aumentar a sobrevvênca dos mas velhos (apesar de m >m ). Convém relembrar que a análse não é totalmente fável para grandes alterações nos parâmetros de sobrevvênca, uma vez que a relação entre λ e as taxas vtas não deve ser lnear; % de varação, no entanto, parece um aumento perfetamente ao alcance destes nstrumentos de estudo..6. Tópcos sobre sensbldade e elastcdade As sensbldades e elastcdades são alguns dos nstrumentos mas poderosos de que dspomos para fns de conservação e gestão de populações. A lteratura especalzada tem-lhes dedcado atenção crescente, à medda que se acumula nformação demográfca detalhada sobre as populações. As elastcdades são utlzadas para decdr quas as fases do cclo de vda mas mportantes para fns de conservação. A utlzação destes nstrumentos é normalmente acompanhada de outros nstrumentos de análse e de consderações sobre temas drectamente assocados. Entre estes, um dos mas mportantes é o papel desempenhado pela varabldade a que os parâmetros demográfcos (sobrevvêncas, fertldades) estão sujetos e a forma como esta varabldade se repercute na taxa global de crescmento da população, λ. Em termos mas pragmátcos, a gestão de populações também não se pode alhear da facldade logístca com que se podem manpular os parâmetros demográfcos. Pode acontecer, por exemplo, que os parâmetros com maor elastcdade sejam os que envolvem maores custos de manpulação. Isto obrga a consderações sobre o balanço custo-benefíco de dferentes formas de gerr a população. No níco do século, a revsta Ecology dedcou um volume especal às vertentes teórcas e prátcas da utlzação de elastcdades em gestão de populações, onde estes e mutos outros tópcos avançados são abordados numa sére de artgos. Os estudantes nteressados devem consultar Ecology 8(3) pp ,. em pretender de forma alguma ser exaustvo, seleccono uma sére de conclusões e consderações, provenentes de leturas mas ou menos errátcas sobre o tema (Tuljapurkar and Caswell 997, Ebert 999, Ecology 8(3), Caswell ). Algumas destas conclusões poderam ter sdo já antecpadas, pelo menos em parte, a partr do exemplo dado acma. ó os parâmetros demográfcos que ntegram loops no GCV contrbuem para λ e, portanto, têm elastcdades superores a zero.

12 MC Gomes DPA Mód Os parâmetros que ntervêm em autoloops do GCV têm tendênca para ter elastcdades elevadas. Um exemplo famlar é o forte estímulo ao crescmento dado pela reprodução muto cedo no cclo de vda. Um segundo exemplo são cclos de vda em organsmos de grande longevdade com um autoloop na fase adulta. O valor de λ tende a ser bastante sensível a este autoloop. Loops muto longos tendem a dar menores contrbuções para λ do que loops curtos. Os parâmetros demográfcos envolvdos em cada tpo de loops, devem tendencalmente ter elastcdades, respectvamente, menores e maores. Por exemplo, o adamento da reprodução alonga o comprmento dos loops que começam e acabam no prmero estádo do GCV. O resultado é que os nascmentos dexam de dar um mpulso tão forte para o aumento de λ. Em geral, é sabdo que o adamento da reprodução dmnu λ. A análse de elastcdades não analsa as consequêncas de dferentes tpos de varação nos parâmetros demográfcos. As elastcdades são em geral calculadas com base em valores médos das taxas a, gnorando a varação natural destes valores e o seu mpacto em λ. Esta varação pode ser aleatóra, sstemátca, ou assocada a factores ambentas. O grau de varabldade natural das taxas a não é gual para todas. Uma conclusão nteressante, que tem emergdo com o acumular de relatos de análses demográfcas na lteratura, é que os parâmetros com maor elastcdade tendem a ser os que têm menor varabldade natural, e vce-versa (Pfster 998, Kroon et al, Wsdom et al ). Isto sugere que, de alguma forma, a selecção natural actua de modo a crar cclos de vda em que as taxas com maor mpacto na adaptabldade (sensu ftness ) da população são as que têm menor varabldade. Uma vez que as taxas com menor elastcdade têm maor varabldade, é possível que a contrbução para a varabldade da taxa global de crescmento, λ, esteja mas repartda por todas as taxas vtas do que uma smples análse de elastcdades podera sugerr. Há mutas crcunstâncas em que a selecção das taxas vtas sobre as quas devem ser focados os esforços de gestão, têm de ter em atenção factores dversos que ultrapassam a análse de elastcdades. Consdere-se, por exemplo, as espéces de grande longevdade, como as árvores tropcas. A partr de certa dade, a sobrevvênca destes organsmos é elevadíssma, próxma de, quando se consdera a undade de tempo em que o ecologsta opera (em geral ano, 5 anos, ou mesmo anos). A reprodução com sucesso destes organsmos, contudo, é um acontecmento raro e, por sso, em geral, a elastcdade está quase toda concentrada nos auto-loops da fase adulta. Esta elastcdade, porém, não é muto nformatva para fns de conservação destas populações, porque não é possível melhorar sgnfcatvamente a sobrevvênca dos estádos adultos. erá preferível concentrar esforços nas taxas de reprodução e no crescmento, de menor elastcdade e maor varabldade. Um efeto semelhante, anda que não tão extremo, pode também surgr em vertebrados de grande longevdade em que os estádos adultos tenham grande contrbução para a elastcdade. É mportante notar que, nestes casos, sem grande margem de manobra para melhorar a sobrevvênca dos adultos, exste contudo ampla margem para a sobrevvênca dos adultos ser drastcamente dmnuída por causas adversas à população. A elevada elastcdade destes parâmetros torna-a vulnerável, por exemplo, à exploração comercal da fase adulta.

13 ensbldade e elastcdade 3 Lteratura Ctada Anton, H th Ed. Calculus. John Wley & ons, NY. Caswell, H. (nd ed). Matrx Populaton Models. Constructon, Analyss, and Interpretaton. nauer. Ebert, T.A Plant and Anmal Populatons. Methods n Demography. Academc Press, an Dego, Calf. Kroon, H. J Groenendael, J Ehrlén.. Elastctes: a revew of methods and model lmtatons. Ecology 8(3): Mesterton-Gbbons M Why demographc elastctes sum to one: A postscrpt to de Kroon et al. Ecology 74: Pfster, CA Patterns of varance n stage-structured populatons: evolutonary predctons and ecologcal mplcatons. Proceedngs of the Natonal Academy of cences U 95:3-8. Panka ER nd Ed. Evolutonary Ecology. Harper & Row, NY. Roughgarden J Theory of Populaton Genetcs and Evolutonary Ecology: An Introducton. MacMllan Pub., NY. Wsdom, MJ, L Mlls, and D Doak.. Lfe stage smulaton analyss: estmatng vtal-rate effects on populaton growth for conservaton. Ecology 8(3): Yodzs P Introducton to Theoretcal Ecology. Harper & Row Publ., NY.