Fisiologia Vegetal. Bibliografia: Lehninger Principles of Biochemistry Taiz Plant Physiology

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1 Fisiologia Vegetal Objetivos da aula: Fotossíntese: absorção de luz pigmentos fotossintéticos fotossistemas fluxo de elétrons acíclico fotofosforilação fluxo de elétrons cíclico Bibliografia: Lehninger Principles of Biochemistry Taiz Plant Physiology

2 Fotossíntese: Processo pelo qual a energia da luz é utilizada para síntese de moléculas orgânicas. monocotiledônea fluxo de energia cianobactérias outras bactérias fotossintetizantes CO 2 + H 2 O carboidratos + O 2 dicotiledônea fotossíntese oxigênica (2,5 billion years) principal via pela qual energia entra na biosfera RECORDANDO

3 energia orbitais moleculares Absorção de luz DE DE s* (antiligante) p*(antiligante) não ligante p ligante s ligante a luz UV e visível possui energia suficiente para promover as transições eletrônicas dos orbitais n para p* ou p para p* H H C C H H ETILENO l max (nm) e(m-1 cm -1 ) c s p c estado fundamental c p* s p l (comprimento de onda) indica a quantidade de energia necessária para ocorrer a transição eletrônica. e (coeficiente de extinção) indica a probabilidade da transição eletrônica ocorrer. c estado excitado RECORDANDO

4 Pigmentos Fotossintéticos Mg anel porfirínico principais fotoreceptores da fotossíntese nas plantas coeficinete de extinção molar = 10 5 M -1 cm -1 Protoporfirina IX fitol ab so rb ân cia 430 a b Espectro de absorção das clorofilas a e b 660 A mudança estrutural leva a diferentes espectros de absorção comprimento de onda (nm) RECORDANDO

5 Pigmentos Fotossintéticos acessórios CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 b - caroteno CH 3 CH 3 HOOC COOH CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 O N N N N H H H H ficocianina O RECORDANDO

6 estados eletrônicos da clorofila a 2 o. estado excitado 1 o. estado excitado 430 nm 660 nm conversão interna fotoxidação fluorescência Absorção de Luz Formas de uma molécula dissipar a energia (quenching) do estado excitado: 1) conversão interna (conversão para energia cinética, <10-11 s) 2) fluorescência, ( s) 3) transferência do estado excitado para uma molécula vizinha (ressonância) 4) fotoxidação aceptor de elétrons 1) e 2) 3) calor luz estado fundamental absorção de energia dissipação de energia Moléculas têm vários estados de energia. Cada um dos estados eletrônicos tem subestados rotacionais e vibracionais. 4) elétron + - radical livre pigmento aceptor de elétrons RECORDANDO

7 Onde ocorre a fotossíntese? ORGANELA: CLOROPLASTO ORGÃO:FOLHA estroma (DNA, RNA, ribossomos, enzimas) T E C I D O S epiderme superior parênquima palissádico parênquima lacunoso epiderme inferior CO 2 membrana externa (permeável) espaço inter-membrana grana* lamela dos grana* lamela do estroma* membrana interna (semi-permeável) No tilacóide ocorrem as reações de captação de luz. No estroma ocorrem as reações de fixação de carbono. * fazem parte da membrana do tilacóide (alta fluidez). RECORDANDO

8 As Reações da Fotossíntese luz abundantes na natureza reações luminosas (tilacóides) ciclo de reações de fixação de carbono (CO 2 ) (estroma) transformação de compostos simples em complexos utilizando a energia luminosa açúcares

9 ACEPTOR PRIMÁRIO ressonância foto-oxidação Onde se dá a captação de luz? Fotossistemas PI 700 nm PII 680 nm fóton centro de reação (2 moléculas de clorofila a) complexo antena (em volta do centro de reação) pigmentos carotenóides, clorofila a e b ( moléculas/ fotossistema) complexo antena: pigmentos associados a proteínas energia clorofila a do centro de transferência de E reação entre pigmentos do complexo antena estados excitados estados fundamentais calor As moléculas de pigmentos têm espaçamento e orientações relativas precisas. Estas permitem a transmissão de energia entre as moléculas por ressonância.

10 reações endergônicas reações exergônicas 3 ps* D = 1,4 Esquema Z O acoplamento dos dois fotossistemas se dá através de uma cadeia transportadora de elétrons. 200 ps* D = 2,0 6 ms* * duração da transferência de elétrons (em bactérias) adaptado de Lehninger, 5ª. Ed., 2008

11 Origem e disposição dos componentes da membrana dos tilacóides vermelho: codificado no genoma do cloroplasto cinza: codificado no genoma nuclear proteínas integrais de membrana com disposição específica PS II lamelas dos grana Cyt b 6 f móvel PS I ATP sint lamelas do estroma Prof. Dr. Thomas Boller, botanical Institute, Section Plant Physiology, Suiça file:///c:/windows/temporary%20internet%20files/content.ie5/s1yj0pm3/424,15,differenzierung von Plastiden

12 Fluxo de Elétrons Acíclico e Foto-fosforilação + fluxo de prótons fluxo de elétrons micromolécula proteína (modificado)

13 Fluxo de Elétrons Acíclico e Foto-fosforilação cadeia de transporte de elétrons fluxo de e - fluxo de H + PSI - fotossistema I PSII - fotossistema II Q - plastoquinona Cyt citocromo PC plastocianina Fd - ferredoxina CF - ATP sintase (ph 5) estroma (ph 8) atenção: a complexos proteicos escala de ph é carreadores móveis de e - logarítmica estequiometria aproximada: 2 H 2 O + 8 fótons + 2 NADP + 3 ADP + 3 P i O ATP + 2 NADPH Oito a dez fótons são necessários para gerar cada O H + são translocados através da membrana para cada O 2 formado. A ATP sintase do cloroplasto produz um ATP a cada 3-4 H + translocados. adaptado de Lehninger, 2008

14 Plastoquinona

15 Experimento realizado por Jagendorf, 1966 no escuro grana isolados de cloroplastos geração de ATP na ausência de luz Demonstração da teoria quimiosmótica apresentada por P. Mitchell: diferenças de ph e potenciais elétricos através de membranas são fontes de energia que podem ser utilizadas para a síntese de ATP. from Biochemistry 2nd Ed. by Garrett & Grisham, modificado

16 Fluxo cíclico de elétrons O fluxo cíclico de elétrons gera somente ATP H + 2H 2 O O 2 + 4H + esquema Z Aumenta a formação de ATP durante a fotossíntese e permite à célula regular a proporção de ATP e NADPH de acordo com as suas necessidades.

17 Fotoinibição Folhas de Alocasia expostas a diferentes intensidades de luz epiderme sem cloroplastos espessura da folha diminui em plantas crescidas ao sol Arabidopsis - mutantes incapazes de induzir movimento em seus cloroplastos são mais suscetíveis ao excesso de luz (clorose e necrose de seus tecidos). Regulação da captação de luz pela planta é feita ao nível do: corpo da planta tecidos organelas fisiológico bioquímico

18 Fotoinibição A fotoinibição ocorre quando a quantidade de luz absorvida pelas plantas é maior do que pode ser utilizada na fotossíntese. excesso de fótons produtos tóxicos (O - 2, H 2 O 2, OH., 1 O 2 *) agentes fotoprotetores fotossitemas fotossistema danificado calor reparo síntese de novo Mecanismos de contornar a fotoinibição: movimento das folhas movimento dos cloroplastos Quenching com perda de E na forma de calor agentes fotoprotetores (carotenóides, superoxide dismutase, ác. ascórbico) reparo e síntese de novo do fotossistema fotoinibição

19 relative absorbance relative absorbance Phenotypic change of Microcystis PCC 7806 during culture two phenotypes 0,23 0,22 green culture 1 chlorotic culture 2 0,21 0,20 3 days days 15 days 35 days _. _ 15 days days 2 Dagnino, D, et al., Environmental Microbiology, , wavelength (nm) wavelength (nm) Whole cell absorption spectra of a culture collected at different growth stages.

20 Effect of the conditioned medium of chlorotic Microcystis PCC 7806 cultures on the ultra-structure of Microcystis PCC 7806 cells cultured under nutrient replete conditions green culture chlorotic culture culture with conditioned medium

21 Próxima aula: Reações de Fixação de Carbono Ou: Ciclo de Calvin-Benson 3 x intermediário instável 6C 6C 6C 6 x 3-fosfoglicerato 6 ATP 6 NADPH 6 H + 3 x CO 2 1C 1C 1C 6 ADP 6 P i 6 NADP + 5C 5C 5C 6 x gliceraldeído -3-fosfato 3 ADP 3 ATP

22 SITES INTERESSANTES: Animações: Para ir além: Nelson, N. e Bem-Shen, A Nature Reviews vol. 5 THE COMPLEX ARCHITECTURE OF OXYGENIC PHOTOSYNTHESIS doi: /nrm1525

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