Estabilidade de Lyapunov e Propriedades Globais para Modelo de Dinâmica Viral

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1 Establdade de Lyapunov e Propredades Globas para Modelo de Dnâmca Vral Nara Bobko Insttuto de Matemátca Pura e Aplcada , Estrada Dona Castorna, Ro de Janero - RJ E-mal: Resumo: Neste trabalho é apresentado um estudo sobre propredades de establdade de um sstema de equações dferencas ordnáras que modela a dnâmca de retrovírus n vvo 1 consderando a resposta do sstema munológco do hospedero, a varação antgênca e o período de latênca do víron, além do tratamento da vrose através de nbdores químcos de certas enzmas. Esta classe de vírus nclu o HIV bem como os nbdores consderados são os utlzados atualmente no tratamento da AIDS. Com base na teora de establdade de Lyapunov mostra-se que o sstema é globalmente assntotcamente estável. A caracterzação do ponto de equlíbro assntotcamente estável é feta com base em parâmetros bologcamente relevantes. Palavras-chave: Dnâmca Vral, Propredades Globas, Funções de Lyapunov. Introdução O uso da matemátca como ferramenta para melhorar a compreensão da dnâmca de certas doenças e efetos de determnados tratamentos tem benefcado sgnfcatvamente a área da saúde. Neste trabalho um sstema de equações dferencas ordnáras é usado para modelar a nteração entre um vírus n vvo e o organsmo hospedero; através da teora de establdade de Lyapunov, obtém-se nformações sobre o estado da dnâmca vral a longo prazo, bem como explcta-se os fatores determnantes na erradcação da nfecção vral. Em termos matemátcos obtém-se propredades globas de establdade dos pontos de equlíbro destes modelos. Algumas das propredades apresentadas poderam ser obtdas localmente através do crtéro de Routh- Hurwtz. Entretanto, este método não é conclusvo quando o autovalor em questão tem parte real nula, o que de fato ocorre em alguns casos. Além de abranger este caso, com a teora de Lyapunov as propredades obtdas são globas. Utlzando funções de Lyapunov, Korobenkov [2] provou propredades de establdade global para o modelo básco 2, proposto por Martn A. Nowak & Charles R. M. Bangham [5]. Souza & Zubell [7] utlzaram a teora de Lyapunov para provar propredades semelhantes para os modelos propostos também por Martn A. Nowak & Charles R. M. Bangham [5] que consderam anda a resposta do sstema munológco e a varação antgênca. Com base em observações fetas por Korobenkov [2] e modelos propostos por Perelson & Nelson [4], propõe-se neste trabalho um modelo que consdera todos os fatores ctados anterormente acrescdos do período de latênca e do tratamento com nbdores de enzmas; segundo as déas de Souza & Zubell [7] prova-se propredades de establdade global para o sstema. bolssta de doutorado CNPq 1 Que se processa dentro do organsmo. 2 Modelo que consdera apenas células suscetíves, vírons e células nfectadas 201

2 1 Vírus Vírus é uma partícula proteca que necessta de um organsmo hospedero para se replcar. O vírus cujo materal genétco é RNA mas necessta ser convertdo em DNA para que a célula hospedera o compreenda é denomnado Retrovírus. Para este processo de conversão é necessáro uma enzma chamada transcrptase reversa. Outras enzmas mportantes no processo de replcação são a Protease, necessára para a produção de proteínas vras e a enzma de fusão, no caso de vírus que utlzam a penetração por meo de fusão. As células nfectadas por vírus são combatdas pelo organsmo prncpalmente através da resposta munológca medada por células (leucóctos. As células de defesa agem reconhecendo o nvasor e atacando a célula nfectada. 2 Modelagem A Tabela 1 resume os parâmetros sendo o índce referete a -ésma estrpe: Parâmetro Descrção t tempo x(t concentração de células suscetíves w (t concentração de células nfectadas no período latente y (t concentração de células nfectantes v (t concentração de vírons nfectantes h (t concentração de vírons não nfectantes z (t taxa de produção de células suscetíves λ taxa de produção de células suscetíves β nfeccosdade do vírus k taxa de vírons gerados por célula nfectada r taxa com que as células saem do período de latênca c taxa de reprodução das células de defesa η p efcáca do Inbdor de Protease η t efcáca do Inbdor de Transcrptase Reversa η f efcáca do Inbdor de Fusão 1/d tempo médo de vda das células suscetíves 1/a tempo médo de vda das células nfectadas 1/u tempo médo de vda dos vírons 1/s tempo médo de vda das células no período de latênca 1/b tempo médo de vda das células de defesa Tabela 1: Sgnfcado bológco dos parâmetros. O sstema de equações dferencas ordnáras (1 modela a nteração entre um retrovírus envelopado com n cepas e as células do organsmo hospedero ẋ = λ dx (1 η f N β xv ẇ = (1 η f β xv s w ẏ = r w a y y z para N = {1,..., n}. v = (1 η p k (1 (1 η t y u v ḣ = η p k y u h ż = c y z b z Em termos bológcos cada estrpe terá uma taxa k própra e terá anda uma taxa de encontro entre as células nfectadas e as células de defesa p. Entretanto, medante uma mudança de varáves, podemos consderar k = k e p = 1 para todo N (vde Bobko [1]. 202

3 3 Análse do Modelo A análse do modelo consste essencalmente de três etapas, sendo que a teora de Establdade de Lyapunov é utlzada para demonstrar a tercera etapa. 1 a Etapa: Provar a postvdade do sstema de equações dferencas ordnáras; 2 a Etapa: Encontrar os pontos de equlíbro do sstema; 3 a Etapa: Detalhar sobre quas condções cada um dos pontos de equlíbro será globalmente assntotcamente estável. Como a concentração h não nterfere nas equações da varação das demas concentrações, defnndo k = (1 η p k (1 η t e β = (1 η f β o sstema (1 reduz-se a ẋ = λ dx x n =1 β v ẇ = β xv s w ẏ = r w a y y z para N = {1,..., n}. v = ky u v ż = c y z b z Seja Ω 0 o octante não negatvo de R 4n+1 e Ω > 0 seu nteror. Algumas relações entre os parâmetros mostram-se de grande relevânca na análse do modelo. Na Tabela 2 estão defndas as taxas báscas para cada estrpe do vírus. Taxa Básca de Reprodução Taxa Básca de Defesa Taxa Básca de Redução do Vírus R 0 = β λkr da u s I 0 = c λr a b s P0 (1 = 1 I R0 0 Tabela 2: Taxas Báscas. (2 Postvdade Proposção 3.1. Seja φ : [t 0, + Ω uma solução da equação dferencal ordnára (2 tal que φ t0 = (x 0, w0, y 0, v 0, z 0 Ω 0. Então φ t Ω 0 para todo nstante t t 0. Se φ t0 = (x 0, w0, y 0, v 0, z 0 Ω > 0, então φ t Ω > 0 para todo nstante t t 0. A demonstração, análoga a feta por Pastore [6], consste em observar que ( t z (t = z0exp (c y b ds t 0 e então analsar o comportamento das soluções na frontera de Ω 0. Pontos de equlíbro Para descrever os pontos de equlíbro é convenente usar a segunte notação para índces: (J onde J é um subconjunto de N e j = 0, 1,..., n com j / J. Assm, os pontos de equlíbro são denotados por X jj = ( xnter jj, y 1 jj,..., y n jj, v 1 jj,..., v n jj, z 1 jj,..., z n jj. Teorema 3.2. Consderando as taxas báscas de reprodução de cada estrpe do vírus dstntas, o Sstema (2 possu 2 n 1 (2 + n pontos de equlíbro X jj descrtos por 1. J = e j = 0 x 0 = λ d, w 0 = y 0 = v 0 = z 0 = 0, N. 203

4 2. J = e 1 j n 3. J e j = 0 x j = λ d 1 R j 0, wj = y j = v j = 0 se j, z j = 0, N, w j j = da ( ju j R j 0 β j kr 1, y j j = du j j β j k (R j 0 1 e v j j = d β j (R j 0 1. x 0J = λ d w 0J = 1 (1 + ρ J 0, w 0J = y 0J = v 0J = z 0J = 0 se / J, λr 0 s I 0 (1 + ρj 0, y 0J = r λ s a I 0, v 0J = d β R 0 I 0 e z 0J = a ( R ρ J 0 1 se J. 4. J e 1 j n com j / J x jj = λ d 1 R j 0, w j jj = λ s j R j (R j 0 1 ρj 0, yj jj = u jd (R j 0 kβ 1 ρj 0, 0 j v j jj = d β j (R j 0 1 ρj 0, zj jj = 0, wjj = λr 0, y s I0 Rj jj = r λ s 0 a I0, v jj = d β R 0 I 0 w jj = y jj = v jj = z jj = 0 se / J. (, zjj R0 = a R j 1 0 se J, Establdade Antes de provar a establdade global do sstema em questão é convenente ntroduzr algumas defnções e notações bem como enuncar alguns resultados da teora de establdade de Lyapunov. Dado um conjunto de índces I N denota-se: ρ I 0 := {I} Defnção 3.3. O conjunto de resposta forte de N é o conjunto S = { N ; P 0 > 1}. Defnção 3.4. Um conjunto de resposta forte S é dto conjunto consstente se satsfaz a segunte condção: j S S; < j, N. R0 I0. Defnção 3.5. Um conjunto I S é dto antgênco se R0 1 + ρi 0, I. Defnção 3.6. Um conjunto antgênco I é dto estável se R0 1 + ρi 0, / I. Defnção 3.7. Seja l o maor ntero tal que o conjunto J = {1, 2,..., l} é antgênco. J, este conjunto é dto conjunto antgênco maxmal. Se Lema 3.8. Seja S e as taxas báscas de reprodução dstntas. 1. Se exste um conjunto antgênco estável, então este conjunto será maxmal. Em partcular o conjunto antgênco estável é únco. 2. Se N é um conjunto antgênco maxmal, então N é estável. 204

5 Defnção 3.9. Seja W tal que W R 4n+1 e V uma função escalar defnda em W. V é dta função de Lyapunov para o sstema de Equações Dferencas Ordnáras (2 em R 4n+1 se ( V é dferencável em W ; ( para qualquer x W devemos ter V contínua em x ou lm n V (x n = + para qualquer sequênca x n W tal que x n x; ( V (x = V (x.f(x 0 para todo x W. Teorema 3.10 (Prncípo de Invarânca de LaSalle. Suponhamos que exsta uma função de Lyapunov V : W R para a equação dferencal ordnára (2, com W R 4n+1. Seja E = {x W ; V (x = 0} e M o maor subconjunto de E nvarante por (2. Então toda solução lmtada (no tempo de (2 que permanece 3 em W aproxma-se de M quando t. Teorema 3.11 (Teorema de establdade de Lagrange. Suponhamos que exsta uma função escalar V em um conjunto A R 5n+1 satsfazendo: 1. V é de classe C 1 em A; 2. V (x > 0 para todo x A; 3. V (x 0 para todo x A; e 4. V (x se x. Então toda solução de (2 com condção ncal em A é lmtada no tempo para t 0. Teorema Se o conjunto de resposta forte S é consstente, então o Sstema (2 defndo no octante não negatvo Ω e com condções ncas em seu nteror sempre possu um ponto de equlíbro globalmente assntotcamente estável. A saber: ( X 0 se R 1 0 1; ( X 1 se R 1 0 > 1 e P 1 0 1; ( Se P 1 0 > 1, seja J o conjunto antgênco maxmal. (a X 0J se J é estável; (b X jj se J não é estável, onde j é o menor ntero fora de J tal que R j 0 > 1 + ρj 0. A dea da demonstração é construr uma função de Lyapunov V, defnda no fecho do conjunto postvamente nvarante Ω > 0 que satsfaça as hpóteses do Teorema de establdade de Lagrange. Assm toda solução com condção ncal em Ω > 0 aproxma-se do maor conjunto postvamente nvarante contdo no conjunto onde V (x é nula (chamaremos tal conjunto de E. De fato, se V satsfaz as hpóteses do Teorema de establdade de Lagrange, então toda solução que nca em Ω > 0 é lmtada. Como Ω > 0 é nvarante e V é função de Lyapunov, o Teorema de LaSalle garante que toda solução que nca em Ω > 0 deve aproxmar-se do maor conjunto postvamente nvarante contdo em E. Mostramos então que o únco conjunto postvamente nvarante em E é justamente um ponto de equlíbro em questão e, assm, mostramos que Ω > 0 está contdo na baca de atração deste ponto de equlíbro. 3 φ t(x W para todo t

6 Seja X = (x, w 1,..., w n, y 1,..., y n, v 1,..., v n Ω 0. Para cada ponto de equlíbro em questão X = (x, w1,..., z n a função de Lyapunov utlzada é da forma V (x = x x ln x x + ( w w ln w w w + [ ( s y y ln y ] N r y y N + ( [Θ v v ln v ] v v + [ ( s z z ln z ] N c r z z N onde o termo com ln deve ser omtdo caso a respectva coordenada do ponto de equlíbro seja nula e Θ é uma constante postva que será escolhda de acordo com o ponto de equlíbro. Esta função tem as seguntes propredades: V (X > 0 para todo X X tal que X Ω > 0; V é C 1 em Ω > 0; Seja X n Ω > 0 uma sequênca tal que X n n, então V (X n n ; Seja X um ponto da frontera de Ω 0 e X n uma sequênca em Ω > 0 convergndo para X, então V (X n n ou V é contínua em X; A dervada temporal de V ao longo das soluções será V (X = m =1 θ Ẋ Com manpulações algébrcas mostra-se que V (X 0 em Ω. ( 1 X X. Retornando à análse do sstema (1 tem-se a taxa básca de reprodução para este modelo é (1 η p (1 η t (1 η f R0, a taxa básca de defesa mantêm-se a mesma e a taxa básca de redução do vírus é P0 = { 1 1/[R0 (1 η p(1 η t (1 η f ] } I0. A postvdade segue de manera análoga a demonstração da Proposção 3.1. Em termos das respectvas taxas báscas, os pontos crítcos serão semelhantes aos pontos crítcos de (2 acrescdos das coordenadas h = η p k y /u. Segue então resultado smlar ao Teorema 3.12 consderando então os pontos de equlíbro de (1 e as taxas báscas para este sstema. 4 Conclusões A erradcação da nfecção vral é expressa matematcamente através da establdade global do ponto de equlíbro X 0, o que ocorre se a taxa básca de reprodução de todas as estrpes do vírus forem nferores ou guas a constante 1. A nterpretação bológca desta taxa básca é o número secundáro de vírus orgnados a partr de um vírus prmáro ntroduzdo numa população que consste somente de ndvíduos suscetíves. Desta forma a erradcação só ocorrerá se reprodução de todas as estrpes forem sufcentemente baxas. A taxa de redução do vírus pode ser nterpretada como o fator com a qual a concentração do vírus dmnu na presença da resposta do sstema munológco com relação à concentração do vírus na ausênca desta. Por sto o conjunto S = { N ; P0 > 1} é denomnado conjunto de resposta forte. Consderando que exsta alguma estrpe com taxa básca de reprodução superor a 1, o tem ( do Teorema 3.12 mostra que apenas as estrpes cujos índces não pertencem ao conjunto S tendem a permanecer nfectando o organsmo sem serem combatdas pelo sstema munológco. No caso em que a estrpe mas forte tenha a taxa básca de redução maor que ou gual a 1, todas as estrpes cujos índces estão no conjunto antgênco maxmal J tenderão a permanecer nfectando o organsmo mas sendo combatdas pelo sstema munológco. Isto é notável pela caracterzação dos pontos de equlíbro X 0J e X jj. Se J é estável, então nenhuma estrpe com índce fora de J tenderá a persstr, mas se o J não for estável exstrá uma únca estrpe que tenderá a exstr sem combate do sstema munológco. 206

7 Apesar de a análse para o caso com e sem a presença de nbdores seja a mesma, as taxas báscas serão dstntas. Consderando R0 a taxa básca de crescmento no modelo sem nbdores, tem-se que a taxa básca no modelo com os nbdores será R0 (1 η p(1 η t (1 η f. Desta forma conclu-se que os nbdores podem ser de grande relevânca para alterar o ponto de equlíbro assntotcamente estável. Observe anda que a combnação dos nbdores pode apresentar um tratamento mas efetvo do que o uso de cada nbdor solado. Agradecmentos Aos professores Dr. Yuan J. Yun e Dr. Jorge P. Zubell pela orentação na mnha dssertação de mestrado a qual deu orgem a este trabalho. Aos professores Dr. Max O. Souza e Dr. Jorge P. Zubell por gentlmente apresentarem-me seu artgo anda em fase de preparação. Referêncas [1] N. Bobko, Establdade de Lyapunov e Propredades Globas para Modelos de Dnâmca Vral, Tese de Mestrado, UFPR, [2] A. Korobenkov, Global Propertes of Basc Vrus Dynamcs Models, Bull. Math. Bol. 66 ( [3] J. P. LaSalle, Some Extensons of Lapunov s Second Method, IRE Trans. Prof. Group on Crcut Theory, CT-7 ( [4] P. W. Nelson & A. S. Perelson, Mathematcal analyss of HIV-1 dynamcs n vvo, SIAM Revew 41 ( [5] M. A. Nowak & C. R. M. Bangham, Populaton Dynamcs of Immune Responses to Perstent Vruses, Scence 272 ( [6] D. H. Pastore, A Dnâmca no Sstema Imunológco na Presença de Mutação, Tese de Doutorado, IMPA, [7] M. O. Souza & J. P. Zubell, Global Stablty for a Class of Vrus Models wth Cytotoxc T Lymphocyte Immune Response and Antgenc Varaton, Artgo aceto para publcação em Bulletn of Mathematcal Bology, (

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