Resumos do 56º Congresso Nacional de Botânica.

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1 Genômica Florestal: Oportunidades e Desafios DARIO GRATTAPAGLIA - EMBRAPA RECURSOS GENÉTICOS E BIOTECNOLOGIA/UNIVERSIDADE CATÓLICA DE BRASÍLIA Introdução Plantações florestais constituem um recurso renovável de fundamental importância para atender a demanda global crescente por produtos derivados de biomassa lenhosa e com papel crescente na questão do seqüestro de carbono. Produtividades florestais crescentes e refinamentos na qualidade dos produtos de madeira por meio de melhoramento genético, tornar-se-ão cada vez mais estratégicos para todos os setores industriais de base florestal. Tecnologias genômicas de alto desempenho, integradas nos programas de melhoramento florestal, estão abrindo novas perspectivas para o estudo de genes e genomas facilitando a compreensão das relações complexas entre variabilidade genética e diversidade fenotípica. O foco central da pesquisa genômica florestal tem sido o entendimento dos mecanismos genéticos, bioquímicos, moleculares e celulares envolvidos no processo de formação da madeira e, em menor escala dos vários aspectos relacionados com a resistência a estresses bióticos a abióticos que afetam a saúde da floresta. Nesta apresentação serão discutidas as principais oportunidades e desafios das ciências genômicas e do melhoramento genético molecular (molecular breeding) de espécies florestais com ênfase em espécies de Eucalyptus, as mais relevantes no cenário florestal brasileiro atual. Genômica estrutural de árvores Coníferas tais como pinheiros, abetos e araucarias estão entre as espécies de plantas com os maiores genomas conhecidos (genoma haplóide entre e Mpb), cerca de 50 vezes maiores do que o genoma de arroz e 5 a 8 vezes maiores do que o genoma humano. Portanto, embora o sequenciamento de DNA tenha se tornado cada vez mais eficiente, ainda é proibitivo e tecnicamente muito complexo hoje se pensar no sequenciamento do genoma de espécies de coníferas que perfazem a maior área de florestas plantadas do mundo. Por outro lado angiospermas como o eucalipto (600 Mpb), segunda essência florestal mais plantada no mundo com 18 milhões de hectares e álamo (Populus) (550 Mpb) tem genomas significativamente menores, apenas 20 a 30% maiores do que o genoma de arroz. Em 21 de setembro de 2004 foi anunciada a finalização de um primeiro rascunho do genoma de Populus trichocarpa pelo consórcio internacional envolvendo o DOE, o programa Genome Canada, e a Universidade de Umea (Umeå Plant Science Centre) na Suecia. O genoma estimado em 480 Mpb é contido em 19 cromossomos e foi sequenciado a uma cobertura de 7,5X. Mais do que 6 milhões de leituras (reads) foram montadas em scaffolds totalizando 473,1 Mpb. Cerca de metade do genoma está contido em 62 scaffolds com pelo menos 2,1 Mpb de comprimento. Um total de 143 scaffolds somando 295 1

2 Mpb foram ancorados ao mapa genético. Esta primeira liberação do genoma incluiu genes preditos pela anotação realizada pelos diferentes grupos participantes com base em Arabidopsis, coleções de Ests de Populus, alinhamentos com contíguos de EST e homologia com proteínas de plantas. Esta versão preliminar será certamente refinada com análises adicionais. Populus apresenta características importantes para a pesquisa genômica com destaque para o genoma relativamente pequeno e a grande facilidade de ser geneticamente transformada o que permite análises rápidas de função gênica. O acesso ao genoma completo de uma árvore será extremamente interessante e útil a todos os projetos de investigação genômica de espécies florestais na medida que será possível a condução de análises de mapeamento comparativo in silico buscando, por exemplo, sequências reguladoras de genes envolvidos na formação da madeira, análises estas muito limitadas ou mesmo impossíveis de serem realizadas com os genomas de Arabidopsis e arroz por estes terem crescimento secundário incipiente. Descobrimento de genes em árvores Até o anúncio do projeto de sequenciamento do genoma estrutural de Populus, o descobrimento de genes em árvores seguia principalmente o caminho tradicional baseado no sequenciamento das regiões expressas do genoma ou expressed sequence tags (EST s). As sequências parciais de genes obtidas destes projetos tem múltiplas aplicações entre elas a identificação de genes e famílias gênicas candidatas envolvidas na expressão de fenótipos de interesse; a identificação de microssatélites ou polimorfismos de seqüência (SNPs) visando o desenvolvimento de marcadores para estudos de mapeamento genético, co-localização com QTLs e estudos de associação; o fornecimento de reagentes biológicos para a construção de microarranjos visando a análise de expressão gênica em paralelo e a geração de plantas transgênicas superexpressando ou limitando a expressão de genes específicos buscando fenótipos desejados. Diversos projetos de sequenciamento de genes expressos em espécies florestais foram desenvolvidos nos últimos anos. Estes projetos tem como objetivo principal a identificação de genes chave no processo de formação da madeira e resistência a patógenos e estresses abióticos. Os primeiros resultados publicados dos esforços de sequenciamento de EST de árvores demonstraram que é possível identificar uma grande variedade de genes relacionados com processos metabólicos e fisiológicos de interesse, mesmo a partir de alguns poucos milhares de seqüências. Muitas seqüências foram obtidas correspondendo aos genes que codificam para as enzimas envolvidas na biossíntese de lignina, de celulose e hemicelulose, proteínas estruturais de parede celular, fatores de transcrição e outras proteínas reguladoras. Os cdnas obtidos geraram imediatamente um grande número de oportunidades de investigação de padrões de expressão, mapeamento de genes e isolamento de promotores específicos de xilema. No Brasil o projeto FORESTs financiado pela Fapesp e por quatro empresas florestais de São Paulo, anunciou em 2002 a finalização de um banco de ESTs de acesso restrito, com cerca de 120 mil 2

3 seqüências. O projeto GENOLYPTUS, iniciado em meados de 2002 financiado pelo Ministério da Ciência e Tecnologia e por 12 empresas florestais brasileiras finalizou em março de 2005 um banco com mais de 150 mil seqüências a partir de diversas bibliotecas seja de cdna, genômicas shotgun e de BAC de diferentes espécies e tecidos de Eucalyptus. O projeto Genolyptus se baseia em uma estratégia de interconexão entre diferentes tecnologias genômicas e um esforço de experimentação de campo, genética quantitativa e melhoramento genético clássico. Estudos de expressão gênica O foco principal de estudos de expressão gênica em paralelo em árvores tem sido, a elucidação das rotas metabólicas que determinam a formação da madeira. Em Populus, uma análise detalhada da expressão de genes foi realizada para diferentes estágios do processo de formação do xilema desde o estágio de células meristemáticas até a maturação e morte programada do xilema. Esta análise demonstrou que os genes que codificam para as enzimas envolvidas na biossíntese de lignina e celulose bem como uma série de fatores de transcrição e outros reguladores potenciais do processo de formação do xilema, operam de acordo com uma regulação transcricional estágio-específica muito rigorosa. Uma perspectiva interessante de utilização da tecnologia de microarranjos, é a abordagem integrativa entre a genômica e a genética envolvendo a análise de expressão gênica em microarranjos paralelamente ao mapeamento genético de QTL em populações segregantes. Esta abordagem permite a co-localização de eqtls (expression QTL), ou seja, QTLs identificados para diferenças em níveis de expressão gênica de genes no microarranjo, QTLs para características fenotípicas e a posição do gene no mapa. Em árvores, esta abordagem denominada de genetical genomics foi recentemente aplicada em Eucalyptus ao analisar a expressão diferencial de 2700 genes com funções relacionadas à formação de parede celular, crescimento celular e destino de proteínas entre outras. Foi confirmada a importância dos genes envolvidos na biossíntese de lignina e descobertos novos genes altamente correlacionados com crescimento volumétrico. Mapeamento genético de QTLs Progresso significativo tem sido feito nos últimos quinze anos no desenvolvimento de mapas genéticos em árvores, acelerado pelo advento de tecnologias de análise genômica mais acessíveis, novos conceitos em mapeamento genético e estratégias alternativas de melhoramento florestal em gerações avançadas. Centenas de marcadores RFLP, RAPD, AFLP e microssatélites se encontram disponíveis hoje para análise genética em árvores. Diversos trabalhos descreveram o sucesso na identificação de QTLs (locos controladores de características quantitativas) de maior efeito em árvores. QTLs para componentes de produtividade (crescimento volumétrico, forma) qualidade da madeira (densidade básica, teor de lignina, rendimento em celulose) resistência a estresses abióticos (tolerância ao frio, à seca) e resistência a patógenos, principalmente fungos, tem sido relatados na 3

4 literatura. Atualmente, experimentos de mapeamento de QTL estão sendo aperfeiçoados e expandidos para as principais espécies florestais nos vários projetos de pesquisa genômica no mundo. Busca-se agora delineamentos que permitem não apenas o mapeamento mas a validação de QTLs e estudos de interação, fornecendo subsídios fundamentais para a co-localização de QTLs e genes candidatos e a geração de fundamentos sólidos para o estabelecimento de procedimentos de seleção assistida por marcadores. No Brasil, no âmbito do projeto Genolyptus, uma rede experimental de campo de grandes proporções foi implantada em 2003 envolvendo dezenas de populações segregantes híbridas intra e interespecíficas com milhares de indivíduos por família, distribuídos por diferentes ambientes em delineamentos experimentais de alta precisão. Trata-se da maior rede experimental de campo estabelecida e dedicada especificamente a um projeto genômico florestal. Nos moldes do que permitiu os grandes avanços na pesquisa genômica em humanos com as famílias referência de mapeamento genético, esta rede experimental constituirá um recurso de valor inestimável para o avanço científico e tecnológico na genética e genômica do Eucalyptus e para árvores em geral. Mapeamento de associação A disponibilidade crescente de seqüências parciais ou completas de genes a partir dos projetos genômicos tem aberto a perspectiva do desenvolvimento de milhares de marcadores baseados em polimorfismos de base individual (SNP) e a utilização destes em abordagens de mapeamento de associação seja com base em genes candidatos ou pela análise global de genomas (whole genome scan). Em teoria, o uso de genes como marcadores para seleção de árvores é a melhor escolha pois permitiria o estabelecimento de relações diretas entre a variabilidade de sequência destes genes e a variabilidade fenotípica observada evitando assim a limitação da baixa extensão do desequilíbrio de ligação encontrado em espécies florestais alógamas. Na prática, no entanto, a seleção de genes candidatos ainda é uma questão elusiva para a maioria dos fenótipos de relevância em espécies florestais. Esta definição demanda conhecimentos de bioquímica, fisiologia e desenvolvimento muitas vezes ainda não disponíveis, mesmo para fenótipos bem caracterizados ou rotas metabólicas conhecidas. Definidos os genes candidatos e após um trabalho de descobrimento de polimorfismos de base individual (SNP) uma abordagem de mapeamento de associação torna-se possível, ou seja, a tentativa de associar os diferentes alelos diretamente com diferenças nos fenótipos de interesse. A análise da distribuição conjunta de haplótipos de SNPs em genes candidatos e fenótipos relevantes e contrastantes de árvores, pode identificar associações entre alelos e diferenças fenotípicas. Diferenças significativas nas médias fenotípicas entre classes haplotípicas indicam alelos de maior efeito a genes candidatos. Transformação genética de árvores Informações funcionais de genes, derivadas da genômica demandam experimentos de validação para estabelecer de uma forma definitiva seu modo 4

5 de funcionamento e interação com o resto do genoma. A possibilidade de expressar construções de genes de forma estável em árvores ou transiente em tecidos ou células e, com isso, verificar os efeitos sobre os fenótipos relevantes, é uma das ferramentas mais importantes para este fim. Diversos grupos de pesquisa no mundo tem trabalhado intensamente no desenvolvimento de árvores geneticamente modificadas com ênfase na manipulação da rota biossintética de lignina visando, em geral, sua redução. Modificações iniciais realizadas em plantas modelo como tabaco, foram rapidamente testadas em Populus, principalmente em função da facilidade com a qual transformação estável eficiente pode ser obtida em espécies deste gênero. Uma redução significativa no conteúdo total de lignina foi obtido em Populus quando foi realizada a supressão do gene que codifica para a enzima 4CL, revelando o papel central do passo metabólico catalizado por esta enzima na rota. Além da redução do conteúdo de lignina, um aspecto crítico é a manipulação da reatividade da lignina ao processo de degradação química, dependente em grande parte da relação entre os resíduos de siringil e guaiacil (S/G). Com base nesta proposta, um avanço importante na manipulação das propriedades da lignina em árvores foi descrito ao se gerar plantas de Populus geneticamente transformadas simultâneamente para dois genes da via de lignina. Um antisense para o gene 4CL causou a redução global do conteúdo de lignina enquanto que a superexpressão do gene CAld5H causou o aumento da razão S/G em três vezes. Os efeitos foram independentes e aditivos resultando em árvores de 10 meses com até 52% menos lignina, 64% de aumento na razão S/G e 30% mais celulose. Conclusões e perspectivas A integração de estratégias genômicas de descobrimento de variabilidade alélica estrutural e de expressão, mapeamento genético de QTLs e mapeamento de associação aliado à transgenia para teste de função, oferecem enormes oportunidades de elucidação detalhada dos processos de formação da madeira, respostas a stresses bióticos e abióticos em árvores. A informação existente hoje derivada de mapeamento genético, descrição de mutantes e experimentos de manipulação direta da expressão de genes aponta para a existência de uma ampla variação alélica na estrutura e função dos genes envolvidos na formação da madeira confirmando a sua condição de alvos importantes para a manipulação de características de importância florestal e industrial. A exploração desta variabilidade natural será intensificada principalmente com os avanços de estudos de mapeamento associação e metodologias mais refinadas de estudo de expressão gênica diferencial. Uma vez que genes específicos forem identificados ou associações de marcadores com QTL determinadas, o melhoramento florestal poderá utilizar esta informação para seleção assistida por marcadores (SAM). Este desafio é complexo uma vez que pressupõe a manipulação de características poligênicas influenciadas por idades e ambientes variáveis. È nosso entendimento que a genômica somente terá papel central no melhoramento genético florestal quando puder contribuir não apenas para o entendimento da relação entre um 5

6 gene e um fenótipo mutante mas sim para um entendimento mais global das relações complexas entre variação genética e variação fenotípica. O caminho de maior probabilidade de sucesso para isso deverá ser aquele no qual a genômica estará profunda e continuamente interconectada com as estratégias e tecnologias da genética clássica, biometria e melhoramento florestal. Agradecimentos Ministério da Ciência e Tecnologia (Projeto Genolyptus), CNPq, meus vários colaboradores e estudantes e as empresas participantes do projeto GENOLYPTUS. 6

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