GIULIANO MORETO ONAKA

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1 iii GIULIANO MORETO ONAKA AVALIAÇÃO DE DOIS PROTOCOLOS DE TREINAMENTO PARA GANHO DE RESISTÊNCIA DE FORÇA EM ACADÊMICAS DO CURSO DE FISIOTERAPIA DA UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ UNIOESTE CASCAVEL PR CASCAVEL 2003

2 GIULIANO MORETO ONAKA AVALIAÇÃO DE DOIS PROTOCOLOS DE TREINAMENTO PARA GANHO DE RESISTÊNCIA DE FORÇA EM ACADÊMICAS DO CURSO DE FISIOTERAPIA DA UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ UNIOESTE CASCAVEL PR Trabalho de conclusão de curso do curso de Fisioterapia do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde da Universidade Estadual do Oeste do Paraná - campus Cascavel. Orientador: Prof. Alberito Rodrigo de Carvalho CASCAVEL 2003

3 ii TERMO DE APROVAÇÃO GIULIANO MORETO ONAKA AVALIAÇÃO DE DOIS PROTOCOLOS DE TREINAMENTO PARA GANHO DE RESISTÊNCIA DE FORÇA EM ACADÊMICAS DO CURSO DE FISIOTERAPIA DA UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ UNIOESTE CASCAVEL PR Trabalho de conclusão de Curso aprovado como requisito parcial para obtenção do título em Fisioterapia, na Universidade Estadual do Oeste do Paraná.... Orientador Prof. Alberito Rodrigo de Carvalho Colegiado de Fisioterapia UNIOESTE... Prof. Carlos Eduardo de Albuquerque Colegiado de Fisioterapia UNIOESTE... Prof. Ms. Gladson Ricardo Flor Bertolini Colegiado de Fisioterapia UNIOESTE Cascavel, 01 de janeiro de 2004.

4 iii AGRADECIMENTOS Agradeço, acima de tudo, a Deus, por ter me dado esse grande presente, que é a vida. Aos meus pais, Carlos e Vera, e a minha irmã, Aline, pois foram as pessoas com as quais sempre pude contar. Amo muito vocês. Aos meus colegas de sala, que não foram somente amigos, foram minha segunda família. Ao professor Alberito, pelo incentivo e pela paciência ao me orientar na realização deste trabalho. Um agradecimento especial ao professor Carlos que, além de ser um amigo, também me auxiliou nas horas mais difíceis deste trabalho. Agradeço também, àqueles professores que se esforçaram e contribuíram, realmente, para a aquisição do conhecimento que hoje possuo. Às meninas do curso de fisioterapia que participaram deste trabalho, pois sem elas este não seria possível.

5 iv À minha namorada, Luana, pelos momentos tão agradáveis e especiais compartilhados e pela grande colaboração prestada a este trabalho, em todos os sentidos. Às pessoas que me acompanham desde o início dessa jornada, e também àquelas, que por motivos de força maior, não puderam me acompanhar até o final desta etapa da minha vida, mas que de alguma forma torcem por mim, onde quer que elas estejam.

6 v SUMÁRIO LISTA DE ABREVIATURAS VI LISTA DE GRÁFICOS VII LISTA DE FIGURAS VIII LISTA DE TABELAS IX RESUMO X ABSTRACT XI 1 INTRODUÇÃO REVISÃO DA LITERATURA O MÚSCULO Fisiologia muscular Tipos de fibras musculares Fibras de contração rápida Fibras de contração lenta FORNECIMENTO DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR Obtenção anaeróbica de energia Obtenção aeróbica de energia FADIGA MUSCULAR ADAPTAÇÃO PRINCÍPIOS DO TREINAMENTO Princípio da especificidade Princípio da Sobrecarga Princípio da reversibilidade FORÇA TREINAMENTO DE FORÇA Formulação de um programa de treinamento EQUIPAMENTOS DISPONÍVEIS PARA O TREINAMENTO Aparelhos de musculação Pesos livres Resistência variável METODOLOGIA CARACTERIZAÇÃO DO ESTUDO CARACTERIZAÇÃO DA POPULAÇÃO E AMOSTRA CRITÉRIOS DE INCLUSÃO E EXCLUSÃO MATERIAIS METODOLOGIA TRATAMENTO ESTATÍSTICO RESULTADOS DISCUSSÃO CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXOS

7 vi LISTA DE ABREVIATURAS ATP Adenosina trifosfato CP ou CrP Fosfocreatina ou creatina-fosfato Ca ++ ou Ca 2+ - íon cálcio VO 2 máx Captação máxima de oxigênio 1RM Uma repetição máxima NR Número de repetições UM Unidade motora PPT Potencial da placa terminal FG Fibra muscular glicolítica contração rápida FOG Fibra muscular oxidativa contração rápida SO Fibra muscular oxidativa contração lenta ADP Adenosina difosfato Pi Fosfato inorgânico H + - íon hidrogênio ph Potencial hidrogeniônico SNC Sistema nervoso central Kgf Kilograma-força IGF-I Insuline-like growth factor MGF Mechano growth factor

8 vii LISTA DE GRÁFICOS GRÁFICO 1 EVOLUÇÃO DO GANHO DE FORÇA DURANTE AS QUATRO SEMANAS DE TREINAMENTO DO GRUPO SUBMETIDO AO PROTOCOLO DE ELÁSTICOS GRÁFICO 2 EVOLUÇÃO DO GANHO DE FORÇA DURANTE AS QUATRO SEMANAS DE TREINAMENTO DO GRUPO SUBMETIDO AO PROTOCOLO DE PESOS GRÁFICO 3 EVOLUÇÃO DO GANHO DE FORÇA DO GRUPO CONTROLE DURANTE AS MESMAS QUATRO SEMANAS NAS QUAIS OS OUTROS GRUPOS (ELÁSTICOS E PESOS) PERMANECERAM EM TREINAMENTO GRÁFICO 4 COMPARAÇÃO DO GANHO DE FORÇA ENTRE OS TRÊS GRUPOS VERIFICADO EM CADA UMA DAS TRÊS AVALIAÇÕES REALIZADAS68

9 viii LISTA DE FIGURAS FIGURA 1 - CABO DE AÇO UTILIZADO NO TREINAMENTO DE PESOS FIGURA 2 MATERIAIS UTILIZADOS NO TRABALHO FIGURA 3 PROCEDIMENTO DE ANÁLISE DO TUBO THERA-BAND FIGURA 4 POSICIONAMENTO PARA A AVALIAÇÃO DE FORÇA FIGURA 5 POSICIONAMENTO INICIAL DO BRAÇO, EM REPOUSO, NO PROCEDIMENTO DE AVALIAÇÃO DE FORÇA FIGURA 6 AQUECIMENTO FIGURA 7 TREINAMENTO COM OS TUBOS DE LÁTEX FIGURA 8 TREINAMENTO COM PESOS... 56

10 ix LISTA DE TABELAS TABELA 1 RESULTADOS DAS AVALIAÇÕES DE FORÇA DO GRUPO SUBMETIDO AO PROTOCOLO DE ELÁSTICOS TABELA 2 RESULTADOS DAS AVALIAÇÕES DE FORÇA DO GRUPO SUBMETIDO AO PROTOCOLO DE PESOS TABELA 3 RESULTADOS DAS AVALIAÇÕES DE FORÇA DO GRUPO CONTROLE TABELA 4 PORCENTAGENS INDIVIDUAIS DE ALTERAÇÃO DE FORÇA MUSCULAR E FALTAS AOS TREINAMENTOS DO GRUPO SUBMETIDO AO PROTOCOLO DE ELÁSTICOS TABELA 5 PORCENTAGENS INDIVIDUAIS DE ALTERAÇÃO DE FORÇA MUSCULAR E FALTAS AOS TREINAMENTOS DO GRUPO SUBMETIDO AO PROTOCOLO DE PESOS TABELA 6 PORCENTAGENS INDIVIDUAIS DE ALTERAÇÃO DE FORÇA MUSCULAR DO GRUPO CONTROLE... 77

11 x RESUMO O treinamento de força é freqüentemente utilizado na fisioterapia. Entretanto, o que se observa é o emprego de protocolos de treinamento sem fundamentação científica. Portanto, se faz necessário provar a efetividade destes, para tornar mais científica a atividade dos profissionais desta área. Objetivos: avaliar a adequação de dois protocolos de resistência de força; verificar se há efetividade na realização destes a ponto de induzirem adaptações biopositivas e; comparar os resultados obtidos pelos dois protocolos. Metodologia: ensaio clínico randomizado, no qual foram selecionadas 21 acadêmicas do curso de fisioterapia da Unioeste, entre 18 e 30 anos. Estas foram divididas em 3 grupos: grupo protocolo de elásticos (n=8), grupo protocolo de pesos (n=8) e grupo controle (n=5). Os grupos realizaram 3 sessões de treinamento por semana, com intervalo de 48 horas entre elas, durante 4 semanas. O grupo controle só realizou as avaliações de força. O protocolo de elásticos consistiu de 4 séries de 25 repetições com intervalo de 3 minutos entre as séries. O protocolo de pesos consistiu em série única, com 15 repetições, com carga de 60% de 1RM. Resultados: Ambos os protocolos, elástico e peso, obtiveram aumento de força estatisticamente significantes (p<0,05), 43,76% e 17,99% respectivamente. O grupo controle também obteve aumento de força de 18,02%, porém, sem significância estatística (p 0,05).Desta forma, concluímos que os protocolos foram adequados e efetivos a ponto de produzirem adaptações biopositivas, tendo o protocolo de elásticos melhor resultado que o de pesos. Palavras-chave: força muscular, treinamento de força, resistência de força.

12 xi ABSTRACT Strenght training is frequently used in the physiotherapy. However, which she observe it is the employment of training protocols without scientific grounding. Therefore, it is done necessary to prove the effectiveness of these, to turn more scientific the professionals' of this area of performance activity. Objectives: to evaluate the adaptation of the two protocols, to verify if there is effectiveness in the accomplishment of these to the point of they induce biopositives adaptations and to compare the results obtained by the two training protocols. Methodology: randomized clinical analysis, in which 21 were selected academic of the course of physiotherapy of Unioeste, between 18 and 30 years. These were divided in 3 groups: group protocol of elastic bands (n=8), group protocol of weights (n=8) and a control group (n=5). The groups accomplished 3 training sessions a week, with interval of 48 hours among them, for 4 weeks. The group controls it only accomplished the evaluations of force. The protocol of elastic bands consisted of 4 series of 25 repetitions with interval of 3 minutes among the series. The protocol of weights consisted of only series, with 15 repetitions, with load of 60% of 1RM. Results: Both protocols, of elastic bands and of weights, they obtained increase of force of 43,76% and 17,99%, respectively, being significant statiscally (p <0,05). The control group also obtained increase of force of 18,02%, however, without statistical significance (p<0,05). Thus, we concluded that the protocols were appropriate and effective to the point of they produce biopositives adaptations, tends the protocol of elastic bands better result than the one of weights. Word-keys: muscle strenght, strenght training, resistance of force.

13 1 1 INTRODUÇÃO Força muscular é a força máxima ou tensão que pode ser gerada por um músculo ou por um grupo muscular contra uma resistência (POWERS e HOWLEY, 2000; FOX e MATHEWS, 1983). Com objetivo prático pode-se definir força como a capacidade de exercer tensão contra uma resistência e que depende, principalmente, de fatores mecânicos, fisiológicos e psicológicos (RAMOS, 2000). Segundo GUYTON e HALL (2002), a força de um músculo é determinada, principalmente, por seu tamanho, com força contrátil máxima entre 3 a 4 Kg/cm 2 de área muscular em corte transversal. Se no passado, ao se falar em força, vinha quase que de imediato um indivíduo forte levantando uma barra, hoje, graças aos avanços científicos e à quase derrubada total de preconceitos, a força deixa de se associar somente ao homem hipertrofiado e passa a ter espaço também no campo da saúde (RAMOS, 2000). O desenvolvimento de força através de treinamento contra resistência é importante para a prevenção e reabilitação de lesões e para melhorar o desempenho nos esportes. Força também é importante para manutenção da capacidade funcional. Com as muitas condições fisiológicas que promovem a degradação catabólica dos tecidos muscular e conjuntivo (por exemplo, envelhecimento, traumatismo, doença) o treinamento contra resistência representa o único método natural de contrabalançar essas condições produtoras de atrofia (DE LISA e GANS, 2002). O treinamento envolve uma seqüência organizada de exercícios que estimulam a aumentos ou adaptações anatômicas e fisiológicas. Dependendo da qualidade e duração de cada sessão, as melhoras induzidas pelo treinamento são

14 2 desenvolvidas e conservadas, conseqüentemente, aumentando a tolerância ao exercício. Geralmente, o aumento desta tolerância resulta em aumento de desempenho (ROBERGS e ROBERTS, 2002). Para que o treinamento tenha sucesso, é crítico o entendimento das relações básicas entre treinamento, as adaptações ao mesmo e o melhor desempenho do exercício. Além disso, o sucesso do treinamento depende da aplicação deste conhecimento às demandas específicas daquele estresse típico do exercício a ser executado. Portanto, é absolutamente necessário conhecer os tipos, intensidades, durações e freqüências de exercício para se obter adaptações ótimas ao treinamento (ROBERGS e ROBERTS, 2002). O resultado mais esperado do treinamento de força é um aumento na capacidade funcional do músculo em gerar força um aumento que surge de várias alterações na morfologia e na fisiologia causado pelo estresse do exercício (GUYTON e HALL, 2002). Diferentes tipos de treinamento de força são adotados no condicionamento e reabilitação de atletas e não atletas com lesão. O treinamento de força é apenas parte do programa total de condicionamento, e, ao considerarmos as necessidades dos indivíduos e as exigências do esporte ou atividade, tipos específicos de treinamento de força se tornam evidentes (HILLMAN, 2002). Exercícios resistidos constituem-se atividade freqüentemente utilizada dentro do tratamento fisioterapêutico, tanto para fins preventivos quanto para a reabilitação de pacientes. Porém, o que se observa muitas vezes na clínica, é o emprego de protocolos de treinamento onde as cargas, número de repetições, intensidades e freqüências destes exercícios são escolhidos de forma empírica, tendo pouca fundamentação científica. Diante disso, torna-se necessário comprovar a efetividade

15 3 dos protocolos a serem utilizados dentro da fisioterapia, a fim de dar uma maior cientificidade à atividade dos profissionais desta área (BAGRICHEVSKY et al., 2001). Neste trabalho serão adotados os métodos de resistência variável utilizando tubos elásticos (de látex), e também pesos livres, visto que são instrumentos acessíveis e disponíveis à prática clínica, motivo este que os leva a serem bastante utilizados dentro da fisioterapia para se realizar um treinamento de força. Objetivos: Objetivo geral: - Avaliar a adequação dos dois protocolos de treinamento para ganho de força propostos na literatura. Objetivos específicos: - Verificar se há efetividade na realização dos protocolos de fortalecimento muscular utilizados, a ponto de induzirem adaptações biopositivas. - Comparar os resultados obtidos pelos dois protocolos de treinamento.

16 4 2 REVISÃO DA LITERATURA 2.1 O MÚSCULO A quantidade de força que pode ser gerada pelo sistema musculoesquelético depende da integridade dos elementos estruturais contráteis e não-contráteis, das unidades motoras, dos sistemas de suporte metabólico e dos mecanismos de controle do sistema nervoso central (FRONTERA, DAWSON e SLOVIK, 2001). O músculo esquelético contém vários envoltórios de tecido conjuntivo fibroso. Num corte transversal de um músculo observa-se que ele consiste em milhares de células musculares cilíndricas denominadas fibras. Essas fibras longas, finas e multinucleadas ficam paralelas umas às outras e a força de contração é dirigida ao longo do eixo longitudinal da fibra (MCARDLE, KATCH e KATCH, 1998). Cada fibra muscular é envolta e separada das fibras vizinhas por uma delicada camada de tecido conjuntivo que recebe a designação de endomísio. Por baixo do endomísio e, circundando cada fibra muscular, existe o sarcolema. Outra camada de tecido conjuntivo, o perimísio, circunda um feixe de até 150 fibras denominado fascículo. Circundando todo o músculo existe uma fáscia de tecido conjuntivo fibroso conhecido como epimísio. Essa bainha protetora se afunila em sua extremidade, ao misturar-se e unir-se às bainhas do tecido intramuscular para formar o denso e resistente tecido conjuntivo dos tendões (MCARDLE, KATCH e KATCH, 1998). A porção central de um músculo inteiro é chamada de ventre. O ventre compreende compartimentos menores chamados fascículos. Cada fascículo

17 5 consiste de aproximadamente 100 a 150 fibras musculares individuais (ALTER, 1999). As fibras musculares são os elementos contráteis do músculo esquelético. Cada uma das fibras se constitui numa célula multinucleada envolta em uma membrana plasmática chamada de sarcolema (FRONTERA, DAWSON e SLOVIK, 2001). O sarcolema consiste em uma membrana celular verdadeira, denominada membrana plasmática, e em um revestimento externo, constituído por fina camada de material polissacarídico que contém inúmeras e finas fibrilas colágenas. Em cada extremidade da fibra muscular, essa camada superficial do sarcolema se funde com uma fibra tendinosa e, por sua vez, as fibras tendinosas juntam-se em feixes para formar os tendões dos músculos, que, a seguir, inserem-se nos ossos (GUYTON e HALL, 2002). O sarcolema fornece transporte seletivo ativo e passivo através da membrana, uma propriedade essencial das membranas excitáveis. Em razão dessa propriedade, o sarcolema permite que alguns materiais passem através dele (transporte passivo) e auxilia a passagem de outros materiais (transporte ativo) (ENOKA, 2000). O fluido encapsulado dentro da fibra pelo sarcolema é chamado de sarcoplasma. Este é o citoplasma especializado da célula muscular (ENOKA, 2000; HALL, 2000). O sarcoplasma contém grande quantidade de potássio, magnésio e fosfato, assim como múltiplas enzimas protéicas. Está presente, também, grande número de mitocôndrias, localizadas paralelamente às miofibrilas, condição esta que é indicativa da grande necessidade, por parte das miofibrilas em contração, de

18 6 geração de energia, a partir do trifosfato de adenosina (ATP), formado nas mitocôndrias (GUYTON e HALL, 2002). O sarcoplasma contém um sistema membranoso oco e extenso que está funcionalmente vinculado ao sarcolema da superfície e que assiste o músculo na condução dos comandos provenientes do sistema nervoso. Uma extensa rede de canais tubulares entrelaçados, ou retículo sarcoplasmático, fica paralela às miofibrilas. A extremidade lateral de cada túbulo termina em uma vesícula saculiforme que armazena Ca 2+. Outra rede de túbulos, conhecida como sistema de túbulos transversos ou sistema de túbulos T, corre perpendicularmente à miosina. Os túbulos T estão situados entre a porção mais lateral dos dois canais sarcoplasmáticos, com as vesículas dessas estruturas confinando com o túbulo T. Esse padrão repetitivo de duas vesículas e túbulos T na região de cada linha Z é conhecido como tríade. Existem duas tríades para cada sarcômero e o padrão se repete regularmente por todo o comprimento da miofibrila (ENOKA, 2000; MCARDLE, KATCH e KATCH, 1998). Os túbulos T passam através da fibra e se abrem externamente, a partir do interior da célula muscular. A tríade e o sistema de túbulos T funcionam como uma rede microtransportadora para a disseminação do potencial (onda de despolarização) da membrana externa da fibra para as regiões mais profundas da célula. Durante esse processo, íons cálcio são liberados pelos sacos da tríade e se difundem por uma pequena distância, presumivelmente para ativar os filamentos de actina. A contração muscular é iniciada quando as pontes cruzadas dos filamentos de miosina são atraídas para os locais ativos sobre os filamentos de actina. Quando a excitação elétrica cessa, observa-se uma redução na concentração

19 7 de Ca 2+ no citoplasma, associada ao relaxamento do músculo (MCARDLE, KATCH e KATCH, 1998). Cada fibra muscular contém entre várias centenas e vários milhares de miofibrilas, as quais estão suspensas no interior da fibra muscular dentro do sarcoplasma (GUYTON e HALL, 2002; WILMORE e COSTILL, 2001). A miofibrila é a unidade subcelular da fibra muscular. Aparecem como longas faixas de subunidades ainda menores os sarcômeros (FRONTERA, DAWSON e SLOVIK, 2001; WILMORE e COSTILL, 2001). O sarcômero é a unidade contrátil básica do músculo e compreende um conjunto entrelaçado de proteínas contráteis grossas e finas (ENOKA, 2000). Cada miofibrila é composta por numerosos sarcômeros unidos pelas extremidades nas linhas Z. Cada sarcômero inclui o que é encontrado entre cada par de linhas Z na seguinte seqüência: Uma banda I (zona clara), uma banda A (zona escura), uma zona H (no meio da banda A), o resto da zona A e uma segunda banda I (WILMORE e COSTILL, 2001). A linha ou disco Z divide a faixa I em duas partes e se adere ao sarcolema para proporcionar estabilidade a toda essa estrutura. A primeira, por sua vez, é formada por proteínas filamentosas diferentes dos filamentos de actina e de miosina, e passa transversalmente através da miofibrila e também transversalmente de uma miofibrila para outra, unindo-as, mutuamente, em toda a espessura da fibra muscular (MCARDLE, KATCH e KATCH, 1998; GUYTON e HALL, 2002). Originalmente, haviam dois tipos de filamentos dentro do sarcômero: um fino e um grosso. Contudo, durante os anos 70 e 80, um terceiro ligamento conectivo foi descoberto. Esses filamentos conectivos - chamados de titina - somente agora estão se tornando mais conhecidos (ALTER, 1999).

20 8 Os filamentos grossos ou espessos são a miosina, e os filamentos finos são a actina. Esses filamentos de actina se interdigitam parcialmente e, dessa forma, conferem à miofibrila o aspecto de faixas alternadas claras e escuras. As faixas claras contêm apenas filamentos de actina e são denominadas faixas I. As faixas escuras contêm os filamentos de miosina, assim como as extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõem aos de miosina e são denominadas faixas A (GUYTON e HALL, 2002; WILMORE e COSTILL, 2001). Cada molécula de miosina é composta por dois filamentos protéicos retorcidos conjuntamente. Uma extremidade de cada filamento é envolta numa cabeça globular denominada cabeça da miosina. Cada filamento contém várias dessas cabeças, as quais formam protrusões no filamento de miosina para formar pontes cruzadas que interagem durante a ação muscular com sítios ativos especializados sobre os filamentos de actina (WILMORE e COSTILL, 2001). Cada filamento de actina possui uma extremidade inserida numa linha Z, com a extremidade oposta se estendendo em direção ao centro do sarcômero, no espaço entre os filamentos de miosina. Cada filamento de actina contém um sítio ativo ao qual a cabeça da miosina pode se ligar (WILMORE e COSTILL, 2001). Cada filamento fino, embora denominado simplesmente de actina, na realidade é composto por três moléculas protéicas diferentes: actina, tropomiosina e troponina. Há um sítio de ligação ativo em cada molécula de actina que serve como ponto de contato com a cabeça da miosina (WILMORE e COSTILL, 2001). A tropomiosina é uma proteína em forma de tubo que se retorce em torno dos filamentos de actina, encaixando-se na incisura existente entre eles. A troponina é uma proteína mais complexa que se fixa em intervalos regulares, tanto aos filamentos de actina quanto aos de tropomiosina. A tropomiosina e a troponina

21 9 atuam em conjunto de uma maneira intrincada com os íons cálcio para manter o relaxamento ou iniciar a ação da miofibrila (WILMORE e COSTILL, 2001). A relação látero-lateral entre os filamentos de miosina e de actina é difícil de ser mantida. Isso é conseguido por grande número de moléculas filamentosas da proteína denominada titina. É uma das maiores moléculas do corpo, e, por ser filamentosa, é extremamente elástica. Essas moléculas elásticas de titina atuam como arcabouço, que reveste os filamentos de miosina e de actina, a fim de produzir a maquinaria contrátil para o trabalho do sarcômero (GUYTON e HALL, 2002). A titina mantém a posição característica da miosina no centro do sarcômero, entre as linhas Z, mesmo quando o sarcômero é alongado (ALTER, 1999). Cada molécula de titina estende-se da linha Z até a linha M (cento do sarcômero). As porções de banda A de titina são firmemente ligadas ao filamento de miosina, por isso essa porção da molécula de titina se comporta como se fosse rigidamente ligada a miosina quando o sarcômero é alongado. Em compensação, a região da titina que se liga a linha Z se comporta elasticamente na mesma situação. Esses fenômenos são bastante críticos para a compreensão da natureza da flexibilidade, e aí pode se encontrar uma resposta para o fato de algumas musculaturas apresentarem maior flexibilidade que outras (ALTER, 1999). Ainda de acordo com o mesmo autor, atualmente, considera-se que a titina exerça duas funções principais. Primeiro, visto que os elementos elásticos unem cada extremidade do filamento grosso à linha Z, os filamentos de titina estão em uma posição para produzir tensão de repouso uma tensão que está presente quando a fibra muscular está em sua extensão fisiológica normal e que aumenta enquanto uma fibra relaxada é alongada assim como para fornecer uma força que tende a centralizar os filamentos grossos dentro do sarcômero. Segundo, é

22 10 especulado que a titina desempenhe um papel na morfogênese da miofibrila. De certo modo, a titina pode ser conceituada como sendo o cadafalso ou suporte do sarcômero. Se ela se rompe, então, a integridade do sarcômero é comprometida. O conjunto de estruturas que provê a estrutura física para a interação das proteínas contrateis é denominado citoesqueleto. O citoesqueleto consiste em duas treliças; o citoesqueleto exossarcomérico mantém o alinhamento lateral (lado a lado) das miofibrilas, e o citoesqueleto endossarcomérico mantém a orientação dos filamentos grossos e finos dentro do sarcômero (ENOKA, 2000). O citoesqueleto exossarcomérico consiste em filamentos intermediários que são arranjados longitudinal e transversalmente nos sarcômeros. Os filamentos intermediários consistem em proteínas como a desmina, vimentina e sinemina localizam-se nas bandas Z e conectam cada miofibrila com sua vizinha e com o sarcolema. A conexão de fibras intermediárias com o sarcolema e subseqüentemente com o tecido ao redor provavelmente envolve estruturas especializadas, especialmente na junção entre músculos e tendão. Por exemplo, a proteína transmembranosa integrina serve para conectar miofibrilas com a matriz extracelular do tecido conjuntivo (colágeno) Alguns filamentos de citoesqueleto também se espalham entre as bandas M nas miofibrilas adjacentes. O citoesqueleto endossarcomérico age como um terceiro sistema de filamentos junto com a actina e a miosina. Esse sistema é extensível e consiste nas proteínas titina e nebulina. A titina parece ser responsável pela elasticidade muscular de repouso, enquanto a nebulina mantém o conjunto de treliças de actina (ENOKA, 2000).

23 FISIOLOGIA MUSCULAR Cada célula muscular esquelética é inervada por um motoneurônio o qual pode terminar em até 2000 fibras nos músculos, como o glúteo máximo, ou em apenas umas cinco ou seis fibras, como no orbicular dos olhos. Todo esse complexo é chamado de unidade motora (POWERS e HOWLEY, 2000; HAMILL e KNUTZEN, 1999). Quando uma unidade motora é ativada suficientemente, todas as fibras musculares pertencentes a ela se contraem em poucos milissegundos. Isso é denominado de princípio tudo-ou-nada (HAMILL e KNUTZEN, 1999). A interface entre a extremidade de um motoneurônio mielinizado e uma fibra muscular é conhecida como junção neuromuscular ou placa motora terminal. Tem por função transmitir o impulso nervoso para a fibra muscular, a fim de iniciar a contração muscular (MCARDLE, KATCH e KATCH, 1998). A junção neuromuscular possui cinco características comuns: (a) a presença de uma célula de Schwann, (b) a seção terminal de um neurônio que contém a substância neurotransmissora acetilcolina, (c) uma membrana basal que reveste o espaço sináptico, (d) uma membrana no outro lado do espaço sináptico (membrana pós-sináptica) que contém os receptores da acetilcolina e (e) microtúbulos conectores ao nível da membrana pós-sináptica que funcionam transmitindo o sinal elétrico para a fibra muscular (MCARDLE, KATCH e KATCH, 1998). Normalmente, o processo de excitação ocorre somente na junção neuromuscular sendo facilitado pela acetilcolina, o neurotransmissor responsável pela transformação de um impulso neural basicamente elétrico em um estímulo químico. A alteração resultante nas propriedades elétricas da membrana pós-

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