V e t e r i n a r i a n D o c s Fisiologia

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1 V e t e r i n a r i a n D o c s Fisiologia Fisiologia do Sistema Respiratório Respiração nos Mamíferos -Respiração: inclui todos os processos químicos e físicos pelos quais o organismo efetua trocas gasosas com o meio ambiente. -Respiração interna: trocas gasosas ao nível celular (alvéolos); -Respiração externa: entrada e saída de ar dos pulmões (inspiração e expiração); -Composição da membrana respiratória: epitélio alveolar, membrana basal alveolar, espaço intersticial, membrana basal do endotélio capílar e endotélio do capilar *Lavoisier descobriu o fenômeno da respiração como ele é conhecido hoje em dia. -Parte condutora: -Nariz; -Faringe; -Laringe; -Traquéia; -Brônquios; -Bronquíolos; -Parte respiratória: -Pulmões (alvéolos pulmonares) 1

2 Física dos gases 1-Lei de Boyle: Se massa e temperatura constantes, mas a pressão varia, o volume varia inversamente. 2-Lei de Charles: Pressão constante, se a temperatura varia o volume irá variar proporcionalmente. *CO 2 é o mais solúvel dos gases respiratórios; *N 2 é o menos solúvel dos gases respiratórios; -Fatores que influenciam na difusão do gás: -Área superficial: quanto maior a área, maior a difusão; -Diferença de pressões: entre os lados da membrana respiratória (entre o alvéolo e a parede do capilar); -Fatores patológicos: -Edema: há um espessamento do tecido respiratório fazendo com que a taxa de difusão diminua. -Enfisema: destruição das paredes alveolares diminuindo a área superficial para trocas gasosas. Funções: 1- Nariz: filtrar, capturar e eliminar partículas com mais de 10 μm, aquecer e umidificar o ar. 2- Mucosa nasal: -Função respiratória: composta de epitélio pseudo estratificado cilíndrico ciliado com glândulas mucosas e serosas. -Função olfatória: composta de epitélio pseudo estratificado não ciliado com células olfatórias. E possui glândulas de Bowman que secretam polissacarídeos. *3 células são responsáveis pela produção de muco: as células caliciformes (podem aumentar em número em resposta a poluentes), glândulas submucosas e células da Clara (estão localizadas nos brônquios, onde não se encontram mais células caliciforme e glândulas mucosas) e essas células da Clara podem estar envolvidas no processo de regeneração tecidual. *O fluxo de muco limpa as vias aéreas a cada 15 minutos aproximadamente. Essas secreções nasais contêm imunoglobulinas, células inflamatórias e interferons importantes, que são a primeira linha de defesa do organismo. *Este muco (líquido) é regulado por secreção ativa de Cl - para a luz das vias aéreas através de canais de cloreto na membrana apical (estes canais são regulados por AMPc e 2

3 Ca ++ ). O Na + é absorvido através dos canais de sódio na membrana apical. Esta bomba mantém o equilíbrio osmótico. 3- Arvore pulmonar: -Brônquios principais (direito e esquerdo) -Brônquios lobares -Brônquios segmentares -Bronquíolos -Bronquíolos terminais (menores vias aéreas sem alvéolos) -Bronquíolos respiratórios -Ductos alveolares -Alvéolos pulmonares *Líquido Surfactante: é considerado sabão ou detergente e atua de forma a diminuir a tensão superficial. É produzido pelos pneumócitos tipo II e tem como função manter a pressão superficial dos alvéolos. São compostos de fosfolipídios, lipídios neutros, ácidos graxos e proteínas. Tem propriedades anti-adesivas. O surfactante pulmonar oferece diversas vantagens fisiológicas, tais como a diminuição do trabalho respiratório, pela redução nas forças de tensão superficial, evita o colapso e aderências dos alvéolos na expiração, devido às propriedades anti adesivas e faz a estabilização dos alvéolos, em especial os que tendem a desinflar nas baixas tensões superficiais. 4-Alvéolos: têm formato poligonal. Composto por pneumócitos do tipo I, II e III. -Pneumócitos tipo I: ocupa 95% da superfície alveolar, e representa o local primário de troca de gases. -Pneumócitos tipo II: geralmente encontrada nos cantos. Ocupa cerca de 2% da superfície alveolar e tem a função de produzir o líquido surfactante e também é responsável pela regeneração da estrutura alveolar normal após injúria. *Os pneumócitos tipo 1 são sensíveis à agentes tóxicos. Essas células podem morrer em função disto. Em resposta à este tipo de injúria, o pneumócitos tipo II é estimulado a se dividir, e eventualmente se diferencia numa célula tipo I. -Pneumócitos tipo III: também conhecidos com células em escova. Podem ser encontradas por todo o pulmão e não apenas nos alvéolos. Estão em íntima associação com os nervos e podem funcionar como quimiorreceptores. 3

4 *A tendência dos pulmões à retração se dá em função das fibras elásticas existentes por todas as partes dos pulmões. -Tensão Superficial: efeito causado pela atração intermolecular das moléculas superficiais do líquido alveolar; 5- Pleura: não permite que o pulmão se distenda ou reduza muito seu tamanho. Pleura visceral: em contato com o pulmão; Pleura parietal: em contato com o a parede da caixa torácica; -Espaço Morto Anatômico: são as partes que compõem o sistema respiratório que não tem função de trocas gasosas. Ex.: narinas, cavidade nasal, faringe, laringe, traquéia, brônquios e bronquíolos (partes condutoras). -Espaço Morto Fisiológico: inclui o espaço morto anatômico e qualquer espaço morto alveolar (alvéolos não funcionais). *Unidade Funcional Básica do Pulmão: bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos. -Suprimento de sangue para o pulmão: 1-Circulação pulmonar: que traz o sangue desoxigenado do ventrículo direito para as unidades de troca de gases. Nas unidades de troca de gases o oxigênio é captado e o dióxido de carbono removido do sangue, antes que ele retorne ao átrio esquerdo para distribuição ao resto do organismo. 2-Circulação bronquial: que vem da aorta e provê a nutrição do parênquima pulmonar. Ciclo Respiratório 1-Inspiração: aumento do volume do tórax. O tórax aumenta de volume pela contração do diafragma e o movimento cranial das costelas. 2-Expiração: é a diminuição do tamanho do tórax, é o fluxo de saída de ar. Os músculos estão relaxados e há contração dos músculos abdominais. *Todas as espécies tem um padrão respiratório, menos os eqüinos, com duas fases de expiração e duas fases de inspiração. Esta demora é explicada pela demora do envio do sinal. -Músculos respiratórios: -Diafragma: lâmina musculotendinosa inervada pelo nervo frênico. A contração do diafragma força o conteúdo abdominal para baixo e para frente. Isto aumenta a dimensão vertical da cavidade torácica e cria uma diferença de pressão entre o tórax e o abdômen. 4

5 -Músculos intercostais externos e internos: puxam as costelas para cima e para diante durante a respiração. Causando um aumento nos diâmetros laterais e ânteroposterior do tórax; -Músculos acessórios da respiração: músculo escaleno, músculo esternocleidomastóideo. Músculos da parede faringeal (os músculos genioglosso e aritenóide) também são considerados como músculos da respiração. Tipos de Respiração 1-Respiração abdominal: diafragma contrai-se e há compreensão das vísceras. E na expiração o abdômen se retraí. 2-Respiração costal: e feito pelo movimento das costelas e da musculatura da região. A expiração é feita com mínimo de esforço, porque os pulmões têm a tendência de voltar ao seu estado normal. Se há necessidade de mais ventilação a inspiração é aumentada com o auxílio do diafragma. A expiração é aumentada pelo aumento da atividade dos músculos intercostais. -Freqüência respiratória: -Refere-se ao número de ciclos ou respirações por minuto; -É um indicador do estado de saúde do animal; -Pode variar com: -Idade; -Tamanho; -Exercício; -Prenhez; -Grau de enchimento do trato digestivo; -Estado de saúde; *A prenhes e o enchimento gástrico aumentam a freqüência, porque limitam a expansão ou curso do diafragma durante a respiração. *Todos os animais domésticos aumentam a freqüência da respiração, à medida que a temperatura ambiente se eleva, auxiliando dessa forma a termorregulação *A freqüência respiratória geralmente fica aumentada em estado doentio e raramente reduzida no estado doentio. -Pressões Respiratórias: 5

6 1-Pressão Intrapleural (intratorácica): refere-se à pressão no tórax fora dos pulmões. A pressão intrapleural é sempre menor que a intrapulmonar. Existe um líquido entre as pleuras parietal e visceral. Este líquido faz com que haja uma aderência entre as pleuras visceral (que está ligada ao pulmão) e a parietal (que está ligada à parede torácica). Por isso a expansão do tórax é seguida da expansão dos pulmões. caso A pressão está baixa na inspiração e alta na expiração. É sempre negativa neste *Pneumotórax: gás na camada líquida entre as pleuras, desfazendo a aderência entre a parede torácica e os pulmões, havendo um colapso dos pulmões (retirando o potencial de inflar dos pulmões). 2-Pressão Alveolar: A pressão está baixa na inspiração e alta na expiração. 3-Pressão Transpulmonar: é a pressão resultante entre a pressão intrapleural e alveolar, sendo ela quem controla a quantidade de ar que entra ou sai do pulmão 3-Pressão Torácica: por não existir ar no interior da caixa torácica não há pressão 6

7 Inervação O pulmão é inervado pelo sistema nervoso autônomo, sob controle do SNC. Parassimpático: promove constrição das vias aéreas, dilatação dos vasos sanguíneos e aumento da secreção glandular; Simpático: ocasiona o relaxamento das vias aéreas, constrição dos vasos sanguíneos e inibição da secreção glandular. *Não existe inervação motora voluntária no pulmão e nem fibras para dor. As fibras para dor são encontradas unicamente na pleura. Controle Central da Respiração O centro respiratório: A respiração é um processo automático, rítmico e centralmente regulado, com controle voluntário. O tronco cerebral é o principal centro de controle da respiração. -Medula Oblonga: 1-Grupo respiratório dorsal (GRD): associado à atividade inspiratória e gera um ritmo básico da respiração. É transmitido via nervo frênico até o diafragma fazendo a contração do músculo. E caso haja necessidade de uma maior ventilação (por mecanorrepcetores no pulmão) o sinal é retransmitido via nervo vago e glossofaríngeo para a medula oblonga. 2-Grupo respiratório ventral (GRV): associado à ambas atividades (inspiratória e expiratória). Mas principalmente a expiração. Esses neurônios só se tornam ativo caso a expiração se torne um processo ativo (forçado). -Ponte: 1-Centro Pneumotáxico (CP): inibe a inspiração, regula o volume inspiratório e a freqüência respiratória. 2-Centro Apnêustico (CA): não compreendido. Controle neural: Controle feito através de mecanorreceptores (identificam a quantidade de oxigênio) localizados nos pulmões, brônquios e bronquíolos, que transferem seus sinais via nervo vago até a medula oblonga (GRD) para que haja aumento da inspiração. Controle humoral (equilíbrio ácido-básico): A alcalose respiratória e a acidose respiratória são distúrbios do equilíbrio ácidobásico em que o ph do sangue está aumentado ou diminuído respectivamente, em relação ao normal. A concentração do íon H é influenciada pelo CO 2 de acordo com a 7

8 reação de hidratação pela qual a combinação de CO 2 com a água fornece o ácido carbônico o qual é instável e se dissocia em H + e HCO 3 - deixando o sangue levemente alcalino. -Acidose Metabólica: há o aumento da ventilação; -Alcalose Metabólica: há o refreamento da ventilação; Controle por quimiorreceptores: 1-Quimiorreceptores centrais: receptores localizados próximos à superfície da medula. Respondem à um aumento da concentração de H + (originário do aumento da concentração de CO 2 que por hidratação transforma-se em H 2 CO 3 que libera o H + e HCO 3 - ). 2-Quimiorreceptores periféricos: localizados nos corpos carotídeos e aórticos localizados na bifurcação da artéria carótida comum (nervo glossofaríngeo) e no arco da aorta (nervo vago). Detectam modificações na concentração de CO 2, O 2 e íon H +. *É o único centro que faz a leitura da concentração de O 2. Controle por termorreceptores: água. Se há o aumento de temperatura, a ventilação aumenta, tendo maior perda de Cotrole por mecanorreceptores (aves): Localizados nos brônquios e detectam diferença de pco 2, dependendo da altitude do vôo, quanto mais alto, maior a freqüência. Complacência Pulmonar É a medida da distensibilidade dos pulmões, sendo determinada pela medida da alteração do volume pulmonar para cada unidade de alteração na pressão. -Um pulmão complacente é aquele fácil de inflar -Um pulmão com baixa complacência é aquele difícil de inflar. Os fatores que afetam a complacência são as condições que destroem o tecido pulmonar ou que o tornam fibrótico ou edematoso, ou, ainda aquela que de qualquer forma impeça a expansão pulmonar. As alterações no surfactante afetam os valores da complacência, e a falta de surfactante está associada a complacência reduzida. Volumes Pulmonares 1-Volume de ar corrente ou Tidal: é a quantidade de ar respirado para o interior ou exterior do pulmão durante o ciclo respiratório. 8

9 -Cavalo: 4 a 6 litros -Vaca: 3,5 litros -Cão grande: 300 ml -Cão pequeno: 100 ml 2- Volume de Reserva Inspiratória: é a quantidade de ar que pode ser inspirada após a inalação do volume de ar corrente. 3-Volume de Reserva Expiratório: é a quantidade de ar que ainda pode ser expirada após a exalação do volume de ar corrente. 4-Volume Residual: ar que permanece nos pulmões mesmo após a maior expiração forçada. -Cavalo: 10 a 12 litros Capacidades Pulmonares -Cães novos: 15 a 20 ml por kg. 1-Capacidade Inspiratória: é a quantidade máxima de ar que pode ser inspirada após a expiração normal (grande complacência). 2-Capacidade Residual Funcional: quantidade de ar que permanece no pulmão após a expiração normal. Sendo composta do volume de reserva expiratório e do volume residual. 3-Capacidade Vital: constituído por todos os volumes exceto o volume residual. Representa a quantidade máxima de ar que pode ser inalada após a quantidade máxima ter sido exalada. Ventilação Conceito: é o processo de intercâmbio gasoso nas vias aéreas e nos alvéolos com o ar atmosférico. -Ventilação Total: é o volume de gás movimentado para dentro e para fora das vias aéreas e dos alvéolos por determinado período de tempo. -Ventilação do Espaço-Morto: é o volume de ar que não toma parte do intercâmbio gasoso por determinado período de tempo. -Ventilação Alveolar: é determinada subtraindo a ventilação do espaço morto da ventilação total. (volume de gás que contribuí para o intercâmbio de difusão). -Normoventilação: refere-se à ventilação normal 9

10 -Hiperventilação: refere-se à ventilação alveolar aumentada, além das necessidades metabólicas (provoca alcalose respiratória) -Hipoventilação: é a ventilação alveolar diminuída, abaixo das necessidades metabólicas (provoca acidose respiratória). Hemoglobina É o pigmento vermelho do sangue. Quando está saturada de oxigênio é vermelho-brilhante e a medida que perde oxigênio torna-se arroxeada. A hemoglobina é composta de um pigmento denominado Heme e uma parte protéica. O componente protéico é composto de 4 cadeias polipeptídicas, cada uma contendo um Heme. Cada grupo Heme contém um átomo de ferro (no estado ferroso), o qual se combina reversivelmente com o oxigênio. Por isso a hemoglobina pode transportar 4 moléculas de oxigênio. *O intercâmbio de oxigênio não muda a valência do ferro (ferroso férrico) por causa globina (proteína). * O CO (monóxido de carbono) apresenta 200x mais afinidade pela hemoglobina que o oxigênio. Respiração nas Aves O sistema respiratório das aves consiste em dois componentes funcionalmente distintos: -Um componente para ventilação (vias aéreas condutoras, sacos aéreos, esqueleto torácico e músculos da respiração); Traquéia: -Um componente para intercâmbio gasoso (pulmão parabronquial); As cartilagens traqueais formam anéis completos (diferente dos mamíferos que é em forma de C ). Brônquios: Os sistema bronquial nas aves consiste em 3 ordens de ramificação: -Brônquio Primário: com função condução. -Brônquios Secundários: com função condução. -Brônquios Terciários: ou também chamados de parabrônquio tem sua manta de tecido circundante que compreende a unidade básica de intercâmbio gasoso. Podem ser divididos em paleopulmonares (todos possuem) e neopulmonares (possuem 10

11 trocas gasosas mais eficientes, normalmente ocorre em aves que voam à grandes altitudes) dependendo da espécie da ave. Sacos aéreos: A aves possuem 9 sacos aéreos (2 cervicais, 1 clavicular, 2 torácicos craniais, 2 torácicos caudais e 2 abdominais). São mal vascularizados, e por essa razão não contribuem significativamente para o intercâmbio gasoso. Funcionalmente fornecem fluxo aéreo de ar corrente para o pulmão que é relativamente rígido. Possuem invaginações nos ossos, deixando-os com a medula aerada (osso pneumático) provocando uma redução de peso, auxiliando no vôo. E são as únicas estruturas complacentes (que variam de volume) dentro da cavidade corpórea. Função: reservatório de ar, aumentam a eficiência da renovação do ar presente nos pulmões, garantindo a oferta de oxigênio elevada compatível com a atividade tão dispendiosa em termo energéticos. Caminho do ar: entrada pelas vias aéreas, condução pela traquéia, chegada ao brônquio primário e conduzido aos sacos posteriores, posteriormente é conduzido aos pulmões (parabrônquios), então é conduzido para os sacos anteriores e é eliminado. Músculso da respiração: Aves não possuem diafragma, dependendo dos músculos cervicais, torácicos e abdominais para a inspiração e expiração, sendo ambos os processos ativos que necessitam da atividade muscular. Hemoglobina: Nas aves adultas há dois tipos de hemoglobina: -Hemoglobina A: é a forma mais prevalente, e a possui afinidade mais baixa pelo oxigênio. -Hemoglobina D: está em menor concentração e possui maior afinidade com o oxigênio. *A hemoglobina aviária mostra mais cooperatividade (é o fenômeno pelo qual a ligação de uma molécula de oxigênio com a hemoglobina, facilita a ligação da molécula seguinte de oxigênio e assim por diante, até a ligação de 4 moléculas de oxigênio) com oxigênio do que a hemoglobina de outros vertebrados. -Coeficiente de Hill: -Se for baixo: indica que a hemoglobina possui fraca cooperatividade; -Se for alto: indica maior cooperatividade; 11

12 Referências Bibliográficas CUNNINGHAM J. G. Tratado de Fisiologia Veterinária. 3 a ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, GUYTON, A.; HALL, J. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª edição, Rio de Janeiro: Elsevier, BERNE, R.M.; LEVY, M.N. Fisiologia. 5 a ed., Rio de Janeiro: Elsevier,