Pós-Graduação a Distância

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1 Pós-Graduação a Distância Mecanismos de controle motor Professora Ana Carolina Menegatti 1

2 SUMÁRIO Controle motor 3 PARTE I 3 1. Conceito de controle motor: 3 2. Fatores do individuo, tarefa e ambiente no movimento humano: Indivíduo Tarefa Ambiente 4 3. O controle do movimento: Teorias do controle motor Teoria do reflexo Teoria hierárquica Teoria de programação motora Teoria dos sistemas Teoria de ação dinâmica Teoria Ecológica 7 4. Fisiologia do controle motor Teorias de controle motor e fisiologia 7 5. Revisão da função cerebral Organização supra-segmentar Córtex sensóriomotor Tronco encefálico Cerebelo Gânglios da base Diencéfalo Medula Espinhal Neurônio Sistema sensoriais/perceptual Receptores periféricos: Revisão das funções do sistema nervoso informações adicionais. 17 PARTE II Controle postural Controle postural na postura ereta quieta Sinergia neuromusculares Estratégias de movimento Problema da redundância motora Ajuste postural 22 PARTE III Métodos de mensuração e avaliação do controle motor 23 Referencias 30 2

3 CONTROLE MOTOR O campo de estudos denominado de Controle Motor procura estudar como os movimentos são produzidos e controlados, ou seja, como o sistema nervoso central é organizado de maneira que músculos e articulações tornamse coordenados em movimentos, e como informações sensoriais do meio ambiente externo e do próprio corpo são usadas no controle dos movimentos. Esse material de estudo, portanto, está dividido de forma a buscar entender como as complexas interações dos sistemas sensórios motores atuam na geração, organização e controle do movimento. Para isso, teremos início com uma discussão sobre os modelos envolvidos no controle motor, seguidos por uma breve revisão da função dos diversos componentes do sistema nervoso central. Em um segundo momento, daremos inicio ao estudo do controle motor na postura assim como os mecanismos responsáveis pelo controle das ações motoras, que envolve as sinergias neuromotoras. Chegaremos ao problema de Bernstein ou problema dos graus de liberdade. A terceira e ultima parte será dedicada à uma breve análise dos diversos métodos de mensuração e avaliação do controle motor. PARTE I 1. CONCEITO DE CONTROLE MOTOR: Isto vale tanto para movimentos de mínima magnitude como tremor muscular ou a oscilação do corpo na postura ereta como para movimentos globais aqueles que incluem movimentos amplos. Além disso, os movimentos podem ser voluntários, como exemplo quando o cotovelo é flexionado para trazer comida à boca, ou involuntários através dos reflexos (Teixeira, 2006). Quando se observa a execução de um movimento é preciso ter em mente que o resultado final é uma consequencia não apenas do conjunto de forças musculares, mas também da força gravitacional, das forças resistivas e inerciais, por exemplo. Além disso, o movimento emerge da interação de três fatores: o individuo, a tarefa e o ambiente, ou seja, o indivíduo gera movimento para cumprir as exigências da tarefa que esta sendo realizada em um meio específico. A capacidade de o individuo alcançar as exigências interativas da tarefa e do meio ambiente determinará a sua capacidade funcional. 2. FATORES DO INDIVIDUO, TAREFA E AMBIENTE NO MOVIMENTO HUMANO: O movimento emerge da interação de três fatores: o indivíduo, a tarefa e o ambiente, ou seja, o indivíduo gera movimento para cumprir as exigências da tarefa que esta sendo realizada em um meio específico (Figura 1). A capacidade de o indivíduo alcançar as exigências interativas da tarefa e do meio ambiente determinará sua capacidade funcional. O movimento humano é essencial à vida e talvez seja o conceito mais simples de ser compreendido. Movimento consiste no deslocamento de um ou mais segmentos corporais, gerados por forças musculares e não musculares. A área de controle motor esta direcionada ao estudo da natureza do movimento e como este é controlado (Teixeira, 2006). Assim o controle motor é definido como a habilidade de regular ou direcionar os mecanismos essenciais para o movimento (Shumway-Cook; Woollacott,1995) Figura 1: Tarefa (T) Indivíduo (I) Ambiente (A) Movimento 3

4 2.1. Indivíduo Em relação ao indivíduo, o movimento emerge pelo esforço cooperativo das diversas estruturas e processos cerebrais através da interação da percepção, cognição e ação. Compreender o controle das ações implica a compreensão da inferência motora do sistema nervoso para os sistemas efetores do corpo, ou músculos. O corpo se caracteriza por um grande número de músculos e articulações, todos devendo ser controlados durante a execução do movimento coordenado e funcional. Esse problema em coordenar esses muitos graus de liberdade será discutido posteriormente. A percepção é essencial para ação e é integração das impressões sensoriais às informações psicologicamente significativas. Inclui os mecanismos sensoriais periféricos e os processamentos mais elevados que agregam interpretação e significado a nova informação aferente. Os sistemas sensorial/perceptual fornecem informações sobre o estado do corpo, como a posição do corpo no espaço por exemplo. Uma vez que o movimento não é, de modo geral, realizado na ausência de intenção os processos cognitivos, incluindo atenção, motivação e aspectos emocionais são essenciais para o controle motor Tarefa As tarefas também podem impor restrições na organização neural do movimento. Na vida diária, uma imensa variedade de tarefas funcionais requerem movimento e desta forma, a natureza da tarefa realizada determina, em parte, o tipo de movimento necessário. Por exemplo, para recuperar a função após uma lesão do sistema nervoso central o indivíduo deve desenvolver padrões de movimentos que cumpram o objetivo das tarefas funcionais. Portanto, estratégias terapêuticas que auxiliem o indivíduo a reaprender a realizar tarefas funcionais diante de deficiências sensoriais/perceptuais, motoras e cognitivas, são essenciais para maximizar a recuperação da independência funcional Ambiente As tarefas são realizadas em uma grande variedade de ambientes. Portanto, além dos atributos da tarefa, o movimento também é restringido pelas características do ambiente. A fim de ser funcional, o sistema nervoso central deve levar em consideração os atributos do ambiente quando planeja um movimento especifico. Desta forma o movimento é moldado não somente pelos fatores do próprio individuo como as dificuldades sensoriais, motoras e cognitivas, mas também pelos atributos da tarefa executada e pelo ambiente no qual o individuo está se movendo. 3. O CONTROLE DO MOVIMENTO: TEORIAS DO CONTROLE MOTOR O controle do movimento pode ser observado através de visões teóricas diferentes que descrevem pontos de vista relacionados ao modo como o movimento é controlado. Ou seja, refletem visões filosoficamente variadas que explicam o controle do movimento pelo sistema nervoso. Essas teorias por si só não refletem a verdade dos sistemas de controle, mas devem ser interconectadas com fatos observáveis. As teorias são dinâmicas e se modificam com as pesquisas científicas sobre o controle do movimento e podem ampliar e enriquecer as possibilidades para pratica clinica refletido sobre novas ideias acerca da natureza e causa do movimento. A seguir, as principais teorias serão descritas Teoria do reflexo As pesquisas de sir Charles Sherrington, um neurofisiologista do final do século XVIII e inicio do século XIX, formou a base experimental para a teoria clássica de reflexo do controle motor. Para Sherrington, os reflexos 4

5 são blocos de construção do comportamento complexo, ou seja, a combinação de reflexos individuais interconectados que resultam em uma resposta motora. Essa visão permaneceu incontestável durante 50 anos e continua a influenciar a visão de muitos clínicos até hoje (Shumway- Cook; Woollacott,1995). Porém existe uma série de limitações na teoria do reflexo do controle motor. A primeira é de que o reflexo não pode ser considerado uma unidade básica de comportamento se os movimentos espontâneos e voluntários, como respirar, são reconhecidos como classes aceitáveis de comportamento, até mesmo porque o reflexo deve ser ativado por um agente externo. Segundo, a teoria não explica os movimentos que ocorrem na ausência de um estimulo sensorial. A teoria ainda não explica movimentos que ocorrem rapidamente em uma sequência que não é permitido o feedback sensorial dos movimentos precedentes (por exemplo os movimentos rápido dos dedos de um pianista). Ela ainda não explica porque um único estímulo pode resultar em respostas variáveis de acordo com contexto e comandos descendentes. controle sobre o nível abaixo dele (Figura 2). Os resultados das pesquisas e observações realizadas até a década de 70 são frequentemente usados como referencia na literatura clinica, como a teoria de reflexo/hierárquica do controle motor (Shumway-Cook.; Woollacott, 1995). Neurocientistas atuais confirmaram a importância de elementos de organização hierárquica no controle motor (Shumway-Cook.; Woollacott, 1995). Esse conceito é descrito dentro do sistema nervoso reconhecendo que cada nível superior age em níveis mais baixos dependendo da tarefa. Além disso, os reflexos não são considerados determinantes solitários do controle motor, mas apenas um dos diversos processos importantes para a geração e controle do movimento. Uma limitação desta teoria é não poder explicar o domínio do comportamento reflexo em certas situações em adultos normais, por exemplo, o reflexo de retirada do membro diante de situação de risco ou dor. Esse é um exemplo de controle de baixo para cima. Por exemplo, quando algo esta quente o reflexo é o de retirada da mão, mas se uma criança está se queimando esse reflexo pode ignorado para que se tire a criança dessa situação. Por fim, a teoria não explica o fato da habilidade em produzir movimentos novos. Na prática clínica se os reflexos compostos ou em cadeia são a base do movimento funcional, as estratégias clínicas projetadas para testar os reflexos devem permitir que os profissionais façam uma previsão da função. O re-treinamento do controle motor para as capacidades funcionais deve se concentrar na ênfase ou na redução do efeito de vários arcos reflexos durante as tarefas motoras Teoria hierárquica Muitos pesquisadores contribuíram para a visão de que o sistema nervoso é organizado como uma hierarquia, ou seja, cada nível mais elevado, sucessivamente, exerce Figura 2 - Modelo de controle Hierarquico na qual centros mais elevados estão sempre controlando centros mais baixos. Adaptado de Shumway- Cook.; Woollacott, (1995) Teoria de programação motora A teoria de programação motora aumenta o conhecimento do sistema nervoso central, pois deixa de abordá-lo como um sistema basicamente reativo e começa a explorar a fisiologia das ações em vez da fisiologia das reações. Desta forma, os reflexos isolados não desencadeiam a ação, mas os geradores de padrão central (programas motores mediados pela medula espinhal) por si só, podem gerar movimentos complexos como o andar. Ou seja, a teoria se baseia na geração de um circuito neural especifico que pode ser estereotipado e encadeado ou 5

6 descrever programas motores de níveis mais elevados que representam ações em termos mais abstratos. Entretanto, deve-se ter cuidado, pois a teoria não leva em consideração o fato que o sistema nervoso precisa lidar com variáveis músculo-esqueléticas e ambientais para obter o controle do movimento além de reduzir a importância das informações sensoriais. Por outro lado, essa teoria tem permitido aos profissionais ir além da explicação de reflexo para a disfunção do controle motor e podem ser ampliadas para anormalidades nos geradores de padrão central ou em programas motores de níveis mais elevados Teoria dos sistemas Em meados do século XIX, Nicolai Bernstein observou o sistema nervoso e reconheceu que não é possível compreender o controle neural do movimento sem a compreensão das características do sistema que esta em movimento e as forças externas e internas que agem sobre o corpo (Shumway-Cook.; Woollacott, 1995). Ele demonstrou que um mesmo comando central poderia levar a movimentos diferentes devido à interação entre as forças externas e as variações nas condições iniciais. Por essa razão comandos diferentes podem levar a movimentos iguais. Bernstein também sugeriu que o controle do movimento integrado provavelmente era distribuído por muitos sistemas que interagem, atuando em cooperação para realizar um movimento (Shumway- Cook.; Woollacott, 1995). A questão inicial de Bernstein é como o sistema nervoso controla os inúmeros graus de liberdade para a produção do movimento? Como solução a esse problema, que será discutido posteriormente, o autor formulou a hipótese de que o controle hierárquico existe para simplificar o controle dos múltiplos graus de liberdade do corpo. Desta forma, os níveis mais elevados do sistema nervoso ativam os níveis mais baixos. Os níveis mais baixos ativam as sinergias, ou grupos musculares que são compelidos a agir como uma unidade. Essa é abordagem mais ampla entre as teorias porque leva em consideração não somente as contribuições do sistema nervoso em ação, mas também do sistema muscular e ósseo, assim como a força da gravidade e de inércia preveem o comportamento real muito melhor do que as teorias anteriores. Porém essa teoria não aborda de modo enfático a interação do organismo com o meio ambiente. A teoria dos sistemas tem uma série de implicações práticas quando se afirma e realça a importância de se compreender o corpo como um sistema mecânico sugerindo que a avaliação e intervenção nos indivíduos com déficits no controle motor devem focar no efeito da deficiência sobre os sistemas múltiplos Teoria de ação dinâmica Essa teoria se baseia no princípio da auto-organização, um conceito fundamental dos sistemas dinâmicos, de acordo com o qual quando um sistema de partes individuais é reunido, os seus elementos se comportam coletivamente, de forma ordenada. Como exemplo, estão as milhares células do coração que trabalham juntas para produzir um batimento rítmico. Assim, não há necessidade de um centro superior que forneça instruções ou comandos para a obtenção da ação coordenada. Tal princípio, aplicado ao controle motor, prevê que o movimento pode surgir como resultado dos elementos interligados, sem a necessidade de comandos específicos ou programas motores do sistema nervoso. A perspectiva da ação dinâmica eliminou a ênfase da noção de comandos oriundos do sistema nervoso central para o controle de movimento e buscou explicações físicas que pudessem contribuir para as características do movimento (Perry, 1998). Essa abordagem aumenta a compreensão dos elementos que contribuem para o movimento em si e ressalta que a compreensão do sistema nervoso isoladamente não permitirá a previsão do movimento. 6

7 Entretanto a presunção de que o sistema nervoso não possui um papel relativamente importante e que a relação entre o sistema físico do indivíduo e o meio ambiente no qual ele opera determina primariamente o comportamento motor é uma limitação. A maior implicação dessa teoria é a de que o movimento emerge da interação de elementos múltiplos que se auto-organizam e que modificações no comportamento do movimento podem ser frequentemente explicadas pelos princípios físicos e não necessariamente pelas estruturas neurais Teoria Ecológica James Gibson e seus colaboradores, entre os anos de , concentram as pesquisas em como detectamos as informações ambientais relevantes para as nossas ações e como as utilizamos para controlar nossos movimentos. Eles enfatizaram a importância da percepção/ação na detecção de informações no ambiente que suportam as ações necessárias para cumprir o objetivo (Shumway- Cook.; Woollacott, 1995), de forma que a percepção do ambiente é importante pra aprimorar os movimentos. Assim o controle motor evoluiu para que os animais pudessem lidar com o ambiente ao seu redor, movimentando-se de modo eficaz para cumprir uma tarefa. Como consequência o organismo deixa de ser sensóriomotor para se tornar percepto-motor e então é importante entender como o organismo detecta as informações sobre o ambiente e as integra para controlar o movimento. Por outro lado essa teoria tende a não enfatizar a organização e a função do sistema nervoso que leva a essa interação. A ênfase da pesquisa foi desviada do sistema nervoso para a interface organismo/ambiente. Uma contribuição importante dessas afirmações é descrição do indivíduo como um explorador ativo do meio ambiente onde a tarefa esta sendo realizada adaptando não somente o modo como se realiza a tarefa para concluíla, como também no modo de como utilizamos a percepção (adaptabilidade motora). Como se pode perceber não há uma única teoria que diz tudo. Na verdade a melhor teoria de controle motor é aquela que reúne elementos de todas as teorias apresentadas. Uma teoria compreensiva e integrada reúne os elementos do controle motor já conhecidos e deixa espaço para aqueles ainda desconhecidos. Na verdade é essencial reconhecer que o movimento emerge de uma interação entre o individuo, tarefa e ambiente na qual a tarefa esta sendo executada. Praticas clinicas evoluem em paralelo com teorias cientificas, a medida que os clínicos assimilam as mudanças na teoria cientifica e aplicam-nas na pratica. Abordagens de neurofacilitação à intervenção foram desenvolvidas em paralelo com as teorias de reflexo e hierarquia de controle motor, por exemplo. Novas abordagens direcionadas a tarefa estão sendo desenvolvidas em resposta às mudanças das teorias de controle motor. 4. FISIOLOGIA DO CONTROLE MOTOR 4.1. Teorias de controle motor e fisiologia As teorias do controle motor não são uma simples reunião de conceitos em relação a natureza e a causa do movimento. Elas devem levar em consideração os achados de pesquisas atuais sobre estrutura e função do sistema nervoso. O movimento surge da interação tanto dos sistemas de percepção como dos de ação, com a cognição afetando ambos os sistemas em diversos níveis diferentes. Entre esses sistemas há muitos níveis de processamento (Figura 3) em que cada estágio reflete estruturas cerebrais especificas que processam a informação sensorial em diferentes níveis, dos estágios iniciais do processamento sensorial para níveis cada vez mais abstratos de interpretação e integração em níveis superiores do cérebro. 7

8 O sinal pode ser processado de duas formas: por meio de hierarquia, dentro dos níveis ascendentes do SNC e simultaneamente em muitas estruturas cerebrais diferentes, mostrando o processamento distribuído em paralelo. Por exemplo, dentro do sistema perceptual o processamento hierárquico significa que os centros superiores integram estímulos de muitos sentidos e interpretam a informação sensorial recebida, no processamento distribuído em paralelo o mesmo sinal é processado simultaneamente em muitas estruturas cerebrais diferentes. Percepção Cognição Ação Sensação Percepção Interpretação Conceitualização Planejamento Ativação Execução Receptores periféricos Córtex sensorial Processo sensorial de nível superior nos lobos parietal, occipital e temporal Córtex pré-frontal e outras áreas de associação de nível superior Córtex motor suplementar (Gânglios da base e cerebelo) Córtex motor primário (Gânglios da base e cerebelo) Motoneurônio, músculo e articulação Figura 3 - Modelo de interação entre os processos perceptual, de ação e cognitivo envolvidos no controle motor. Adaptado de Shumway-Cook.; Woollacott, (1995). 5. REVISÃO DA FUNÇÃO CEREBRAL A função cerebral que fundamenta o controle motor está tipicamente dividida em múltiplos níveis de processamento, incluindo medula espinhal, o tronco encefálico (que inclui bulbo, ponte e mesencéfalo), o diencéfalo (tálamo e hipotálamo), o cerebelo e os hemisférios cerebrais incluindo córtex cerebral e os gânglios da base (Figura 4) (Amaral, 2000). Desta forma os estímulos sensoriais executam muitas funções no controle do movimento: servem como estímulo para o movimento reflexivo organizado na medula espinhal; modulam o output do movimento que resulta da atividade dos geradores de padrão na medula espinhal; modulam os comandos que se originam em centros superiores do sistema nervoso; contribuem para a percepção e controle do movimento por meio de tratos ascendentes de modo bastante complexo. Figura 4 Representação do sistema nervoso 5.1. Organização supra-segmentar O cérebro possui três funções principais relacionadas ao controle do movimento: motivação percepção ativação do músculo A motivação e a percepção são peças importantes para iniciar e modificar o movimento que desenvolvem um fluxo de informações através do sistema nervoso que resultam na excitação do motoneurônio. A percepção 8

9 são os sinais aferentes que atingem a consciência e contribuem com a sensação. O sistema límbico é quem fornece a motivação para muitos movimentos além de ser crucial para a habilidade humana de aprender com base na experiência. Esse sistema (que inclui um conjunto de estruturas do prosencéfalo) tem sido descrito como o sistema motor da emoção porque pode trazer a tona comportamentos emocionais específicos, podendo alterar a excitabilidade dos neurônios diretamente envolvidos no movimento (Enoka, 2000). os centros neurais inferiores (tronco cerebral e medula espinhal), que inicia a execução do movimento, como de volta para os centros supra-segmentares envolvidos no desenvolvimento do programa. Apesar das muitas sequencias possíveis de ativação das unidades motoras, muitas sequencias estereotipadas de ativação para cada tarefa podem ser enviadas da medula espinhal para os músculos a fim de gerar um comportamento específico, isso é conhecido como, programa motor (Enoka, 2000). Por exemplo, o medo de cair pode alterar a excitabilidade dos motoneurônios induzindo a mudanças nos ajustes do equilíbrio. As necessidades expressas pelo sistema límbico são analisadas e integradas em ideias pelo córtex associativo (lobos pré frontal, parietal e temporal) que se projetam para o córtex sensóriomotor, cerebelo, parte dos gânglios da base e núcleos subcorticais associados para o desenvolvimento de um programa de execução do movimento (Enoka, 2000). Programação A programação envolve a conversão de uma ideia em uma força adequada e em um padrão de atividade muscular necessário para um movimento desejado. Os principais centros supra-segmentares envolvidos na programação incluem: córtex associativo (pré-motor); córtex motor; gânglios da base; cerebelo; O córtex motor fornece ao cérebro o acesso para a maioria dos motoneurônios, mas os gânglios da base, o cerebelo e o córtex podem influenciar os motoneurônios independentemente através do tronco cerebral. O impulso neural que emerge do processo de programação (comando central) é transmitido tanto para O programa motor é a consequencia de interações entre as atividades de programação dos centros suprasegmentares, cadeias espinhais e feedback aferente. Com base nesse esquema de fluxo de informação através do sistema nervoso motivação, idealização, programação, execução os centros supra- segmentares interagem através de vias ascendentes e descendentes com as cadeias espinhais e a informação recebida do meio ambiente. Os hemisférios cerebrais incluem o córtex cerebral e os gânglios da base. Na base do córtex cerebral, os gânglios da base recebem estímulo da maioria das áreas do córtex motor através do tálamo. Algumas das funções do gânglio da base envolvem aspectos cognitivos de ordem superior do controle motor, como o planejamento das estratégias motoras (Kandell, 1991) Córtex sensóriomotor O córtex sensóriomotor contém as regiões do córtex cerebral que estão localizados imediatamente anterior e posteriormente ao sulco central (Figura 5), sendo que os três componentes anteriores são: área motora primária (área 2 de Brodmann) área motora suplementar (área 6 de Brodmann entre as áreas 4 e 8 na superfície medial) córtex pré motor (área 6) 9

10 E os dois componentes posteriores: córtex somatossensorial primário (áreas 1 a 3) córtex parietal posterior (áreas 5 e 7) sensorial das diferentes partes do corpo é organizada em uma sequencia ordenada. Sua representação esquemática pode ser observada na figura 7a e 7b a seguir: Figura 5 - Componentes do córtex sensóriomotor. A figura mostra as metades esquerda e direita do córtex cerebral. Adaptado de Enoka (2000). Todo o córtex sensoriomotor contribui para a trajetória descendente conhecida como trato corticoespinhal. As conexões aferentes-eferentes do cortex sensoriomotor podem ser observados na figura 6 a seguir: Figura 7a: Organização somatotópica do córtex sensóriomotor. Homúnculo sensorial. Adaptado de Enoka (2000). Figura 6 - Conexões aferentes-eferentes do córtex sensóriomotor. Os impulsos chegam e partem de ambos os lados do sulco central. Adaptado de Enoka (2000). As entradas e saídas do córtex sensóriomotor tem uma organização somatotópica (mapa corporal) na qual os neurônios corticais influenciam os músculos e a informação Figura 7a: Organização somatotópica do córtex sensóriomotor. Homúnculo Motor. Adaptado de Enoka (2000) 10

11 Cada área do cortex sensóriomotor tem uma responsabilidade principal, mas não exclusiva, para certos aspectos de geração de movimento. O córtex pré-motor esta principalmente relacionado com a orientação correta do corpo e dos membros antes da execução de um movimento, com orientação sensorial dos movimentos do membro e quando se aprende uma tarefa nova. O córtex parietal posterior interpreta e transforma a informação sensorial de modo que o movimento seja coerente com as condições do ambiente. A área motora suplementar é importante no planejamento de movimentos e assegura a sequencia correta de ativação muscular, enquanto que o córtex somatossensorial primário fornece informação sensorial para o planejamento específico e início do movimento além de modular o movimento já iniciado. envolvidos no controle postural e na locomoção incluindo os núcleos vestibulares, o núcleo rubro e os núcleos reticulares. Os núcleos vestibulares e reticulares tem a função de sustentação do corpo contra a gravidade enquanto que uma função específica do núcleo vestibular é controlar seletivamente os sinais excitatórios para os diferentes músculos antigravitários, a fim de manter o equilíbrio em resposta aos sinais do aparelho vestibular. Contem também os tratos ou vias de condução nervosa ascendentes e descentes que transmitem a informação sensorial e motora para outras partes do SNC. Com exceção do trato corticoespinal, todos os tratos motores descendentes originam-se no tronco encefálico. O tronco encefálico recebe estímulos somatossensoriais da pele e dos músculos da cabeça, assim como estímulos sensoriais do sistema vestibular e visual. O córtex motor primário, por sua vez, sintetiza os impulsos de outras partes do sistema nervoso central. Gera e transmite o comando central para neurônios do tronco cerebral e medula espinhal para iniciar e modular o movimento. Devido aos diversos subsistemas envolvidos no controle motor, é importante ressaltar mais uma vez que o sistema nervoso é organizado tanto de forma hierárquica como em paralelo. Portanto, o nível mais elevado de controle afeta não somente os níveis mais baixos mas também age independentemente dos motoneurônios espinhais. Essa combinação em paralelo e hierárquica permite certa sobreposição de funções, de tal forma que um sistema pode assumir a função de outro quando as condições ambientais ou a tarefa exigem. Isso também permite certa quantidade de recuperação de uma lesão neural pelo uso de caminhos alternativos. De uma maneira sucinta essa área compreende a medula oblonga ou bulbo, ponte e mesencéfalo (Figura 8) e tem uma grande responsabilidade no controle da postura além de integrar as informações provenientes dos órgãos de equilíbrio (sistema vestibular) e dos receptores sensoriais da região do pescoço com os impulsos do córtex cerebral e cerebelo. Essa região, dentro do contexto do controle motor, é importante pois serve como retransmissor dos sinais provenientes de centros neurais superiores, de modo a ordenar ao tronco que inicie ou modifique algumas funções especiais de controle Tronco encefálico A medula espinhal se estende cranialmente para se juntar ao próximo nível de processamento, o tronco encefálico. O tronco encefálico contém núcleos importantes Figura 8: Representação do tronco encefálico e cerebelo. 11

12 5.4. Cerebelo 5.5. Gânglios da base O cerebelo situa-se atrás do tronco encefálico e está conectado a este por meio de tratos denominados pendúnculos (Figura 9). Esta região recebe estímulos da medula espinhal e envia feedback sobre os movimentos, além de receber estímulos do córtex cerebral enviando informações sobre o planejamento dos movimentos que por sua vez envia outputs para o tronco encefálico. O cerebelo tem muitas funções importantes no controle motor, entre elas, ajustar as respostas motoras comparando o output pretendido com os sinais sensoriais e, então, atualizar os comandos dos movimentos caso haja desvio da trajetória pretendida. Ele também é responsável por modular a força e a amplitude dos movimentos e esta envolvido no aprendizado motor (da adaptação simples para a aprendizagem mais complexa). As principais funções do cerebelo são: Manutenção do equilíbrio e postura: via vestíbuloespinhal e retículo espinhal; Controle do Tônus muscular: vias córtico-espinhal e rubro-espinhal; Controle dos movimentos voluntários: via córticoespinhal; Os gânglios da base representam cinco núcleos intimamente relacionados: caudado putâmen globo pálido núcleos subtalâmicos substancia negra Eles recebem um estímulo principal do córtex cerebral e enviam a maioria de suas respostas, através do tálamo, de volta para o córtex e representam uma ligação intermediária entre o córtex cerebral não motor e cortex motor primário. Essas estruturas não estão ligadas a ativação detalhada de músculos e programas motores específicos, mas tem a função de planejamento motor de modo com que seus neurônios codificam os vários aspectos do movimento como direção, amplitude e velocidade Diencéfalo O diencéfalo contém o tálamo e hipotálamo. O tálamo processa a maioria das informações vindas para o córtex dos diversos tratos de estímulos paralelos (da medula espinhal, do cerebelo e do tronco encefálico) e essas vias de condução ficam segregadas durante o processamento talâmico e durante o output subsequente para as diferentes partes do córtex (Kandell, 2000). O tálamo tem relação com o humor e movimentos corporais relacionados com emoções fortes como medo e raiva e também se conecta com o sistema límbico (que regula as emoções). Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo antes de atingir o córtex cerebral. Figura 9: Pedúnculo cerebelar O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. 12

13 A seguir algumas das principais funções do hipotálamo: -Autonômicas: Batimentos cardíacos, diurese, peristaltismo do sistema digestório, vasodilação; -Endócrinas: Controle hipofisário, metabolismo, desenvolvimento, funções sexuais e equilíbrio eletrolítico; -Controle Muscular: Deglutição, calafrios e tremores; -Regulação dos ciclos circadianos: Sono-Vigília; -Regulação da temperatura corporal: Produção de suor, tremer de frio; -Regulação da ingestão de alimentos e líquidos: Centros de fome, sede e saciedade; -Conteúdo e comportamento emocional: Reações psicossomáticas, prazer, relaxamento, bemestar, raiva e medo; 5.7. Medula Espinhal No nível mais baixo da hierarquia percepção/ação esta a medula espinhal. Esse circuito está envolvido na recepção inicial e no processamento da informação somatossensorial (dos músculos, das articulações e da pele) e o controle da postura e dos movimentos reflexos e voluntários através dos motoneurônios. Neste nível observa-se a organização dos reflexos, as respostas mais estereotipadas ao estimulo sensorial e os padrões básicos de flexão e extensão dos músculos envolvidos nos movimentos das pernas, como chute e a locomoção (Amaral, 2000; Kandel, 2000). A medula espinhal tem duas funções principais: as vias (ou tratos/tractos) da substância branca conduzem os impulsos nervosos sensitivos da periferia ao encéfalo, e os impulsos motores do fluem do encéfalo à periferia. a substância cinzenta da medula espinhal recebe e integra a informação que entra e sai. Frequentemente o nome de um tracto indica sua posição na substancia branca, onde ele começa e termina, e a direção da propagação do impulso nervoso. A descrição das vias condutoras não faz parte dessa revisão e talvez seja necessária uma leitura complementar que pode ser encontrada em livros básicos de neurofisiologia ou na literatura apresentada no final desse material Neurônio O nível mais baixo da hierarquia é um único neurônio da medula espinhal. Duas funções características notáveis dos neurônios são: sua capacidade altamente desenvolvida de produzir e conduzir mensagens elétricas (impulsos nervosos); sua capacidade limitada de se regenerar; Os impulsos nervosos são como pequenas correntes elétricas que passam ao longo do neurônio. Esses impulsos resultam do movimento de íons (partículas eletricamente carregadas) para dentro e para fora, através da membrana plasmática dos neurônios. Quando em repouso os neurônios sempre tem uma carga ou um potencial elétrico negativo dentro da célula, em relação ao seu exterior que equivale a aproximadamente -70mV. Esse potencial é causado por uma concentração desigual de íons químicos do lado interno versus o lado externo da célula. Portanto íons K+ (potássio) são elevados no lado interno e íons Na+ (sódio), no lado externo da célula, e a bomba elétrica dentro da membrana celular mantêm os íons nas suas concentrações apropriadas. Quando o neurônio está em repouso, os canais de K+ são abertos e mantêm o potencial negativo (Kandell, 2000). Se um estímulo de força adequada é aplicado em uma membrana polarizada, a membrana torna-se menos negativa e atinge um nível critico denominado limiar (cerca de -55mV). Neste período os canais de íons de sódio se abrem para permitir que o Na+ entre na membrana. À medida que mais Na+ positivo entra na célula o valor negativo de -70mV no interior começa a mudar em direção a 0 e depois para positivo (+30mV) (Despolarização) e 13

14 quando atingir um ponto específico o potencial de repouso é restaurado (repolarização). Uma vez que eventos de despolarização e repolarização tenham se sucedido, dizemos que ocorreu um impulso nervoso ou um potencial de ação nervoso. Cada potencial de ação libera uma pequena quantidade de substancia transmissora, que é difundida através da fenda sináptica e se acopla aos receptores da próxima célula, que abre os canais da membrana e se despolariza. Um potencial de ação provoca apenas uma pequena despolarização, denominada potencial excitatório póssináptico (PEPs). Se a primeira célula libera potenciais de ação suficientes haverá uma série de PEPs que se acumulam até atingir a voltagem do limiar para o potencial de ação do próximo neurônio (Somação). -Princípio do tudo ou nada: Qualquer estímulo forte o suficiente para iniciar um impulso nervoso é denominado estímulo limiar. Uma única célula nervosa transmite um potencial de ação de acordo com o principio do tudo ou nada: se um estímulo é forte o suficiente para gerar um potencial de ação nervoso, o impulso é conduzido ao longo de todo o neurônio com força máxima, a menos que a condução seja alterada por condições adversas como material tóxico nas células ou fadiga. -Velocidade dos impulsos nervosos A velocidade de transmissão do impulso nervoso é determinada pela temperatura, diâmetro da fibra e presença ou ausência de mielina e assim a velocidade não depende da força desse estímulo. Quando aquecidas, as fibras nervosas conduzem impulsos a altas velocidades; quando resfriadas, a velocidades menores. Consequentemente a dor resultante de um tecido lesado pode ser reduzida pela aplicação de frio, pois a fibras nervosas que conduzem a sensação de dor são parcialmente bloqueadas. -Regeneração do tecido nervoso: Diferentemente das células do tecido epitelial, os neurônios possuem somente um limitado poder de regeneração. Em torno dos seis meses de idade, virtualmente todas as células nervosas perdem sua capacidade de se reproduzir. Assim, quando um neurônio é lesado ou destruído, ele não pode ser substituído por outro neurônio. Um neurônio destruído é perdido permanentemente e somente alguns tipos de lesões podem ser reparados. No sistema nervoso periférico a lesão de alguns tipos de axônios mielínicos e dendritos pode ser reparada se o corpo celular permanecer intacto e se a célula que realiza a mielinização permanecer ativa. Essa dificuldade de reparação gera uma complicação no sistema nervoso central após uma lesão do axônio: células conhecidas como astrócitos impedem os axônios de se regenerar formando um tecido cicatricial que atua como uma barreira física à condução de impulsos nervosos. Assim, uma lesão de um nervo no sistema nervoso central tem efeitos permanentes enquanto uma lesão no sistema nervoso periférico pode ser reparada antes da formação de um tecido cicatricial. Como resultado, alguma função pode ser restaurada Sistema sensoriais/perceptual A função básica dos receptores sensoriais é prover informações para o sistema sobre seu próprio estado e sobre o ambiente ao seu redor. De fato o número de neurônios aferentes que fornece informação de feedback é muito maior que o número de neurônios eferentes envolvidos na ativação dos músculos. O corpo humano contem muitos tipos de receptores sensoriais, que podem ser distinguidos com base na sua: Localização: exteroceptores, proprioceptores; Função:mecanorreceptores,termorreceptores,fotorr eceptores, quimiorreceptores, nocioceptores; Morfologia: terminações nervosas livres, terminações encapsuladas; 14

15 Informações sensoriais servem como estímulo para o movimento reflexo organizado no nível da medula espinhal do sistema nervoso. Além disso, a informação sensorial tem um papel vital na modulação do output do movimento. O sistema somatossensorial engloba desde a recepção de sinais na periferia até a integração e interpretação desses sinais relacionados a outros sistemas sensoriais no córtex de associação. Portanto, além dos comandos eferentes transmitidos pelos motoneurônios, a fase de execução envolve a modificação de movimentos pelo feedback dos receptores sensoriais (fuso muscular, órgão tendinoso de golgi, receptores articulares e mecanorreceptores cutâneo). A ativação desses receptores resulta em um estímulo aferente que age no nível segmentar e também cruza em vias ascendentes para os centros supra-segmentares. Se uma determinada transformação aferente ocorre com bastante frequência, a rede neural pode aprender a tornar-se mais econômica e ser ativada com um estímulo mínimo. Redes neurais que são capazes de produzir padrões relevantes de comportamento de resposta na ausência de pistas externas de sincronização (por estímulos aferentes) são conhecidas como geradoras de padrões centrais (Enoka, 2000) Receptores periféricos: -Fuso neuromuscular: terminações nervosas sensoriais (aferentes do grupo Ia e II) que se envolvem nas regiões centrais das fibras intrafusais; terminações dos motoneurônios gama que ativam as regiões contráteis polares das fibras intrafusais; Os fusos musculares detectam o comprimento do músculo e a mudança desse comprimento e, juntamente do reflexo monossináptico, ajudam a regular de forma fina o comprimento muscular durante o movimento. As principais funções do fuso são: sinalizar o comprimento estático do músculo como um todo; sinalizar as mudanças dinâmicas no comprimento muscular. Existem dois tipos de fibras musculares intrafusais, denominados: fibras de saco nuclear (estático e dinâmico) e cadeia nuclear (tipo estático). A fibra do saco nuclear tem muitos núcleos esféricos na região central não contrátil que estica rapidamente quando o comprimento aumenta devido sua elasticidade, enquanto a fibra em cadeia nuclear tem apenas uma fileira de núcleos e sendo menos elástico estica lentamente. Quando um músculo é alongado ele alonga o fuso muscular excitando os aferentes Ia, desta forma, eles captam a informação sensorial e transmitem através dos axônios, que penetram na raiz dorsal da medula espinhal formando sinapses excitatórias com os interneurônios e com os neurônios motores alfa do corno ventral da medula espinal (Figura 10). Como o músculo opera por meio de uma articulação e está sujeito a cargas inesperadas, ele contém um número variável de fusos musculares (6 a 1300). Os fusos são fusiformes e ficam em paralelo com as fibras dos músculos esqueléticos. Embora ele seja um receptor sensorial morfologicamente complexo ele é essencialmente uma coleção de fibras de músculos esqueléticos em miniatura (2 a 12) envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo. Basicamente o fuso se consiste em: fibras musculares especializadas muito pequenas fibras intrafusais; Figura 10 Órgãos proprioceptores presentes no músculo 15

16 -Órgão tendinoso de golgi Os órgãos tendinosos de Golgi (OTG) são receptores sensoriais encapsulados delgados, com 1 milímetro de comprimento e 0,1 milímetro de diâmetro. Estão localizados na junção miotendínea (entre o músculo e seu tendão- Figura 10), onde fibras colágenas (originadas no tendão) se prendem às extremidades de grupos de fibras extrafusais. No interior da cápsula do OTG, os feixes colágenos se dividem em fascículos finos que formam uma estrutura trançada. frequência de disparo do neurônio motor em um nível seguro evitando as microrrupturas espontâneas dos tecidos músculo-tendinosos. Portanto, no sistema somatossensorial os fusos musculares, os órgãos tendinosos de Golgi, os receptores articulares e os receptores cutâneos contribuem para o controle do reflexo espinhal, modulam o output do gerador de padrão espinhal, modulam os comandos descendentes e contribuem para a percepção e controle do movimento por meio de tratos ascendentes. O OTG está conectado em série com as fibras musculares paralelas ao tendão. O OTG é inervado por axônio aferente Ib, que perde sua mielinização após entrar na cápsula, ramificando-se em muitas terminações delgadas, que se enroscam, por sua vez, por entre os fascículos trançados do colágeno. O estiramento do OTG causa o estiramento dos feixes de colágeno. Isso resulta na compressão das terminações sensoriais, fazendo com que fiquem ativadas. Estiramentos muito pequenos do OTG podem deformar as terminações nervosas que cursam por entre as fibras de colágeno. Portanto, as fibras Ib disparam sempre que há tensão no músculo, seja por uma contração ou por um alongamento. Porém, o alongamento passivo do músculo não é tão efetivo na ativação dos OTG. -Receptores articulares Há diferentes tipos de receptores dentro da articulação incluindo as terminações do tipo de Ruffini, de Pacini, receptores ligamentares e terminações nervosas livres que ficam localizados em diferentes partes da capsula articular. A informação do receptor articular é usada em vários níveis de hierarquia de processamento sensorial. Informações aferentes desses receptores ascendem ao córtex cerebral e contribui para a percepção da posição do espaço. O sistema nervoso central monitora simultaneamente os receptores ativos, permitindo a posição exata da articulação. -Receptores cutâneos No OTG as fibras colágenas no tendão são mais rígidas que as fibras musculares com que estão em série. Por conseguinte, a maior parte do estiramento acontece nas fibras musculares, mais complacentes, ocorrendo uma deformação mecânica muito menor no OTG. Há diversos tipos de receptores cutâneos: mecanorreceptores termorreceptores nociceptores Quando o músculo se contrai, as próprias fibras musculares tracionam diretamente as fibras colágenas, transmitindo, com maior eficiência, o estiramento para o OTG. Como resultado, os OTG sempre respondem de forma mais intensa à contração muscular do que ao seu estiramento. O arranjo reflexo obtido é a inibição do músculo homônimo e seus sinergistas, o que sugere um tipo de função protetora do OTG, pois ele pode manter a A quantidade de receptores em áreas sensíveis da pele, como as pontas dos dedos, é muito grande, cerca de 2500 por centímetro quadrado (Gardner, 2000). Nos níveis inferiores, as informações cutâneas dão origem aos movimentos reflexos (como o reflexo de retirada do membro). Essas informações também ascendem e fornecem informações sobre a posição corporal essencial para sua orientação dentro do ambiente. 16

17 6. REVISÃO DAS FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO INFORMAÇÕES ADICIONAIS. A visão também serve o controle motor de diversas formas. Ela permite a identificação de objetos no espaço e a determinação de seus movimentos (sensação exteroceptiva) e oferece informação sobre a posição do corpo no espaço e a relação de uma parte do corpo e outra (propriocepção visual). Além da visão o sistema vestibular também é importante para a coordenação de muitas respostas motoras e é sensível a dois tipos de informações: a posição da cabeça no espaço e as mudanças súbitas de direção do movimento da cabeça. A medida que essas informações sensoriais ascende para os níveis superiores de processamento, cada nível de hierarquia tem a habilidade de modular a informação vendia de baixo, permitindo aos centros superiores a sintonia seletiva da informação vinda dos centros inferiores. Assim a informação é processada de forma crescente a medida que ascende a hierarquia neural permitindo sua interpretação. Isso é feito seletivamente aumentando o campo receptivo de cada neurônio superior de modo sucessivo. Já nos córtices de associação é onde começa a se perceber a transição entre percepção e ação. O lobo parietal participa nos processos que envolvem a atenção à posição e à manipulação dos objetos no espaço. Desta forma o córtex motor interage com as áreas de processamento do lobo parietal e também com as áreas do gânglios da base e cerebelar para identificar o local no qual ira acontecer o movimento e por fim executar ações. O cerebelo aparentemente atua como um comparador um sistema que compensa os erros por meio da comparação da intenção com o desempenho. Além disso modula o tônus muscular, participa na programação do córtex motor para a execução do movimento e contribui para a cronometragem do movimento estando envolvido no controle dos movimentos desencadeados visualmente e orientados. Já a função dos gânglios da base esta relacionada ao planejamento e ao controle de comportamentos motores complexos, incluindo a modulação do cenário central para o movimento, e o controle dos movimentos autoiniciados por meio de output das áreas pré motoras e suplementar motora. Alem disso tem um papel importante na ativação seletiva de alguns movimentos e na supressão de outros. Esse resumo da fisiologia do sistema nervoso para o controle motor tenta mostrar a natureza hierárquica e distribuída desses sistemas de uma maneira geral e bastante sucinta. Na verdade, a medida que os movimentos são gerados para cumprir as tarefas em ambientes variados, as fronteiras entre percepção, ação e cognição se tornam indefinidas. Informações adicionais podem ser encontradas nas referencias propostas no final da aula. PARTE II 7. CONTROLE POSTURAL Como foi observado o sistema nervoso está organizado a fim de posicionar o corpo no espaço e essa capacidade é graças à complexa interação de múltiplos processos sensórios motores e da integração vestibular, somatossensorial e informação visual (Woollacott e Shumway-Cook, 2002; Horak, 2006). Para a maioria das tarefas funcionais, mantemos uma orientação vertical do corpo. No processo de estabelecimento da orientação vertical, são usadas múltiplas referências sensoriais, incluindo a gravidade (sistema vestibular), a superfície de sustentação (sistema somatossensorial) e o relacionamento do corpo com os objetos no seu ambiente (sistema visual). Desta forma, os componentes neurais essenciais para o controle postural abrangem: -Componentes musculoesqueléticos: ADM articular 17

18 Flexibilidade Propriedades do músculo Relações biomecânicas entre os segmentos relacionados -Componentes neurais: Processos motores (sinergias neuromusculares) Processos sensoriais e perceptual (organização e integração dos sistemas visual, vestibular e somatossensorial); Processos superiores (integração da sensação à ação e a garantia de processos antecipatórios e adaptativos do CM); Limite de estabilidade: Fronteiras dentro das quais o corpo pode manter a estabilidade sem modificar a base de sustentação; Portanto cada tarefa requer um componente de orientação e estabilidade que irão variar de acordo com a tarefa e o ambiente, assim algumas tarefas dão importância à manutenção de uma orientação apropriada à custa da estabilidade. O exemplo a seguir (Figura 11) ilustra bem essa situação: O controle postural é adaptativo e envolve modificar os sistemas sensoriais e motor em resposta à mudança da tarefa e às exigências do ambiente. Aspectos antecipatórios do controle postural sintonizam os sistemas sensorial e motor para as exigências posturais baseadas em experiência prévia e aprendizagem. Para compreender o controle postural no indivíduo é preciso examinar o efeito que o ambiente exerce nela. O controle postural envolve controlar a posição do corpo no espaço por propósitos duplos de estabilidade e orientação postural em que estratégias de percepção e ação são utilizadas de forma a se adaptarem à tarefa e às exigências do ambiente. Alguns conceitos básicos são definidos a seguir: Centro de massa (COM): é definido como o ponto que esta no centro da massa corpórea total, determinada no encontro do peso médio do COM de cada segmento corporal. Orientação postural: habilidade de manter uma relação apropriada entre os segmentos corporais e entre o corpo e o meio ambiente da tarefa. Estabilidade postural: também referida como equilíbrio, é a habilidade de controlar o centro de massa em relação à base de sustentação nas fronteiras dos limites de estabilidade. Base de sustentação: é definida como a área do corpo que está em contato com a superfície de apoio. Figura 11 - Defender um gol no futebol requer que o jogador sempre se mantenha orientado em relação à bola, às vezes caindo no chão, no esforço de impedir um gol, portanto diminuindo as exigências da estabilidade. O controle postural garante orientação e estabilidade e também é uma parte essencial da mobilidade em tarefas nas quais o corpo está em movimento como andar. A tarefa de controlar a estabilidade durante o andar é muito diferente da tarefa de equilíbrio durante ortostatismo (Winter et al, 1991). Na marcha o COM não permanece dentro da base de sustentação dos pés e, portanto, o corpo está em um estado contínuo de equilíbrio. O único modo de se equilibrar nessa situação é colocar o pé de balanço a frente e lateralmente ao centro de gravidade à medida que se move adiante, garantindo o COM dentro de uma base de suporte em movimento. Assim observa-se que enquanto essas tarefas exigem controle postural, os requisitos de estabilidade e orientação específicos variam de acordo com a tarefa e o ambiente. 18

19 A orientação postural, portanto refere-se à posição do corpo em relação aos segmentos corporais entre si e o ambiente, a partir disso qualquer postura adotada exige uma ação efetiva do sistema de controle postural. Um corpo está em constante desequilíbrio mecânico, pois forças extrínsecas, como a força da gravidade, e intrínsecas, consideradas perturbações fisiológicas, como o batimento cardíaco e a respiração ou perturbações geradas pela ativação dos músculos necessários para a manutenção da postura e a realização de movimentos de outros segmentos do corpo (Hayes, 1982) aceleram continuamente o corpo humano em torno do seu centro de massa durante a postura ereta. Desta forma, o corpo nunca está em uma condição de perfeito equilíbrio, pois as forças sobre ele só são nulas momentaneamente, no entanto, as forças e momentos de força são muito pequenos em condições normais na postura ereta quieta, o que resulta em pequenas oscilações. Durante a análise do controle da postura vertical, o corpo humano é muitas vezes modelado como um pêndulo invertido que não é fácil de equilibrar, especialmente na presença de perturbações. O problema é ainda mais complicado, pois muitas articulações e grupos musculares estão livres para se mover em uma relação geométrica ao eixo do pêndulo (Latash, 1998). Para o SNC o problema na manutenção da postura em pé está em encontrar relações apropriadas entre os segmentos do corpo para manter a projeção do COM dentro dos limites de estabilidade da base de suporte o que requer interação entre os movimentos de diferentes articulações para manter o equilíbrio (Latash, 1998). Porém os limites de estabilidade não são fronteiras fixas, mas mudam de acordo com: a tarefa; as características do próprio indivíduo (incluindo força e amplitude de movimento); as características do COM; os diversos aspectos do ambiente; Além disso, esses limites são também afetados por muitos outros fatores como medo de cair e percepção de segurança (Pai et al., 2000). Assim qualquer compreensão da estabilidade deve considerar a posição e a velocidade do COM em qualquer momento (Pai et al, 2000) e, portanto é a interação dessas duas variáveis e não somente a posição do COM, que determina se uma pessoa será capaz de manter a estabilidade dentro de sua base de sustentação atual ou será necessário das um passo para recuperar o equilíbrio. 8. CONTROLE POSTURAL NA POSTURA ERETA QUIETA Não se pode esquecer, como já citado nesse texto, que o ortostatismo imóvel é caracterizado por pequenas quantidades de balanço posturais espontâneos, mas o termo equilíbrio estático tem sido frequentemente utilizado, pois a base de sustentação não se modifica com as pequenas oscilações encontradas. Os fatores que contribuem para estabilidade nessa posição estão relacionados com: Alinhamento corporal: alinhamento ideal no ortostatismo permite a manutenção do equilíbrio com menor gasto energético; Tônus muscular: força com que o músculo resiste ao alongamento, ou seja, rigidez; Tônus postural: atividade dos músculos posturais antigravitacionais (abdominais e eretores da coluna, por exemplo); Diante de uma perturbação ao equilíbrio algumas estratégias de movimento são utilizadas para recuperar a estabilidade tanto no controle de feedback como no de antecipação para manter o equilíbrio em diversas circunstâncias Sinergia neuromusculares Estratégia motora ou padrão de coordenação motora corresponde a uma sinergia neuromotora necessária para realizar uma determinada ação. Sinergia neuromotora é um termo utilizado para se referir a um conjunto de elementos que interagem entre si para produzir a mesma resposta. 19

20 Segundo Lee (1984), sinergia neuromotora significa um conjunto de músculos restritos a agir juntos para alcançar uma meta. As ações motoras necessárias para isso foram consideradas como uma solução encontrada pelo SNC para reduzir o número de graus de liberdade que devem ser controlados (problema de redundância motora descrita mais adiante) devido ao grande numero de articulações (Li, 2006). O sistema nervoso controla os músculos por ativação de combinações flexíveis de sinergias neuromotoras para produzir um imenso repertório de movimentos (Krishnamoorthy, Scholz e Latash, 2007). As sinergias possuem padrão de ativação característico, através de músculos com funções individuais distintas, mas responsáveis por funções similares (Ting e Mckay, 2007). Uma força que promova uma perturbação leva ao movimento das articulações e a mudanças reflexas na força dos músculos em que, eles mesmos levam a movimentos reativos a uma latência pequena. Assim as correções posturais podem ser produzidas por esses reflexos. Por outro lado, existem combinações préprogramadas de comandos motores para as articulações que mantém a postura após uma perturbação (Shumway- Cook e Woollacott, 1995). Assim, a idéia é clara no contexto das sinergias neuromusculares: múltiplos músculos são unidos e um sinal de controle central ativa todos os músculos em uma sinergia. Quando uma tarefa demanda variabilidade, o sinal de controle muda, levando a uma mudança paralela em todos os músculos (Latash, Scholz e Schöner, 2002). Algumas sinergias são essenciais para o controle postural resultando em tipos diferentes de estratégias e respostas subjacentes na estabilidade ântero-posterior e médio-lateral, caracterizadas por um número restrito de padrões de coordenação entre as articulações e diferentes padrões de ativação muscular para garantir o equilíbrio na postura ereta (Vernazza-Martin et al, 1999; Woollacott e Shumway-Cook, 2002; Horak, 2006) Estratégias de movimento Como dito acima, determinadas estratégias podem ser usadas para recuperar o equilíbrio do corpo em posição ortostática. Essas estratégias de equilíbrio postural são usadas como feedback ou feedfoward (antecipação) para manter o equilíbrio em resposta a perturbações durante a atividade voluntária (Latash, 1998; Slijper e Latash, 2000; Woollacott e Shumway-Cook, 2002). Quando o indivíduo está na postura ereta, é assumido que o seu corpo se move como um pêndulo simples invertido e os músculos que cruzam o eixo principal de rotação do tornozelo são capazes de controlar a posição do COM durante pequenas oscilações em uma superfície estável mantendo o equilíbrio através da estratégia do tornozelo (Winter et al, 1998, Pilkar et al, 2007). Em superfícies estreitas ou complacentes que não permitem torque adequado no tornozelo ou quando COM deve ser movido rapidamente, a estratégia do quadril é usada, produzindo torque no quadril para rapidamente mover o COM (Latash, 1998; Horak, 2006). Quando as estratégias sem deslocamento são insuficientes para recuperar o equilíbrio, um passo ou um salto é usado (Woollacott e Shumway-Cook, 2002). Embora as estratégias posturais de movimento sejam disparadas até 100 ms antes do movimento voluntário em resposta a uma perturbação externa, os indivíduos podem influenciar qual estratégia é selecionada e a magnitude da resposta, baseado na intenção, experiência e expectativa (Horak, 2006; Maki e Mcilroy, 2006). Esses padrões de movimentos que ocorrem diante de perturbações no sentido ântero-posterior ao indivíduo estão resumidos a seguir e demonstrados na figura 12: -Estratégia do tornozelo: Ativação muscular ocorre de distal-proximal (iniciando-se pelos músculos que envolvem a articulação do tornozelo); 20

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