Bioeletrogênese 21/03/2017. Potencial de membrana de repouso. Profa. Rosângela Batista de Vasconcelos

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1 Bioeletrogênese CONCEITO: É o estudo dos mecanismos de transporte dos eletrólitos e de outras substâncias nos líquidos intra e extracelular através das membranas celulares dos organismos vivos. Profa. Rosângela Batista de Vasconcelos POTENCIAL DE MEMBRANA: impulsos eletroquímicos que são gerados nas membranas de todas as células do corpo; Esses impulsos são usados para transmitir sinais por toda membrana dos nervos e músculos; Diferença de potencial elétrico entre as membranas (negativo dentro e positivo fora) Potencial de membrana de repouso Potencial de membrana no repouso - 90 mv em fibras nervosas. FATORES DETERMINANTES Bomba de Na/K ATPase (-4mV) Bomba eletrogênica (3Na fora/2k dentro) e responsável por gerar o gradiente de concentração dos íons. Canais de Vazemento de K (-86mV) Íons impermeantes com carga negativa. 1

2 POTENCIAL DE AÇÃO DOS NERVOS: CONCEITO: rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda a membrana da fibra nervosa; Um potencial de ação é uma súbita variação no potencial de membrana, que dura aproximadamente 1 ms, são conduzidos ao longo do axônio de um neurônio para outro. Num neurônio de vertebrados o potencial de ação apresenta uma ação saltatória, que será discutida mais adiante. Cada potencial de ação começa por uma alteração súbita do potencial de membrana normal negativo para um potencial positivo, terminando, então com um retorno quase tão rápido para o potencial negativo; Transmitem os sinais nervosos, se deslocando ao longo da fibra nervosa até sua extremidade; Canais de sódio. Os canais de sódio são um tipo especializado de canal iônico depentente de voltagem. Sua abertura está condicionada ao aumento do potencial de membrana, acima de um valor limite de voltagem o canal abre-se, permitindo o influxo de íons de sódio na célula. O canal permanece aberto por poucos milisegundos. O tempo suficiente para elevar o potencial de membrana para 50 mv. O canal de sódio possui dois portões distintos, portões m (de ativação) e h (de inativação). O portão h fecha-se após a despolarização e permanece fechado, não permitindo o início de um novo potencial de ação (período refratário). A) Membrana plasmática B) C) No repouso (V K = -75mV) Portão m fechado Portão h aberto Após a despolarização (V K = 50 mv) Portão m aberto Portão h aberto 5 ms depois da despolarização (V K = -50 mv) Portão m aberto Portão h fechado Canais de potássio. Esse canal abre-se imediatamente após a despolarização, o que permite a saída de carga positiva da célula, na forma de íons de potássio. O canal fica de potássio fica aberto durante toda a fase de repolarização, onde o potencial de membrana será trazido a valores negativos, chegando a ficar mais negativo que o potencial de repouso, durante a fase seguinte a repolarização, chamada de fase de hiperpolarização. A) Membrana plasmática B) C) No repouso (V K = -75mV) Canal de potássio fechado Após a despolarização (V K = 50 mv) Canal de potássio fechado 5 ms depois da despolarização (V K = -50 mv) Canal de potassio aberto 2

3 O Potencial de ação ocorre somente em células excitáveis. POTENCIAL DE AÇÃO ESTÁGIOS DO POTENCIAL DE AÇÃO ESTÁGIO DE REPOUSO ESTÁGIO DE DESPOLARIZAÇÃO ESTÁGIO DE REPOLARIZAÇÃO Os estágios de despolarização e repolarização gerados durante o potencial de ação são produzidos pelos canais de sódio voltagem dependentes. De uma forma adicional, os canais de potássio e a bomba de sódiopotássio contribuem também. POTENCIAL DE AÇÃO ESTÁGIO DE REPOUSO É o potencial de repouso da membrana, antes do ínicio do potencial de ação; A membrana está polarizada, por seu potencial de membrana é de 90 milivolts; POTENCIAL DE AÇÃO ESTÁGIO DE DESPOLARIZAÇÃO A membrana fica muito permeável aos íons sódio, permitindo que grande número de íons sódio, positivamente carregados, se difunda para o interior do axônio; O estado de polarização de 90 milivolts é neutralizado pela entrada de íons sódio com carga positiva; Com o potencial de ação aumentando, rapidamente para um valor positivo (até + 35 milivolts); 3

4 Voltagem (mv) Voltagem (mv) POTENCIAL DE AÇÃO ESTÁGIO DE REPOLARIZAÇÃO Alguns décimos de milésimos de segundo após a membrana ter ficado muito permeável aos íons sódio, os canais de sódio começam a se fechar e os canais de potássio abrem mais do que o normal; Vejamos atentamente essa animação do funcionamento dos canais durante as fases de despolarização e repolarização. Os canais de Na +, dependentes de voltagem abrem-se, permitindo a elevação do potencial, gráfico ao lado. Vemos claramente os íons do Na + (cargas positivas) entrando na célula, e o potencial de membrana respondendo a essa entrada no gráfico. A rápida difusão dos íons potássio para o exterior restabelece o potencial de repouso negativo da membrana; Canal de Na + Despolarização Potencial de repouso Tempo(ms) Fonte: Nessa fase vemos a repolarização, onde as cargas positivas (indicadas em verde), devido aos íons de K +, saem da célula, concomitantemente temos a queda do potencial de membrana no gráfico ao lado. O canal de K + também é indicado em verde. Esse canal fica aberto durante toda a fase de repolarização. INÍCIO DO POTENCIAL DE AÇÃO CIRCULO VICIOSO DE FEEDBACK POSITIVO: Deve ocorrer qualquer evento que provoque o aumento inicial do potencial de membrana de 90 milivolts para o nível zero, causando a abertura dos canais de sódio, permitindo a entrada rápida de íons sódio, resultando em maior aumento do potencial de membrana e consequentemente abrindo mais canais e permitindo fluxo mais intenso de íons sódio para o interior da fibra; Repolarização Despolarização Potencial de repouso Hiperpolarização Tempo(ms) Limiar de estimulação: - 65 milivots; Esse processo continua até que todos os canais de sódio regulados pela voltagem sejam abertos; Fonte: Em outra fração de milissegundos, o aumento do potencial de membrana causa o fechamento dos canais de sódio e a abertura dos canais de potássio, e o potencial de ação termina; 4

5 PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO Um potencial de ação provocado em qualquer parte de uma membrana excitável excita as porções adjacentes da membrana, resultando na propagação do potencial de ação por toda a membrana; Impulso nervoso ou muscular: Os canais de Na +, dependentes de voltagem, da membrana plasmática do axônio são os responsáveis primários pelo potencial de ação. Podemos pensar no potencial de ação como um evento tudo ou nada e auto-regenerante. 50 V(mV) Transmissão do processo de despolarização por uma fibra nervosa ou muscular; O potencial de ação trafega em todas as direções para longe do estímulo, até que toda a membrana tenha sido despolarizada; Princípio do tudo ou nada 0-70 Tempo(ms) Potencial limiar Potencial de repouso Propagação do Propagação do Fonte: Purves et al., Vida A ciência da Biologia. 6a.Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 782). Fonte: Purves et al., Vida A ciência da Biologia. 6a.Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 782). 5

6 RESTABELECIMENTO DOS GRADIENTES IÔNICOS DO SÓDIO E DO POTÁSSIO APÓS O TÉRMINO DO POTENCIAL DE AÇÃO A IMPORTÂNCIA DO METABOLISMO ENERGÉTICO: É realizado pela Bomba de sódio-potássio; Os íons sódio que difundiram para o interior da célula durante o potencial de ação e os íons potássio que difundiram para o exterior devem retornar aos seus estados originais pela bomba de sódio-potássio; Requer energia para o seu funcionamento; A energia do ATP é usada para recarregar a fibra nervosa; PLATÔ Quando a membrana estimulada não se repolariza imediatamente após a despolarização; Permanece em um platô perto do pico do potencial em ponta, por vários milissegundos, e somente então é que inicia repolarização; Ocorre nas fibras do coração (0,2 a 0,3 segundo); Causas do platô: Dois tipos de canais participam do processo de despolarização: os canais rápidos (sódio) e os canais lentos (cálcio-sódio); Os canais de potássio só abrem de forma completa depois do término do platô, retardando o retorno do potencial de membrana ao repouso; RITMICIDADE DE ALGUNS TECIDOS EXCITÁVEIS- DESCARGA REPETITIVA: Ocorre nas fibras do coração e na maior parte dos músculos lisos e em muitos neurônios do SNC; Causam: Batimento rítmico do coração; Peristaltismo dos intestinos; Alguns eventos neuronais como o controle rítmico da respiração; Quase todos os tecidos excitáveis podem descarregar repetitivamente se o limiar de excitabilidade for suficientemente reduzido; Pode ser causado por uma diminuição brusca do cálcio. 6

7 RITMICIDADE DE ALGUNS TECIDOS EXCITÁVEIS- DESCARGA REPETITIVA: MECANISMO DE EXCITAÇÃO AUTO-INDUZIDA: O potencial de repouso da membrana no centro de controle do ritmo cardíaco é de somente -60 a -70 milivolts; Essa voltagem não é suficiente negativa para manter os canais de sódio e cálcio totalmente fechados; Alguns íons sódio e cálcio fluem para dentro, aumentando a voltagem da membrana em direção positiva, o que aumenta ainda mais a permeabilidade; Ainda mais íons fluem para dentro, a permeabilidade aumenta mais e mais, até que o potencial de ação seja gerado; Ao final do potencial de ação, a membrana despolariza; Após outro retardo de alguns milissegundos, a excitabilidade espontânea causa nova despolarização; Novo potencial de ação ocorre espontaneamente; Perto do término de cada potencial de ação, a membrana se torna permeável aos íons potássio que transfere cargas positivas para fora quando sai pela membrana, deixando o interior da membrana muito negativo (hiperpolarização); Este estado desaparece gradativamente e outro potencial de ação inicia. CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS DA TRANSMISSÃO DOS SINAIS NOS TRONCOS NERVOSOS: MIELINA: Camadas concêntricas de membrana fosfolipídica que envolvem parte do axônio de um nervo; Produzida pelas células de Schwann; Excelente isolante elétrico, reduzindo o fluxo iônico através da membrana em cerca de vezes; FIBRAS NERVOSAS MIELINIZADAS: fibras mais calibrosas; FIBRAS NERVOSAS AMIELINIZADAS: Fibras mais delgadas; CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS DA TRANSMISSÃO DOS SINAIS NOS TRONCOS NERVOSOS: FIBRAS NERVOSAS MIELINIZADAS: Axônio: parte central da fibra; Membrana do axônio: conduz o potencial de ação; Axoplasma:líquido intracelular viscoso; Bainha de mielina: envolve o axônio; Nodo de Ranvier: área não isolada, por os íons podem passar facilmente através da membrana do axônio, do líquido extracelular par o intracelular, dentro do axônio; 7

8 CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS DA TRANSMISSÃO DOS SINAIS NOS TRONCOS NERVOSOS: CONDUÇÃO SALTATÓRIA DE NODO A NODO NAS FIBRAS MIELINIZADAS: Mesmo que nenhum íon possa fluir através das bainhas de mielina das fibras; Passam com facilidade através dos nodos de Ranvier; Os potenciais de ação só ocorrem nos nodos de Ranvier; Os impulsos nervosos saltam ao longo da fibra nervosa, de nodo para nodo; IMPORTÂNCIA: Aumenta a velocidade de transmissão nervosa em cinco a 50 vezes; Conserva energia do axônio; Propagação do No instante inicial (T=0) temos o potencial de ação, que devido a difusão dos íons de Na +, ao longo do axônio, permitem a abertura de canais de Na + à esquerda do ponto de disparo (T=1), distantes do ponto de origem do potencial de ação. Na região da bainha de mielina temos um isolamento elétrico, que não permite trocas iônicas. A abertura de mais canais de Na + gera uma retroalimentação positiva, propagando o potencial ao longo do axônio (T=2). Fonte: Purves et al., Vida A ciência da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora,2002 (pg. 784). Propagação do A animação ao lado mostra a propagação do potencial de ação em uma célula de vertebrado. O potencial de ação salta de um nodo de Ranvier para outro, até chegar aos terminais axonais. O processo termina com a liberação do neurotransmissor na fenda sináptica, que na junção neuromuscular é a molécula de acetilcolina (ACh). Como agem os Anestésicos locais. O que é o período refratário e sua importância 8

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