ANATOMIA E FISIOLOGIA VEGETAL

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1 VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE CENTRO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA ANATOMIA E FISIOLOGIA VEGETAL Conteudista Claudia B. F. Mendonça Rio de Janeiro / 2010 Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco

2 UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. Un3a Universidade Castelo Branco Anatomia e Fisiologia Vegetal / Universidade Castelo Branco. Rio de Janeiro: UCB, p.: il. ISBN Ensino a Distância. 2. Título. CDD Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, Rio de Janeiro - RJ Tel. (21) Fax (21)

3 Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor

4 Orientações para o Autoestudo O presente instrucional está dividido em seis unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. As Unidades 1, 2 e 3 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das seis unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o conteúdo de todas as Unidades Programáticas. A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos!

5 Dicas para o Autoestudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação. 9 - Não hesite em começar de novo.

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7 SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático Contextualização da disciplina UNIDADE I CITOLOGIA Célula Vegetal Parede Celular e Membranas Componentes Protoplasmáticos Componentes Não Protoplasmáticos UNIDADE II TECIDOS VEGETAIS Meristemas Tecidos Permanentes: estruturas e funcionamento UNIDADE III ÓRGÃOS VEGETAIS Raiz: crescimento primário e secundário, raízes laterais e velame Caule Folha UNIDADE IV NUTRIÇÃO MINERAL Macro e Micrfonutrientes UNIDADE V HORMÔNIOS VEGETAIS UNIDADE VI CRESCIMENTO VEGETAL E FATORES EXTERNOS...39 Glossário...41 Gabarito...43 Referências bibliográficas... 46

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9 Quadro-síntese do conteúdo programático 9 UNIDADES DO PROGRAMA I. CITOLOGIA 1.1. Célula vegetal 1.2. Parede celular e membranas 1.3. Componentes protoplasmáticos 1.4. Componentes não protoplasmáticos II. TECIDOS VEGETAIS 2.1. Meristemas 2.2. Tecidos permanentes: estrutura e funcionamento OBJETIVOS Levar ao aluno o conhecimento da morfologia interna do organismo vegetal; Conscientizar o aluno sobre a existência da membrana plasmática e a formação da parede celular diferenciada; Transmitir ao aluno o conhecimento da função, forma e localização dos componentes vivos da célula vegetal; Informar ao aluno a existência de componentes típicos das células vegetais e suas funções. Proporcionar ao aluno o conhecimento de cada tecido vegetal, com suas características típicas, funções, localização, bem como, a importância destes para o funcionamento do vegetal como um todo. III. ÓRGÃOS VEGETAIS 3.1. Raiz: crescimento primário e secundário, raízes laterais e velame 3.2. Caule 3.3. Folha Conscientizar o aluno da origem e importância da raiz para o vegetal; Mostrar como a raiz funciona fisiologicamente; Levar ao aluno o conhecimento da organização do caule com todas as suas adaptações e funções, diferenciando a estrutura básica em cada grupo vegetal e sua fase de crescimento; Levar o aluno a diferenciar e localizar os tecidos vegetais na folha, bem como a sua importância fisiológica. IV. NUTRIÇÃO MINERAL 4.1. Macro e micronutrientes Informar ao aluno a importância da absorção dos nutrientes para o vegetal. V. HORMÔNIOS VEGETAIS VI. CRESCIMENTO VEGETAL E FATORES EXTERNOS Conscientizar o aluno da presença de hormônios nos vegetais, assim como, seu local de síntese, transporte e função. Levar ao conhecimento do aluno o crescimento e o movimento do vegetal levando em consideração os fatores externos ou não.

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11 Contextualização da Disciplina 11 Da curiosidade brotaram as ciências, diz Aristóteles. Os povos primitivos não estranham a multiplicidade dos seres e das coisas do mundo, por isso nunca chegam a desenvolver uma verdadeira ciência. Muitas vezes são ótimos observadores da natureza, mas tomam os fatos como dados, sem pensar em suas causas nem as prováveis relações que possam existir entre eles. Ora, a comparação e a pesquisa das relações são a base indispensável de toda e qualquer ciência. Já nas primeiras épocas da história europeia, o espírito filosófico dos gregos tentou resolver os problemas do mundo e da vida, formando sistemas científicos construídos sobre observações da natureza e postulados admiráveis. Com estes trabalhos, acumularam-se os fatos conhecidos e descritos e, deste aumento do conteúdo das ciências, surgiu a necessidade de achar uma ordem clara e compreensível, que permitisse comparar com maior facilidade todos os fatos, uns com os outros. Na obra de Aristóteles encontramos o mais antigo conjunto de Botânica. A própria palavra Botânica originase da língua grega: botané = pasto. As célebres obras de Aristóteles perduraram durante a maior parte da Idade Média, quase sem alteração nem progresso. As grandes descobertas, nos séculos XV e XVI, despertaram na alma dos povos europeus o espírito da pesquisa. De cada viagem, as frotas exploradoras traziam para o continente novos e estranhos conhecimentos. Tornou-se, pois, indispensável à revisão e modernização de todas as ciências. Esta influência afetou também a Botânica, surgiram, então, grandes obras que distribuíram o conhecimento sobre as plantas. Desde então, a busca incessante por novos conhecimentos sobre a estrutura, morfologia, adaptação e organização dos vegetais que se distribuem pelos mais longínquos lugares do planeta, tornaram a Botânica uma das mais importantes ciências naturais. A Botânica, de um modo geral, ocupa-se do estudo inerente a todos os vegetais desde os unicelulares até os grandes jatobás, independente da sua beleza, forma, cor, tamanho ou utilidade. Mas a botânica não é uma disciplina independente, relaciona-se com diversas outras como, por exemplo, a química, quando se trata de fitoquímica, onde sabemos quais os componentes existentes nos vegetais. Graças a este tipo de estudo uma infinidade de vegetais são utilizados hoje na indústria farmacêutica com excelentes resultados. Relaciona-se também com a física, genética, paleontologia, ecologia, além de inúmeras outras disciplinas. Dê uma olhada a sua volta e observe os vegetais presentes em toda parte, nos parques, nos jardins, vasos de plantas, terrenos baldios, ruas, como ficam mais bonitas as ruas arborizadas, e como é agradável estar num bosque ou parque observando os vegetais. Agora pense nas suas refeições e qual a origem de cada alimento, arroz, feijão, frutas, legumes. O papel que você está lendo e o lápis que usa para escrever, de onde vieram? Você ainda pode pensar em diversas outras coisas do seu dia a dia e se surpreenderá o quanto nós dependemos dos vegetais, não só nas nossas tarefas, mas principalmente para nos alimentar e respirar, já que nos fornece oxigênio. Os vegetais ainda representam cura para diversas doenças. A medicina popular e a homeopatia têm nos vegetais a resposta para a cura de várias doenças. Quem de nós já não tomou chás de diversas plantas pelos mais variados motivos. Olhando para as nossas vidas e nossa relação com os vegetais, vemos como é importante conhecê-los melhor, pois como poderemos utilizá-los sem conhecê-los? Pode-se coletar um vegetal sem saber reconhecer no seu ambiente natural? Como preservar sem saber onde encontrar? Como aproveitar sua beleza para tornar os nossos parques e nossas casas mais bonitas? Como poderemos fazer isso sem conhecermos seus perigos? A resposta a todas essas perguntas somente teremos estudando e conhecendo aos poucos esse mundo tão maravilhoso e tão importante para todos nós, o Reino Vegetal. Por todos esses motivos, quando você for estudar Botânica, não pense nela como uma disciplina isolada, fora da sua realidade, olhe pela janela ou para seu prato de comida e lembre-se de tudo o que você acabou de ler. Procure visitar um jardim, um bosque ou um parque, observe os vegetais existentes nesses lugares e sua importância para você e todos os animais que dependem das plantas para viver. Você ainda pode imaginar que curas podem estar escondidas por traz de cada vegetal desconhecido. Vá, observe, investigue!

12 12 Para conhecermos um vegetal precisamos estudar a morfologia interna (anatomia) e externa (organografia), fisiologia, sistemática etc. Quando for responder às questões, é importante que você só olhe as respostas do gabarito depois de terminar, pois, só então, você realmente irá aprender. Por isso, o seu gabarito está no fim do último capítulo.

13 UNIDADE I 13 CITOLOGIA 1.1- Célula Vegetal Forma e tamanho A célula é a unidade estrutural elementar do organismo vegetal. Apresenta tamanho variável desde um mícron de diâmetro até vários centímetros como as fibras do algodão, com cerca de 5 cm. Outras fibras podem alcançar dezenas de centímetros. A presença da parede celular restringe à distensão do protoplasto e, o tamanho e a forma da célula tornam-se fixos na maturidade. A parede também protege o citoplasma contra agressões mecânicas e contra a ruptura da célula quando acontece um desequilíbrio osmótico. Nos tecidos tem a forma poliédrica e isodiamétrica, em tecidos de crescimento (meristemas) predomina a forma cúbica. Constituição da célula vegetal A célula das plantas está constituída pelo protoplasto e parede celular. Assim, o protoplasto é a célula sem parede. Ele se constitui de alguns elementos protoplasmáticos ou não. Os elementos protoplasmáticos são: citoplasma, núcleo, plastídios, mitocôndrias, etc. Os elementos não protoplasmáticos são os vacúolos e outras substâncias como, cristais, gotas de óleos, grãos de amido etc., estes conhecidos como substâncias ergásticas. Geralmente os componentes protoplasmáticos da célula são considerados como vivos e os não protoplasmáticos como destituídos de vida. Entretanto, é muito difícil separar os constituintes vivos dos demais. Fonte: tema_celula_img2.html Parede Celular e Membranas Parede celular A presença de uma parede celular é uma das mais importantes características da célula vegetal, que envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo celular. Células sem parede são raras e ocorrem, por exemplo, durante a formação das células do endosperma de algumas monocotiledôneas e de embriões de gimnospermas. O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formado por moléculas de

14 14 glicose, unidas pelas extremidades. Associado à celulose aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e da água. A proporção com que cada um destes componentes aparece varia bastante nas diferentes espécies, tecidos e mesmo, nas diferentes camadas da parede de uma única célula. A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, glicoproteínas (proteínas estruturais e enzimas). Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes em certos tecidos, são depositadas nesta matriz. A parede celular pode ser constituída por até três camadas, cada uma com propriedades distintas: a) Lamela média (ou lamela mediana) - constituída por substâncias pécticas, tem natureza coloidal e opticamente inativa, mantém juntas as paredes primárias de células adjacentes. b) Parede primária - é depositada antes e durante o crescimento da célula vegetal. São constituídas por celulose, hemicelulose, substâncias pécticas, proteínas e água. Ela também pode conter lignina, cutina e suberina. A parede primária é considerada ativa, nela é possível distinguir regiões delgadas ou depressões, denominadas campos primários de pontuação, locais onde se acumulam filamentos citoplasmáticos ou plasmodesmas, que favorecem a comunicação entre os protoplastos de células contíguas. c) Parede secundária - é importante nas células especializadas. A celulose é mais abundante nas paredes secundárias e as pectinas podem faltar, sendo, portanto, rígida e não favorecendo a distensão. A parede secundária é formada frequentemente por três camadas bem definidas (S 1, S 2 e S 3 ), que diferem entre si pela orientação de suas microfibrilas de celulose. Ela pode apresentar interrupções denominadas pontuações, que geralmente se formam onde havia campos primários de pontuação. As pontuações podem ser simples (quando a cavidade tem quase o mesmo diâmetro em toda a sua extensão), areoladas (quando a parede secundária arqueia-se sobre a cavidade da pontuação), semiareolada (quando ocorre uma pontuação simples ao lado de uma pontuação areolada) e areolada com toro (quando ocorre um espessamento da parede primária e a membrana em volta do toro, é denominada margem) ocorre nas paredes traqueídes de coníferas e angiospermas basais. Fonte: membra.htm

15 15 Fonte: Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas e em órgãos submersos de plantas aquáticas. O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral. Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto são exemplos deste tipo de espaço intercelular. Membrana plasmática A membrana plasmática envolve o citoplasma com todas as suas estruturas e o núcleo, situada internamente à parede celular. Sua principal característica é a sua semipermeabilidade seletiva, que lhe permite o controle das substâncias que entram ou saem da célula. Essa semipermeabilidade pode ser comprovada pela plasmólise. Em solução cuja concentração seja maior que a do suco celular, haverá o desprendimento da membrana plasmática em diversos pontos da parede celular e simultaneamente a retração dos vapores. Pode-se desplasmolisar uma célula plasmolisada removendo a solução concentrada e substituindo-a por água, devolvendo-lhe assim a turgescência original Componentes Protoplasmáticos Citoplasma O citoplasma apresenta-se em movimento, que é conhecido como ciclose. No microscópio óptico aparece bastante homogêneo, mas se observarmos em microscópio eletrônico de transmissão (MET) veremos diferenciações membranosas. Assim, se reconhece o retículo endoplasmático, que é um conjunto de canalículos ramificados que vão do núcleo até a periferia celular permitindo a distribuição de alimentos. Núcleo O núcleo apresenta-se geralmente com membrana, suco, retículo de cromatina (forma cromossomos na divisão celular) e um ou mais nucléolos. Possui duas funções básicas: regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula, e armazenar as informações genéticas. Em seu interior, distinguem-se o nucléolo e a cromatina. Durante a divisão celular, a cromatina se condensa em estruturas com formas de bastão, os cromossomos.

16 16 Fonte: Plastídios: Leucoplastos e Cromoplastos Os plastídios (ou plastos) são organelas que possuem o próprio genoma. Delimitados por dupla membrana semelhante às mitocôndrias, seu sistema de tilacoides é formado por pilhas de membranas em forma de discos, chamado de granos. Na matriz ocorrem as reações de fixação de gás carbônico para a produção de carboidratos, além de aminoácidos, ácidos graxos e orgânicos. Pode haver formação de amido e lipídios, estes últimos em forma de glóbulos (plastoglóbulos). São divididos em três grupos: cloroplasto, cromoplasto e leucoplasto; estes, por sua vez, originam-se de estruturas muito pequenas, os proplastídios. Quando os proplastos se desenvolvem na ausência de luz, apresentam um sistema especial, derivado da membrana interna, originando tubos que se fundem e formam o corpo prolamelar denominado estioplastos. Os cloroplastos possuem como pigmento a clorofila a e clorofila b. Além destes, encontramos os cromoplastos cujo pigmento é o caroteno (com colorações amarelo alaranjado, vermelho etc.). Fonte: Os pigmentos organizam-se constituindo unidades funcionais denominados fotossistemas responsáveis pela conversão de energia luminosa em energia química. Nas membranas dos tilacoides das plantas encontram-se complexos fotossintético: citocromo, o fotossistema I (PSI), o fotossistema II (PSII), as antenas LHCI e LHCII e a ATP sintetase. Os fotossistemas são os complexos responsáveis pela conversão da energia luminosa em energia química. Nos organismos que realizam fotossíntese oxigênica, existem dois fotossistemas agindo em série: o fotossistema I (PSI) e o fotossistema II (PSII). O PSII é o mais lábil e fluorescente dos fotossistemas. Ele catalisa a transferência de elétrons entre a água e a plastoquinona. Ele pode ser dividido em três partes funcionais: o centro de reação, as antenas periféricas (CP47 e CP43) e as proteínas regulatórias (caps), cuja função é separar o PSII da luz do tilacoide. O centro de reação é compreendido pelo heterodímero D1/D2,

17 pelo citocromo b559 e pelo complexo de oxidação da água. No heterodímero situam-se os doadores primário (P680) e secundários (Tir D, Tir Z etc) e os aceptores primários (Feofitina) e secundários (Q A e Q B ) do centro de reação. Quando o centro está desprovido do complexo de oxidação da água, tem-se o cerne do PSII (PSII core). O complexo de oxidação da água é o componente mais termolábil do PSII, cuja função é fornecer elétrons para o P680 +, utilizando a molécula de água como doadora de elétrons. O subproduto desta reação de oxidação é o oxigênio molecular. O PSI catalisa a transferência de elétrons da plastocianina à ferredoxina. O PSI é compreendido por vários polipeptídeos entre eles o dímero PSI-A/PSI-B, que é o centro de reação do PSI. Nele situam-se o doador primário (P700), os aceptores secundários (A0, A1, Fx) e as antenas periféricas (CP1). A antena é um complexo multiproteico que não apresenta atividade fotoquímica, cuja função é absorver luz e transferir a energia de excitação para os centros de reação. Nela estão associados a maior parte dos pigmentos e também é o local onde ocorrem os processos dissipativos do excesso de excitação, seja por fluorescência ou por termalização. A transferência ocorre, por indução de ressonância, do pigmento que absorve em comprimentos de onda menores (carotenoides) para o pigmento que absorve em comprimentos de ondas maiores (Chl a). Ao conjunto de fotossistemas e antenas periféricas define-se como unidade fotossintética. De uma forma geral, uma unidade fotossintética é constituída de aproximadamente de 300 moléculas de clorofila. Nas plantas e algas verdes o complexo antena contém a totalidade da Chl b e grande parte da Chl a. No complexo antena das algas marrons e diatomáceas, além da Chl a, estão associadas as Chl c 1 e Chl c 2 e as xantofilas, fucoxantina e violaxantina (algas marrons) e diaxantina (diatomáceas). Nas algas vermelhas e cianobactérias, os pigmentos acessórios, as ficobilinas, estão associados a um complexo extrínseco ao tilacoide chamado de ficobilissoma, cuja função equivale ao do complexo antena. O complexo citocromo é desprovido de pigmentos e catalisa a transferência de elétrons entre o PSII e o PSI. Além de catalisar a transferência de elétrons entre os fotossistemas, o complexo participa na transladação de H + do estroma para o interior da luz do tilacoide e possivelmente, na regulação da distribuição de energia entre os fotossistemas. O transporte de elétrons pode ser linear, cíclico e pseudocíclico, sendo que a via preferencial será ditada pelas condições fisiológicas. No transporte linear há a transferência de elétrons da água para o NADP +, gerando assim, potencial redutor para as reações de fixação de carbono na fase escura. No transporte cíclico, os elétrons retornam à cadeia de transporte de elétrons ao nível do complexo citocromo, favorecendo a formação de ATP necessário para as reações de síntese. O transporte pseudocíclico ocorre em certas condições fisiológicas quando o O 2 recebe os elétrons no lugar do NADP Fonte: Plast%C3%ADdeo Os leucoplastos são incolores e sua principal função é armazenar substâncias de reserva. Dentre elas temos os amiloplastos (grãos de amido), elaioplastos (gorduras e óleos) e proteoplastos (proteínas). Mitocôndrias As mitocôndrias são organelas com formas variáveis, constituídas por duas membranas: a mais externa lisa e a interna, formando as cristas mitocondriais, que delimitam a matriz mitocondrial. A mitocôndria é responsável pela respiração celular e produção de energia-atp (adenosina-trifosfato). A respiração aeróbia compreende basicamente três fases: Glicólise: ocorre no hialoplasma, a glicose converte-se em duas moléculas de um ácido orgânico dotado de 3 carbono-pirúvico (C 3 H 4 O 3 ).

18 18 Ciclo de Krebs: o ácido pirúvico, formado no hialoplasma, durante a glicólise, penetra na mitocôndria, onde perde CO 2, através da ação de enzimas denominadas descarboxilases. O ácido pirúvico converte-se em aldeído acético. Cadeia respiratória: ocorre nas cristas das mitocôndrias. Os hidrogênios tirados da glicose presente nas moléculas de FADH 2 e NADH 2 são transportados até o oxigênio, formando água. Desta maneira na cadeia respiratória NAD e FAD funcionam como transportadores de hidrogênio. Logo, o processo básico da respiração celular é a quebra da glicose ou glicólise, que pode ser expressa pela seguinte equação química: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + energia Componentes não Protoplasmáticos Vacúolos O vacúolo é delimitado pelo tonoplasto (membrana lipoproteica trilamelar), com suco vacuolar, cujo principal componente é água com diversas substâncias inorgânicas (íons de cálcio, potássio, cloro, sódio etc.) e orgânicas (açúcares, ácidos orgânicos, proteínas, pigmentos etc.). Muitas das substâncias estão dissolvidas, constituindo o suco celular, cujo PH é geralmente ácido, pela atividade de uma bomba de próton no tonoplasto. Em células especializadas pode ocorrer um único vacúolo que ocupa considerável volume, originado a partir da união de pequenos vacúolos (vacuoma), em células parenquimáticas o vacúolo chega a ocupar 90% do espaço celular. Fonte: es.encarta.msn.com/ media_ Substâncias ergásticas As substâncias ergásticas são o produto do metabolismo celular, podem ser de reserva ou produtos descartados pela atividade celular. Dentre as mais conhecidas, podemos citar: amido, corpos de proteínas, lipídios, taninos, inulina, cristais, substâncias fenólicas, resinas, gomas, látex e alcaloides. Muitas vezes as células que contêm essas substâncias são diferentes morfo e fisiologicamente das demais, sendo denominadas idioblastos. O amido se apresenta em forma de grãos de tamanho e aspecto variável. Geralmente pode-se notar num grão de amido um ponto bem nítido, o hilo, em torno do qual se alternam camadas concêntricas claras e escuras, que são as estratificações. Os corpos de proteínas são os principais componentes do protoplasto vivo, mas podem surgir como substância ergástica em estado cristalino ou amorfo. Os taninos de natureza amorfa e derivados do fenol, ocorrem em diversos órgãos vegetais e têm como função a proteção contra predadores e a decomposição do vegetal. Encontramos também lipídios (gorduras e óleos) em abundância no organismo vegetal, frequentemente como material de reserva nas sementes e outros órgãos ou tecidos vegetais.

19 Os cristais apresentam natureza inorgânica, os mais comuns são os de oxalato de cálcio (ráfides, drusas e cristais prismáticos) ou carbonato de cálcio (cistólitos). As drusas são mais ou menos esféricos e em forma de estrela, comuns em folhas de begônia, eucalipto, arruda etc.; as ráfides são alongadas de extremidades afiladas, em forma de agulha, comuns no beijo (Impatiens balsamina), na videira (Vitis vinifera) etc. Os cistólitos ocorrem nas células da epiderme de plantas das famílias Acanthaceae, Urticaceae e Moraceae. São constituídos de um pedúnculo de celulose, incrustado de carbonato de cálcio, que se projeta para o interior da célula formando camadas concêntricas na extremidade, criando-se a figura de um badalo de sino. 19 Cistólito Grão de amido da batata FONTE: milcores.naturlink.pt/microphoto.htm Ráfides Drusas Fonte: Está na hora de você verificar se aprendeu esta Unidade. Exercícios 1. Defina célula vegetal. 2. Qual a forma e o tamanho da célula vegetal? 3. Informe constituição básica de uma célula vegetal. 4. Diferencie os elementos protoplasmáticos dos não protoplasmáticos da célula vegetal. 5. Enumere os elementos protoplasmáticos e os não protoplasmáticos da célula vegetal. 6. Defina parede celular. 7. Cite uma característica importante da parede celular. 8. Defina as pontuações. 9. Qual a organização das mitocôndrias? Qual a sua importância? 10. Diferencie tonoplasto de ectoplasto.

20 Cite os componentes protoplasmáticos da célula vegetal. 12. Defina retículo endoplasmático. 13. Que é plastidoma? 14. Diferencie os cromoplastos dos leucoplastos. 15. Informe o pigmento dos cloroplastos e cromoplastos. 16. Defina vacuoma. 17. Diferencie uma célula jovem de uma adulta pelo número de vacúolos. 18. Defina substâncias ergásticas. 19. Esquematize um grão de amido. 20. Quais são as substâncias ergásticas mais comuns? Atividade Complementar 1. Depois que você ler o texto da unidade I, releia, mas agora sublinhe os termos botânicos que você não conhece, e procure no dicionário de botânica ou no vocabulário que você tem disponível no fim do último capítulo. 2. Faça uma caminhada e observe os vegetais a sua volta, veja se ele não apresenta algum tipo de transformação da parede que seja visível, como a cera em algumas hortaliças, ou gomas em troncos de algumas árvores, vá e observe. 3. Faça uma experiência que evidenciará a presença de grão de amido. Primeiro pegue uma batata-inglesa ou batata-doce e corte-a ao meio, depois pingue uma gota de solução de iodo. Você observará que ele se torna bem escuro, pois o iodo reage com o amido existente na batata.

21 UNIDADE II 21 TECIDOS VEGETAIS Podemos definir tecido vegetal como um conjunto de células com a mesma organização e origem, e destinadas ao desempenho de uma ou mais funções em comum. Os tecidos são importantes em vegetais pois permitem divisão de trabalho no protoplasma. Geralmente se originam por divisões celulares Meristemas O tecido meristemático apresenta célula pequenas isodiamétrica, com parede primária delgada, citoplasma denso, núcleo grande, ausência aparente de vacúolo e proplastídio. O tecido responsável pelo crescimento da planta pode ser de dois tipos: apical ou primário (meristema apical) e espessura ou secundário (meristema secundário). O meristema que deriva do embrião, responsável pelo crescimento longitudinal da ponta de caules e raízes, é chamado de meristema primário ou promeristema. São chamados meristemas secundários quando são produtos de desdiferenciação dos tecidos adultos, isto é, células já diferenciadas que readquirem capacidade de multiplicação, como por exemplo, em locais feridos para a cicatrização (tecido de cicatrização). Os meristemas existentes nas extremidades de caules e raízes são chamados de meristemas apicais. E os existentes na base de entrenós dos caules de monocotiledôneas são chamados meristemas intercalares Tecidos Permanentes: Estrutura e Funcionamento Sistema de revestimento Epiderme Camada de células externas do corpo primário da planta (caules e raízes) e também folhas, partes florais, frutos e sementes. A principal função da epiderme é a de revestimento. A maioria das células epidérmicas está compactamente dispostas, fornecendo considerável proteção mecânica às partes da planta. As células epidérmicas são bastante variadas em estrutura e função. As paredes das células epidérmicas das partes aéreas são recobertas por uma cutícula, que minimiza a perda de água. A cutícula consiste principalmente de cera e cutina, que também são uma barreira para fungos, bactérias e insetos. Entre as células epidérmicas, que são achatadas, justapostas e tipicamente não contêm cloroplastos, estão as células-guarda, que, ao contrário, apresenta cloroplastos. As células-guarda delimitam uma fenda (fenda estomática ou ostíolo) na região central, por meio da qual se dá a comunicação do interior do órgão com o ambiente externo. O termo estômato é aplicado para

22 22 a fenda e para as duas células-guarda. As célulasguarda apresentam um formato reniforme, exceção para Poaceae (Gramínea) e Cyperaceae, que apresenta em forma de halteres, com extremidades alargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e apresenta paredes espessadas. Vista frontal do estômato da folha de trigo Fonte: Vista frontal de um estômato. Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). A estrutura da parede celular das células-guarda tem um papel crucial no movimento do estômato. Durante sua expansão duas características físicas forçam as células a curvarem-se, abrindo então o ostíolo. A primeira características é a orientação radial das microfibrilas de celulose e a segunda é a extremidade as células-guarda, onde uma está presa à outra. Embora os estômatos ocorram em todas as partes aéreas da planta, eles são mais abundantes nas folhas (em ambas as faces ou em uma só). Nas eudicotiledôneas podem ocorrem de a estômatos por centímetro quadrado de folha. Fonte: O estômato pode se desenvolver entre as células comuns da epiderme ou entre as células subsidiárias (circundam o estômato), cujo número e disposição são variáveis. Os estômatos das Magnoliopsida (Eudicotiledoneas) são classificados de acordo com Metcalfe e Chalk (1950) em cinco tipos básicos: Anomocítico estômatos envolvidos por um número variável de células que não diferem em formato e tamanho das demais células da epiderme (exemplos: Ranunculaceae, Curcubitaceae e Malvaceae). Anisocítico estômato circundado por três células subsidiárias de tamanhos diferentes (exemplos: Brasicaceae, Solanaceae e Begoniaceae). Paracítico estômato acompanhado por uma ou mais células subsidiárias posicionadas de forma que seu eixo longitudinal fica paralelo ao ostíolo (exemplos: Rubiaceae, Convolvulaceae e Leguminosae). Diacítico estômato envolvido por duas células subsidiárias posicionadas de modo que seu eixo maior forma um ângulo reto com o ostíolo (exemplos: Acanthaceae e Amaranthaceae) Ciclocítico/actinocítico as células subsidiárias se dispõem radialmente ao estômato. Este é um tipo pouco comum.

23 Os tricomas são apêndices muito variáveis da epiderme. Encontram-se presentes em qualquer órgão vegetal de forma permanente ou efêmera. Como os tricomas apresentam grande variedade de formas, podem ser classificados de diversas maneiras: tectores (ou não glandulares) e glandulares. Os tricomas tectores podem ser unicelulares ou simples e multicelulares ramificados ou não. Esses tricomas não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xerófitos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa. Os tricomas unicelulares ou simples são comuns e podem variar em tamanho, forma e espessura da parede, como por exemplo, as fibras de algodão que são tricomas da semente do algodoeiro. Os multicelulares ramificados classificam-se de acordo com a forma de ramificações: tricomas estrelados, em forma de candelabro, peltados ou em forma de T. Os tricomas glandulares possuem um pedúnculo e uma cabeça e, uma célula basal inserida na epiderme. A cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma, podendo ser uni ou pluricelular. Estes são cobertos por uma cutícula. Estes tricomas podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores etc. 23 Fonte: Tricomas: A. tector multicelular; B. tector multicelular ramificado; C-D. tricoma multicelular estrelado; E-F-G. glandulares. Algumas células se diferenciam das células epidérmicas apresentando uma função adicional, além do revestimento, sendo denominadas células especializadas. As silicosas possuem corpos silicosos de forma variada no lume ou sílica na parede celular. As buliformes possuem grande vacúolo e parede celular delgada, são denominadas células motoras, por estarem envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento das folhas. Periderme A periderme constitui um sistema de revestimento que substitui a epiderme em raízes e caules com crescimento em espessura, decorrente da atividade cambial. A formação da periderme está relacionada não só com a idade do órgão, mas também com as condições ambientais e com possíveis lesões na superfície do órgão. A periderme compreende o meristema lateral denominado felogênio e os tecidos que este gera: externamente, súber, e internamente, feloderme. Sucessivas peridermes podem ser formadas em regiões cada vez mais profundas, o que ocasiona isolamento dos tecidos mais externos. Ao conjunto desses tecidos mortos, como floema externo, córtex e peridermes periféricas, denomina-se ritidoma. Quando da formação da periderme e consequente descarte da epiderme e seus anexos, a aeração dos tecidos internos é mantida pela lenticela, constituída pelo tecido complementar, composto por células frouxamente arranjadas, que permitem a difusão de gases.

24 24 Fonte: Sistema fundamental Parênquima O tecido parenquimático está distribuído em quase todos os órgãos da planta. O parênquima pode existir, ainda, como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema, do floema e da periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimento secundário, podem originarse do câmbio vascular e do felogênio. As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias delgadas, cujos principais componentes são a celulose, hemicelulose e as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos primários de pontuação atravessados por plasmodesmas, através dos quais o protoplasma de células vizinhas se comunicam. As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos bem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas, entretanto sua forma pode variar. Quando isoladas são mais ou menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias forças, ao se agruparem para formar um tecido. O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substâncias fenólicas etc. Podem reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização de lesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união de enxertos, são possíveis devido ao restabelecimento da atividade meristemática das células do parênquima. As células parenquimáticas podem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido à presença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente. Podemos distinguir três tipos de parênquima: de preenchimento ou fundamental, clorofiliano ou clorênquima e de reserva. Parênquima de preenchimento ou fundamental - está presente na região cortical e medular do caule e da raiz, no pecíolo e nas nervuras salientes da folha. Parênquima clorofiliano ou clorênquima - apresenta como principal característica a presença de cloroplastos. As células do parênquima clorofiliano podem dispor-se de modo a favorecer uma grande superfície de contato com outras células, facilitando a captação de energia luminosa e dos elementos gasosos necessários à realização da fotossíntese. O parênquima clorofiliano pode ser classificado nos seguintes tipos: paliçadico, esponjoso, regular, plicado e braciforme. Paliçadico: encontrado no mesófilo, apresentam células mais longas que largas, com grande quantidade de cloroplastos e poucos espaços intercelulares. Esponjoso ou lacunoso: apresentam células com formato irregulares, delimitando espaços intercelulares que podem ter amplitude variada. Regular: células homogêneas, a característica principal é o formato pouco variável, geralmente arredondados. Plicado: as células apresentam reentrâncias, assemelhando-se a dobras e têm como função aumentar a área da célula. Braciforme: apresentam grandes projeções laterais que conectam células adjacentes, delimitando lacunas. Parênquima de reserva - apresenta como principal função o armazenamento de substâncias provenientes do metabolismo primário das plantas. Existem três tipos: Amilífero: reserva de grãos de amido como nos caules da batata-inglesa ou na raiz da batata-doce. Aerífero (aerênquima): possui grande espaço intercelular, onde o ar é armazenado. Muito comum em plantas aquáticas como o aguapé e plantas que vivem em regiões alagadas.

25 Aquífero: a água não é armazenada nos espaços intercelulares, mas sim nos vacúolos. É frequente em plantas de deserto como os cactos e sujeitas ao estresse salino como as plantas de mangue. 25 Parênquima paliçádico e aerênquima Parênquima plicado Parênquima braciforme Parênquima amilífero Parênquima regular Fonte: Colênquima O colênquima é constituído por um tecido vivo e ocorre em áreas do vegetal que ainda estão em crescimento. A parede primária das suas células possui celulose, que o torna altamente resistente à ruptura. Encontrada em diversos vegetais como em caules de ervas e pecíolo de folhas, por exemplo. Suas células não apresentam parede secundária nem lignificação. A principal característica das células colenquimáticas é o espessamento irregular das paredes primárias. O colênquima também possui a capacidade de formar um tecido de cicatrização. A função do colênquima é dar flexibilidade aos órgãos em que ele está presente. As paredes celulares das células do colênquima são ricas em pectina, o que confere à flexibilidade. Ele ocorre em regiões marginais, ou seja, sempre na periferia do órgão. Existem quatro tipos de colênquima, de acordo com o espessamento da parede celular: a) Angular o espessamento é maior nos ângulos das células, ou seja, onde há contato entre três ou mais células b) Lacunar ocorre espessamento na região dos espaços intercelulares. c) Anelar ou anular o espessamento é mais uniforme, ficando o lume celular circular. d) Lamelar espessamento nas paredes tangenciais externas e internas. Colênquima anelar Colênquima angular Colênquima lamelar Colênquima lacunar Fonte:

26 26 Esclerênquima A função deste tecido é dar sustentação a órgãos adultos. A característica principal deste tecido é a presença de paredes secundárias espessadas, lignificadas ou não, e os protoplastos podem estar ausentes. Sua parede secundária pode possuir até 35% de lignina. O esclerênquima possui dois tipos celulares distintos: as esclereídes e as fibras. As esclereídes são células pequenas isoladas ou em grupos, que se apresentam imersas no parênquima. Eles vão conferir rigidez a este tecido. É devido à presença das esclereídes que a casca das nozes, o tegumento de algumas sementes e os caroços de algumas frutas são rígidos. De acordo com a sua morfologia são reconhecidos vários tipos: osteoesclereídes (forma de osso), astroesclereídes (em forma de estrela), macroesclereídes (formam camadas no tegumento de sementes) e braquiesclereídes ou células pétreas (isodiamétricos). Por outro lado, as fibras são células longas, de paredes celulares secundárias espessas, geralmente lignificadas, com extremidades afiladas, e que alcançam um grande tamanho. Por exemplo, as fibras xilemáticas, são células de esclerênquima que acompanham o xilema, dando sustentação aos elementos traqueais. Existem dois tipos: as fibras libriformes (espessamento grande e pontuações simples) e fibrotraqueídes (espessamento menor e pontuações areoladas). Fonte: biologia/colenquima-e-esclerenquima.html Sistema de condução Formado pelo xilema ou lenho e o floema ou líber, são tecidos vasculares das plantas traqueófitas, ou seja, plantas portadoras de vasos que realizam o transporte de seiva nos organismos vegetais: pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, comunicando o sistema radicular às estruturas foliares, intermediada pelo caule. Suas células são altamente especializadas, de forma alongada e cilíndrica, que se apresentam fusionadas e têm suas paredes transversais perfuradas, criando um sistema tubular contínuo, percorrendo longas distâncias dentro do corpo vegetal. Xilema Tecido complexo que é responsável pela condução de água e sais minerais da raiz para todos os órgãos da planta (fluxo ascendente). Além das células de condução (elementos traqueais) o xilema também é formado por células de sustentação (fibras esclerenquimáticas) e por parênquima. As células do xilema não apresentam protoplasma no final de seu desenvolvimento, paredes lignificadas com padrão de espessamento variável. As suas células se originam do procâmbio (xilema primário) ou do câmbio vascular (xilema secundário). Há dois tipos celulares básicos: traqueídes (imperfurados) e elementos de vaso (com placa de perfuração). Fonte: Esquema de Esau, retirado de Placa de perfuração foraminada Placa de perfuração reticulada Placa de perfuração escalariforme Placa de perfuração mista Placa de perfuração simples

27 A seiva bruta é composta por água e minerais provenientes do solo. O caminho básico de transporte das seivas é o seguinte: pelos das raízes xilema folhas à transpiração fotossíntese O transporte da seiva bruta ocorre no solo, até que a água e os minerais atinjam a raiz, e o interior do xilema. Por transporte ativo, os minerais são levados ao interior do xilema. Em consequência disso, uma vez que o meio interno fica hipertônico, a água penetra nos pelos absorventes por osmose. Isso gera uma pressão na raiz, empurrando esse líquido para cima (pressão positiva da raiz). Porém, essa pressão não é suficiente para que a seiva bruta atinja as folhas. A transpiração de água nas folhas é muito grande, a perda é altíssima e isso gera um mecanismo conhecido como coesão-tensão. A transpiração gera uma tensão, "puxando" mais água para cima. E a água sobe pela coesão que tem entre suas moléculas (propriedade da capilaridade da água). Floema Tecido complexo que é responsável pela condução de fotoassimilados e outros metabólitos sintetizados pela planta, mas também transporta íons inorgânicos. Apresenta fluxo no sentido fonte-dreno. Além das células de condução (elementos crivados) o floema também é formado por células de sustentação (fibras esclerenquimáticas) e por parênquima, que inclui diversos tipos celulares especializados (células companheiras, de transferência e albuminosas). As células de condução apresentam protoplasma no final de seu desenvolvimento, porém anucleadas. Paredes com áreas crivadas que estabelecem comunicação intercelular. As células que compõe o floema se originam do procâmbio (floema primário) ou do câmbio vascular (floema secundário). Há dois tipos celulares básicos: células crivadas (sem placa crivada terminal) e elementos de tubo crivado (com placa crivada terminal). O transporte no floema, segundo Münch (alemão Ernest Münch), ocorre das folhas para as partes consumidoras (não apenas as raízes), deve-se ao fato de haver muitos solutos do floema nas folhas (produtos da fotossíntese). Isso, novamente, gera um meio hipertônico, que atrai a água por osmose. Essa força já é suficiente para que a água corra até os órgãos consumidores. Assim sendo, no transporte da seiva elaborada é como se a água fosse "empurrada". fotossíntese floema órgãos consumidores 27 Os vasos condutores penetram praticamente em todas as partes dos vegetais. Assim, a água e os sais minerais ascendem através do xilema, corrente de transpiração, os açúcares manufaturados durante a fotossíntese saem das folhas através do floema e alcançam os locais de crescimento e armazenamenrto do vegetal Fonte:

28 28 Nos órgão vegetais, frequentemente encontramos o xilema e floema associados, formando o que chamamos de feixes condutores. Os tipos mais comuns são: Feixe condutor concêntrico - onde o floema circunda o xilema; Feixe condutor colateral - que é o tipo mais comum encontrado em monocotiledôneas e eudicotiledôneas, onde o floema fica situado mais externamente que o xilema e apresenta medula; Feixe condutor bicolateral - semelhante ao anterior, porém o xilema é envolvido interna e externamente pelo floema; Feixe condutor radial - que como o nome indica, comum nas raízes dos vegetais, o único que os feixes se alternam (floema lado a lado com o floema, alternados). Tecidos secretores Nos vegetais, a secreção compreende complexos processos de formação, síntese e isolamento de substâncias. Algumas células parenquimáticas estão envolvidas com a secreção de determinadas substâncias, sendo denominadas de idioblastos. Há diferentes maneiras do material secretado (exsudato) ser liberado do protoplasto da célula secretora. Quando a célula morre durante a secreção, dá-se o nome de secreção holócrina, ao passo que se ela se mantém viva, a secreção é denominada merócrina. A secreção pode então ser liberada dentro do corpo do vegetal (endotrópica) ou para fora do corpo da planta (exotrópica). De acordo com o tipo de exsudato, a posição e a estrutura desta, as estruturas secretoras podem ser classificadas como: Hidatódios: são estruturas encontradas nas margens das folhas que secretam água ou íons inorgânicos e inorgânicos pelo processo de gutação. Nectários: são estruturas secretoras de néctar. Quando este néctar é utilizado para atrair polinizadores, o nectário é chamado de nectário floral. Mas existem nectários que produzem néctar para atrair formigas. Estas formigas não são agentes polinizadores, mas atuam defendendo a planta contra seus inimigos naturais. Neste caso, o nectário é chamado de extrafloral. Glândulas de sal: são tricomas capazes de secretar o excesso de sal a que estão submetidas. Glândulas de mucilagem e, ou goma: secretam mucilagem e, ou goma; não se distingue com exatidão mucilagem de goma, sendo a mucilagem mais fluida e a goma mais viscosa. Glândulas digestivas: produzidas por plantas carnívoras, secretam enzimas que digerem suas presas. Laticíferos: secretam o látex que atua no bloqueio de ferimentos e na defesa contra herbívoros. Ductos resiníferos: encontrados principalmente nas gimnospermas, secretam resinas que têm as mesmas funções do látex. Tricomas glandulares: como mencionado anteriormente, os tricomas são células ou conjunto de células capazes de secretar uma grande variedade de compostos defensivos. Tricomas urticantes: produzem uma substância que causa reação alérgica.