CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA, ORIGEM E EVOLUÇÃO

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1 INTRODUÇÃO A bananicultura brasileira apresenta características peculiares que a diferenciam do que ocorre na maioria das regiões produtoras do mundo, tanto no que diz respeito à diversidade climática em que é explorada quanto em relação ao uso de cultivares, à forma de comercialização e às exigências do mercado consumidor. De modo geral, os cultivos seguem os padrões tradicionais, com baixos índices de capitalização e tecnologia. Cultivos tecnicamente orientados são encontrados em São Paulo, Santa Catarina, Goiás e Minas Gerais; neles observa-se a utilização de tecnologias importadas e adaptadas de outros países. O baixo potencial de produtividade das principais cultivares exploradas no país - inferior a 16 toneladas/hectare -, o porte elevado de algumas variedades, a intolerância à estiagem e a presença de doenças e pragas são os principais problemas que afetam a bananicultura brasileira, cuja solução só CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA, ORIGEM E EVOLUÇÃO será possível nos médio e longo prazos, a partir de resultados de pesquisa (Alves, 1986). As principais cultivares de banana do Brasil apresentam um ou alguns desses problemas (Tabela 1). Dado o seu enorme potencial, a bananicultura é motivo de interesse cada vez maior da parte de pesquisadores do mundo inteiro. Todavia, o inventário dos conhecimentos científicos e tecnológicos disponíveis sobre essa cultura ainda é relativamente pequeno. Além disso, são muitos os problemas básicos que impedem seu desenvolvimento e aproveitamento em maior escala. CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BANANEIRAS CULTIVADAS Classificação botânica Jorge Luiz Loyola Dantas Walter dos Santos Soares Filho Segundo a sistemática botânica de classificação hierárquica, as bananeiras produ- Tabela 1. Algumas características das principais cultivares de banana do Brasil. 1 - S suscetível; MS moderadamente suscetível; MR moderadamente resistente; R resistente. Fonte: Embrapa Mandioca e Fruticultura, 1999.

2 Banana Produção, 1 Tabela 2. Esquema representativo da classificação das bananeiras. Fonte: Adaptada de Champion, toras de frutos comestíveis são plantas da classe das Monocotyledoneae, ordem Scitaminales, família Musaceae, da qual fazem parte as subfamílias Heliconioideae, Strelitzioideae e Musoideae. Esta última inclui, além do gênero Ensete, o gênero Musa, constituído por quatro séries ou seções: Australimusa, Callimusa, Rhodochlamys e (Eu-)Musa (Simmonds, 1973). Dentro do gênero Musa existem no mínimo duas espécies, M. ingens (2n = 14) e M. becarii (2n = 18), que não são classificáveis nas seções citadas. A discriminação entre (Eu-)Musa e Rhodochlamys é artificial e não reflete bem os graus de isolamento reprodutivo (Shepherd, 1990). A seção (Eu-)Musa é a mais importante, uma vez que, além de ser formada pelo maior número de espécies desse gênero, apresenta ampla distribuição geográfica e abrange as espécies comestíveis. A classificação proposta por Cheesman (1948) para o gênero Musa, aceita atualmente no mundo inteiro, baseia-se no número básico de cromossomos dividido em dois grupos da seguinte maneira: as espécies com n = 10 cromossomos pertencem às seções Australimusa e Callimusa, enquanto as espécies com n = 11 cromossomos integram as seções Rhodochlamys e (Eu-)Musa. As espécies componentes destas duas últimas seções são as que apresentam potencialidade como germoplasma útil ao melhoramento genético das variedades cultivadas. Segundo Shepherd (1990), tais espécies são: a) Rhodochlamys: M. laterita Cheesman, M. ornata Roxburgh, M. rubra, M. sanguinea e M. velutina Wendl e Drude. b) (Eu-)Musa: M. acuminata Colla, M. balbisiana Colla, M. flaviflora Simmonds, M. halabanensis Meijer, M. ochracea Shepherd e M. schizocarpa Simmonds. A Tabela 2, adaptada de Champion (1967), apresenta esquematicamente a classificação das bananeiras, além de incluir outras famílias da ordem Scitaminales. Origem e níveis cromossômicos das cultivares A maioria das cultivares de banana originou-se no continente asiático, tendo

3 evoluído a partir das espécies diplóides selvagens M. acuminata e M. balbisiana. Apresenta três níveis cromossômicos distintos: diplóide, triplóide e tetraplóide, os quais correspondem, respectivamente, a dois, três e quatro múltiplos do número básico ou genoma de 11 cromossomos (x = n). A origem de bananeiras triplóides, a partir de diplóides, e de tetraplóides, a partir de triplóides, é constatada por meio de cruzamentos experimentais. Evolução Na evolução das bananeiras comestíveis tomaram parte principalmente duas espécies diplóides selvagens: M. acuminata e M. balbisiana, de modo que cada cultivar deve conter combinações variadas de genomas completos das espécies parentais. Esses genomas são denominados pelas letras A (M. acuminata) e B (M. balbisiana), de cujas combinações resultam os grupos AA, BB, AB, AAA, AAB, ABB, AAAA, AAAB, AABB e ABBB. Além disso, Hutchison (1966) e Shepherd & Ferreira (1982) relataram que M. schizocarpa também contribuiu para a formação de algumas cultivares híbridas na Nova Guiné. Nessa ilha é possível, portanto, a ocorrência de combinações como AS e ABBS. A evolução dessas espécies processou-se em quatro etapas, repetidas em várias épocas (Simmonds & Shepherd, 1955). A primeira etapa constou da ocorrência de partenocarpia por mutação em M. acuminata (AA), ou seja, a capacidade de gerar polpa sem a produção de sementes. Em sua forma original, os frutos de bananeiras possuem grande número de sementes duras, que dificultam o seu consumo. Com base nos conhecimentos atualmente disponíveis, supõe-se que a partenocarpia ocorreu apenas em M. acuminata; por conseguinte, as cultivares mais antigas foram diplóides do grupo AA. O número dessas cultivares pode ser ampliado por meio de cruzamentos espontâneos entre si ou com outras formas selvagens da mesma espécie. A segunda etapa caracterizou-se pela hibridação entre cultivares do grupo AA e plantas selvagens de M. balbisiana (BB), produzindo híbridos diplóides do grupo AB, hoje raros e possivelmente limitados na sua origem à Índia. Vale ressaltar, entretanto, que Shepherd encontrou duas cultivares AB na África Ocidental em O tipo Ney Poovan foi bastante observado em Uganda, além de se achar presente nas ilhas do Caribe desde o início deste século, sob a denominação de Guindy. A terceira e quarta etapas da evolução são admitidas com base na capacidade de várias bananeiras e de alguns híbridos de gerar, em baixa freqüência, células-ovo viáveis, sem meiose típica, com a mesma constituição cromossômica e genética da planta-mãe, seja esta diplóide ou triplóide. Por meio de cruzamentos espontâneos envolvendo pólens das espécies parentais (M. acuminata e M. balbisiana) ou de cultivares do grupo AA, com genótipos dos grupos AA e AB portadores de sacos embrionários diplóides, foi possível a evolução de triplóides dos grupos AAA, AAB e ABB, pela adição do número básico x (A ou B). Da mesma forma, os tetraplóides dos grupos AAAA, AAAB, AABB e ABBB evoluíram a partir dos três grupos triplóides (Figura 1). Cumpre ressaltar que todos esses grupos foram constatados por avaliação taxonômica das cultivares exploradas em todo o mundo, à exceção do grupo AAAA, que só foi obtido por cruzamentos experimentais (Shepherd, 1984a). Classificação do germoplasma Na classificação de germoplasma desconhecido, deve-se determinar primeiro o número de cromossomos para discriminação entre acessos diplóides, triplóides e tetraplóides. Caso não se disponha de infraestrutura adequada para a contagem dos cromossomos, é possível obter alguma indicação pela orientação das folhas. Segundo Shepherd (1984a), as folhas de bananeiras diplóides são tipicamente eretas,

4 Banana Produção, 1 Figura 1. Evolução das bananeiras. as de triplóides são em geral medianamente pendentes e as de tetraplóides são bem arqueadas. Os acessos triplóides são os mais comuns e incluem todas as variedades plantadas em grande escala. Para esclarecer a taxonomia das cultivares por meio da identificação dos grupos genômicos, Simmonds & Shepherd (1955) utilizaram dois caracteres vegetativos e treze caracteres de inflorescência, todos diferenciais entre as espécies, apesar da existência de algumas exceções. Foram constatados os seguintes grupos: diplóides AA e AB; triplóides AAA, AAB e ABB; tetraplóides AAAA, AAAB, AABB e ABBB, classificação adotada em todo o mundo. Ressalte-se que, a princípio, não foram reconhecidas cultivares dos grupos BB, BBB e BBBB, que pareciam não existir devido à ausência de partenocarpia na espécie M. balbisiana. Entretanto, Shepherd observou uma fraca cultivar BB na Tailândia (Lep Chang Kut), que pode ser um híbrido do cruzamento Teparod x BB. Na prática, não são necessários esses 15 caracteres para a determinação do grupo genômico de uma cultivar, embora todos sejam investigados nos casos de difícil discriminação, a exemplo do que ocorre com os grupos AAA e AAB. Shepherd (1992) elaborou um documento sobre a utilização de poucos caracteres na discriminação entre os grupos triplóides. Um aspecto notório dos plantios extensivos está relacionado com a relativamente freqüente ocorrência de mutações em muitas cultivares, possibilitando a ampliação do número de variedades. Nos ca-

5 sos em que as mutações produzem efeitos importantes no uso e na comercialização, utiliza-se o termo subgrupo proposto por Simmonds (1973) que abrange cultivares originárias por mutação de uma única forma ancestral. Exemplos que se destacam na diversidade das formas são o subgrupo Cavendish (grupo AAA) e o subgrupo Plantain, Plátano ou Terra (grupo AAB). Na identificação de cultivares dentro dos grupos são conhecidas apenas as chaves publicadas por Simmonds (1973), que se referem, separadamente, às principais cultivares dos três grupos triplóides. Entretanto, ainda não se publicou uma boa lista de descritores para a caracterização das cultivares; não só a lista de Simmonds (1984) é incompleta, como a lista francesa, inédita, do mesmo modo omite alguns descritores úteis. Há bastante tempo se reconhece a necessidade da elaboração de uma lista internacional, bem abrangente de descritores, para facilitar a identificação de sinônimos em diferentes países e permitir uma descrição mais acurada da variabilidade existente no mundo. Com essa finalidade, foi levada a efeito, no Brasil e no exterior, uma pesquisa que resultou em nova lista, com mais de 100 descritores, quase todos relativos a aspectos morfológicos, quantitativos e qualitativos, que podem ressaltar diferenças entre cultivares (Shepherd, 1984). Distribuição geográfica A bananeira é uma planta tipicamente tropical, cujo bom desenvolvimento exige calor constante, elevada umidade e boa distribuição de chuvas. Essas condições são registradas na faixa compreendida entre os paralelos de 30 de latitude norte e sul, nas regiões onde as temperaturas situam-se entre os limites de 15 C e 35 C. Há, entretanto, a possibilidade de seu cultivo em latitudes acima de 30 de latitude norte e sul, desde que a temperatura e o regime hídrico sejam adequados (Moreira, 1987). Devido à sua ampla adaptação, é cultivada em quase todos os países tropicais. No Brasil, a bananeira é cultivada de norte a sul, envolvendo desde a faixa litorânea até os planaltos interioranos.