membrana, citoplasma e processos energéticos

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1 Biologia Amabis Martho professor módulo 5 membrana, citoplasma e processos energéticos ANDREW SYRED/SPL/LATINSTOCK Corte transversal de caule de ranúnculo amarelo (Ranunculus repens), mostrando o tecido vascular (aumento de #). Observe que algumas células contêm cloroplastos (em verde); essas organelas são fundamentais no processo de fotossíntese. CAPÍTULOs 1 Envoltórios celulares 2 Organização do citoplasma 3 Respiração celular e fermentação 4 Fotossíntese

2 GUSTOIMAGES/SCIENCE PHOTO LIBRARY Principais componentes da célula Os cientistas acreditam que um dos passos fundamentais para a origem da vida foi o aparecimento de uma membrana que isolou os componentes vitais dos primeiros seres vivos do ambiente externo. A membrana define o que é dentro e o que é fora ; o que pode ou não entrar na célula ou sair dela. Essa capacidade de selecionar o que entra e o que sai a permeabilidade seletiva da membrana é o que permite às células manter seu meio interno equilibrado e diferenciado do meio exterior. O formidável desenvolvimento da pesquisa científica tem permitido estudar detalhadamente os segredos das células vivas. O citoplasma, que antes da microscopia eletrônica se imaginava ser apenas um líquido gelatinoso, revelou- -se um complexo labirinto, repleto de bolsas e tubos membranosos, filamentos e túbulos proteicos, granulações etc., além de estruturas que atuam como usinas intracelulares e fornecem a energia para manter a vida. Conhecer os principais componentes das células vivas ajuda a compreendê-las como entidades tridimensionais e dinâmicas, onde ocorrem os processos vitais. 2

3 JOHN DURHAM/SCIENCE PHOTO LIBRARY Os cloroplastos, vistos aqui como grânulos verdes, são organelas presentes em células vegetais. No interior do cloroplasto, há regiões específicas chamadas tilacoides. RUSSELL KIGHTLEY/SCIENCE PHOTO LIBRARY Nos tilacoides, ocorre parte do processo de fotossíntese processo pelo qual a maioria dos seres autotróficos produz substâncias orgânicas e libera gás oxigênio para a atmosfera. FRANCIS LEROY, BIOCOSMOS/SCIENCE PHOTO LIBRARY Objetivos Professor: Consulte o Plano de Aulas. As orientações pedagógicas e sugestões didáticas facilitarão seu trabalho com os alunos. Ao final deste módulo, você deverá ser capaz de: conhecer as características básicas dos envoltórios celulares; compreender processos que contribuem para a entrada ou saída de substâncias na célula; entender a célula como uma entidade tridimensional no interior da qual há diferentes organelas, que funcionam integradamente no metabolismo celular; conceituar respiração celular e fermentação e compreender as principais etapas desses processos, identificando os locais da célula onde ocorrem; compreender os aspectos gerais da formação das moléculas de ATP, identificando-as como intermediadoras dos processos energéticos celulares; conhecer as etapas fundamentais do processo da fotossíntese, localizando as regiões do cloroplasto onde ocorrem; comparar a célula viva a um micromundo complexo e funcional, reconhecendo que, no nível celular de organização, ocorrem processos bioquímicos essenciais ao fenômeno vida. 3

4 CAPÍTULO1 Envoltórios celulares 1 Estrutura da membrana plasmática Toda célula viva é revestida por uma finíssima película com cerca de 5 nanômetros (gm) de espessura, a membrana plasmática, que delimita o espaço celular interno, isolando-o do ambiente ao redor. Estudos recentes indicam que a membrana é constituída basicamente por duas camadas moleculares de fosfolipídios, nas quais há moléculas de proteínas incrustadas. As proteínas da membrana se distribuem mais ou menos espaçadamente na dupla camada de fosfolipídio; algumas se encontram em posição mais superficial, ao passo que outras atravessam as camadas lipídicas de lado a lado. Segundo a hipótese dos pesquisadores S. Jonathan Singer e Garth L. Nicolson, originalmente formulada em 1972 e continuamente confirmada por estudos recentes, a estrutura da membrana plasmática é dinâmica, sendo comparável a um mosaico molecular em constante modificação. Os cientistas denominaram a hipótese modelo do mosaico fluido. De acordo com esse modelo, os fosfolipídios deslocam- -se continuamente no plano da membrana, porém sem nunca perder contato uns com os outros, conferindo grande dinamismo às membranas biológicas; as proteínas também se movem entre as moléculas de lipídios (figura 1). Glicídios que constituem o glicocálix Proteínas 1 Esquema da membrana plasmática segundo Já foram identificados o modelo do mosaico fluido mais de 50 tipos de proteína nas membranas celulares. Algumas formam poros que permitem a passagem de moléculas de água, de íons etc. Outras capturam substâncias fora ou dentro da célula, transportando- -as através da membrana e soltando-as do outro lado. Outras proteínas da membrana, os receptores hormonais, reconhecem a presença dessas substâncias no meio e estimulam a célula a reagir ao estímulo hormonal. Camada dupla de fosfolipídios 4

5 VOCÊ SABIA? Cientistas descobriram que os pigmeus, apesar de produzirem quantidades normais de hormônio de crescimento, têm baixa estatura em razão de uma característica peculiar da membrana de suas células: nela faltam moléculas de proteína capazes de se combinar eficientemente a esse hormônio, o que resulta em menor crescimento do organismo. paul raffaele/rex features-keystone Africano banto, com cerca de 1,70 m de altura, ao lado de dois pigmeus. 2 Envoltórios externos à membrana plasmática A maioria das células apresenta algum tipo de envoltório externo à membrana plasmática. Dois exemplos são o glicocálix e as paredes celulares. Glicocálix O glicocálix, presente na maioria das células animais e também em certos protozoários, é uma malha de moléculas filamentosas entrelaçadas que envolve externamente a membrana plasmática. Ele protege a célula e cria um microambiente propício para seu funcionamento. Os principais componentes do glicocálix são glicolipídios (glicídios associados a lipídios) e glicoproteínas (glicídios associados a proteínas) (figura 2). Parede celular Com exceção das células animais, as células de outros grupos de seres vivos (bactérias, fungos, alguns protozoários, algas e plantas) apresentam, externamente à membrana plasmática, um envoltório relativamente espesso denominado parede celular. Em algas e plantas, a parede celular é constituída basicamente pelo polissacarídio celulose, daí ser chamada de parede celulósica. As moléculas de celulose formam fibras finíssimas, longas e resistentes, as microfibrilas, que se mantêm unidas por uma matriz aderente, constituída por glicoproteínas, hemicelulose e pectina (estes dois últimos, polissacarídios) (figura 3). Glicocálix glikys, do grego 5 açúcar calyx, do latim 5 casca, envoltório 2 Representação esquemática do glicocálix Glicocálix CÉLULA ANIMAL Membrana plasmática 5

6 3 Esquema da estrutura molecular da parede celulósica Moléculas de celulose Célula vegetal CÉLULA VEGETAL Moléculas de hemicelulose Moléculas de actina ácida Parede celulósica Moléculas de actina neutra Figura elaborada com base em: Alberts, B. e cols., Glicoproteínas Microfibrilas de celulose A principal função das paredes das células vegetais é dar firmeza e rigidez ao corpo vegetal, atuando em sua sustentação esquelética; por isso, a parede celulósica é também denominada membrana esquelética celulósica. Nas paredes de células vegetais adjacentes há poros, que põem em contato direto os citoplasmas das células vizinhas. A ponte citoplasmática que passa pelo poro é chamada de plasmodesmo (figura 4). 4 Representação esquemática de célula vegetal em corte Mitocôndria Cloroplastos Parede celulósica Retículo endoplasmático granuloso Parede celulósica Plasmodesmos 6 Figura 4 À esquerda, representação de uma célula vegetal em corte, mostrando plasmodesmos. À direita, detalhe da estrutura dos plasmodesmos. Note a continuidade da membrana plasmática em células vizinhas e, também, as bolsas do retículo endoplasmático que passam de uma célula a outra através dos plasmodesmos. Vacúolo Plasmodesmo Núcleo Figura elaborada com base em: Raven, P. e cols., Membrana plasmática Plasmodesmos

7 3 Permeabilidade celular A membrana plasmática separa o conteúdo da célula do meio ao redor e possibilita a estabilidade do ambiente celular interno. Certas substâncias atravessam a membrana com facilidade, ao passo que outras têm sua passagem dificultada ou mesmo impedida. Essa capacidade de selecionar o que entra na célula e o que sai dela é chamada permeabilidade seletiva, ou semipermeabilidade, da membrana. Certas substâncias atravessam a membrana espontaneamente da região onde a substância está mais concentrada para a de menor concentração. Nesse tipo de transporte através da membrana, denominado transporte passivo, não há gasto de energia. Outras substâncias são incapazes de atravessar a membrana a menos que a célula atue ativamente em sua absorção ou expulsão, bombeando-as para dentro ou para fora do citoplasma; com isso, a célula gasta energia. Esse processo é denominado transporte ativo. Transporte passivo: difusão As partículas materiais (átomos, moléculas, íons etc.) estão em constante movimentação, principalmente quando em soluções gasosas e líquidas. Em razão dessa movimentação contínua, as partículas tendem sempre a se espalhar, predominantemente da região em que estão mais concentradas (em quantidade relativamente maior) para regiões em que sua concentração é menor. Esse fenômeno é denominado difusão. Uma vez que as células têm em seu interior uma solução o citosol e soluções aquosas em seu redor, certas substâncias podem entrar na célula ou sair dela espontaneamente por um processo chamado de difusão simples. As condições necessárias para que as partículas de uma substância entrem ou saiam da célula por difusão são que a membrana seja permeável a elas e que haja diferença na concentração da substância dentro e fora da célula. A entrada de gás oxigênio (O 2 ) em nossas células, por exemplo, ocorre por difusão simples. Como as células estão sempre consumindo O 2 em sua respiração, a concentração desse gás no meio celular interno é baixa. Por outro lado, no líquido que banha as células, proveniente do sangue, a concentração de O 2 é relativamente mais alta, pois esse gás é continuamente absorvido pelo sangue que passa pelos pulmões. Como a membrana plasmática é permeável às moléculas de O 2, ele simplesmente se difunde para dentro das células. Muitas substâncias entram na célula e saem dela com a ajuda de proteínas componentes da membrana. Algumas dessas proteínas formam canais pelos quais moléculas de água, certos tipos de íons e pequenas moléculas hidrofílicas se deslocam. Outras transportam moléculas específicas, capturando-as fora ou dentro da célula e liberando-as na face oposta. Esse transporte facilitado por proteínas da membrana e que não gasta energia da célula para ocorrer é denominado difusão facilitada (figura 5). 5 Esquema da difusão facilitada por proteínas transportadoras A B C D Moléculas que serão transportadas Proteína transportadora Captura de moléculas Reinício do transporte MEIO EXTERNO CITOPLASMA Transporte para o interior da célula Figura elaborada com base em: Lodish, H. e cols., Figura 5 Em A, proteína transportadora incrustada na membrana. Em B, ao tocar na proteína transportadora, moléculas são capturadas. Em C, a proteína transportadora muda de forma e movimenta-se na camada de lipídios, carregando as moléculas capturadas para a face interna da membrana. As moléculas transportadas são liberadas dentro da célula. Em D, a proteína transportadora readquire sua configuração original, voltando a se expor na face externa da membrana, à espera de novas moléculas passageiras. 7

8 Transporte passivo: osmose célula vegetal célula animal Hipertônica hyper, do grego 5 superior tónos, do grego 5 tensão, intensidade, concentração Hipotônica hypo, do grego 5 inferior Isotônica iso, do grego 5 igual, semelhante 6 Comportamento celular em soluções de diferentes concentrações A Solução hipotônica Osmose é um caso especial de difusão em que apenas a água, o solvente das soluções biológicas, se difunde através de uma membrana semipermeável. O citoplasma é uma solução aquosa, em que a água é o solvente e as moléculas dissolvidas (glicídios, proteínas, sais etc.) são os solutos. Se uma célula é colocada em água pura, a concentração externa desse solvente é maior que no interior da célula, em que a água divide o espaço com as moléculas de soluto. Consequentemente, a água tende a se difundir em maior quantidade para o interior celular, o que faz a célula inchar. Apenas a água se difunde, pois, sendo a membrana plasmática semipermeável, ela impede ou dificulta a passagem da maioria dos solutos. Se uma célula é colocada em uma solução altamente concentrada em solutos, maior que sua concentração interna, haverá relativamente mais solvente (água) dentro da célula que fora, e a tendência é haver maior difusão de água de dentro para fora da célula que no sentido inverso, fazendo-a murchar. Quando se comparam duas soluções quanto às concentrações em solutos, diz-se que a mais concentrada é hipertônica em relação à outra; esta, em contrapartida, é denominada hipotônica. Quando duas soluções têm concentração equivalente de solutos, elas são denominadas isotônicas. Para que ocorra osmose, deve haver sempre uma solução hipotônica e outra hipertônica separadas por uma membrana semipermeável (figura 6). Saída de água Entrada de água Saída de água Entrada de água Saída de água A B C Saída de água Entrada de água B Solução isotônica Entrada de água C Solução hipertônica Saída de água Entrada de água Saída de água Entrada de água Figura 6 Comportamento de uma célula animal (hemácia) e de uma célula vegetal em soluções de diferentes concentrações. Em solução isotônica (coluna central) não ocorre alteração do volume celular. Em solução hipotônica (coluna da esquerda), as células absorvem água e incham ficam túrgidas. Em solução hipertônica (coluna da direita), as células perdem água e murcham ficam plasmolisadas. Em solução fortemente hipotônica, células animais tendem a estourar, ao passo que as células vegetais, sendo protegidas pela parede celulósica, incham até certo ponto, mas não estouram. 8

9 Transporte ativo: bomba de sódio-potássio As células vivas mantêm, em seu interior, moléculas e íons em concentrações diferentes das encontradas no meio externo. As células humanas, por exemplo, mantêm uma concentração interna de íons de potássio (K 1 ) cerca de 20 a 40 vezes maior que a concentração existente no meio extracelular (o sangue e os fluidos que banham as células). Por outro lado, a concentração de íons de sódio (Na 1 ) no interior das células humanas mantém-se cerca de 8 a 12 vezes menor que a concentração do meio externo. Para manter tais diferenças, contrariando a tendência da difusão, a célula gasta energia. Na membrana plasmática há proteínas transportadoras que agem como bombas de íons, capturando ininterruptamente íons de sódio (Na 1 ) no citoplasma e transportando-os para fora da célula. Na face externa da membrana, essas proteínas capturam íons de potássio (K 1 ) do meio e os transportam para o citoplasma. Esse bombeamento contínuo é conhecido como bomba de sódio- -potássio (Figura 7). Figura 7 A bomba de sódio-potássio é um processo de transporte ativo. Um complexo proteico incrustado na membrana transporta, em cada ciclo de atividade, três íons de sódio (Na 1 ) para fora da célula e dois íons de potássio (K 1 ) para o citoplasma. A energia para o processo provém do ATP. 7 Esquema do funcionamento da bomba de sódio-potássio Inicia-se novo ciclo 6. Os íons de potássio (K + ) são lançados no citoplasma 1. Três íons de sódio (Na + ) do citoplasma unem-se ao complexo proteico da membrana K + K + Na + Na + Na + ATP ADP P Na + Na + Na + 2. Ocorre transferência de um fosfato energético para o complexo proteico P CITOPLASMA 5. O fosfato, já sem energia, liberta-se do complexo proteico K + K + P P Na + Na + Na + 3. Os íons de sódio (Na + ) são lançados para o meio extracelular K + K + Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., Dois íons de potássio (K + ) do meio extracelular unem-se ao complexo proteico 9

10 Endocitose endos, do grego 5 dentro kytos, do grego 5 célula Exocitose exos, do grego 5 fora Fagossomo phagein, do grego 5 comer soma, do grego 5 corpo VOCÊ SABIA? Endocitose e exocitose Além do transporte passivo e do transporte ativo, certas substâncias entram nas células transportadas e saem delas por meio de bolsas membranosas. Utilizam-se os termos endocitose e exocitose, respectivamente, para os processos de entrada e de saída de substâncias na célula intermediados por bolsas membranosas de transporte. Endocitose Endocitose é o processo em que partículas são capturadas por invaginações da membrana plasmática e englobadas em bolsas, que passam a fazer parte do citoplasma. Os citologistas costumam distinguir dois tipos de endocitose: fagocitose e pinocitose. Fagocitose é o processo em que a célula engloba partículas de tamanho relativamente grande por meio de expansões citoplasmáticas denominadas pseudópodes; eles abraçam a partícula a ser englobada, envolvendo-a totalmente em uma bolsa membranosa, que se desprende da membrana celular e passa a fazer parte do citoplasma, recebendo o nome de fagossomo. A fagocitose é o processo pelo qual certos organismos unicelulares (protozoários, por exemplo) se alimentam. Quando o organismo humano contrai uma infecção bacteriana, certos tipos de glóbulos brancos deslocam-se até o local infectado, onde passam a comer ativamente as bactérias invasoras por meio da fagocitose. Processo de diapedese Capilar sanguíneo Glóbulos brancos Micro-organismos Hemácias Fagocitose de micro-organismos Células da parede capilar (em corte) Glóbulos brancos em degeneração Vacúolos digestivos Representação esquemática da fagocitose na proteção do organismo humano. O glóbulo branco atravessa a parede do capilar sanguíneo processo chamado diapedese e chega ao local da infecção, onde engloba as bactérias invasoras por fagocitose. 10

11 Pinocitose é um processo em que a célula engloba líquidos e pequenas partículas por meio da invaginação da membrana celular, a qual forma um canal no citoplasma; esse canal estrangula-se nas bordas e libera uma pequena bolsa membranosa que contém o material englobado, o pinossomo. A pinocitose ocorre em praticamente todos os tipos de célula (figura 8). Pinossomo pinein, do grego 5 beber soma, do grego 5 corpo 8 Representação esquemática da fagocitose e da pinocitose FAGOCITOSE Partícula alimentar grande Pseudópode PINOCITOSE Partículas alimentares pequenas [B5-C1-011 Representação esquemática da fagocitose e da pinocitose. Fundamentos, fig p. 151] 1 a 2 µm Fagossomo Canal de pinocitose 0,1 a 0,2 µm Pinossomo VOCÊ SABIA? A pinocitose é o processo utilizado pelas células do revestimento intestinal para capturar gotículas de lipídios presentes no alimento que digerimos. A maioria das células humanas também utiliza a pinocitose para englobar partículas de LDL (o complexo transportador de lipídios de baixa densidade) e delas aproveitar o colesterol, matéria-prima para a produção das membranas lipoproteicas. Exocitose Muitas células são capazes de eliminar substâncias por meio de bolsas formadas pela membrana, processo denominado exocitose. As substâncias a serem eliminadas são previamente acumuladas em bolsas membranosas, as quais se aproximam da membrana plasmática e fundem-se a ela, expelindo seu conteúdo para o exterior da célula. A exocitose é utilizada por certas células para eliminar restos da digestão intracelular. Células glandulares utilizam a exocitose para eliminar produtos úteis ao organismo, processo denominado secreção celular. Figura 8 A fagocitose e a pinocitose são processos pelos quais as células capturam partículas do meio externo. Exercícios dos conceitos 1 Dizer que a membrana plasmática é lipoproteica significa afirmar que ela é constituída por: a) ácidos nucleicos e proteínas. c) glicídios e proteínas. b) fosfolipídios e glicídios. d) fosfolipídios e proteínas. 2 A explicação para o arranjo das moléculas de fosfolipídios e proteínas na membrana plasmática ficou conhecida como modelo: a) da dupla-hélice. c) do mosaico fluido. b) da endossimbiose. d) da osmose. 11

12 Considere os termos a seguir para responder às questões 3 e 4. a) Glicocálix c) Parede celulósica b) Membrana plasmática d) Parede bacteriana 3 Como se denomina o envoltório constituído basicamente por celulose, presente em células de plantas e de algas? Parede celulósica 4 Como é chamado o envoltório semelhante a uma malha entrelaçada, formada por glicoproteínas e por glicolipídios, presente em células animais? Glicocálix 5 No caso de a membrana plasmática ser permeável a determinada substância, ela se difundirá para o interior da célula quando: a) sua concentração no ambiente externo for menor que no citoplasma. b) sua concentração no ambiente externo for maior que no citoplasma. c) sua concentração no ambiente externo for igual à do citoplasma. d) houver ATP disponível para fornecer energia ao transporte. Utilize os termos a seguir para responder às questões de 6 a 9. a) Difusão simples c) Osmose b) Difusão facilitada d) Permeabilidade seletiva 6 Como se denomina a propriedade da membrana plasmática de deixar passar certas substâncias e impedir a passagem de outras? Permeabilidade seletiva 7 Como se chama a passagem de substâncias através da membrana plasmática, sem necessidade de proteínas transportadoras? Difusão simples 8 Qual é o nome dado à passagem de substâncias através da membrana plasmática, com o auxílio de proteínas transportadoras, mas sem gasto de energia? Difusão facilitada 9 Como é chamada a passagem apenas de água através de uma membrana semipermeável em direção ao local de maior concentração em solutos? Osmose 10 Durante a osmose, a água passa através da membrana semipermeável da solução menos concentrada em soluto para a solução: a) hipertônica. c) isotônica. b) hipotônica. d) osmótica. 11 Uma condição necessária para que ocorra osmose em uma célula é que a) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam iguais. b) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam diferentes. c) haja ATP disponível para fornecer energia para o transporte de água. d) haja, no interior da célula, um vacúolo em que o excesso de água seja acumulado. 12

13 12 Uma célula vegetal mergulhada em solução (I) não estoura em razão da presença de (II). Que alternativa completa corretamente a questão? a) (I) 5 hipotônica; (II) 5 parede celulósica b) (I) 5 hipotônica; (II) 5 vacúolo c) (I) 5 hipertônica; (II) 5 parede celulósica d) (I) 5 hipertônica; (II) 5 vacúolo 13 O fornecedor de energia para o transporte ativo de substâncias através da membrana plasmática é o: a) ácido desoxirribonucleico (DNA). b) colesterol. c) fagossomo. d) trifosfato de adenosina (ATP). Considere os termos a seguir para responder às questões de 14 a 17. a) Hipertônica d) Transporte ativo b) Hipotônica e) Transporte passivo c) Isotônica 14 Como se denomina o processo de passagem de substâncias através da membrana plasmática quando não há gasto de energia por parte da célula? Transporte passivo 15 Qual é o nome dado ao processo de passagem de substâncias através da membrana plasmática quando há gasto de energia por parte da célula? Transporte ativo 16 Ao comparar duas soluções, como se denomina a menos concentrada em solutos? Hipotônica 17 Como é chamada uma solução que possui a mesma concentração em solutos que outra? Isotônica 18 O mecanismo de transporte ativo de íons Na 1 e K 1 através da membrana plasmática, com gasto de energia, é chamado de: a) bomba de sódio-potássio. c) fagocitose. b) difusão facilitada. d) osmose. 19 Quando a produção de energia em uma célula é inibida experimentalmente, a concentração de íons no citoplasma pouco a pouco se iguala à do ambiente externo. Qual dos mecanismos a seguir é o responsável pela manutenção da diferença de concentração de íons dentro e fora da célula? a) Difusão facilitada c) Osmose b) Difusão simples d) Transporte ativo 13

14 20 Como não necessitam de energia para ocorrer, osmose e difusão são considerados tipos de: a) fagocitose. c) transporte ativo. b) pinocitose. d) transporte passivo. Considere os termos a seguir para responder às questões 21 e 22. a) Transporte passivo c) Pinocitose b) Fagocitose d) Osmose 21 Como se denomina o ato de a célula englobar partículas relativamente grandes, com auxílio de pseudópodes? Fagocitose 22 Qual é o nome dado ao ato de a célula englobar pequenas gotas de líquido extracelular por meio de canais membranosos que se aprofundam no citoplasma? Pinocitose 23 Bolsas membranosas que contêm substâncias capturadas por fagocitose e por pinocitose são chamadas, respectivamente, de a) pseudópode e canal pinocitótico. b) fagossomo e pinossomo. c) pinossomo e fagossomo. d) canal fagocitótico e pseudópode. 24 Neutrófilos e macrófagos combatem bactérias e outros invasores que penetram em nosso corpo, englobando-os com projeções de suas membranas plasmáticas (pseudópodes). Esse processo de ingestão de partículas é chamado de a) difusão. c) osmose. b) fagocitose. d) pinocitose. 25 Entre as diversas maneiras de verificar a difusão, mencionamos, a seguir, uma que pode ser realizada sem materiais ou instrumentos especiais. Ponha água em um recipiente largo de vidro transparente (uma placa de Petri ou um pirex, desses utilizados na cozinha) e coloque-o sobre uma superfície branca, em um local bem iluminado. Espere até que a água pare de se agitar e, então, pingue uma gota de tinta nanquim preta (ou tinta à base de látex) bem perto da superfície da água. Observe a difusão das partículas de tinta. Teste o efeito da temperatura da água sobre a velocidade com que a difusão ocorre, colocando em um recipiente água bem gelada e, em outro, água bem quente. Em qual deles você espera que a difusão ocorra mais rapidamente? Por quê? A difusão ocorrerá mais rapidamente no recipiente com água quente, no qual o movimento das partículas da água é mais intenso (maior energia cinética) e leva as partículas de tinta a se espalharem mais rapidamente. 14

15 26 Três tubos de vidro têm, na extremidade inferior, membranas semipermeáveis (isto é, permeáveis à água, mas impermeáveis à sacarose) e foram mergulhados em um recipiente contendo uma solução aquosa de sacarose de concentração C 5 10 g/l. Os tubos apresentavam, inicialmente, volumes iguais de soluções de sacarose de diferentes concentrações: C g/l (tubo 1); C g/l (tubo 2); C 3 5 5g/L (tubo 3). O que se espera que ocorra com o nível de líquido, em cada um dos tubos, após algum tempo? Por quê? Tubo 1 C 1 = 20 g/l Situação inicial Tubo 2 C 2 = 10 g/l Tubo 3 C 3 = 5 g/l Solução de sacarose (C = 10 g/l) Nível inicial de cada solução (C 1, C 2 e C 3 ) nos tubos Membrana semipermeável As concentrações das soluções dos tubos e do frasco tenderão a se igualar. Assim, após algum tempo, no tubo 1 o nível de líquido deverá subir (maior quantidade de solvente tende a atravessar a membrana no sentido frasco p tubo); no tubo 2 não ocorrerá variação no nível de líquido (mesma quantidade de solvente tenderá a atravessar a membrana em ambos os sentidos); no tubo 3, o nível de líquido deverá baixar (maior quantidade de solvente tenderá a atravessar a membrana no sentido tubo p frasco). 27 Um pesquisador verificou que a concentração de certa substância dentro da célula era vinte vezes maior do que fora dela. Sabendo-se que a substância em questão é capaz de se difundir facilmente através da membrana plasmática, como pode ser explicado o fato de não se atingir o equilíbrio entre as concentrações interna e externa? A manutenção da diferença de concentração de certa substância dentro e fora da célula pode ser explicada por seu bombeamento para o interior da célula por transporte ativo, que ocorre contra a tendência natural da difusão e com gasto de energia pela célula. 15

16 Retomada dos conceitos Professor: As resoluções destes exercícios estão disponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes. 1 (PUC-RJ) Em relação aos envoltórios celulares, podemos afirmar que: a) Todas as células dos seres vivos têm parede celular. b) Somente as células vegetais têm membrana celular. c) Somente as células animais têm parede celular. d) Todas as células dos seres vivos têm membrana celular. e) Os fungos e bactérias não têm parede celular. 2 (Ufam) A organização molecular da membrana celular é essencialmente baseada na presença de uma bicamada lipídica. Identifique, nas alternativas abaixo, as moléculas que fazem parte da organização da membrana. a) Ptialina, glicolipídios e colesterol. b) Ácido nucleico, fosfolipídios e insulina. c) Fosfolipídios, glicolipídios e colesterol. d) Adenina, fosfolipídios e aminoácido. e) Citosina, colesterol e glicolipídios. 3 (Unifor-CE) Através da membrana viva que separa o meio intracelular do meio extracelular, ocorrem os seguintes transportes: I. Moléculas de água passam do meio menos concentrado para o meio mais concentrado. II. Moléculas de O 2 e de CO 2 entram ou saem da célula, obedecendo o gradiente de concentração. III. Íons K 1 e íons Na 1 movimentam-se contra o gradiente de concentração, fazendo com que a concentração de K 1 seja maior no interior da célula e a de Na 1 seja maior no meio extracelular. Os movimentos I, II, e III devem-se, respectivamente, à a) difusão, transporte ativo, transporte ativo. b) difusão, difusão facilitada, transporte ativo. c) osmose, osmose, difusão facilitada. d) osmose, difusão, transporte ativo. e) osmose, difusão, difusão facilitada. a) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular. b) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de delimitação da célula e suas organelas, apresentando permeabilidade seletiva. c) Constituição proteica em camadas duplas de proteína e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular. d) Constituição lipídica com camada única de lipídios e com função de delimitação das células e suas organelas, apresentando permeabilidade seletiva. e) Constituição lipoproteica com camada única de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular. 6 (Udesc) Algumas partículas sólidas podem ser transportadas ativa e passivamente pela membrana plasmática. Com relação a isso, assinale a alternativa correta. a) Será passivo, quando o soluto for transportado por osmose, a favor de um gradiente de concentração. b) Será passivo, quando seu transporte for realizado por bombas, com gasto de energia. c) Seu transporte será sempre ativo por difusão facilitada, com gasto de energia. d) Será ativo, quando o soluto for transportado contra um gradiente de concentração e com gasto de energia. e) Será sempre passivo, por pinocitose, sem gasto de energia. 7 (UEL-PR) A imagem a seguir representa a estrutura molecular da membrana plasmática de uma célula animal: 16 4 (PUC-RS) Das moléculas relacionadas a seguir, a única que NÃO é encontrada na estrutura que compõe a membrana celular é a) proteína. b) fosfolipídio. c) ácido nucleico. d) glicoproteína. e) ácido graxo. 5 (UEMS) Qual das alternativas a seguir descreve o modelo aceito atualmente para a constituição e a função da membrana plasmática? Com base na imagem e nos conhecimentos sobre o tema, considere as afirmativas a seguir: I. Os fosfolipídios têm um comportamento peculiar em relação à água: uma parte de sua molécula é hidrofílica e a outra, hidrofóbica, favorecendo a sua organização em dupla camada.

17 II. A fluidez atribuída às membranas celulares é decorrente da presença de fosfolipídios. III. Na bicamada lipídica da membrana, os fosfolipídios têm sua porção hidrofílica voltada para o interior dessa bicamada e sua porção hidrofóbica voltada para o exterior. IV. Os fosfolipídios formam uma barreira ao redor das células, impedindo a passagem de moléculas e íons solúveis em água, que são transportados através das proteínas intrínsecas à membrana. Estão corretas apenas as afirmativas: a) I e II. d) I, II e IV. b) I e III. e) II, III e IV. c) III e IV. 8 (Uespi) Quando se faz o salgamento de carnes, sabe- -se que os micro-organismos que tentarem se instalar morrerão por desidratação. Conclui-se, assim, que essas carnes constituem um meio: a) isotônico. b) hipotônico. c) hipertônico. d) lipídico. e) plasmolisado. 9 (Unifor-CE) Considere os casos abaixo. I. Hemácias em um capilar de um alvéolo pulmonar. II. Pelos absorventes retirando água do solo. III. Células de folhas de alface temperadas com limão e sal. Assinale a alternativa da tabela que indica corretamente os principais tipos de transporte de substâncias, através da membrana, realizados pelas células mencionadas nos três casos. A B transporte ativo osmose I II III difusão transporte ativo C osmose osmose difusão difusão transporte ativo D difusão osmose osmose E difusão transporte ativo osmose 10 (FMTM-MG) De um pimentão, retiraram-se 4 fatias, as quais foram pesadas e mergulhadas em 4 soluções A, B, C e D, de diferentes concentrações de glicose. Assim, cada fatia permaneceu mergulhada em sua respectiva solução por cerca de 30 minutos. Após esse período, as fatias foram novamente pesadas. O gráfico representa as variações na massa das fatias do pimentão: 0Valores crescentes 0 Massa final / Massa inicial 1,2 1,1 1,0 0,9 A B C D Concentração das soluções Conclui-se, a partir dos resultados do experimento, que: a) as soluções A e B são hipertônicas em relação ao meio interno das células do pimentão. b) as soluções A e C fazem com que as células do pimentão percam água. c) as soluções B e D são hipotônicas em relação ao meio interno das células do pimentão. d) a solução C apresenta concentração igual à das células do pimentão. e) a solução C é uma solução isotônica e faz com que o pimentão perca água. 11 (Fuvest-SP) Uma célula animal foi mergulhada em uma solução aquosa de concentração desconhecida. Duas alterações ocorridas na célula encontram-se registradas no gráfico. Volume da célula Diferença de concentração célula / solução t 1 t 2 Tempo 1. Qual é a tonicidade relativa da solução em que a célula foi mergulhada? 2. Qual é o nome do fenômeno que explica os resultados apresentados no gráfico? a) Hipotônica, osmose d) Hipertônica, difusão b) Hipotônica, difusão e) Isotônica, osmose c) Hipertônica, osmose 12 (Fuvest-SP) Os protozoários de água doce, em geral, possuem vacúolos pulsáteis, que constantemente se enchem de água e se esvaziam, eliminando água para o meio externo. Já os protozoários de água salgada raramente apresentam essas estruturas. Explique: a) a razão da diferença entre protozoários de água doce e de água salgada, quanto à ocorrência dos vacúolos pulsáteis. b) o que deve ocorrer com um protozoário de água salgada, desprovido de vacúolo pulsátil, ao ser transferido para água destilada. 17

18 13 (UFPE) Medindo-se a concentração de dois importantes íons, Na 1 e K 1, observa-se maior concentração de íons Na + no meio extracelular que no meio intracelular. O contrário acontece com os íons K 1. Íons de Na 1 são capturados do citoplasma para o meio extracelular, e íons de potássio (K 1 ) são capturados do meio extracelular para o meio intracelular, como mostrado na figura adiante. Esse processo é conhecido como: K + Na + Na + Na + Na + Na + Na + K + Na + K + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + K + K + K + K + ATP K + K + P Na + Citoplasma K + K + K + ADP K + Na + P P a) difusão facilitada por permeases intracelulares. b) osmose em meio hipertônico. c) difusão simples. d) transporte ativo. e) transporte por poros da membrana plasmática. 14 (UFC-CE) Um técnico de laboratório preparou quatro soluções de sacarose nas seguintes concentrações molares: 0,8M, 0,6M, 0,4M e 0,2M, porém esqueceu de rotulá-las. Para identificar essas soluções, ele montou um experimento, baseado nos princípios K + K + P K + Na + de difusão e osmose, utilizando folhas de Elodea sp. (uma planta aquática), lâminas e lamínulas, microscópio óptico, solução isotônica de NaCl, conta-gotas, e rotulou, aleatoriamente, as soluções de sacarose com A, B, C e D. I. Preencha o quadro abaixo, a partir dos resultados do experimento. Solução de sacarose gotejada sobre folhas de Elodea Solução A Solução B Solução C Solução D Resultado observado Células com o mesmo aspecto daquelas imersas na solução isotônica de NaCl. Células apresentaram-se mais túrgidas que aquelas da Elodea submetida à solução A. Células mais murchas que aquelas da Elodea submetida à solução A. Células mais murchas que aquelas da solução A, porém menos murchas que aquelas da solução C. Tonicidade da solução em relação às células Identificação da molaridade da solução (M) II. Explique por que as células de Elodea não estouraram quando colocadas na solução hipotônica? 18

19 CAPÍTULO2 Organização do citoplasma 1 Introdução Os primeiros pesquisadores acreditavam que o interior de uma célula viva era preenchido por um fluido viscoso, o citoplasma, no qual o núcleo estava mergulhado. O avanço dos conhecimentos mostrou que, além da parte fluida, atualmente chamada citosol, o citoplasma também pode conter diversos tipos de estruturas, que desempenham diversas funções necessárias à vida da célula. O citoplasma das células procarióticas (bactérias e arqueas) tem organização relativamente simples: não há sistemas membranosos e as únicas estruturas citoplasmáticas de destaque são os ribossomos grânulos constituídos por proteínas associadas a RNA, cuja função é produzir proteínas. As células procarióticas não apresentam núcleo; seu material genético, representado por uma ou mais moléculas de DNA, encontra-se mergulhado diretamente no citosol. O citoplasma das células eucarióticas (animais, vegetais, protoctistas e fungos) é bem mais complexo. O espaço citoplasmático é preenchido por citosol e por diversas estruturas membranosas, além de uma complexa rede de tubos e filamentos de proteína que constituem o citoesqueleto, responsável pela forma da célula e por sua capacidade de realizar movimentos (figuras 1 e 2). 1 Representação esquemática de célula animal Microtúbulos Centríolo Cromatina Nucléolo Carioteca Poro NÚCLEO Retículo endoplasmático granuloso Peroxissomo Citosol Citoplasma kytos, do grego 5 célula plasma, do grego 5 líquido Lisossomo Ribossomos Mitocôndria Retículo endoplasmático não granuloso Membrana plasmática Complexo golgiense Figura elaborada com base em: Mader, S.,

20 2 Representação esquemática de célula vegetal Ribossomos Cromatina Nucléolo Carioteca Poro NÚCLEO Retículo endoplasmático granuloso Vacúolo central Citosol Cloroplasto Mitocôndria Retículo endoplasmático não granuloso Complexo golgiense Microtúbulos Parede celulósica Figura elaborada com base em: Mader, S., Membrana plasmática 2 Retículo endoplasmático Lamela média Grande parte do citoplasma das células eucarióticas é preenchida por uma vasta rede de bolsas e tubos membranosos que compõem o retículo endoplasmático. Ele pode ser de dois tipos: retículo endoplasmático granuloso (também chamado de ergastoplasma) e retículo endoplasmático não granuloso (ou retículo endoplasmático liso) (figuras 3 e 4). 3 Representação tridimensional do retículo endoplasmático 4 omikron/pr/latinstock REG Retículo endoplasmático não granuloso Retículo endoplasmático granuloso Mitocôndria Figura 3 As bolsas membranosas do retículo endoplasmático granuloso apresentam ribossomos aderidos, ao passo que o retículo endoplasmático não granuloso é constituído por tubos membranosos sem ribossomos. Figura 4 Micrografia de um corte de célula mostrando retículo endoplasmático granuloso (REG) e mitocôndria, vistos no microscópio eletrônico de transmissão (aumento #). 20

21 O retículo endoplasmático granuloso é assim chamado porque apresenta ribossomos, nos quais ocorre a produção de certos tipos de proteínas celulares. Muitas das proteínas produzidas no retículo granuloso destinam-se à exportação, isto é, serão secretadas e atuarão fora da célula. Outras proteínas produzidas nesse retículo farão parte das membranas celulares; outras, ainda, são enzimas lisossômicas, responsáveis pela digestão intracelular. As proteínas que atuam no citosol e no núcleo, bem como as que constituem o citoesqueleto, são produzidas por ribossomos livres, não aderidos às membranas do retículo. O retículo endoplasmático não granuloso é assim chamado por não possuir ribossomos aderidos; nele ocorre síntese de ácidos graxos, de fosfolipídios e de esteroides. Embora ocorra em pequena quantidade na maioria das células humanas, o retículo endoplasmático não granuloso é bem desenvolvido em células do fígado (hepatócitos), em que participa da eliminação de substâncias tóxicas, como o álcool. Nas células musculares há bolsas do retículo não granuloso especializadas em armazenar íons de cálcio (Ca 21 ), que são liberados para o citosol durante a contração muscular. 3 Complexo golgiense Certas proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo granuloso são enviadas para processamento em outra estrutura citoplasmática, o complexo golgiense, também chamado de complexo de Golgi ou aparelho de Golgi. Ele é constituído por 6 a 20 bolsas membranosas achatadas as cisternas golgienses, empilhadas umas sobre as outras. A transferência das proteínas produzidas no retículo granuloso para as cisternas do complexo golgiense ocorre por meio de vesículas (bolsas) de transição, que brotam do retículo e se fundem às membranas do complexo golgiense, nelas liberando seu conteúdo proteico. Nas cisternas, as proteínas são modificadas, separadas e empacotadas dentro de bolsas membranosas, para serem enviadas aos locais em que atuam (figura 5). 5 estrutura e função do complexo golgiense Secreção Membrana plasmática Vesículas de secreção COMPLEXO GOLGIENSE Cisternas do complexo golgiense RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) GRANULOSO Transporte de proteínas do RE para o complexo golgiense Figura elaborada com base em: Lodish, H. e cols., Vesículas Lisossomo primário FACE TRANS Bolsas intermediárias FACE CIS Ribossomos, onde ocorre a síntese de proteínas Figura 5 O complexo golgiense foi representado parcialmente cortado para mostrar sua organização. Note a face cis, pela qual as substâncias provenientes do retículo endoplasmático penetram no complexo golgiense, e a face trans, pela qual as substâncias saem dele. 21

22 Muitas substâncias que passam pelo complexo golgiense são eliminadas pela célula, processo conhecido como secreção celular, e vão atuar em diferentes locais do corpo do organismo multicelular. É o que ocorre, por exemplo, com enzimas digestivas produzidas e secretadas pelas células do pâncreas e que atuam no intestino. Além de enzimas, outras substâncias de natureza proteica, como hormônios e muco, são secretadas por meio do complexo golgiense. VOCÊ SABIA? O complexo golgiense também participa da formação dos espermatozoides, originando o acrossomo, uma grande bolsa repleta de enzimas digestivas que ocupa o topo da cabeça do gameta masculino. As enzimas digestivas do acrossomo têm por função perfurar as membranas do ovócito para que a fecundação ocorra. Lisossomo lise, do grego 5 quebra soma, do grego 5 corpo Heterofágica hetero, do grego 5 diferente phagein, do grego 5 comer Autofágica autos, do grego 5 próprio 4 Lisossomos Lisossomos são bolsas membranosas repletas de enzimas digestivas capazes de digerir uma variedade de substâncias orgânicas. Uma célula animal pode conter centenas de lisossomos. Essas organelas possuem mais de 80 tipos de enzimas, como nucleases (digerem DNA e RNA), proteases (digerem proteínas), polissacarases (digerem polissacarídios), lipases (digerem lipídios) etc. Os lisossomos são produzidos a partir de bolsas liberadas como brotos do complexo golgiense. Assim que se desprendem, as bolsas com enzimas são denominadas lisossomos primários, por não terem ainda iniciado sua atividade de digestão intracelular. Funções heterofágica e autofágica dos lisossomos Os lisossomos podem atuar de duas maneiras. digerindo material capturado do exterior por fagocitose ou por pinocitose, exercendo função heterofágica; digerindo partes desgastadas da própria célula, exercendo função autofágica. A função heterofágica dos lisossomos refere-se à digestão de substâncias provenientes de fora da célula, capturadas por fagocitose ou por pinocitose. Os lisossomos primários fundem-se aos fagossomos ou pinossomos, originando lisossomos secundários, também chamados de vacúolos heterofágicos. As enzimas lisossômicas atuam sobre as substâncias capturadas, reduzindo-as a moléculas de menor tamanho, processo denominado digestão intracelular. As moléculas resultantes da digestão são capazes de atravessar a membrana do vacúolo heterofágico e ir para o citosol, onde serão utilizadas como matéria-prima ou fonte de energia para os processos celulares. Materiais eventualmente não digeridos permanecem dentro do vacúolo; em certo momento, ele se aproxima da membrana celular, fundindo-se a ela e eliminando os resíduos para fora da célula, processo de exocitose chamado de clasmocitose, ou defecação celular. A função autofágica dos lisossomos refere-se à digestão de materiais ou partes da própria célula. No processo de digestão autofágica, a estrutura celular a ser digerida é envolvida por membranas do retículo e acaba contida em uma bolsa membranosa denominada autofagossomo; este une-se a lisossomos primários, originando lisossomos secundários, nesse caso chamados de vacúolos autofágicos (figura 6). As células podem realizar a digestão autofágica quando são privadas de alimento ou para eliminar partes celulares desgastadas e reaproveitar alguns componentes. 22

23 Em células nervosas do cérebro, por exemplo, que surgem na fase embrionária de nossa vida e nunca são substituídas, a autofagia é um processo de extrema importância: todos os componentes celulares, exceto os genes, são reciclados a cada mês. Em células do fígado, há reciclagem completa dos componentes não genéticos a cada semana. Assim, a autofagia é um mecanismo por meio do qual as células mantêm sua juventude. 6 Esquema das funções heterofágica e autofágica dos lisossomos Material pinocitado Bolsas membranosas Pinossomo Material fagocitado Mitocôndria fora de uso sendo englobada Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., VOCÊ SABIA? Vacúolo autofágico Lisossomo primário Lisossomo secundário Fagossomo As células vegetais também reciclam seus componentes por meio da autofagia, mas não possuem lisossomos. A digestão dos componentes celulares desgastados das células vegetais ocorre no vacúolo central, no qual há enzimas digestivas correspondentes às lisossômicas. Assim, o vacúolo das células vegetais é comparável a um grande lisossomo secundário. Figura 6 O esquema mostra as diferentes maneiras de se formar um lisossomo secundário. Na parte esquerda do esquema, está representada a função autofágica; parte central e à direita, a função heterofágica. Apesar dessas funções terem sido ilustradas no mesmo esquema, elas podem ocorrer independentemente. 5 Peroxissomos Peroxissomos são organelas membranosas com cerca de 0,2 jm a 1 jm de diâmetro, presentes no citoplasma de células animais e de muitas células vegetais. Sua principal função é a utilização de ácidos graxos para a síntese de colesterol e de outros compostos; os ácidos graxos também são utilizados na respiração celular, para a obtenção de energia. Os peroxissomos são particularmente abundantes em células do rim e do fígado; neste último chegam a constituir até 2% do volume celular. Os peroxissomos oxidam substâncias tóxicas absorvidas do sangue (como o álcool, por exemplo), transformando-as em produtos não tóxicos. Peroxissomos participam também na produção dos ácidos biliares no fígado. 23

24 6 Mitocôndrias Mitocôndrias são organelas citoplasmáticas alongadas, com forma de bastonete e cerca de 2 jm de comprimento por 0,5 jm de diâmetro, presentes em praticamente todas as células eucarióticas. Seu número na célula varia de dezenas a centenas, dependendo do tipo celular. É no interior das mitocôndrias que ocorre a respiração celular, o principal processo de obtenção de energia dos seres vivos. As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas lipoproteicas. A membrana externa é lisa e semelhante às demais membranas celulares, ao passo que a membrana interna, além de apresentar uma composição química diferenciada, tem dobras e pregas denominadas cristas mitocondriais, que se projetam para o interior da organela. O espaço interno da mitocôndria é preenchido por um líquido viscoso, a matriz mitocondrial, que contém DNA, RNA, diversas enzimas e ribossomos. Os ribossomos mitocondriais, porém, são menores que os ribossomos citoplasmáticos, assemelhando-se mais a ribossomos de células procarióticas (figuras 7 e 8). 7 Representação esquemática de uma mitocôndria Espaço entre as membranas externa e interna Ribossomos Matriz Membrana interna Membrana externa Molécula de DNA Cristas Figura 7 A mitocôndria foi representada com uma parte cortada e retirada para visualizar seus componentes internos. 8 Figura 8 Micrografia de uma mitocôndria parcialmente cortada, entre tubos e bolsas membranosos do citoplasma, vista ao microscópio eletrônico de varredura, colorizada artificialmente (aumento #). Novas mitocôndrias surgem exclusivamente por autoduplicação de mitocôndrias pré-existentes. Quando uma célula se divide em duas células-filhas, cada uma delas recebe aproximadamente metade do número de mitocôndrias da célula-mãe. À medida que as células-filhas crescem, suas mitocôndrias se autoduplicam, restabelecendo o número original. A complexidade das mitocôndrias, o fato de elas possuírem DNA, sua capacidade de autoduplicação e a semelhança genética e bioquímica com certas bactérias sugerem que elas sejam descendentes de antigos seres procarióticos que um dia se instalaram no citoplasma de células eucarióticas primitivas. Essa explicação para a origem evolutiva das mitocôndrias (e também dos plastos) é conhecida como teoria endossimbiótica ou endossimbiogênese. professores p motta & t. naguro/spl/latinstock VOCÊ SABIA? Um fato interessante sobre as mitocôndrias é que, em animais e em plantas com reprodução sexuada, essas organelas têm sempre origem materna. Apesar de os gametas masculinos possuírem mitocôndrias, elas degeneram logo após a fecundação, de modo que todas as mitocôndrias do zigoto, e consequentemente de todas as células do novo indivíduo, são descendentes das que estavam presentes no gameta feminino. 24

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