Unidade 3. Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas. Sumário. I. Introdução. II. Crescimento, desenvolvimento e evolução

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1 EIXO BIOLÓGICO

2 Unidade 3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas Autor: Danilo Arruda Furtado Sumário I. Introdução II. Crescimento, desenvolvimento e evolução III. Herança unicelular: atributos vitais IV. A vida no Pré-Cambriano V. Origem do neurônio e do Sistema Nervoso VI. Simetria bilateral e a definição dos eixos corporais VII. A notocorda dos cordados VIII. Medula e a unidade básica do comportamento IX. Vertebrados e a transformação do neuroeixo anterior X. Ecologia celular e desenvolvimento... E evolução... XI. Recapitulando... XII. Referências

3 #M4U3 I. Introdução O objetivo do estudo desta unidade é compreender os aspectos fundamentais do desenvolvimento e da evolução dos tecidos, órgãos e sistemas dos animais. Os conceitos e fundamentos acerca do tema serão apresentados por meio do exemplo da evolução do desenvolvimento do sistema nervoso. Ao final desse estudo você deverá ter compreendido que: 1) o desenvolvimento e a evolução são fenômenos interdependentes e indissociáveis; 2) cada tipo celular, tecido, órgão ou sistema do corpo teve uma origem evolutiva derivada de mutações no controle do programa genético do desenvolvimento, mutações essas capazes de otimizar a realização das tarefas vitais, reprodução, nutrição, respiração, sensibilidade ao meio, proteção, sustentação e mobilidade; 3) a diferenciação celular, a histogênese e a organogênese são eventos simultaneamente exuberantes e degenerativos; 4) o desenvolvimento é um processo dialético que surge da interação entre o ser, e suas características genéticas e o meio ambiente, e suas influências epigenéticas; 5) as pressões de seleção natural podem ser amenizadas pela economia de energia expansiva, necessária ao crescimento e à reprodução. #M4U3 II. Crescimento, desenvolvimento e evolução Por que saber o que é crescimento e desenvolvimento? Para respondermos a essa pergunta, é preciso, antes de tudo, descobrir o que é crescimento e o que é desenvolvimento, portanto, é aconselhável consultarmos o dicionário da nossa língua. Isso é o mais sábio e o mais simples a ser feito, pois lá encontraremos todos os possíveis significados e definições das palavras crescimento e desenvolvimento. Dessa maneira, poderemos compreender quais definições têm significado para a biologia e aproveitar para também descobrir o que se define por evolução. Vamos lá, não se acanhe, consulte o dicionário! Peço-lhes, por favor, que não continue o estudo sem antes ter realizado essa pequenina atividade. Ela é muito importante e, tenho certeza, será esclarecedora, dirimirá possíveis confusões ou dúvidas e lhe proporcionará um momento para refletir sobre o que você entende por crescimento e desenvolvimento. Vamos lá, faça agora o exercício da atividade complementar, mãos à obra! Atividade complementar 1: A) Transcreva do dicionário (Aurélio ou Houaiss) todos os significados das palavras: crescer, desenvolver e evoluir. B) Feito isso, identifique quais dos significados encontrados se aplicam à biologia. C) Agora, apresente um exemplo, para cada conceito, extraído do conhecimento aprendido neste módulo. D) Por fim, discorra brevemente sobre as principais diferenças e semelhanças entre esses três conceitos em relação à biologia. Agora nós sabemos o que é crescimento, desenvolvimento e evolução, todavia, lembre-se também que existem conceitos opostos3 a esses. Poderíamos citar, por exemplo: decréscimo, redução, diminuição, regressão, degeneração, simplificação, involução, etc. 282 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

4 Eixo Biológico P BSC B Atentem para o fato de que, na natureza, os fenômenos opostos co-existem! Na verdade, são fenômenos complementares e que ocorrem simultaneamente em qualquer dos níveis de organização do Universo. Crescer, de um modo geral, significa aumentar, certo?4 Em biologia, quando nos referimos ao crescimento, subentendemos um aumento da estrutura em questão em alguma ordem de magnitude, seja no tamanho, no peso, no volume, na quantidade, na velocidade, ou qualquer outra grandeza espacial ou temporal. Por exemplo, quando falamos no crescimento do organismo ou de uma parte dele, como um órgão qualquer, ou um tecido determinado, logo se imagina um aumento em seu tamanho, seja ele em superfície, peso, volume, etc. O crescimento do organismo e de suas partes decorre principalmente em conseqüência da proliferação celular, mas lembre-se que a morte das células também ocorre desde as fases mais precoces do desenvolvimento. Repare também que o desenvolvimento nos remete à idéia de progressão, de aumento. Por esse motivo, você poderia imaginar que crescimento e desenvolvimento são a mesma coisa, porém, em biologia, esses conceitos são diferentes. Vejamos... Crescimento é um aumento progressivo, enquanto o desenvolvimento, em biologia, pressupõe uma transformação sucessiva de um estado morfológico e fisiológico em outro, não somente por fenômenos progressivos, como é o crescimento pela proliferação celular, mas também pela ocorrência de fenômenos regressivos, como a degeneração e a morte das células. O desenvolvimento da vida, seja celular ou multicelular, depende tanto da exuberância quanto da degeneração! Durante todo o desenvolvimento, fenômenos regressivos e degenerativos ocorrem simultaneamente a fenômenos progressivos e exuberantes. O desenvolvimento, em suma, resulta da freqüência em que ocorrem os fenômenos de exuberância e os de degeneração. Contudo, é muito comum pensar que o desenvolvimento é somente um estágio da vida5, restrito há um tempo específico, cujo início é a concepção e o término, a maturidade, ao ser atingido na fase adulta. O desenvolvimento, todavia, é um processo inerente à própria vida. É a transformação diária do ser, sua vivência, desde a concepção até a morte. Essa idéia de desenvolvimento é denominada ontogenia. O balanço entre exuberância e degeneração se modifica ao longo da vida do indivíduo, seja ele unicelular ou multicelular. Durante os estágios iniciais do desenvolvimento, seja dos tecidos, dos órgãos ou dos sistemas, é notória a preponderância dos fenômenos exuberantes, tanto os quantitativos, que pressupõem uma acentuação da proliferação celular, quanto os qualitativos, que resultam da diferenciação celular. Mas lembrem que, mesmo neste período de grande exuberância, os fenômenos regressivos estão também acontecendo. Com o amadurecimento e a fase adulta, a freqüência de ocorrência dos fenômenos exuberantes e regressivos tende ao equilíbrio, mascarando o crescimento e provocando a impressão de também haver cessado o desenvolvimento, porém ele continua ocorrendo. As células, tecidos, órgãos e sistemas do organismo continuam se desenvolvendo, até que, por fim, vem a morte e a preponderância da degeneração. Todos os tecidos e órgãos do corpo estão em contínua e concomitante geração e degeneração. Todos os dias, milhares de células de seu corpo estão nascendo e milhares estão morrendo. E esse ciclo, característico para cada órgão ou tecido do corpo, continua por toda a vida do organismo. Não é famoso o fígado, os ébrios bem o sabem, por sua capacidade de regeneração? E não é também conhecido o cérebro dos mamíferos, que depois de acen- Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 283

5 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas tuada proliferação em fases precoces do desenvolvimento, a maioria de suas células abandona o ciclo celular, cessando o crescimento por meio da reprodução? A evolução, assim como o desenvolvimento, também é entendida como uma transformação morfofisiológica levada a termo por fenômenos progressivos e regressivos que resultam em aumento ou em diminuição do tamanho e da forma das estruturas, bem como em maior complexidade ou simplificação de suas propriedades funcionais. (figura 1). Com a divisão celular, as células crescem e se desenvolvem. Os tecidos e os órgãos, sejam eles de plantas ou de animais, também têm um desenvolvimento e um crescimento. Os organismos também crescem e se desenvolvem. Os indivíduos aprendem e ensinam. As populações aumentam e diminuem. As comunidades evoluem. Os ecossistemas vivem. Os sistemas solares se formam e as galáxias envelhecem. Todas as coisas no Universo estão em desenvolvimento e em evolução! Vamos relembrar rapidamente um importante conceito desenvolvido no capítulo de forma e função: 284 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

6 Eixo Biológico P BSC B A idéia de evolução, ou filogenia, pode ser compreendida nos mesmos moldes que a idéia de desenvolvimento, porém, com uma diferença substancial. O desenvolvimento se refere ao tempo relativo à vida dos organismos, enquanto a evolução se refere a um tempo supra-individual, que inclui a vida de gerações de indivíduos. Compreendida essa diferença, fica fácil perceber por que a evolução e o desenvolvimento são conceitos semelhantes, porém, distintos. (figura 2). Saiba mais... Territórios morfogenéticos são regiões morfofuncionais do embrião que têm o potencial de desenvolver partes específicas do corpo. Modificações na especificação dos territórios morfogenéticos alteram o desenvolvimento do corpo, promovendo a evolução. Figura 2: A evolução morfofisiológica (filogenia) resulta das modificações no programa do desenvolvimento (ontogenia) sofridas ao longo das gerações. Os termos destacados em vermelhos são de alguns genes homeóticos responsáveis pela evolução da referida característica morfofisiológica. Comparando o desenvolvimento das diferentes espécies percebemos que existe uma evolução do desenvolvimento, também conhecida pela sua abreviação: evo-devo, como vimos na unidade sobre Forma e Função. Você já se perguntou por que um determinado órgão do corpo tem a morfologia e a fisiologia que tem? Ou por que quanto mais aparentados são os organismos do ponto de vista filogenético, mais parecidos são sua anatomia e seu desempenho comportamental? Ou ainda, como puderam ter surgido novos tecidos, novos órgãos e sistemas durante o processo evolutivo? O estudo das principais características da evolução e do desenvolvimento dos tecidos, órgãos e sistemas do corpo dos animais nos permite abordar essas questões, e vamos fazê-lo tomando como exemplo a evolução do desenvolvimento do sistema nervoso. Espero, com esta introdução, ter lhe despertado a curiosidade acerca do desenvolvimento e evolução dos tecidos, órgãos e sistemas dos animais. E então, continuamos? Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 285

7 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas Mas antes de prosseguir medite sobre o que você compreendeu até agora. Repasse mentalmente as principais idéias expostas até aqui e certifique-se que as entendeu. Caso você ainda não se sinta seguro(a), não vacile, reveja o conteúdo para assimilá-las plenamente, pois elas são indispensáveis para a compreensão do que vem a seguir... #M4U3 III. Herança unicelular: atributos vitais A vida unicelular apareceu muito cedo na história do planeta Terra, há cerca de 3,8 bilhões de anos A vida multicelular, por sua vez, só veio a ocorrer há aproximadamente 700 milhões de anos (NARBONNE et al., 1997; CONWAY-MORRIS, 1998; JENSEN et al., 1998). As tarefas vitais são funções básicas da vida: 1) a homeostase e regulação da respiração e, consequentemente, do metabolismo; 2) a sensibilidade ao meio ambiente; 3) a proteção; 4) a sustentação da célula e de seus componentes; 5) a mobilidade das células e de seus componentes; 6) a nutrição; 7) a reprodução. Esses atributos mantêm a capacidade adaptativa da vida em permanecer existindo e se diversificando na fronteira entre a ordem e o caos (GLEICK, 1990; KAUFF- MAN, 1993; GELL-MANN, 1994; DE DUVE, 1997). Durante os primeiros três bilhões de anos de vida na Terra, a natureza selecionou, nos seres unicelulares, uma estrutura celular mais eficiente e de um metabolismo mais eficaz. As transformações evolutivas nos seres unicelulares manifestam-se na compartimentalização das tarefas vitais da célula. Surgiram as organelas e estruturas celulares especializadas; capazes de organizar a célula de modo mais eficiente. Evoluíram e se diversificaram as vias bioquímicas, o metabolismo, o controle da expressão gênica e o fenótipo celular. O resultado é uma incrível diversidade e uma incalculável quantidade de seres unicelulares vivendo no planeta por quase três bilhões de anos ininterruptos, até que um dia, há aproximadamente 700 milhões de anos, a multicelularidade aconteceu. Perceba que qualquer tipo de célula, para permanecer viva, necessita desempenhar todas as funções vitais, já que são, de fato, vitais. Todavia, nos seres multicelulares, a diferenciação morfofisiológica da célula, e o conseqüente desenvolvimento dos tecidos, órgãos e sistemas, permite sua especialização no desempenho funcional de um ou mais funções vitais, permitindo que essa função seja desempenhada com mais eficiência e/ou com um menor custo energético. É a diferenciação celular, acompanhada pelo ritmo de proliferação celular, que permite a gênese evolutiva de diferentes tipos celulares, tecidos, órgãos e sistemas (Figura 3). 286 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

8 Eixo Biológico P BSC B Figura 3: Diferenciação celular Saiba mais... Metabolismo (do grego metabolismos, que significa "mudança", troca) é o conjunto de transformações que as substâncias químicas sofrem no interior dos organismos vivos. Os tecidos, órgãos e sistemas dos organismos são especializados em realizar, com maior eficiência e especificidade, algum dos atributos vitais. O sistema respiratório e o fígado, por exemplo, estão relacionados com a manutenção do metabolismo celular para a produção de energia (respiração celular). O sistema nervoso e o sistema imune são especializados na sensibilidade ao meio ambiente, controlando, por esse motivo, os movimentos internos e externos do organismo. O sistema digestivo e o sistema excretor desempenham com maior eficiência a tarefa de nutrição. O aparelho locomotor, o sistema circulatório e o sistema linfático otimizam o movimento do corpo e/ou da matéria e energia pelo corpo. Já o sistema reprodutor encarrega-se, é claro, da reprodução (Figura 4). Figura 4: Morfofisiologia dos sistemas Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 287

9 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas A multicelularidade, de certa maneira, pode ser considerada como um tipo de simbiose entre células especializadas no desempenho de determinadas tarefas vitais. Essa concepção implica em reconhecer que algo análogo às interações ecológicas pode estar ocorrendo, à sua maneira, entre as células do corpo. Será possível? Ao final desta unidade, discutiremos esse tema com mais profundidade. Todavia, para que possamos discutir essa idéia é preciso compreender que essa divisão de tarefas, ou melhor, essa especialização nas tarefas vitais, revela-se vantajosa sob o ponto de vista evolutivo, pois está implicada à economia de energia expansiva, a energia necessária para o desenvolvimento e para a reprodução (VAN VALEN, 1976). A energia economizada pode ser realocada tanto para a reprodução de mais descendentes, quanto para a exuberância do desenvolvimento do corpo ou de partes dele, promovendo o desenvolvimento de corpos mais complexos, potencializando, assim, o fitness do organismo. Cada tipo celular tem seu padrão morfológico e funcional característico, sejam eles organismos unicelulares ou células de um organismo. Essas características não são invenções totalmente novas e originais. A natureza está constantemente reorganizando e remodelando as estruturas preexistentes, gerando novas possibilidades de interação entre as formas e permitindo a emergência de novas propriedades e de novas funções (GOULD, 1977, 2002; DAVIDSON, 2001). Esse potencial de cooptar caracteres para que passem a desempenhar novas funções em um novo contexto foi amplamente explorado durante a evolução dos seres multicelulares. Assim, as pressões de seleção natural sobre o desempenho das funções vitais da célula passaram a atuar também sobre a morfofisiologia dos tecidos, órgãos, sistemas e do organismo como um todo. Saiba mais... Como você viu no M3U11, simbiose é uma relação mutuamente vantajosa entre dois ou mais organismos vivos de espécies diferentes. Na simbiose os dois organismos agem ativamente em conjunto para o proveito mútuo. Saiba mais... Fitness é uma palavra de origem inglesa que denota a capacidade dos indivíduos em propagar seus genes A vida multicelular deslocou o alvo da seleção natural, que passou a atuar não somente sobre a célula, mas também sobre o organismo como um todo. A origem evolutiva do neurônio e do sistema nervoso nos metazoários do final do Pré-Cambriano deu-se pela seleção natural de uma linhagem de organismos, cujo desenvolvimento gerava células especializadas em perceber o meio ambiente e de coordenar o movimento do organismo de modo mais eficiente e/ou econômico. O sucesso adaptativo dos animais com sistema nervoso foi tão impressionante, que desde essa época até hoje, passados mais de 600 milhões de anos, são os animais mais diversos e abundantes. Note que muitas das especializações morfofisiológicas que caracterizam o neurônio são readaptações de estruturas e funções já existentes nos ancestrais (Figura 5), desde o tempo dos seres unicelulares (GLEICK, 1990; WEST et al., 1997, 1999; GILLOOLY et al., 2001). 288 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

10 P Eixo Biológico BSC B Figura 57: Herança unicelular dos neurônios Saiba mais... Revise a Unidade 3 do eixo biológico no módulo anterior para relembrar sobre os diferentes tipos e estruturas de proteínas! Saiba mais... Você pode recordar os principais mecanismos e tipos celulares responsáveis pela percepção do ambiente na Unidade 10 do eixo biológico do Módulo III. Vejamos isso mais detalhadamente... Nos seres multicelulares mais primitivos, a primeira diferenciação fenotípica ocorreu com o aparecimento das células reprodutivas, os gametas, que são células totipotentes. Assim, a reprodução foi a primeira tarefa vital a ser especializada por uma célula específica nos seres multicelulares. A reprodução unicelular continua a ocorrer nos organismos multicelulares por meio da proliferação celular (mitose e meiose). No sistema nervoso, existe um período do desenvolvimento, a neurogênese, no qual a proliferação celular ocorre com muito mais freqüência (CAVINESS et al., 1995; RAKIC, 1995; TAKAHASHI et al., 1996; NOCTOR et al., 2001). A sensibilidade ao meio ambiente nos seres unicelulares se realiza por intermédio de proteínas transmembrana e canais iônicos capazes de identificar estímulos físicos e químicos presentes no meio ambiente. Estímulos esses, também, capazes de modificar a homeostase sináptica e o metabolismo celular, bem como de regular a expressão gênica. Nos neurônios, assim como em outros tipos celulares, são as proteínas de membrana que reconhecem os sinais químicos e/ou físicos oriundos de outras células ou do meio ambiente. Estas proteínas receptoras também influenciam o metabolismo celular e a expressão gênica (SEGAL e GREENBERG, 1996; XIA et al., 1996; ARNONE e DAVIDSON, 1997; DAVIDSON et al., 1998; WU et al., 1998; STEWARD et al., 1998; BUONANNO e FIELDS, 1999; WEST et al., 2002). Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 289

11 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas Nos organismos unicelulares, as proteínas de citoesqueleto, cílios e flagelos participam da sustentação, organização e do controle da mobilidade dos componentes intracelulares, e também da célula como um todo. Os neurônios, por sua vez, utilizam proteínas semelhantes, os microtúbulos e os filamentos intermediários, para a tarefa de distribuição seletiva de moléculas pelo citoplasma. Essas proteínas de citoesqueleto também participam ativamente dos eventos de neurogênese, de migração da célula para regiões distantes de seus locais de nascimento, ou ainda, no crescimento e direcionamento dos prolongamentos dendríticos e axônicos, bem como no estabelecimento dos contatos sinápticos (DENT et al., 1999; GALLO e LETOURNEAU, 1999). Nos coacervados a nutrição dava-se somente pela absorção de pequenas moléculas nutrientes presentes no meio ambiente. Com a evolução, os procariontes passaram a secretar enzimas digestivas capazes de gerar um ambiente mais rico em nutrientes, mas com o revés de poderem sofrer a ação de suas próprias enzimas digestivas. Os eucariontes unicelulares, os protistas, desenvolveram um mecanismo eficaz de digestão enzimática, capaz de protegê-los dos perigos da autodigestão promovida pela atividade lítica de suas próprias enzimas, quando secretadas no ambiente. A solução selecionada foi a endocitose: a interiorização de vacúolos de membrana plasmática contendo metabólitos e nutrientes. Ao serem internalizados, esses vacúolos nutritivos puderam ser fusionados a outros vacúolos, de origem intracelular, os lisossomos, que contém enzimas digestivas, procedendo então a digestão enzimática de modo seguro. O refugo nocivo dessa digestão celular e as perigosas enzimas digestivas eram, finalmente, excretados pelo processo inverso à endocitose, chamado de exocitose. Saiba mais... Coacervado é um aglomerado de moléculas e macromoléculas diluídas em água e envolvidas por uma membrana lipídica semipermeável. Nos neurônios, os mecanismos de liberação e recaptura de neurotransmissores ou de moléculas tróficas, essenciais para a atividade do neurônio, são uma elaboração dos processos de endocitose e exocitose herdados dos ancestrais unicelulares (KIM e LISMAN, 1999; YUSTE et al., 1999). A capacidade dos seres unicelulares em promover a regulação da homeostase metabólica pela respiração é uma faculdade vital que os neurônios também necessitam desempenhar. Quanto maior o neurônio e/ou sua freqüência de atividade, maior o número de mitocôndrias em seu citoplasma. Em resumo, a gênese e a evolução dos tecidos, órgãos e sistemas do organismo ocorrem, principalmente, em virtude da origem de novos tipos celulares especializados em desempenhar com mais especificidade algum ou alguns dos atributos vitais. A evolução morfofisiológica, dos tecidos, órgãos e sistemas dos animais, ocorre pela modificação no ritmo de proliferação celular e/ou pela transformação do fenótipo terminal da célula precursora (VON BAER, 1828, apud GOULD 1977; GOULD, 1977, 2002; DAVID, 2001; ZELDITCH e FINK, 1996). O tamanho, a forma e as funções das células, dos tecidos, dos órgãos e dos sistemas estão sujeitos a ter seus padrões de desenvolvimento alterados no tempo de desenvolvimento do organismo, gerando diversidade morfofisiológica nos indivíduos e, conseqüentemente, diversidade de comportamento e de desempenho ecológico. Mas como um novo tipo celular aparece na evolução? É o que veremos a seguir Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

12 Eixo Biológico P BSC B Atividade complementar 2 A) Crie uma tabela em que se correlacione os diferentes sistemas do corpo humano e seus respectivos órgãos com sua origem embrionária e com o atributo vital que mais se assemelha. B) Faça o mesmo para os tipos de tecidos. C) Critique o conteúdo dessa tabela em termos evolutivos: qual a implicação que teve cada tecido embrionário para o aparecimento e para a diversidade morfofisiológica da vida? #M4U3 IV. A vida no Pré-Cambriano Qual a origem evolutiva do sistema nervoso? Para descobrirmos é preciso reconstruir o possível cenário evolutivo ocorrido no fim do Pré-Cambriano. Imaginemo-lo, com parcimônia e rigor metodológico. Saiba mais... A blástula é o estágio de desenvolvimento do embrião dos animais, formado por duas camadas celulares e uma cavidade central chamada blastocele. No fim da Era Pré-Cambriana, e desde então, a vida no mar tinha como base da cadeia alimentar os seres unicelulares autotróficos, que produziam seu próprio alimento a partir da energia solar. Também havia os consumidores, seres unicelulares heterotróficos que se alimentavam de outros seres unicelulares, e os decompositores que se alimentavam das partículas e detritos dos seres unicelulares mortos. Eram bilhões e bilhões de indivíduos flutuando nas águas dos oceanos de outrora. Com a multicelularidade, novos seres autótrofos e heterótrofos surgiram, diversificando os estágios da cadeia alimentar. Nessa época, porém, a fauna de seres multicelulares era composta por animaizinhos muito pequenos. Além, é claro, dos inúmeros seres unicelulares, procariotos e eucariotos, heterotróficos e autotróficos, havia uma abundante diversidade de seres multicelulares coloniais, esféricos e ocos ou achatados, genericamente chamados de blásteas, semelhantes às blástulas do desenvolvimento dos vertebrados e invertebrados. As blásteas possuíam dois tipos de células: uma totipotente, especializada na reprodução, e outra, a célula somática, encarregada de cumprir com os demais atributos da vida. As células somáticas cooperavam para realizar a percepção do meio ambiente, a contração rítmica das células e do corpo, a absorção e digestão dos nutrientes, a proteção e a produção de energia, deixando que a tarefa de reprodução se realizasse pela celular totipotente (Figura 7A). Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 291

13 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas Na gênese evolutiva dos metazoários, primeiro surgiram as células reprodutivas e as células somáticas. Estes multicelulares primitivos tinham um corpo microscópico, esférico e oco e provavelmente eram de vida livre, ocupando o ambiente pelágico. Um indivíduo achatado, com duas camadas celulares, uma ventral, a endoderme, e uma dorsal, a ectoderme, rastejando por sobre o sedimento bentônico, teria um excelente nicho ecológico à sua disposição, com fartura de alimento. O resultado da seleção seria natural, associações coloniais teriam modificado seu corpo para uma bicamada celular com um formato achatado, ocupando um novo nicho ecológico, o sedimento orgânico bentônico. Haveria de se supor que permaneceriam as linhagens de seres multicelulares cuja camada celular ventral especializara-se na tarefa da nutrição e a camada dorsal na tarefa de perceber o ambiente. A ectoderme era formada por células capazes de reconhecer sinais físicos e químicos do meio ambiente e de secretar moléculas específicas capazes de modular o metabolismo e/ou a contração de outras células com as quais fazem contato Das células somáticas diferenciaram-se, portanto, em duas populações celulares, e esta foi a emergência do nível de organização tecidual, ou seja, a origem dos tecidos! Diferenciação da endoderme na tarefa de nutrição e especialização da ectoderme na sensibilidade ao meio ambiente. Não se pode esquecer que cada folheto embrionário contém suas células precursoras, que manifestam fenótipos temporários e das células da linhagem reprodutiva, os gametas e seus precursores. (Figuras 7B e 7C). Essa descrição revela a maneira com que características básicas do coletivismo celular podem ter surgido no reino animal. A imaginação desse possível ancestral baseia-se na descrição do Trichoplax adhaerens, um membro vivo do filo Placozoa (DE DUVE, 1997). Os placozoários são seres diploblásticos, cujo plano de corpo apresenta duas camadas celulares: a endoderme, ventral, um revestimento digestivo mucoso, e a ectoderme, dorsal, um revestimento sensorial e protetor (Figura 7C). Se por ventura esses seres bentônicos diplobásticos passarem a ter um modo de vida livre, flutuando no oceano, ocupando o nicho ecológico dos seres planctônicos, haveria uma tendência natural de seleção do desenvolvimento de um corpo côncavo, cujo interior era a endoderme, especializada na nutrição (Figura 11B). O plano de corpo radial dos diplobásticos é gerado com o estabelecimento de um eixo corporal dorso-ventral (ectoderme-endoderma). A diferenciação das populações celulares em fenótipos específicos, formando um território de células dorsais e um território de células ventrais, juntamente com células precursoras e da linhagem reprodutiva se concretiza pela ação de genes homeóticos. Modificações evolutivas dessa natureza desenvolveriam um plano de corpo cuja camada endodermal fosse totalmente envolvida pela ectodermal, à exceção de um único poro, como ocorre na gástrulação durante o desenvolvimento. Essa putativa forma de vida é chamada de gástrea. Por exemplo, uma linhagem desses animais diploblásticos bentônicos poderia ter assumido uma forma côncava o suficiente, de modo que sua parede ventral fosse uma cavidade alimentar primitiva localizada no interior do animal (Figura 11). A evolução da complexidade morfofisiológica das gástreas, explorando as diversas possibilidades de divisão de tarefas, poderia dar origem a seres semelhantes às formas larvais dos cnidários, chamadas de plânulas. As plânulas são seres diploblásticos com células ciliadas ectodermais e endodermais. Seres multicelulares semelhantes às plânulas possivelmente habitaram os mares do Pré-Cambriano antes do aparecimento dos organismos multicelulares de maior tamanho corporal, como os poríferos, cnidários e ctenóforos (NIELSEN, 1998; CHEN et al., 2000, 2002). Nas plânulas as pos- 292 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

14 Eixo Biológico P BSC B sibilidades de diferenciação celular e de divisão de tarefas puderam ser inicialmente experimentadas. Ainda hoje, as plânulas dos celenterados apresentam células especializadas, com diferenciações morfológicas e funcionais, incluindo células receptoras sensoriais e motoneurônios (MARTIN, 1992), sugerindo que a diferenciação desses dois tipos de células do sistema nervoso teria ocorrido ainda no tempo das plânulas da Era Pré-Cambriana (Figura 8). Figura Algumas linhagens desses seres microscópicos desenvolveram-se em seres maiores, como pode ser observado na diversidade da fauna de Ediacara, que data do período Ediacarano da Era Pré-Cambriana51-52 (NARBONNE et al., 1997; JENSEN et al., 1998). Figura ilustrativa 24 Slide 50 Usar como referência Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 293

15 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas Recapitulando... A origem evolutiva de um novo tipo de célula, você se lembra, pode ocorrer ou pelo desvio da diferenciação celular na direção de um fenótipo diferente, ou pela extensão da diferenciação terminal em um novo padrão fenotípico. Uma população de células, como o neurônio, teve sua origem evolutiva por meio da heterocronia celular: modificações no programa genético do desenvolvimento de células precursoras que resultam em uma nova especialização morfofuncional da célula. Quando este fenômeno evolutivo ocorre a célula do ancestral e a(s) célula(s) derivada(s) no(s) descendente(s) podem ser consideradas homólogas. A natureza selecionou seres cujos corpos apresentavam células especializadas em tarefas vitais específicas. No ancestral, as tarefas vitais eram acumuladas por uma única população de células no organismo ancestral. A especialização nas tarefas vitais, possibilitada pela diferenciação celular, possibilita a economia de energia expansiva (VAN VALEN, 1976), que pode ser, por exemplo, realocada para outros eventos do desenvolvimento no mesmo tecido ou mesmo em outros. Saiba mais... Homólogo é todo órgão, tecido, célula, estrutura etc., presente em organismos diversos, que de alguma forma também se encontrava no ancestral comum, mesmo que com aspecto e/ou função diferentes. Por exemplo, as nadadeiras peitorais dos peixes, os membros anteriores dos mamíferos e as asas das aves. Atividade complementar 4 A energia expansiva é necessária para o desenvolvimento e para a reprodução. Porque a energia expansiva é importante para a evolução? #M4U3 V. Origem do neurônio e do Sistema Nervoso Um cenário parcimonioso da aurora do sistema nervoso deve considerar a morfofisiologia diploblástica das gástreas. As gástreas eram seres multicelulares côncavos, formados por uma camada externa de células, a ectoderme, composta por células sensório-contráteis ciliadas. Estas células eram capazes de reconhecer sinais físicos e químicos do meio ambiente, e de converter essa informação na contração da própria célula e no batimento coordenado de seus cílios, gerando assim, um fluxo constante de água e nutrientes para o interior do animal. O interior do animal, a endoderme, é uma cavidade digestiva, formada por um epitélio de células ciliadas, especializadas em absorver e digerir os nutrientes. As células da endoderme e da ectoderme, em resposta a estímulos químicos e/ou físicos por elas captados, deveriam integrar informação de modo a coordenar e controlar a freqüência de batimento ciliar e a contratilidade do corpo. Contudo, a interatividade entre as diversas células sensório-contráteis e a integração da informação limitava-se às células vizinhas, intermediada por junções comunicantes, integradoras da homeostase fisiológica, coordenadoras do ritmo de movimentação dos cílios e, por conseguinte, do corpo como um todo. Eis aqui o protótipo da sinapse elétrica! Se esse cenário de fato ocorreu, pode-se imaginar que na época dos primeiros seres diploblásticos já havia pressões de seleção de uma célula com características morfofuncionais semelhantes ao dos neurônios (Figura 9). 294 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

16 Eixo Biológico P BSC B Saiba mais... Para rever os diferentes tipos de neurônios e suas estruturas diversificadas, leia a Unidade 9 do eixo biológico do Módulo III. (Figura 9. Origem do sistema nervoso slide 54). Foram naturalmente selecionadas duas linhagens de células ectodermais. As células precursoras da ectoderme diferenciaram-se ou nas células sensóriomotoras, responsáveis pela sensibilidade ao meio ambiente, ou nas células contráteis da epiderme, responsáveis por efetuar o movimento. Essa diferenciação pode ter sido naturalmente selecionada por ter possibilitado a diminuição no número de células responsáveis pela percepção do meio ambiente, reduzindo o esforço extremamente dispendioso para produzir a estrutura celular necessária capaz de realizar a transdução do estímulo sensorial. Este tipo de modificação no desenvolvimento possibilita, por conseguinte, economia de energia expansiva. As células sensório-motoras são capazes de induzir, direta ou indiretamente, a atividade metabólica, eletrofisiológica e/ou contrátil das células contráteis da epiderme através da secreção de moléculas sinalizadoras, chamadas de neurotransmissores (MARTIN, 1992; WESTFALL, 1996). Nos seres primitivos, os efeitos desencadeados pelas células sensório-motoras nas células contráteis eram de ação localizada, ficando limitados a uma pequena extensão do corpo do animal, circunscrito às vizinhanças das células receptoras sensoriais. Ficava, assim, dificultada a performance de movimentos coordenados do corpo, uma vez que a atividade dos receptores sensoriais estava precariamente integrada em Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 295

17 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas rede, contando apenas com a atuação das especializações de membrana, a exemplo das junções comunicantes. Em seguida, foi naturalmente selecionada a diferenciação das células precursoras das células sensório-motoras em outros dois tipos: as células receptoras sensoriais e os motoneurônios. As células receptoras sensoriais especializaram-se na recepção sensorial, a capacidade em reconhecer estímulos químicos e físicos do ambiente, por intermédio de proteínas especializadas na recepção e na transdução do sinal físico ou químico do ambiente. Parece que as pressões de seleção natural atuavam sobre o número e tamanho das células sensório-motoras com a diferenciação as células especializadas na recepção sensorial puderam se tornar menores em menor número enquanto os motoneurônios se encarregavam de distribuir e integrar a informação recebida bem como de coordenar a contração das células do corpo. Portanto, a outra linhagem de células precursoras diferenciou-se em uma célula muito semelhante ao que seria um motoneurônio da nossa medula. Eram células capazes de reconhecer os sinais moleculares secretados pelas células sensoriais e capazes de transmitir esses sinais para as células contráteis da epiderme, influenciando a contratilidade do citoesqueleto dessas e desencadeando um movimento no corpo do animal. Para realizar essa tarefa com eficiência e eficácia, a natureza selecionou o desenvolvimento de células cuja morfologia era polarizada, onde um dos pólos (os dendritos) se especializou na recepção dos sinais enquanto o outro pólo (o axônio) se especializou na transmissão dos sinais. A informação é transmitida de uma célula a outra através de especializações de membrana, chamadas sinapses. Como ocorre com todas as células, o neurônio gera potenciais de membrana, no entanto, o faz de maneira coordenada e direcionada. Ao serem estimulados, elétrica ou quimicamente, a membrana dos neurônios se despolariza (potencial pós-sinaptico), propagando a diferença de potencial por sua membrana até o cone de implantação, a base do axônio. Uma vez atingido o limiar de despolarização da membrana do cone de implantação, o axônio despolariza, deflagrando o potencial de ação, cujo efeito final é a estimulação dos terminais sinápticos a liberar sinais elétricos e/ou químicos (neurotransmissores) capazes de estimular as células com quem fazem contato. Lembre-se que muito do complexo metabolismo dos neurônios e de suas sinapses é herança dos bilhões de anos de evolução ocorrida nos organismos unicelulares (DE DUVE, 1997). A interação entre o neurotransmissor e a proteína responsável pela sua recepção modifica a concentração intracelular de íons sódio, potássio e cálcio e, por conseguinte, a polaridade da membrana pós-sináptica. A despolarização e/ou hiperpolarização das sinapses flui desde os dendritos até o cone de implantação do axônio, onde se deflagra o potencial de ação. O potencial de ação, que também é uma despolarização da membrana plasmática, induz a liberação das vesículas de neurotransmissores na fenda sináptica. A liberação de neurotransmissores promove modificações morfofuncionais em proteínas receptoras localizadas na membrana pós-sináptica das células. No caso dos primeiros seres multicelulares essas proteínas receptoras estavam localizadas nas membranas das células contráteis. Os receptores de neurotransmissores são canais iônicos cujo controle do influxo de íons influencia no metabolismo e desencadeando, por exemplo, mudanças na homeostase metabólica, na contratilidade do citoesqueleto e no controle da expressão gênica. O surgimento do motoneurônio possibilitou, portanto, uma integração sensório-motora eficiente entre todas as partes do organismo. Os motoneurônios primitivos eram especializados em converter a informação ambiental, sinalizada pelo estado metabólico dos receptores sensoriais, na coordenação da fisiologia das células contráteis, 296 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

18 Eixo Biológico P BSC B gerando movimento corpóreo e, por conseguinte, o comportamento. Essa integração foi possível devido à rede de conexões que os neurônios estabeleceram entre as células sensoriais e as células contráteis. Essa organização em forma de rede permite a economia de energia de desenvolvimento por poder diminuir a quantidade de receptores sensoriais ou mesmo de agrupá-los em regiões específicas do corpo, bem como potencializa a integração da atividade dos diferentes receptores sensoriais para a geração de respostas comportamentais coordenadas. No entanto, com um sistema nervoso dessa natureza, o comportamento resultante limita-se puramente a um reflexo direto e incontrolável da atividade das células sensoriais, sem que haja chance para a deliberação. Um organismo com somente esses três tipos de células, o receptor sensorial, o motoneurônio e a célula contrátil epitelial, não seria capaz, por exemplo, de desempenhar o movimento natatório direcionado, por não possuir a capacidade de integração e de deliberação, necessárias para a coordenação sincronizada da atividade motora. Tal animal estaria limitado a um comportamento de pulsação constante, a exemplo dos cnidários atuais, porém sem qualquer tipo de modulação da resposta, ou seja, uma vez o sinal reconhecido pelo receptor sensorial, certamente seriam ativados os motoneurônios e conseqüentemente haveria a contração dos epitélios. O movimento coordenado poderia facilmente modificar as pressões de seleção natural sobre a movimentação, a nutrição e a proteção, o que naquelas circunstâncias ecológicas tornar-se-ia, supomos, muito vantajoso. A origem evolutiva de um novo tipo morfofuncional de neurônio, o interneurônio inibitório, cujo principal neurotransmissor é o aminoácido gama-aminobutírico (o GABA), pôde introduzir controle e modulação na resposta contrátil. Ao contrário dos neurotransmissores excitatórios, o GABA promove uma hiperpolarização na membrana da célula pós-sináptica, pois ele é um canal iônico que permite a entrada de íons cloro que é negativo, ao contrário do sódio, do potássio e do cálcio. Dadas suas características fenotípicas, parece plausível que esse novo fenótipo celular tenha se originado a partir da linhagem das células precursoras dos receptores sensoriais e não da linhagem dos motoneurônios. Não obstante, o aparecimento das células inibitórias permitiu a origem de outro tipo celular, o interneurônio excitatório. Esses novos neurônios excitatórios, que usam o aminoácido glutamato como neurotransmissor, podem ter também se diferenciado das células precursoras dos receptores sensoriais ou se diferenciado dos precursores dos interneurônios GABAérgicos, a partir da restrição da via bioquímica de formação do GABA, cujo precursor é o glutamato. Os interneurônios inibitórios e os interneurônios excitatórios permitiram o desenvolvimento da complexidade integrativa do sistema nervoso por aumentarem substancialmente a quantidade de neurônios interconectados, em série e em paralelo, localizados entre os receptores sensoriais e os motoneurônios. A importância evolutiva de sistemas nervosos mais populosos, com a diferenciação de variados tipos de interneurônios inibitórios e excitatórios, localizados entre a periferia sensorial e o músculo efetor, está na integração cada vez mais complexa com o sistema motor das informações oriundas dos diferentes sistemas sensoriais. A computação mais complexa e integrada conduz à diversidade de comportamento, ao desenvolvimento de novas capacidades adaptativas à colonização de novos nichos ecológicos (Figura 10). Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 297

19 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas Saiba mais... A memória pode ser classificadaem declarativa e memória nãodeclarativa. A memória declarativa armazena o saber que algo se deu, e a memória nãodeclarativa o como isto se deu. A memória declarativa pode ser dividida em episódica, relacionada às lembranças de acontecimentos específicos, e semântica, relacionada às lembranças de aspectos gerais. Figura 10: Evolução do sistema nervoso Já bastante cedo na evolução dos metazoários, a natureza desenvolveu um sistema de natureza sensorial integrativa e motora capaz de influenciar a atividade fisiológica do corpo e o comportamento do organismo. A contínua evolução da diversidade de animais e de seus sistemas nervosos possibilitou a emergência de novas propriedades funcionais, como o aparecimento do movimento reflexo, da percepção sensorial, do comportamento instintivo, da memória episódica, do aprendizado, da emoção, da consciência, das organizações sociais e da capacidade de preservação da ecologia do planeta. Essa evolução deu-se principalmente pelo aumento na complexidade morfofuncional do sistema nervoso, notadamente na região anterior do neuroeixo. A fauna atual é constituída por seres dotados de neurônios e um sistema nervoso, exceto o filo Porifera (esponjas). Os poríferos possuem simetria radial e uma ontogenia caracterizada por dois folhetos embrionários (diploblásticos). Esses animais possuem tipos celulares diferenciados, mas não apresentam tecidos verdadeiramente organizados (BARNES, 1986; COUTINHO, 2003). Suas células manifestam condutância de impulsos elétricos de membrana, mas esses impulsos não codificam aparentemente nenhuma informação sensorial ou motora. Assim sendo, não há nos poríferos a ocorrência de células com características evidentes de células neuronais. O filo Cnidaria, representado atualmente pelos corais marinhos e algumas espécies de água doce, é outro filo antiqüíssimo, cujos ancestrais datam do fim do Pré-Cambriano. Esses animais também possuem simetria radial e ontogenia diploblástica, porém, com a diferença de apresentarem uma rede de neurônios interconectados capazes de modular 298 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

20 P Eixo Biológico BSC B a contração das células da ectoderme e da endoderme (HOLLAND, 2003). A fisiologia dessa trama neuronal coordena movimentos direcionados e movimentos rítmicos, bem como alguns comportamentos relativamente complexos. Atividade complementar 5 O programa genético de diferenciação celular é um fenômeno do desenvolvimento que, quando alterado, promove modificações evolutivas. Descreva a origem evolutiva de algum outro tecido, órgão ou sistema por meio da diferenciação em tipos celulares distintos. #M4U3 VI. Simetria bilateral e a definição dos eixos corporais O Cambriano é um período marcado por uma rápida e impressionante diversificação da vida (AGUINALDO et al., 1997; CONWAY-MORRIS, 1998, 2000). Fósseis de animais com formas semelhantes às de todos os filos conhecidos hoje, e ainda de outros filos extintos, estão representados na fauna fossilizada de Burgess Shale, no Canadá. As rochas que contêm os representantes dessa comunidade datam de aproximadamente 530 milhões de anos, no período Cambriano. Nessa época deu-se uma grande irradiação adaptativa dos seres de simetria corporal bilateral. O plano de corpo bilateral é definido com o aparecimento do eixo antero-posterior, que somado eixo dorso-ventral, já presente nos seres de simetria radial, define o eixo destro-sinistro (PETERSON e DAVIDSON, 2000; SHANKLAND e SEAVER, 2000; HOLLAND, 2002). Assim, toda a extensão do eixo antero-posterior do animal exibe uma divisão em quatro quadrantes, dois dorsais e dois ventrais. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 299

21 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas No estágio embrionário da blástula, a endoderme sofre uma interiorização sendo envolvida pela ectoderme. A primeira cavidade embrionária que se forma ao final desse movimento ontogenético é denominada blastocele, que se comunica com o meio ambiente através do blastóporo. A região do blastóporo é o território morfogenético que irá formar a boca, definindo no corpo do animal um eixo antero-posterior. Posteriormente, aparece no pólo posterior a cavidade anal, transformando a cavidade digestiva em um tubo oco com duas aberturas. A definição do eixo antero-posterior implicou o estabelecimento de um sentido no fluxo de entrada e saída do alimento. Os animais com essa seqüência de desenvolvimento são chamados de protostômios (a boca se forma primeiro). Os animais cujo blastóporo se torna o ânus ao invés da boca são chamados deuterostômios (a boca se forma em segundo), e entre eles estão os representantes do filo Chordata (para revisão, ver: WILLMER, 1990; DE ROBERTIS et al., 1994; HOLLAND, 2003). Modificações morfofuncionais no programa de desenvolvimento dos Bilateria ancestrais transformaram a antiga bolsa gástrica em um tubo digestivo com duas aberturas, por onde o alimento passava no sentido antero-posterior: boca-ânus. Protostômios e os deuterostômios possuem, portanto, simetria bilateral. Uma provável alternativa para a origem evolutiva dos protostômios e deuterostômios considera que as duas linhagens tenham se originado independentemente a partir da especificação dorso-ventral do sistema nervoso, indefinida nos ancestrais acelomados. A especificação do sistema nervoso ocorreu de maneira inversa nas duas linhagens, ventralmente nos protostômios e dorsalmente nos deuterostômios (GERHART, 2000). Nos deuterostômios, a definição dorsal do sistema nervoso e a inversão do eixo antero-posterior possibilitaram a aproximação das estruturas responsáveis pela captação de alimentos das estruturas de captação de oxigênio, otimizando a natação e a alimentação por filtração (ARENDT et al., 2001). A organização do sistema nervoso dos Bilateria na forma de cordões de células nervosas (Figura 15) é vantajosa por permitir a economia de energia expansiva, pois torna as células menores, e, portanto, necessitadas de menor consumo de energia para o desempenho de suas atividades e funções durante a vida, concomitantemente, também potencia o número e a variedade das conexões estabelecidas (RAMÓN Y CAJAL, 1904; VAN VALEN, 1976). 300 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

22 Eixo Biológico P BSC B Figura 11. Centralização do sistema nervoso Os cordões nervosos possuem ainda outra característica notável: a presença de neurônios, cujos axônios projetam-se para ambos os lados do corpo. A simetria bilateral implica a distribuição espelhada das células receptoras sensoriais nos dois lados do corpo. O eixo destro-sinistro determina a existência de dois mundos perceptuais, aquele integrado pelo lado do corpo ipsilateral ao estímulo e aquele percebido pelo lado contrário ao estímulo. A coordenação integrada do movimento do corpo dos seres de simetria bilateral só pode ser realizada de forma coerente caso existam neurônios de projeção ipsilateral e contralateral (Figura 12). Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 301

23 # M4U3 Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas Saiba mais... Figura 12. Projeções ipsilaterais e contralaterais Nos Bilateria, a direção do movimento no sentido anterior do animal gerou pressões de seleção natural para que se desenvolvessem, no pólo anterior, novos territórios morfogenéticos onde se concentrariam as células especializadas no reconhecimento de diferentes modalidades sensoriais, bem como a formação de regiões capazes de integrar informações multissensoriais com o controle da atividade motora. No pólo anterior do cordão nervoso, foi selecionado o desenvolvimento de certos sistemas sensoriais, tais como a olfação, a audição e a visão. Outras modalidades sensoriais, como a propriocepção, a mecanorrecepção, a eletrorrecepção, a nocicepção e o tato, cujas células receptoras sensoriais se encontram distribuídas em todo corpo do animal, têm suas informações sensoriais também distribuídas em todo o neuroeixo, como por exemplo, na medula dos cordados. Sinapomorfia, ou apomorfia é a situação que se observa quando dois ou mais táxons apresentam caractere(s) derivado(s) de um ancestral comum. Quando o(s) caractere(s) do ancestral se encontra(m) conservado(s) nas linhagens subseqüentes dá-se o nome de plesiomorfia. As sinapomorfias são as bases para a classificação filogenética (baseada no parentesco) dos seres vivos. Graças a elas se definem os grupos #M4U3 VII. A notocorda dos cordados Nas plânulas ancestrais dos Bilateria ocorreu outra modificação evolutiva extremamente significativa, a formação de um terceiro folheto embrionário, chamada mesoderme, derivado das células precursoras da ectoderme. A mesoderme se interpõe entre a endoderme e a ectoderme, constituindo um ser multicelular com três camadas celulares (territórios morfogenéticos), sendo por isso denominado triploblásticos. 302 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

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