José Eduardo Mateus Paula Fernanda Queiroz

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1 Pinus pinaster Aiton ESTUDO POLÍNICO E DEFINIÇÃO DE SUBTIPOS MORFOLÓGICOS DO GÉNERO PINUS L. (espécies da Flora de Portugal) José Eduardo Mateus Paula Fernanda Queiroz TERRA SCENICA TERRITÓRIO ANTIGO relatórios

2 Estudo Polínico e definição de Subtipos Morfológicos do Género Pinus L. (espécies da Flora de Portugal) José Eduardo Mateus Paula Fernanda Queiroz, 2012 Terra Scenica, jedumateus@netcabo.pt 1. INTRODUÇÃO Um aspecto a ter em consideração no estudo paleoecológico do litoral português diz respeito à descrição e caracterização das antigas florestas de pinheiros. Neste sentido foi realizado um estudo morfológico dos grãos de pólen das diferentes espécies de pinheiro existentes hoje em dia no nosso país - Pinus pinaster, P. pinea, P. sylvestris e P. halepensis - na tentativa de obter uma identificação a nível específico dos grãos de pólen fósseis encontrados nas sequências estudadas. As características morfológicas dos grãos de pólen dos pinheiros apenas permitem, em geral, uma identificação ao nível genérico. De facto, é difícil apresentar curvas de frequência separadas para as diferentes espécies de Pinus, embora, por vezes, se possam usar conjuntos de características na determinação específica provável de alguns grãos. No entanto, devido à grande variação intra-específica, elevado número de grãos de Pinus ficam necessariamente por determinar. Por outro lado, uma grande percentagem dos grãos de pólen de pinheiro fósseis, frequentemente a maioria, encontra-se fraccionada, não permitindo uma identificação ao nível do subtipo morfológico. Embora uma grande parte dos grãos de pólen incluídos nas contagens polínicas de amostras fósseis sejam identificados apenas ao nível do género, um estudo complementar da população de grãos de pólen de Pinus de cada amostra, debruçando-se sobre um grupo representativo de grãos de pólen inteiros e bem conservados, poderá elucidar acerca das espécies de pinheiro representadas no registo fóssil. O presente estudo baseia-se na observação dos seguintes espécimes da palinoteca do Laboratório de Paleoecologia: Pinus pinaster Aiton: LP-342, LP-348, LP-344, LP-597, LP-598, LP-599; Pinus sylvestris L.: LP-198, LP-315, LP-600; Pinus halepensis Miller: LP-349, LP-502, LP-596; Pinus pinea L.: LP- 290, LP-346, LP-541, LP-566, LP-602. Os grãos de pólen foram previamente acetolisados e montados em geleia de glicerina e óleo de silicone; ocasionalmente foram corados com safranina aquosa. Nas descrições realizadas usa-se a terminologia proposta por PUNT et al, 1994, seguindo RUDOLPH, 1935; POTONIÉ & KREMP, 1954; ERDTMAN, 1952; 1957;

3 ERDTMAN & STRAKA, 1961 e TRAVERSE, DESCRIÇÃO MORFOLÓGICA DO TIPO POLÍNICO PINUS L. Os grãos de pólen de Pinus são bissacados, heteropolares, constituídos por um corpo polínico e dois sacos aeríferos dispostos lateralmente (fig. 1). Os grãos de pólen das espécies portuguesas são grãos diploxilonoides, com o contorno dos sacos descontínuo relativamente ao contorno do corpo polínico. São grãos de pólen tectados de ornamentação psilada. As columelas infratectais estão dispostas num padrão reticulado a rugulado. A exina tem 2-3 m de espessura no pólo proximal; sendo muito fina no pólo distal formando um leptoma. A sexina apresenta uma espessura aproximadamente dupla da nexina. Os sacos aeríferos são formados pela separação local das duas camadas de exina, possuindo na face interna prolongamentos de sexina de comprimento variável, formando uma infraestrutura alveolada. 3. CARACTERÍSTICAS USADAS NA DISTINÇÃO DOS SUBTIPOS POLÍNICOS Embora as quatro espécies de Pinus da nossa flora partilhem o mesmo tipo polínico, algumas características particulares são mais comuns em determinadas espécies e raras nas restantes, possibilitando alguma diferenciação inter-específica. Note-se que as características que a seguir se apresentam como distintivas dos subtipos polínicos não são exclusivas, ocorrendo nas quatro espécies consideradas, embora em proporções muito variáveis. A identificação dos subtipos morfológicos não corresponde portanto a uma determinação absoluta das espécies. No entanto, a predominância de determinados subtipos morfológicos (e a ausência de outros) nas populações fósseis de cada amostra polínica estará certamente associada à representação (e ausência/raridade) das espécies onde estes subtipos polínicos são dominantes. Na distinção dos subtipos polínicos são usadas as seguintes características morfológicas (ver fig. 1 e 2): Diâmetro total do grão de pólen (D). Este parâmetro é principalmente usado para a distinção do subtipo Pinus sylvestris; Efectivamente, trata-se de um pólen significativamente mais pequeno dentro do conjunto de espécies estudadas. Na fig. 2 são apresentadas curvas de frequência de classes dimensionais (em m) para as quatro espécies, montadas quer em geleia de glicerina, quer em óleo de silicone. Note-se que os valores de D de grãos de pólen da colecção de referência em óleo de silicone, recolhidos directamente das flores, são muito baixos em todas as espécies - num estudo semelhante realizado em amostras de superfície sob um pinhal de Pinus pinaster (Lagoa do Golfo, amostras superficiais), onde as amostras são também montadas em óleo de silicone, as dimensões dos grãos de pólen são bastante maiores, como acontece nas lâminas montadas em geleia de glicerina. Pensamos que uma melhor caracterização da dimensão dos subtipos polínicos terá que ser completada com estudos polínicos de amostras de superfície representativas

4 de diferentes populações de cada espécie. Fig. 1. Representação esquemática de um grão de pólen de Pinus, em visão polar e longitudinal. Note-se a indicação gráfica dos parâmetros utilizados na definição dos caracteres distintivos: D - diâmetro total do grão; l - largura do saco aéreo; h - altura do saco aéreo; e - espessura dos prolongamentos internos de sexina. Padrão das columelas infratectais. Consideram-se dois diferentes padrões desenhados pelas columelas infratectais no pólo proximal: um infra-retículo a infra-microrretículo constituído por elementos de pequenas dimensões formando lúmenes circulares pequenos (até 1.5 m) completamente envoltos por muros relativamente espessos (até 1.5 m) - este padrão predomina em Pinus pinaster e Pinus halepensis; e um padrão de ornamentação menos compacto, constituido por elementos maiores, formando um infra-rugulado com lúmenes grandes, alongados e curvos, comunicando entre si, envolvidos apenas parcialmente por muros alongados e curvos - padrão característico de Pinus sylvestris e Pinus pinea. Note-se que em todas as espécies existe uma parte considerável de grãos de pólen cujas columelas se dispõem com um padrão intermédio, correspondendo a grãos indeterminados na tipologia aqui proposta.

5 Fig. 2. Características morfológicas usadas na determinação dos subtipos polínicos de Pinus. Curvas de frequência das diferentes classes de cada característica, para as diferentes espécies portuguesas de Pinus - P. halepensis, P. pinaster, P. pinea e P.sylvestris.

6 Cristas marginais. Nas zonas laterais da face proximal do corpo polínico, junto aos sacos aeríferos, desenvolvem-se por vezes cristas marginais correspondendo a zonas com um espessamento muito acentuado da sexina, de contorno irregular. As cristas marginais são nulas ou muito raras em Pinus sylvestris e Pinus pinea e frequentes e bem desenvolvidas em Pinus pinaster e Pinus halepensis. Quantidade de prolongamentos maiores de sexina. A infraestrutura alveolada dos sacos aéreos dos grãos de pólen de pinheiro é constituída por prolongamentos internos de sexina de diferentes comprimentos. Junto da face interna dos sacos existem normalmente muitos prolongamentos de sexina formando um alveolado bastante denso que vai alargando para o interior. Na zona mais interna persistem apenas os prolongamentos mais compridos formando um alveolado mais largo (fig. 1). A maior densidade de prolongamentos compridos presente no subtipo Pinus halepensis, relativamente às espécies restantes é também utilizada na sua identificação. Na fig. 2 está indicada, para as quatro espécies, a ocorrência de grãos de pólen com diferentes quantidades de prolongamentos compridos presentes numa secção de 16 m de parede de saco - número de prolongamentos compridos presentes no plano de focagem (a preto) com o contorno da sexina do saco em corte óptico (também a preto) contados em 16 m da zona central do saco, com objectiva de 100x. Relação entre a largura e a altura dos sacos e a espessura dos prolongamentos internos de sexina (l/e, h/e). Estes dois índices relacionam a dimensão dos sacos aeríferos, medindo-se a sua largura ou altura conforme em visão polar ou longitudinal, e a espessura máxima dos prolongamentos sexinosos do interior dos sacos (fig. 1). Este parâmetro é utilizado na separação do subtipo Pinus halepensis, que possui prolongamentos de sexina relativamente mais compridos que as restantes espécies e, portanto, índices l/e e h/e significativamente mais baixos. 4. CHAVE PARA A DETERMINAÇÃO DOS SUBTIPOS POLÍNICOS. 1a. Diâmetro do grão inferior a 70 m; Infra-retículo da face proximal do corpo polínico composto por elementos alongados, ondulados, formando um padrão de lúmenes alongados, comunicando entre si, sem estarem completamente envolvidos por muros Subtipo P. sylvestris 1b. Diâmetro do grão superior a 80 m; Ornamentação da face proximal do corpo polínico igual ou diferente da descrita a. Infra-retículo da face proximal do corpo polínico composto por elementos alongados, ondulados, formando um padrão de lúmenes grandes, alongados, comunicando entre si, sem estarem completamente envolvidos por muros ; Cristas marginais nulas ou muito pouco desenvolvidas Subtipo P. pinea 2b. Infra-retículo da face proximal do corpo polínico formado por

7 lúmenes circulares, muito pequenos, completamente rodeados por muros cuja espessura se aproxima do diâmetro dos lúmenes ; Cristas marginais bem desenvolvidas a. Sacos polínicos com prolongamentos de sexina compridos, em corte óptico de comprimento superior a 1/3 do raio da circunferência inscrita no saco (l/e < 8 e h/e < 7); Prolongamentos de maior comprimento muito densos, resultando a análise LO da superfície do saco em dois infra-retículos distintos... Subtipo P. halepensis 3b. Sacos polínicos com prolongamentos de sexina menos compridos, até 1/3 do raio da circunferência inscrita no saco (l/e > 8 e h/e > 7); Prolongamentos de maior comprimento menos densos, resultando a análise LO da superfície do saco num infra-retículo distinto, formado pelos prolongamentos curtos, e um segundo infra-retículo muito largo, mal definido e mal desenhado, formado pelos prolongamentos de maior comprimento Subtipo P. pinaster 5. REFERÊNCIAS ERDTMAN, G. (1952) - Pollen Morphology and Plant Taxonomy, Angiosperms. Almqvist & Wilksells, Uppsala, 539 pp. ERDTMAN, G. (1957) - Pollen and Spore Morphology. Plant Taxonomy. Gymnospermae, Pteridophyta, Bryophyta. Almquist & Wiksell, Stockholm, 151 pp. ERDTMAN, G. & STRAKA, H. (1961) - Cormophyte spore classification. Geol. Fören. Förenhandl., 83,H.1: POTONIÉ, R. & KREMP, G.O.W. (1954) - Die Gattungen der paläozoischen Sporae dispersae und ihre Stratigraphie. Geol. Jahrb., 69: PUNT, W., BLACKMORE, S., NILSSON, S. and LE THOMAS, A. (1994) - Glossary of pollen and spore terminology. LPP Contributions Series, 1. LPP Foundation, Utrecht. RUDOLPH, K. (1935) - Mikrofloristische Untersuchung tertiärer Ablagerungen in Nördlichen Böhmen. Beih. Bot. Centralbl., 54, Abt. B.: TRAVERSE, A. (1988) - Paleopalynology. Unwin Hyman, Boston, 600 pp.