EUANGIOSPERMAS: Monocotiledôneas

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1 EUANGIOSPERMAS: Monocotiledôneas INTRODUÇÃO Como mencionado anteriormente, até a década de 1990, as angiospermas eram divididas em duas classes, Magnoliopsida (Dicotyledoneae) e Liliopsida (Monocotyledoneae), ou seja, dicotiledôneas e monocotiledôneas, respectivamente, distinguidas por uma combinação de caracteres. Nesse sistema de classificação, as monocotiledôneas eram reconhecidas pela presença de apenas um (vs. dois) cotilédone, sistema radicular fasciculado (adventíceo), sem um eixo principal (vs. pivotante ou axial, com um eixo principal), crescimento herbáceo-arbustivo, não lenhoso; pelos feixes vasculares dispersos e crescimento secundário, quando presente, ocorrendo através de aumento do tecido parenquimatoso. Apenas 10% das monocotiledöneas são arbóreas, a grande maioria em Arecaceae; também são raros os exemplos de plantas anuais ou bianuais. Elas apresentam uma forte tendência à ocupação de ambientes aquáticos, sendo as únicas angiospermas a ocuparem o ambiente marinho. Geralmente desenvolvem órgãos subterrâneos, seja de propagação, como rizomas e estolhos, ou de reserva, como tubérculos ou bulbos. A nervação foliar nas monocotiledôneas é geralmente paralela e não pinado-reticulada. As flores são trímeras na maioria dos casos, enquanto no restante das angiospermas elas são predominantemente tetra ou pentâmeras. O pólen é monocolpado ou derivado desse tipo, mas não tricolpado, como é comum nas Eudicotiledôneas, grupo que compreende a maioria das outras angiospermas. Assim delimitadas, as monocotiledôneas englobam cerca de espécies, cerca de 1/5 das angiospermas. Comparação entre as principais características morfológicas de dicotiledôneas e monocotiledôneas. 55

2 Apesar de nunca ter atingido consenso, no século XIX, as monocotiledôneas eram consideradas mais antigas do que as dicotiledôneas. Logo, a diversidade de dicotiledôneas foi usada para justificar a sua suposta precedência em relação às monocotiledôneas. Como as monocotiledôneas aquáticas teriam aparecido em inúmeros grupos supostamente não relacionados, como Alismatidae, Arecidae (Lemnaceae) e Commelinidae (Mayacaceae), Henslow, em 1893, supôs inúmeras origens para as monocotiledôneas a partir de dicotiledôneas aquáticas. A idéia, no entanto, foi logo refutada por Sargant (Les & Scneider 1995). A divisão entre mono e dicotiledôneas foi defendida por Bessey (1915). Ele sugeriu que esses dois grupos teriam divergido logo na origem das angiospermas. Um dos argumentos para essa hipótese residia na distribuição dos vasos, que em dicotiledôneas surgem no xilema secundário do caule, enquanto nas monocotiledôneas teriam aparecido na raiz, indicando origens distintas e sugerindo assim que as dico e as monocotiledôneas teriam divergido antes do surgimento dos vasos. Takhtajan (1980) sugeriu que as monocotiledôneas teriam evoluído a partir de plantas aquáticas de Nymphaeales, e posteriormente teriam se diversificado em três grupos principais, Alismatidae, Liliidae e Arecidae. Nesse caso, as primeiras monocotiledôneas teriam perdido os vasos no caule, retendo-os apenas nas raízes. Apesar de não haver muitos problemas para classificar a grande maioria das angiospermas em mono ou dicotiledôneas, não existe uma característica exclusiva universal que permita definir as monocotiledôneas. O sistema vascular atactostélico, por exemplo, pode também ser encontrado em Piperaceae e Nymphaeales (dicotiledôneas), e nem todas as monocotiledôneas apresentam venação paralela (e.g. Araceae e Dioscoreaceae). Dahlgren et al. (1985) apontaram duas sinapomorfias para as monocotiledôneas: um único cotilédone e os plastídeos do tipo P nos elementos de tubo crivado, i.e. com corpos protéicos triangulares. Entretanto, a primeira característica pode ser encontrada em Peperomia (Piperales) e Nelumbo (Ranunculales - Eudicotiledôneas) e a segunda em Aristolochiaceae (Piperales). De qualquer maneira, poucos botânicos ainda contestam a natureza monofilética das monocotiledôneas, e estudos filogenéticos confirmaram sua origem a partir das dicotiledôneas. Assim, o conceito das dicotiledôneas tornou-se obsoleto dentro de uma perspectiva filogenética, já que elas não formariam um grupo monofilético, com alguns grupos mais proximamente relacionados com as monocotiledôneas do que com as outras dicotiledôneas. A relação das monocotiledôneas com as demais angiospermas, no entanto, ainda não está clara. Durante muitos anos, a tentativa de se estabelecer essa relação se restringiu à busca do suposto grupo irmão das monocotiledôneas. A maioria das hipóteses consistia na detecção de pares mono-dicotiledôneas que apresentassem um conjunto de similaridades maior do que aquele esperado ao acaso, e que portanto poderiam representar estados intermediários, transicionais entre esses grupos. Um dos pares mais utilizados para explicar uma possível evolução das monocotiledôneas a partir das dicotiledôneas foi Nymphaeales-Alismatales. Entre as semelhanças dessas ordens se destacam a trimeria floral (lembrando que o grande número de peças florais em Nymphaeales é secundário), a apocarpia, os feixes vasculares atactostélicos, vasos confinados às raízes, pólen monossulcado e endosperma helobial (comum em monocotiledôneas e mais raro em dicotiledôneas). Flores de Alismataceae (monocotledônea) e Nymphaeaceae (dicotiledônea, note semelhanças). Segundo Takhtajan, o surgimento das monocotiledôneas teria ocorrido em representantes aquáticos, através de neotenia (pedomorfia), ou seja, descendentes capazes de se reproduzir ainda apresentando características correspondentes às juvenis do ancestral. A redução de um para dois cotilédones seria uma evidências de pedomorfia, por exemplo. Cronquist, por outro lado, considerava a possibilidade de que os cotilédones estariam de tal modo fundidos que não seria possível distinguí-los nas monocotiledôneas. Nesse caso, o cotilédone reduzido corresponderia à bainha da folha primária de monocotiledôneas. A redução do câmbio e o hábito seriam também evidências de juvenilização uma vez que esse autor considera as dicotiledôneas primitivas teriam um 56

3 hábito arbustivo-arbóreo. As folhas poderiam também ter sofrido uma grande redução da lâmina e, nas monocotiledôneas, corresponderiam ao pecíolo das folhas de dicotiledôneas, o que explicaria a nervação paralela; variações desse tipo no limbo de monocotiledôneas aquáticas, como em Saggitaria, já eram observadas desde De Candolle. A posição de Alismatales na base das monocotiledôneas era favorecida principalmente pela apocarpia, situação considerada primitiva, rara em monocotiledôneas e cuja reversão a partir de sincarpia é menos provável. Por outro lado, as Nympheales acumulam ácido elágico, possuem dois cotilédones e plastídeos com corpos protéicos tipo S, ou seja, nenhuma das sinapomorfias das monocotiledôneas. Como os dois grupos são aquáticos, as semelhanças poderiam representar simplesmente convergências decorrentes da ocupação de ambientes semelhantes. Estudos filogenéticos a partir de aminoácidos (Martin & Dowd 1986), no entanto, colocaram as Alismatidae na raiz das monocotiledôneas apoiando de certa maneira essa relação. Análises com RNAr, também indicaram as Alismatidae divergindo próximo à origem das monocotiledôneas, mas nesse caso não relacionadas diretamente com Nymphaeales, que teria divergido antes do surgimento do grupo. Algumas características, principalmente químicas, de Arales poderiam sugerir uma relação com grupos antes classificadfo em Magnoliidae, principalmente com Piperales, dentre elas as células de óleos essenciais e alcalóides benzil-isoquinolínicos em Acorum, raras em monocotiledôneas. Em Arales, podemos encontrar também gêneros que possuem dois cotilédones (Arum e Arisaema). Dentre as Piperales, também é possível encontrar feixes vasculares dispersos e apenas um cotilédone em Peperomia (Piperaceae) e mesmo corpos protêicos triangulares nos plastídeos dos elementos de tubo crivado (em Saruma e Asarum, Aristolochiaceae), supostamente sinapomorfias das monocotiledôneas. Piperales por isso também foi cogitada como possível grupo relacionado às monocotiledôneas (Lotsy 1911, Emberger 1960, Burger 1977). No entanto, explicar a série de semelhanças vegetativas e florais como convergências pela ocupação de ambientes tropicais úmidos nos dois grupos parece mais especulativa nesse caso do que no par Nymphaeales-Alismatales. Burger (1977) traçou uma linha evolutiva entre mono e dicotiledôneas, Inflorescência de Araceae e de (monocotledônea) e Piperaceae (dicotiledônea, note semelhanças). estabelecendo uma hipótese para a origem das flores. Estudos ontogenéticos demonstraram que o arranjo floral espiralado de monocotiledôneas teria evoluído a partir de uma flor trímera e as flores trímeras possuem três traços vasculares, cada qual relacionado com uma bráctea, dois estames e um pistilo. Uma hipótese de evolução, então, seria a derivação de flores trímeras ou tetrâmeras a partir da redução dos internós e subsequente fusão de flores bissexuadas simples, como as encontradas em algumas Chloranthales. Nesse caso, as brácteas florais de Piperales seriam homólogas ao perianto das flores de Lactoridaceae. O arranjo inicial entre pistilo e estames seria oposto, da onde o arranjo verticilado teria derivado, economizando espaço. Desse modelo de flor, a adição de peças do perianto teria ocorrido através da divisão do perianto ou da proliferação de primórdios estaminais seguida de esterilizações. A multiplicação de peças do perianto aumentaria a proteção das estruturas reprodutivas internas; os insetos seriam atraídos pelo odor e tinham no pólen sua recompensa. Em plantas com flores simples, o arranjo denso em espigas ajudaria na proteção dos órgãos reprodutivos, mas em alguns casos a espata auxiliaria tanto na proteção da espiga como na atração de insetos. A corola como forma de atração visual evoluiu mais tarde, o que era confirmado pela seqüência ontogenética de muitas flores. Essa hipótese se sustentava também na possibilidade da origem de flores em pseudantos, como nas Compositae, situação análoga. Outro argumento era a improbabilidade da trimeria ter surgido de maneira independente em grupos não relacionados evolutivamente. Uma explicação através da composição a partir de uma flor terminal e duas laterais seria mais plausível do que várias reduções a trimeria a partir de flores com muitas peças, como era suposto para as 57

4 Evolução da flor segundo Burger (1977). angiospermas primitivas. Essa linha evolutiva explicaria a origem das flores através de um pseudanto, onde a flor seria formada por um eixo multi-axial de estróbilos reduzidos. Engler havia defendido essa hipótese, mas para ele as amentíferas é que representariam as possíveis angiospermas primitivas, possibilidade refutada com base em registros fósseis e estudos filogenéticos. A origem das monocotiledôneas é muito Fósseis indicam a existência do grupo antiga. desde o Aptiano-Albiano, ca. 100 Ma., próximo ao surgimento das angiospermas. Elas devem ter se diferenciado bastante do ancestral, assim como seu grupo irmão deve estar bastante modificado também. Desse modo, devem ter restado poucas semelhanças entre eles. As Dioscoreales foram apontadas por Dahlgren et al. (1985) como a possível ordem mais basal em monocotiledôneas, pois, apesar de bastante modificada, elas teriam mantido características importantes que poderiam sugerir sua relação com as demais angiospermas, dentre elas a nervação reticulada das folhas. O grupo mais relacionado com as monocotiledôneas para eles estaria em Annonales. As Dioscoreales foram também relacionadas às Aristolochiaceae (Huber 1977 e Dahlgren & Rasmussen 1983), grupo que 58

5 possui as duas supostas sinapomorfias de monocotiledôneas. Essa posição de Dioscoreales seria mais tarde sustentada por análises filogenéticas com dados morfológicos (Chase et al. 1995). As principais teorias para origem das monocotiledôneas e, conseqüentemente, para sua relação com as demais angiospermas estão diretamente associadas a hipóteses sobre a origem da flor. As primeiras flores seriam simples e teriam se unido formando pseudantos e então evoluído nas monocotiledôneas? Ou seriam homólogas a estróbilos bissexuados do tipo magnoliáceo e teriam sido reduzidas à condição de flores trímeras algumas vezes ao longo da evolução? Estudos filogenéticos com dados morfológicos (Chase et al. 1995) colocaram as Magnoliidae arbóreas como um grado basal da onde as demais angiospermas teriam derivado, sustentando assim a teoria antostrobilar, ou seja, as primeiras flores seriam bissexuadas, com muitas partes, semelhantes às de Magnoliaceae. Nesse cladograma, as monocotiledôneas surgem num clado denominado paleoervas e estão mais relacionadas com as Nymphaeales. Outra análise, também com dados morfológicos, indicou uma idéia completamente antagônica, as chamadas paleoervas formariam um clado na base das angiospermas. Chlorantales teria divergido na raiz das angiospermas e provavelmente teria retido parte dos caracteres plesiomórficos presentes no ancestral. Nesse caso, as flores seriam inicialmente simples e teriam derivado pela união, formando pseudantos. Piperales aparece como um grupo polifilético, mas a relação das monocotiledôneas com Saururaceae sustenta as semelhanças com a ordem. Essa hipótese é sustentada por dados de RNAr (Hamby & Zimmer 1992), dados fósseis já que os primeiros registros indubitavelmente de angiospermas são clorantóides e não existe lenho que denote a presença de angiospermas arbóreas, e finalmente pela distribuição geográfica desses grupos, já que mesmo pouco numerosos eles são cosmopolitas, sugerindo que sua existência tenha precedido a divisão da Pangea. Os primeiros dados moleculares, em vez de apontarem uma relação para as monocotiledôneas, colocaram em questão sua natureza. Algumas análises (Troitsky et al. 1991) sugeriram que as monocotiledôneas poderiam ter precedido as dicotiledôneas e assim formariam um grado basal de onde as demais angiospermas teriam derivado. Ainda assim, esses dados eram pouco consistentes e muitas vezes contraditórios. Cladograma baseado em dados morfológicos. As monocotiledôneas estão representadas por Liliales (LIL). Cladograma baseado em dados morfológicos. As monocotiledôneas estão representadas por Smilaceae (SMIL) e Dioscoreaceae (DIOS). O primeiro grande estudo em angiospermas com dados moleculares foi realizado com rbcl (Chase et al. 1993). Apesar da posição de Ceratophyllum na raiz das angiospermas, provavelmente influenciada pela existência de ramos longos nessa região da árvore, ele apontou um clado composto de Nymphaeales e Magnoliales como grupo irmão das monocotiledôneas e Acorus (então em Arales) na raiz das monocotiledôneas, seguido por um clado composto por Alimatidae e Arecidae, formando o clado irmão das demais monocotiledôneas, incluindo as Dioscoreales. A relação entre as monocotiledôneas e as demais angiospermas, assim como a relação entre os grupos que divergiram no início da evolução das angiospermas, no entanto, continuava conflitante entre várias regiões (atpa, rbcl, ndhf, 18S, Duval 2000). Com 18S DNAr (nuclear), as monocotiledôneas apareciam como parafiléticas; com ndhf (plastídeo) e atpa (mitocondrial), o grupo irmão das monocotiledôneas seriam as Piperales, Acorus teria divergido na raiz com a primeira região e apareceria bem derivado na segunda. Com rbcl, Acorus divergeria no nó, mas o grupo irmão das monotiledôneas seria Piperales. A combinação 59

6 desses dados resultava em uma topologia idêntica àquela obtida com rbcl, mas com sustentação superior a 90% para todos os ramos. A combinação de cinco regiões do DNA representando os três genomas aumentou a sustentação dos clados que divergiram no início da evolução das angiospermas. Amborella, antes em Lauraceae, foi o primeiro clado a divergir, seguido das Nymphaeales e de ITA, formando a ANITA. Ceratophyllum aparece como grupo irmão das Eudicotiledôneas e as monocotiledôneas aparecem num clado pouco sustentado, junto com a maioria das Magnoliidae (exceto ANITA, grado basal, e Ranunculales, em Comparação erntre cladogramas baseados em diferentes marcadores moleculares (note a variação na raiz das monocotiledôneas). Eudicotiledôneas). A relação delas com as demais angiospermas continuava, portanto, indefinida. Com três genes, Acorus se manteve na raiz das monocotiledôneas e o padrão seguia o obtido com rbcl. Acorus é uma erva de locais úmidos, com flores bissexuadas, trímeras, com 6 tépalas, 6 estames e 2-3 carpelos unidos, reunidas em uma espádice. Possui vasos apenas nas raízes e rizoma. Os óvulos são ortótropos e a semente possui perisperma. Ocorre na América do Norte, Europa e Ásia. Devido a ausência de ráfides, presença de óleos essenciais e endosperma com desenvolvimento celular, o gênero já havia sido segregado de Araceae, formando uma família a parte. A posição de Acoraceae na raiz das monocotiledôneas não só corroborou essa separação, como exigiu sua classificação no nível de ordem. Estudos com 17 regiões (Graham & Olmstead 2000) de plastídeo indicaram Ceratophyllum como grupo irmão das monocotiledôneas, juntos formando o clado irmão das Eudicotiledôneas, relação, entretanto, pouco sustentada. Com 11 regiões (Zannis et al. 2002) e aplicando inferência bayesiana, as monocotiledôneas por sua vez aparecem relacionadas com as Eumagnoliidae, o que recebeu sustentação, ainda que as relações internas nesses clados continuem duvidosas. 60

7 Ceratophyllum conta com 2-6 espécies aquática, submersa, com folhas verticiladas, sem raízes, mas com estruturas para a sua fixação. As flores são simétricas, unissexuadas, mas as plantas são monóicas, com inúmeras brácteas. Ceratophyllum: hábito e semente. São 10 estames, os grãos de pólen são inaperturados, com exina reduzida. O ovário é súpero, unicarpelado, uniovulado; o óvulo ortótropo em a placentação apical. Esse resultado de certa maneira favorece a suposta origem das monocotiledôneas a partir de um ancestral aquático. O fruto é um aquênio e a semente carece de endosperma. Acorus. Assim, as monocotiledôneas podem ser grupo irmão das Eumagnoliidae ou de algum de seus clados. O estudo mais recente (Zanni et al. 2003) lidando com a questão da evolução inicial das angiospermas utilizou seis regiões, compartimentalizando os terminais de modo a fazer buscas mais exaustivas em relação aos nós mal resolvidos. Eles conseguiram uma árvore bem resolvida, confirmando Ceratophyllum como grupo irmão das monocotiledôneas, formando um clado que teria divergido na raiz das Euangiospermas, ou seja, excluindo o grado ANITA. Essa relação, no entanto, é a que recebe menor suporte 86%. Cladograma (Zannis et al. 2002) com dados moleculares (note a posição de Ceratophyllum) Dessa maneira, excluindo ANITA, com menos de 100 spp., as demais angiospermas, incluindo 99,9% das espécies podem sim ser divididas em dois grande grupos, Monocotiledôneas (20%) e Dicotiledôneas (79,9%). Essa divisão na qual esteve fundamentada a classificação evolucionista e tem 61

8 Cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000). sido desprezada desde o início da aplicação da (Dioscoreales, Liliales, Pandanales e sistemática filogenética, pode então ser útil e sua aplicação requer menos mudanças do que aquelas associadas a grupos hierarquicamente bem menos representativos. O esqueleto geral das monocotiledôneas baseado em três marcadores (Chase et al. 2000) sustentava a maioria das ordens, mas não era suficiente para estabelecer a maioria das relações entre elas com confiança. Depois da ordem monospecífica Acorales, Alismatales havia sido confirmada como a ordem mais basal dentre as Asparagales), caracterizadas por flores com tépalas petalóides, formavam provavelmente um grado de onde as comelinóides (incluindo Commelinales, Zingiberales, Arecales e Poales) teriam derivado. Apenas recentemente, com a inclusão de mais quatro marcadores moleculares, essas relações foram esclarecidas, indicando a proximidade entre Dioscoreales e Pandanales, formando um grado com as demais lilióides. Da mesma forma, apontou Arecaceae na raiz das comelinóides, formando um grado com o clado monocotiledôneas. As ordens lilióides formado por Commelinales e Zingiberales. 62

9 Cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000, continuação). Comparação entre cladogramas gerais de monocotiledôneas com três (rbcl, atpb e 18S rdna) e sete (+atpa, matk, 26S rdna, ndhf) marcadores moleculares 63

10 ALISMATALES A ordem inclui 13 famílias, destacando- se Araceae e Alismataceae, e cerca de espécies. Dentre as características que denotam a proximidade entre essas famílias e o abandono de uma possível relação com as Nymphaeales estão os corpos protéicos cuneados nos elementos de tubo crivado dos plastídeos, a presença de um cotilédone, a ausência de perisperma e ácido elágico. Araceae Ervas ou trepadeiras, terrestres, epífiticas, hemi-hepifíticas, raramente aquáticas, flutuantes ou submersas, eventualmente extremamente reduzidas (em Lemnoideae, o B corpo da planta não é diferenciado em folha e caule, não existe raíz ou ela está reduzida apenas a tricomas); glabras, freqüentemente produtoras de látex, mucilagem ou resina. Folhas simples ou partidas, alternas, pecioladas, com bainha basal; venação pinada, reticulada, raramente paralelinérvia. Espádices terminais ou axilares; geralmente espigas monomórficas ou compostas por flores pistiladas na porção basal, uma porção intermediária estéril e flores estaminadas na porção apical, subtendidas por uma espata reflexa, convoluta ou constrita medianamente, freqüentemente vistosa. Flores uni ou bissexuadas ou bissexuadas, di ou trímeras, actinomorfas ou quase, geralmente hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas ou aclamídeas. Tépalas 4-6, ausentes em flores unissexuadas, geralmente livres. Estames (1-2, em Lemnoideae)3-6(-9), livres ou formando sinândrio. Gineceu sincárpico, ovário nu, súpero ou imerso na espádice, 1-47 carpelos, geralmente 1-3-locular; placentação axilar, parietal ou basal, 1 a muitos óvulos por carpelo; estigma séssil. Frutos bacáceos, suculentos, eventualmente fundidos, ou utrículos indeiscentes; sementes 1 a muitas. N = 7 ou 14. Araceae inclui espécies, dois terços nos Neotrópicos. Dentre os principais gêneros destacam-se Anthurium (cerca de espécies) e Philodendron (750). Na família, podemos encontrar plantas com espádices enormes (e.g. Amorphophallus titanus, ca. 1,5 m alt.) até as menores angiospermas conhecidas. Algumas espécies de Wolffia e Lemna (Lemnoideae, lentilhas-d água) não alcançam 1 mm de comprimento. Essas plantas diminutas possuem uma alta taxa de reprodução assexuada, o que as permite ocupar rapidamente extensas porções de água, formando um tapete verde na superfície de lagos e representando um importante componente para algumas comunidades lacustres. O rápido crescimento populacional e a capacidade de processar poluentes tornam essas plantas interessantes em planos de despoluição e úteis em experimentos botânicos. A Araceae: A. espádice; B. lentilha-d água (Lemnoideae); C. Amorphophallus titanus. São polinizadas por besouros, abelhas ou moscas e dispersadas por pássaros, mamíferos ou pela água. Muitas espécies são utilizadas como ornamentais pela beleza de sua folhagem, como, por exemplo, a costela-de-adão (Philodendron bipinatifidum), a banana-demacaco (Monstera deliciosa), a jibóia (Scindapsus sp.) ou a comigo-ninguém-pode (Dieffenbachia picta). Outras são cultivadas pelas inflorescências, especialmente pelas espatas vistosas como o copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica) e várias espécies de Anthurium. A taboia (Calocasia esculenta) é utilizada na alimentação. Devido à presença de cristais de oxalato de cálcio, as Araceae são, na maioria, tóxicas quando ingeridas ou tocadas, produzindo fortes irritações. Alismataceae Ervas aquáticas ou de locais encharcados, latescentes, rizomatosas. Folhas simples, alternas, basais, bainha prolongando-se no pecíolo, freqüentemente com as folhas submersas distintas das emersas. Inflorescências terminais, racemosas, eventualmente formando panículas, flores dispostas em nós ao longo do escapo. Flores bissexuadas, actinomorfas, hipóginas, diclamídeas, heteroclamídeas; sépalas 3, verdes; pétalas 3, alvas. Estames 9-25, livres; anteras basifixas ou versáteis. Gineceu 64

11 apocárpico, 5 a vários carpelos; placentação basal; estigma linear. Frutos aquênios. Alismataceae: flor Família cosmopolita, com 12 gêneros e cerca de 80 espécies, a metade ocorrendo no Novo Mundo. A maioria das espécies é incluída em Sagittaria (32 espécies) e Echinidorus (27 espécies). Estão proximamente relacionadas às Limnocharitaceae que também possuem canais laticíferos, grãos de pólen bi a multiforaminados, formação do saco embrionário tipo Allium e embrião em forma de ferradura, mas diferente de Alismataceae, possuem placentação laminar, com muitos óvulos por carpelo e fruto folicular. Mais distantemente, elas estão relacionadas a outras famílias essencialmente aquáticas, inclusíve com espécies marinhas, como Hydrocharitaceae (115 espécies, incluindo Najadaceae, 35 no Novo Mundo), que se destaca no grupo pelo ovário ínfero e sincárpico, e Butomaceae (família monotípica). Habitam rios lagos ou locais inundados, ao menos sazonalmente e são possivelmente polinizadas e dispersadas por insetos. DIOSCOREALES Dioscoreaceae Trepadeiras, raramente arbustos; presença de rizomas ou tubérculos; ramos eventualmente alados ou com bulbilhos axilares. Estípulas foliáceas ou transformadas em espinhos. Folhas alternas, simples ou compostas, em geral longamente pecioladas; venação campilódroma ou actinódroma, as laterais anastomosadas. Inflorescências geralmente axilares, espigas, racemos, panículas ou cimeiras multifloras. Flores geralmente unissexuadas (plantas monóicas ou dióicas), subtendidas por 2 brácteas, geralmente actinomofas, epíginas, diclamídeas, homoclamídeas; tépalas 6, livres ou conadas em dois verticilos. Estames 6 (estaminódios eventualmente presentes), li vres ou conados; deiscência longitudinal das anteras. Gineceu sincárpico, tricarpelar, trilocular; placentação axilar ou parietal, 1-4 óvulos por lóculo; nectários septais freqüentemente presentes. Frutos cápsulas, raramente sâmaras, até 6 sementes (2 por lóculo), geralmente aladas. Dioscoreaceae (note as folhas reticuladas). Cladograma de Alismatales. A família é cosmopolita com cerca de 850 espécies e nove gêneros, metade das espécies ocorre no Novo Mundo e a grande maioria pertence a Dioscorea. Insetos devem participar da polinização e a dispersão, no caso 65

12 dos frutos alados, é auxiliada pelo vento. O inhame ou cará, amplamente utilizado na alimentação, corresponde ao tubérculo de algumas espécies (e.g. Dioscorea alata e D. bulbifera). Outras espécies são utilizadas na composição de hormônios sintéticos e pílulas anticoncepcionais, ou ainda de remédios para diversos males. PANDANALES Essa ordem inclui cinco famílias: Pandanaceae, Cyclanthaceae, Velloziaceae, Triuridaceae e Stemonaceae. As duas primeiras há muito eram consideradas próximas entre si por causa do hábito, e associadas às palmeiras (Arecaceae). Apesar da relação de proximidade entre elas ter sido confirmada com dados moleculares, Arecaceae aparece mais relacionada com o clado das comelinóides (veja abaixo). A posição de Velloziaceae nessa ordem não era esperada e não existem muitas evidências morfológicas que confirmem essa relação. Cyclanthaceae Ervas rizomatosas ou lianas, raramente arbustos, freqüentemente epifíticos. Folhas alternas, plicadas, bífidas, flabeliformes, raramente simples e inteiras, com venação paralela e bainha na base do pecíolo. Inflorescência em espádice, terminal ou lateral, subtendida por uma ou váriais brácteas. Flores unissexuadas (plantas monóicas), actinomorfas, geralmente mono ou aclamídeas; masculinas e femininas arranjadas em ciclos (Cyclanthoideae) ou espiraladamente, nesse caso as femininas rodeadas pelas masculinas (Cardulovicoideae). Flores masculinas hexâmeras, com 6 a muitos estames, conados na base dos filetes. Flores femininas aclamídeas ou monoclâmideas, tetrâmeras, com estaminódios alvos, filiformes; gineceu tetracarpelar, ovário unilocular, ínfero ou semi-ínfero; placentação parietal, com numerosos óvulos. Frutos indeiscentes, carnosos; sementes com endosperma abundante. Cyclanthaceae é endêmica do Novo Mundo, incluindo 12 gêneros e 180 espécies, quase metade em Asplundia. Ocorre especialmente em florestas úmidas, principalmente na Amazônia. As flores, de antese noturna, são polinizadas por besouros, enquanto a dispersão dos frutos é realizada por aves, morcegos e macacos. As folhas são usadas no artesanato, na cobertura de habitações indígenas e na fabricação de chapéus de palha, como as das palmeiras. Cyclanthaceae: Cardulovicoideae (note a semelhança com o hábito de palmeiras e os estaminóides capiláceos) Velloziaceae Ervas a arbustos; ramos revestidos por bainhas foliares. Folhas simples, verticiladas, agrupadas no ápice dos ramos, lanceoladas, serreadas ou inteiras, decíduas. Inflorescências terminais, fasciculadas. Flores actinomorfas, geralmente bissexuadas, vistosas, epíginas; tépalas 6, formando um hipanto tubuloso acima do ovário, freqüentemente glanduloso externamente; corona eventualmente presente; nectários septais presentes. Estames 6, raramente muitos, livres ou unidos ao hipanto ou à corona. Ovário tricarpelar, trilocular; placentação axilar, com muitos óvulos. Fruto cápsula, loculicida ou indeiscente. Velloziaceae inclui sete gêneros e cerca de 250 espécies, a grande maioria nos gêneros neotropicais Vellozia e Barbacenia, geralmente ocorrendo em regiões montanhosas, especialmente nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Conhecidas como canela-de-ema, elas apresentam freqüentemente floração explosiva e são polinizadas por abelhas, mariposas e aves. A dispersão é pouco conhecida, mas a propagação vegetativa é comum em algumas espécies. LILIALES Dahlgren et al. (1985) rearranjaram a superordem Lilianae (Liliiflorae), sustentada unicamente pelas tépalas petalóides, segregando 66

13 Velloziaceae. A. Vellozia; B. Barbacenia. inúmeras pequenas famílias de grupos que antes eram incluídos em Liliaceae conceituada de forma bem mais ampla (e.g. Cronquist 1981). Assim, esses autores reconheceram duas ordens (Liliales e Asparagales), onde Cronquist reconhecia apenas uma família (Liliaceae). Asparagales passou a ser maior ordem em número de famílias (31) da superordem Lilianae, que incluía também Dioscoreales, Liliales, Melanthiales e Burmanniales. A divisão entre Asparagales e Liliales corrrepondia àquela proposta previamente para os complexos Colchicoildes e Asparagoides de Huber (1969), baseada principalmente em caracteres do fruto e da semente, destacando-se a deterioração do tegumento externo da semente (vs. tegumento externo da semente íntegro) e a presença de fitomelanos na epiderme externa das espécies com fruto em cápsula (vs. ausência de fitomelanos). Para Huber, espécies apresentando bagas teriam perdido a proteção das sementes e, em Asparagales, a reversão do fruto para cápsula teria levado a renovação dessa proteção através de uma crosta de fitomelanos (reversão em hypoxidaceae), a qual indicaria a evolução independente da cápsula das Asparagales em relação às de Liliales. Apesar de presente em Asparagales, baga seria uma característica derivada na ordem e, fora de Asparagales, mesmo as sementes enegrescidas não possuem fitomelanos. Dalhgren et al. levantaram ainda uma série de 16 caracteres para distinguir Asparagales de Liliales, a maioria deles, entretanto, não eram exclusivos e universais e deviam ser usados em combinação. Philesiaceae, com nectários perigoniais e tépalas variegadas, mas que também apresenta venação reticulada, como encontrado em Dioscoreales, representaria um elo de ligação entre as três principais ordens de Liliiflorae. A classificação de Dahlgren et al. nunca foi simples de se trabalhar, pois incluía várias exceções para os caracteres diagnósticos, muitos dos quais eram micromorfológicos, e até o fim da década de 1990 não houve dois autores que assumissem a mesma circunscrição para a ordem ou para as famílias nela incluídas. Análises moleculares com rbcl (Chase et al. 1995) sugeriram a inclusão de Iridaceae e Orchidaceae em Asparagales, e a exclusão de quatro famílias da ordem. A relação entre as duas ordens também foi contestada em análises moleculares com três regiões (rbcl, atpb e 18S rdna, Chase 2000). Atualmente, Liliales inclui 11 famílias e cerca de espécies, metade em Liliaceae. A ordem é reconhecida principalmente pelos nectários na base das tépalas, anteras extrorsas, tépalas freqüentemente maculadas e sementes sem fitomelanos. A separação entre Liliales e Asparagales por meio de caracteres morfológicos ainda é complexa, mas de modo geral, Liliales não possui nectários septais, e pode ser caracterizada por três traços vasculares nas tépalas (vs. um em Asparagales). Alstroemeriaceae Ervas eretas a trepadeiras, rizomatosas; ramos vegetativos eventualmente dimórficos (Alstroemeria). Folhas simples, alternas, geralmente ressupinadas, sem bainha. Inflorescências terminais, umbeliformes. Flores bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, epíginas, diclamídeas, homo a heteroclamídeas; tépalas 6, em dois verticilos, geralmente livres, as internas freqüentemente pintalgadas ou estriadas. Estames 6, geralmente livres. Gineceu sincárpico, tricarpelar, uni a trilocular; placentação axilar ou parietal. Fruto cápsula loculicida; sementes rígidas, eventualmente com arilo suculento vistoso (Bomarea). 2N=16 (Alstroemeria) e 18 (Bomarea e Leontochir). A família compreende três gêneros do Novo Mundo Alstroemeria (cerca de 70 espécies), Bomarea ( ) e Leontochir 67

14 (monotípico). O maior centro de diversidade da família está nos Andes, mas o planalto central brasileiro também é rico em espécies. Era tradicionalmente considerada relacionada com Amaryllidaceae (Asparagales) por causa do ovário ínfero e inflorescências em umbelas, mas dados moleculares sustentam sua relação mais próxima com as Liliaceae, das quais se distinguem facilmente pela posição do ovário, súpero naquela família. 6, em 2 verticilos petalóides. Estames 6, livres ou formando um tubo; estaminódios presentes ou não nas flores femininas. Gineceu tricapelar, trilocular; placentação axilar, 1-2 óvulos por lóculo; estigma geralmente séssil, papiloso. Frutos bagas arredondadas, de cor laranja a negra. Altroemeriaceae: Alstroemeria. As espécies de Alstroemeria são polinizadas por abelhas e borboletas e as de Bomarea por beija-flores. A dispersão das sementes em Alstroemeria é explosiva e em Bomarea ocorre provavelmente com auxílio de aves. Smilacaceae Trepadeiras geralmente espinescentes, tuberosas ou rizomatosas. Folhas simples, alternas, inteiras ou espinescentes; bainha de origem estipular passando a gavinha bifurcada para o ápice; venação acródroma, reticulada. Inflorescências axilares ou no ápice de râmulos, umbeliformes ou racemiformes. Flores unissexuadas (plantas dióicas), actinomorfas, hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas; tépalas Smilacaeae: Smilax. Família cosmopolita, com três gêneros, apenas Smilax no Novo Mundo, e cerca de 300 espécies. É provavelmente polinizada por insetos e dispersada por aves. Possui importância a salsaparrilha (Smilax longifolia), utilizada tradicionalmente no tratamento de sífilis e na composição de bebidas e remédios populares. ASPARAGALES A inclusão de trnl-f nas análises filogenéticas reforçou a inclusão de Orchidaceae em Asparagales e a relação desta ordem com as comelinóides. Nesses estudos, a ordem foi 68

15 dividida em dois grupos informais: o grado das asparagóides inferiores, com microsporogênese simultânea e sem uma resolução sustentada nos nós basais, e o clado das asparagóides superiores, com reversão para microsporogênese sucessiva. Asparagales é definida pelo ovário súpero e pela microsporogênese simultânea, ambos, no entanto, com reversões na evolução do grupo (Fay et al. 2000). Segundo a classificação do APG II (2003, ver também comentário em Liliaceae), Asparagales reune 14 famílias e mais de espécies, a maioria incluída em Orchidaceae (ca ). Procurando facilitar a taxonomia de Asparagales, foi oferecida uma classificação alternativa, reduzindo o número de famílias de Asparagales superiores. Alliaceae pode ser considerada com ou sem os representantes de Amaryllidaceae e Asparagaceae, incluindo ou não o restante das Asparagales superiores (dentre elas, Agavaceae e Convulariaceae). Essas famílias podem ser reconhecidas facilmente pelas inflorescências umbeladas em Alliaceae e racemosas em Asparagaceae. Essa alternativa, no entanto, fere a clareza, um dos princípios primordiais da taxonomia, permitindo que um nome tenha mais de um significado. Por exemplo, ao mencionar Asparagaceae apenas, não sabemos se as Agavaceae estão ou não incluídas. Seis famílias, duas do grado das Asparagales inferiores, Orchidaceae e Iridaceae, e quatro das superiores, Alliaceae, Amaryllidaceae, Asparagaceae e Agavaceae podem dar uma idéia da diversidade das Asparagales. Alliaceae Ervas perenes, com bulbos tunicados rodeados por uma túnica papirácea. Folhas alternas, sésseis, lineares ou cilíndricas, com bainha na base. Inflorescência pseudo-umbela com escapo possuindo brácteas espatáceas encobrindo as flores quando jovens. Flores bissexuadas, trímeras, actinomorfas, hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas. Tépalas 6, em dois verticilos, livres ou conadas. Estames 6, evetualmente alguns reduzidos a estaminódios; quando presentes, filetes conados entre si e/ou ao perianto. Gineceu sincárpico, tricarpelar, trilocular; placentação axilar, 2 ou mais óvulos por lóculo; nectários septais. Fruto cápsula loculicida; sementes triangulares, com uma crosta negra espessa de fitomelanos. Alliaceae está presente no mundo todo, representada por 12 a 15 gêneros e cerca de 600 espécies (sem a inclusão de Amaryllidaceae), apenas 20 nos Neotrópicos. Destacam-se na família o alho (Allium sativa) e a cebola (A. cepa). Alliaceae. Alium: flores e cormo (alho). Amaryllidaceae Ervas perenes com bulbo tunicado, rizoma ou cormo, raízes contrátreis ou fibrosas. Folhas alternas, geralmente formando uma roseta na base, simples, lineares, sésseis, com bainha eventualmente formando um pseudocaule. Inflorescências terminais, umbeliformes, com 2 brácteas encobrindo os botões florais. Flores bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, geralmente epíginas, diclamídeas, homoclamídeas, geralmente vistosas, inodoras; tépalas 6, em dois verticilos, unidos na base ou formando um tubo, eventualmente dando origem a uma corona derivada do perigônio (Narcissus). Estames 6, basais ou epitépalos, livres ou fundidos, então formando uma falsa corona (Pancratium). Gineceu sincárpico, trilocular; placentação axilar, pouco a muitos óvulos anátropos por lóculo. Frutos cápsulas loculicidas ou bagas; sementes finas, aladas, escuras. A família reúne cerca de 60 gêneros e entre 850 e espécies. Quase metade delas ocorre no Novo Mundo. Possuem centro de diversidade na África do Sul, Andes e Mediterrâneo, mas são bem representadas no Planalto Central Brasileiro. Destacam-se na família Hippeastrum e Zephyrantes, com cerca de 50 espécies cada, ocupando regiões montanhosa e/ou de clima sazonal. Distinguemse de Alliaceae pelo ovário ínfero e produção de alcalóides. As duas famílias possuem morfologia floral muito semelhante e inflorescências umbeliformes, e são alternativamente consideradas em uma só família pelo APG II (2003). A polinização parece estar associada com mariposas, abelhas e beija-flores, e a dispersão das sementes, finas e aladas, com o vento. Em algumas espécies, o escapo é reduzido (Sternbergia) e o ovário é subterrâneo, saindo do 69

16 solo apenas durante a maturação da cápsula. Esse tipo de floração evoluiu de maneira independente em Iridaceae e Liliaceae e parece proteger a flor durante geadas. Algumas espécies são utilizadas como ornamentais e os alcalóides (tipo Amaryllis) podem ser utilizados no tratamento de cânceres. racemos, panículas ou espigas multifloras, atingindo até vários metros de altura, com brácteas ao longo do escapo. Flores bissexuadas, mais raramente unissexuadas (plantas dióicas), actinomorfas ou levemente zigomorfas, hipóginas (Yuccoideae) ou epíginas (Agavoideae), diclamídeas, monoclamídeas; tépalas 6, livres ou fundidas na base, geralmente claras. Estames 6, inseridos na base do perigônio, anteras dorsifixas, com deiscência longitudinal. Gineceu sincárpico, trilocular; placentação axilar, vários a muitos óvulos anátropos. Frutos cápsulas ou bagas; sementes achatadas, negras. Agavaceae. Agave. Amaryllidaceae: Hyppeastrum. Agavaceae Ervas ou árvores, freqüentemente rizomatosas. Folhas simples, espiraladas, sésseis, freqüentemente formando uma roseta na base, lanceoladas a lineares, afinalando em uma ponta aguda e espinescente no ápice, inteiras ou espinescentes na margem, suculentas e fibrosas. Inflorescências terminais (plantas monocárpicas) ou axilares (policárpicas) em Agavaceae é endêmica das Américas, incluindo cerca de 300 espécies. Ocorre preferencialmente em regiões áridas e montanhosas, e possui centro de diversidade no sul dos Estados Unidos e México. Estão divididas em Agavoideae, com seis gêneros, incluindo Agave, com cerca de 200 espécies, e Yuccoideae, com dois gênero, incluindo Yucca, com 35 a 40 espécies. As subfamílias são facilmente reconhecidas pela posição do ovário e pelo fruto. A família é monofilética e alternativamente considerada pela APG II (2003) em Asparagaceae. 70

17 A B Agavaceae: A-B. Yuccoideae; C. Agavoideae. São polinizadas por mariposas, borboletas, abelhas, aves e morcegos, em alguns casos estabelecendo relações de mutualismo. Certas mariposas polinizam espécies de Yucca e depositam ovos no ovário de algumas flores. As larvas se alimentam de sementes e se transformam em novos polinizadores. São dispersadas pelo vento, no caso de frutos do tipo cápsula, ou por animais, no caso de bagas. Algumas espécies de Agave podem persistir por décadas em estádio vegetativo, produzindo flores e frutos uma única vez, morrendo posteriormente. A reprodução vegetativa, no entanto, é largamente disseminada na família. C Inflorescências terminais, em monocásio de umbelas (rifídias), panículas (tirsos) ou espigas (Ixioideae). Flores bissexuadas, trímeras, geralmente actinomorfas, epíginas (hipóginas em Isophysis), diclamídeas, heteroclamídeas bracteadas; tépalas 6, petalóides, geralmente vistosas, as internas eventualmente reduzidas e freqüentemente variegadas, com nectários ou elaióforos nas tépalas internamente, raramente septais (Ixioideae). Estames (2)3, opostos às tépalas externas, livres ou fundidos. Gineceu sincárpico, trilocular; placentação axilar, numerosos óvulos anátropos; estilete formando freqüentemente ramos petalóides (Iris e Trimezia). Fruto cápsula loculicida; sementes negras, esféricas ou angulosas, com arilo ou alas. A B C Plantação de sisal. As fibras de Agave sisalana (o sisal) são utilizadas comercialmente e algumas espécies de Agave (e.g. A. americana) são ornamentais. Algumas espécies são utilizadas na fabricação de tequila e mescal e suas saponinas esteroidais na preparação de pílulas contraceptivas. D E Iridaceae Ervas rizomatosas ou com cormo tunicado, raramente com bulbo, raramente subarbustos. Folhas simples, equitantes, basais, tipicamente ensiformes, unifaciais para o ápice, com cristais prismáticos de oxalato de cálcio. F Iridaceae: A. planta florida; B. flor; C. detalhe da flor (note posição dos estames e ramos do estilete). D-F. exemplos de Iridoideae; G. Isophysis. G 71

18 Iridaceae inclui cerca de 70 gêneros e espécies. Está distribuída principalmente no hemisfério sul, especialmente na África. Apenas 280 espécies ocorrem no Novo Mundo, todas pertecentes a subfamília Iridoideae, destascando-se na região os gêneros Sisyrinchium, Neomarica e Trimezia. A família havia sido incluída em Liliales devido à ausência de fitomelanos e nectários perigonais, mas estudos filogenéticos têm confirmado sua posição em Asparagales. Estão subdivididas em quatro subfamílias. Isophioideae, com uma única espécie na Tasmânia, é considerada a subfamília basal, facilmente reconhecida pelo ovário súpero. Iridoideae e Nivenioideae possuem flores actinomorfas em rifídias e encobertas por um par de brácteas. Na primeira, as flores duram apenas um dia, o estilete é longo e ramificado e os nectários perigoniais. Na segunda, as flores são azuis e os nectários septais ou ausentes. Ixoideae inclui 2/3 das espécies da família, e possui flores com tubo do perigônio desenvolvido, dispostas em espigas (sem pedicelo). As flores vistosas, geralmente com odor sutil, guias de nectários e produção de néctar ou óleos apontam a polinização por insetos. São dispersadas provavelmente pela gravidade associada a ação de formigas ou pela água, mas a propagação vegetativa não é rara. São especialmente utilizadas como ornalmentais (e.g. Iris, Gladiolus, Dietes, Trigidia). O açaf rão é uma especiaria popular extraída das flores de Crocus sativus, enquanto os rizomas de algumas espécies de Iris são utilizados como fixadores na fabricação de perfumes. Orchidaceae Ervas terrestres, epifíticas ou rupícolas, evetualmente saprófitas, raramente subterrâneas; raízes fortemente associadas a micorrizas, geralmente suculentas, com uma camada múltipla, absorvente, de células mortas da epiderme (velame) nas epífitas, evetualmente modificadas em tubérculos em plantas terrestres, com rizomas em alguns casos; ramos geralmente simpodiais, alongados ou com entrenós formando pseudobulbos. Folhas simples, geralmente alternas, freqüentemente com bainha. Inflorescências cimosas, terminais ou axilar es, mais raramente flores solitárias. Flores bissexuadas, zigomorfas, epíginas, freqüentemente ressupinadas; perianto trímero, tépalas livres ou conadas, a tépala mediana diferenciada em labelo. Estame geralmente 1(2, em Cypripedioideae, ou 3, em Apostasioideae); g ãos de pólen em mônades ou ma is freqüentemente em tétrades, geralmente aglutinadas em quatro polínios, eventualmente mais ou menos devido à divisão ou fusão dos microsporângios, respectivamente; os polínios se unem ao viscídio (secreção viscosa produzida pelo gineceu) por uma haste derivada do prolongamento dos polínios (caudículo) ou por um estipe derivado de uma camada de células da face do rostelo (tegula), ou de seu ápice (hámulo). Gineceu tricarpelar, unilocular (trilocular em Apostasioideae), fundido ao androceu em um ginostêmio, dando origem à coluna; estilete trilobado, o lóbo mediano modificado em rostelo, separando os polínios do estigma; placentação parietal (axilar, em Apostasioideae), com óvulos diminutos numerosos. Frutos cápsulas secas; sementes puverulentas, diminutas, sem endorperma. A C D Orchidaceae: A. raízes (note o velame alvo); B. pseudobulbo. C. rupícola; D. epífita; E. saprófita. As orquídeas estão entre as famílias mais numerosas de angiospermas, incluindo ca. B E 72

19 espécies e 800 gêneros, correspondendo cerca de 40% das monocotiledôneas; Pleurothallis, com espécies, figura dentre os mais diversos. Estão distribuídas em todo o mundo, exceto na Antártica, e ocupam os mais variados ambientes, com preferência para regiões tropicais. A família apresenta como sinapomorfias a redução dos estames adaxiais e das sementes micotróficas, sem endosperma. A coluna das Orchidaceae é uma estrutura única nas monocotiledôneas. flavonóides, Dahlgren et al. (1985) não consideraram esses caracteres homólogos e preferiram assumir sua derivação dentro de Liliales, tendo como uma das evidências a semelhança de algumas espécies de Apostasioideae com as Hypoxidaceae. Foram incluídas também em uma ordem à parte, Orchidales. Orchidaceae: detalhe da posição, origem e morfologia dos polinários. Orchidaceae: Flor, repare no labelo e a coluna no detalhe (abaixo). As flores epíginas, zigomorfas, as sementes numerosas, micotróficas e a presença de espécies saprófitas foram utilizados como argumentos para associar Orchidaceae a Burmanniaceae. No entanto, a união dos estames entre si e deles ao gineceu difere da fusão dos estam es com o perianto observada em Burmanniaceae. Apesar de Orchidaceae ter sido previamente relacionada a Commelinales e Zingiberales por causa da redução estaminal e de Orchidaceae: polinário. Atualmente são reconhecidas cinco subfamílias. Apostasioideae, com Apostasia e Neuwidia, inclui 20 espécies restritas ao Velho Mundo e é considerado o grupo com mais características plesiomórficas. Possui hábito 73

20 ereto, sem pseudobulbos e folhas espiraladas. São caracterizadas por 2-3 estames (2 internos e 1 externo) que não formam polínios e os filetes não estão completamente fundidos ao estilete de um ovário trilocular. Cypripedioideae (5 gêneros e 120 espécies) possui distribuição ampla, mas está ausente na África. Também é constituída de plantas eretas, terrestres. É facilmente reconhecida pelo labelo em forma de papo, pelo que as flores são conhecidas como sapatinho-devênus. Possui os dois estames laterais do verticilo interno presentes e o mediano modificado em estaminódio (diferindo do único mediano externo fértil nas demais orquídeas); os grãos de pólen, como em Apostasioideae, encontram-se em mônades e são livres; apesar de aglomerados, a formação de polínios é rara; o ovário é 1-3-locular. de plastídeo (rbcl, matk e trnl-f, Molvray et al. 2000) e em Orchidoideae com DNA nuclear (18S DNA, Cameron & Chase 2000). Apostasioideae Cypripedioideae Epidendroideae Vanilloideae Diagrama floral das subfamílias de Orchidaceae. Orchidaceae. A. Cypripedioideae; B. Vanilloideae; C. Epidendroideae; D. Orchidoideae. As demais subfamílias, Orchidoideae, Vanilloideae e Epidendroideae, são monândricas e incluem 99% das espécies da família. Epidendroideae é reconhecida pelas anteras incumbentes e Orchidoideae pela antera rostrada, ramos macios, folhas convolutas, mas não plicadas, e ausência de corpos de sílica. Subfamílias antes propostas estão incluídas nestas duas subfamílias: Spiranthoideae em Orchidoideae e Vandoideae em Epidendroideae. Neottioideae aparece inserida em Epidendroideae a partir de informações de DNA Vanilloideae destaca-se das demais orquídeas monândricas por não formar polínios. Sua posição também é discordante entre seqüências de plastídeo (rbcl, matk e trnl-f), onde ela aparece como grupo irmão das demais Orchidaceae monândricas, e nuclear (18S DNAr; Cameron & Chase 2000), com o qual diverge logo após Apostasioideae, antes de Cypripedioideae, colocando em questão a origem única da monandria em Orchidaceae. Uma análise baseada em seqüência de DNA mitocondrial não sustentou nenhuma das alternativas. As flores podem apresentar néctar ou mesmo óleos como recompensa, mas muitas vezes funcionam enganando os polinizadores. Através das mais variadas formas, as flores mimetizam anteras (Arethusa, Calopogon e Calypso), pólen (Cephalanthera), outras flores do ambiente (Oncidium) ou parceiros (pseudocopulação em Ophrys e Caladenia) ou substrato para deposição de ovos (Bulbophyllum), eventualmente liberando ferormônios miméticos (e.g. Catasetinae). A autogamia não é rara, entretanto, e casos de hibridação são comuns mesmo entre gêneros, caracterizando um grupo que vai do extremo da especificidade ao extremo da promiscuidade. As flores podem ficar viáveis por meses até que 74