Curso de Ecologia da Vegetação. Parte 7: Sucessão Vegetacional

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1 Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal Curso de Ecologia da Vegetação Parte 7: Sucessão Vegetacional Ary T. Oliveira Filho 2009 COLABORADORES: Leandro Carlos, Ricardo Ayres Loschi, Evandro Luís Mendonça Machado.

2 Sucessão: visões iniciais $ Sucessão: transformação direcional (?) e previsível (?) da composição e estrutura de uma comunidade vegetal, passando por fases características (?) Clímax: condição ótima da comunidade que corresponde ao seu auge, ápice, maturidade, paraíso final ou orgasmo? Polêmica: Por muitos anos o debate sobre sucessão foi dominado pelas visões de Clements e Gleason, que influenciaram os modelos subseqüentes.

3 Hipótese monoclímax de Clements (1916) O estudo científico da sucessão inicia-se no final do século XIX; Contudo, o conceito de sucessão vegetal se consolidou principalmente com Clements, que foi o primeiro a desenvolver, em 1916, uma teoria abrangente sobre sucessão; Clements via a vegetação como um super-organismo que evolui de forma determinística, autogênica, progressivas e em fases (comunidades serais) previsíveis até o estado final: o monoclímax climático. Distinguiu sucessão primária e secundária e muito do vocabulário utilizado até nossos dias para tratarmos do tema sucessão foi criado por ele.

4 Sucessão primária Irazu, Costa Rica Nazareno, MG

5 Sucessão primária Papua-Nova Guiné Rio Manu, Peru

6 Sucessão secundária Brazil, MT Brazil, MT

7 Sucessão secundária Malásia, floresta após 88 anos de regeneração Malásia, floresta após colheita de madeira

8 A Hipótese monoclímax de Clements dominou a cena da ciência da vegetação na América do Norte na primeira metade do século XX. Ele reconheceu 14 climaxes (2 tipos de campo, 3 tipos de capoeira e 9 tipos de floresta); Criou uma imagem da comunidade vegetal como um super-organismo que nasce, cresce, se protege, se nutre, elimina, amadurece, se reproduz e morre. A sucessão seria sua história de vida. A sucessão das comunidades tenderia convergir suas mudanças na direção do clímax climático característico da região. O clímax seria um estado estável onde a vegetação estaria em equilíbrio com o clima presente.

9 Lago em sedimentação Sucessão Primária: Hidrosérie Comunidade clímax pósdistúrbio Sucessão Secundária: Série de regeneração Rocha exposta Sucessão Primária: Xerosérie Clímax climático O clímax climático se aproxima do conceito de Biomas; por exemplo: Floresta Boreal Floresta Tropical Úmida

10 Hipótese individualista de Gleason (1926) Gleason considerou vegetação como uma coleção de indivíduos e não como um super-organismo; A composição de espécies de cada fase resulta da casualidade; Haveria muita sobreposição de exigências ambientais e flutuações imprevisíveis; Cada espécie se insere no processo sucessional de forma individual e de acordo com oportunidades propiciatórias estocásticas. Portanto não haveria fases sucessionais caracterizadas por associações de espécies. A composição de espécies de cada momento da sucessão é determinada pela oportunidade e competição.

11 Abundância A série sucessional seria contínua, sem assembléias de espécies características. A sucessão não é um processo ordenado nem conduz a um clímax previsível; Tempo Seqüência hipotética de espécies durante a sucessão (Usher, 1987 )

12 $ Idealismo socialista? A ordem provém de uma colaboração das partes em prol da comunidade. Determinismo histórico leva a um estado de clímax (ótimo). Progresso irreversível e inexorável. Pragmatismo capitalista? A ordem resulta do embate entre forças antagônicas O histórico e estado final são imprevisíveis Progressivo ou regressivo Modelos posteriores são mais gleasonianos ou então clementsianos, mas a percepção atual é mais próxima de Gleason, predominando os antagonismos, mas admite também que há facilitações promovidas pelos organismos.

13 Modelo policlímax de Tansley (1939) Propôs uma teoria segundo a qual não há um monoclímax, mas vários clímax locais estáveis dentro da área climática e diferentes daquele associado ao clima regional. Fatores locais condicionantes incluem rocha de origem, solo, topografia, salinidade, ventos, inundações etc.

14 Sucessão cíclica de Watt (1947) Propôs um modelo cíclico de sucessão da vegetação, de turfeiras que ocorreria em pequena escala e repetidas vezes no espaço e no tempo. Pioneiro Construção Degeneração Maduro

15 Espécies Hipótese da composição florística inicial cultura ervas campo arbustal floresta de Egler (1954): Revezamento florístico: Substituição sucessiva de um grupo de espécies por outro, como resultado de mudanças ambientais (sucessão primária) Composição florística inicial: Desenvolvimento de grupos de espécies que já estavam presentes no banco de sementes ou imaturos. Cada espécie entra em proeminência em fases diferentes (sucessão secundária). anos

16 Substituição de árvore-por-árvore de Horn (1976) O modelo procura prever a composição de espécies futura da floresta a partir da chance de cada árvore madura ser substituída por uma das imaturas sob sua copa. A abundância das imaturas é usada para obter a chance de sucesso e apontar a substituta mais provável. O modelo foi delineado operar em uma escala de tempo de séculos e converge para uma mesma composição de espécies independente da composição inicial. Três mecanismos podem conduzir à convergência: perturbação crônica em mosaico: a chance de substituição é igual para qualquer espécie. sucessão obrigatória: espécies tardias requerem que as iniciais completem seu ciclo antes; processo lento. hierarquia competitiva espécies: espécies tardias tendem a sobrepujar as iniciais.

17 Sucessão como continuum de Whittaker (1975) Whittaker reformulou a teoria de policlímax de Tansley ao conceber um padrão de comunidades clímax em continuum. Haveria gradientes entre as comunidades clímax de um mosaico de habitats diferentes. Em grande escala, tais gradientes são observados na forma de uma transição gradual de fisionomias e distribuição de espécies.

18 Modelos de Connell & Slatyer (1977): facilitação, tolerância e inibição A sucessão não teria necessariamente que seguir uma rota única. Rotas diferentes se estabelecem dependendo do efeito da presença de uma espécie na probabilidade do estabelecimento de uma segunda. Se este efeito for positivo, neutro ou negativo teríamos: A facilitação, quando uma comunidade torna o ambiente propício ao estabelecimento da comunidade seguinte no sentido da regeneração pós-distúrbio. A tolerância é quando as mudanças promovidas têm pouco a nenhum efeito sobre a comunidade sucessora. A inibição é quando as mudanças promovidas por uma comunidade estabelecida restringem o estabelecimento de uma comunidade sucessora.

19 Facilitação

20 Tolerância

21 Inibição

22 Modelos do mosaico sucessional de Hallé et al. (1978) e eco-unidades de Oldeman (1990): A floresta tropical seria composta por um mosaico de fases distintas de regeração em clareiras (eco-unidades).

23 As quatro fases do ciclo de regeneração da floresta de Whitmore (1975) ou silvigenéticas de Oldeman (1990). Fase de Clareira: Fase de Construção: Fase Madura: Fase de Degeneração: Inovação ou chablis : vestígios da eco-unidade (árvores do passado); o banco de imaturos (árvores do futuro) se torna operacional; estabelecimento de indivíduos novos (imigrantes ou do banco de sementes). Acumulação: a floresta começa a se estruturar, com o fechamento do dossel de árvores pequenas em grande densidade (árvores do futuro) que vão se auto-desbastando (biomassa cresce e densidade cai). Biostática: a floresta se estrutura com a formação de um dossel alto (árvores do presente), um sub-dossel (árvores do presente e do futuro) e um sub-bosque formado por arbustos e ervas tolerantes e imaturos das árvores do dossel (árvores do futuro). Degradação: as árvores do dossel decaem e se tornam (árvores do passado)

24 Disponibilidade de sítios para a sucessão Distúrbios Distúrbio: É qualquer evento relativamente discreto no tempo que cause uma ruptura no ecossistema, comunidade, ou população pela redução de densidade, biomassa ou substrato e altere a disponibilidade de recursos do meio físico (White & Pickett 1985) Distúrbios acontecem em todos os tipos de ecossistemas, e tem uma influência profunda no seu funcionamento e componentes. Podem, inclusive, ser mantenedores e renovadores de certos ecossistemas, comunidades e populações.

25 Definições de regimes de distúrbios Descritor Distribuição Freqüência Intervalo de retorno Período de rotação Previsibilidade Área ou tamanho Magnitude: Intensidade Severidade Sinergismo Definição Distribuição espacial incluindo as relações com os gradientes geográficos, topográficos, ambientais e da comunidade. Número médio de eventos por unidade de tempo. Intervalo de tempo médio entre os distúrbios. Tempo médio necessário para perturbar uma área equivalente à área de estudos (arbitrária). Escala inversa à da variância do intervalo de retorno. Extensão da área perturbada. Força física do evento por área e por tempo. Impacto no organismo, comunidade ou ecossistema. Efeitos na ocorrência de outros distúrbios.

26 Tipo de distúrbio Furacão Inundação Vulcanismo Fogo Tempestade de vento regional Queda múltipla de árvores Raio Tamanho da área de distúrbios nos Neotrópicos Queda de uma árvore Área aprox. do efeito m m m 2 Queda de galho m 2 Queda folhas (palmeiras principalmente) Efeitos de animais (ninhos e tocas) m 2

27 Deslizamentos de terra

28 Incêndios

29 Sebulu Kutai national Park 1986 Incêndios

30 Furacões

31 Maremotos

32 Erupções vulcânicas: despejo de lava e cinzas

33 Inundações

34 Clareiras de dossel formada pela queda de árvores ou quebra de copas

35 Clareiras de dossel formada pela queda de árvores ou quebra de copas

36 Clareiras de dossel formadas pelo homem.

37 Dinâmica de clareiras em florestas tropicais A maioria das perturbações naturais em florestas tropicais é causada pela queda de árvores e de copas provocadas pela ação de chuvas, descargas elétricas, ventos fortes, abrindo o dossel da floresta e formando as clareiras. Inicia-se então o processo local de regeneração da floresta conhecido como dinâmica de clareiras. Por algum tempo a dinâmica de clareiras chegou a ser considerada um dos principais mecanismos de manutenção da alta diversidade de espécies nas florestas tropicais. Segundo esta visão, cada espécie seria especializada em um certo habitat e fase do processo regenerativo, os quais corresponderiam a aspectos do nicho de regeneração.

38 Fragmentação de habitats

39 Fragmentação: Efeito borda

40 OBRIGADO