UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE FACULDADE DE VETERINÁRIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA LUCAS MACHADO FIGUEIRA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE FACULDADE DE VETERINÁRIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA LUCAS MACHADO FIGUEIRA ANÁLISE DE IMAGENS ULTRASSONOGRÁFICAS EM MODO DOPPLER COLORIDO NA AVALIAÇÃO DA FUNÇÃO LUTEAL EM OVINOS DA RAÇA SANTA INÊS NITERÓI 2013

2 1 LUCAS MACHADO FIGUEIRA ANÁLISE DE IMAGENS ULTRASSONOGRÁFICAS EM MODO DOPPLER COLORIDO NA AVALIAÇÃO DA FUNÇÃO LUTEAL EM OVINOS DA RAÇA SANTA INÊS Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Medicina Veterinária da Universidade Federal Fluminense, como requisito parcial para obtenção do Grau de Mestre em Medicina Veterinária. Área de Concentração: Clínica e Reprodução Animal. Orientador: Prof. Dr. Felipe Zandonadi Brandão Coorientadores: Dr. João Henrique Moreira Viana Dr. Jeferson Ferreira da Fonseca NITERÓI 2013

3 ANÁLISE DE IMAGENS ULTRASSONOGRÁFICAS EM MODO DOPPLER COLORIDO NA AVALIAÇÃO DA FUNÇÃO LUTEAL EM OVINOS DA RAÇA SANTA INÊS 2 Aprovado em 22 de março de Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Medicina Veterinária da Universidade Federal Fluminense, como requisito parcial para obtenção do Grau de Mestre em Medicina Veterinária. Área de Concentração: Clínica e Reprodução Animal. BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Felipe Zandonadi Brandão Orientador Universidade Federal Fluminense Dr. João Henrique Moreira Viana Coorientador Embrapa Gado de Leite Dr. Jeferson Ferreira da Fonseca Coorientador Embrapa Caprinos e Ovinos Prof. Dr. Alberto Lopes Gusmão Universidade Federal da Bahia Dr. Eduardo Kenji Nunes Arashiro Embrapa Gado de Leite Prof. Dr. Carlos Otávio de Paula Vasconcelos Universidade Federal Fluminense NITERÓI 2013

4 RESUMO A adoção de biotécnicas aplicadas à reprodução permite acelerar o melhoramento dos rebanhos. Para tanto é necessário o conhecimento da fisiologia ovariana, e a ultrassonografia vem sendo uma ferramenta indispensável para o estudo da função reprodutiva. O presente estudo teve como objetivo avaliar a dinâmica luteal em ovinos da raça Santa Inês, e estabelecer uma metodologia subjetiva de análise do corpo lúteo (CL) com a utilização da ultrassonografia em modo Doppler colorido. Foram utilizadas 18 fêmeas nulíparas com média de peso vivo de 46,92 ± 6,38 kg e apresentando escore de condição corporal (ECC) médio de 3,08 ± 0,39, que manifestaram estro sincronizado por meio de protocolo hormonal de curta duração (6 dias), sendo então rufiadas (n=6) e acasaladas (n=12). Amostras de sangue foram coletadas diariamente para mensuração da concentração plasmática de progesterona por RIA. Foi utilizado o equipamento de ultrassom Sonoscape modelo S6, acoplado a um transdutor linear transretal de 7,5 MHz, para a avaliação das estruturas ovarianas, que foi realizada diariamente durante todo o experimento até que fosse verificada a presença de vesícula embrionária ou a ocorrência de uma nova ovulação. Varreduras completas foram obtidas e gravadas em formato de vídeo (*.cin) para posterior avaliação objetiva (mensuração da área do corpo lúteo e da área de vascularização em seu maior diâmetro) e avaliação subjetiva (escore de vascularização). Os corpos lúteos (CL) foram detectados pela primeira vez 0,77±0,62 dias após a ovulação (D0), com área média de 29,68±13,21 mm 2. No D2 todos CLs haviam sido visualizados. Houve crescimento progressivo (P<0,05) até o dia 6, sem aumento significativo nos dias subsequentes, alcançando a área luteal máxima de 124±38 mm 2 no D11. As concentrações de progesterona aumentaram (P<0,05) até o D4 bem como a área de vascularização, alcançando valores máximos também no D11 (11,23±4,89 ng/ml e 52,78±24,08 mm 2 ). As concentrações de progesterona tiveram queda pronunciada e alcançaram valores inferiores a 1 ng/ml 48 horas após a luteólise. A área de vascularização e área luteal e a vascularização diminuíram (P<0,05) 24 e 48 horas após luteólise, alcançando 7,64 ± 15,63 mm 2 e 40,27 ± 37,35 mm 2, respectivamente, demonstrando que a luteólise funcional é abrupta enquanto a regressão morfológica é gradual. As correlações entre a área de vascularização e as concentrações de progesterona durante a luteogênese (r=0,22 - P<0,05) e luteólise (r=0,48 - P<0,05) foram baixas e moderadas, respectivamente. As correlações observadas e a equiparidade entre a análise objetiva e subjetiva podem não ter sido tão fortes quanto esperado em função da metodologia utilizada para avaliação da vascularização luteal, já que o maior diâmetro pode subestimar ou superestimar a vascularização total de um CL. Sendo assim uma adequação para a avaliação subjetiva da vascularização luteal seja necessária. A dinâmica luteal observada neste estudo em ovinos da raça Santa Inês assemelha-se aos observados em outras raças. Palavras-chave: Dinâmica luteal, ultrassonografia, Doppler colorido, corpo lúteo, ovinos

5 4 ABSTRACT Biotechnologies used in animal reproduction accelerate the genetic improvement of the herd. In this regard, knowledge in ovarian physiology is necessary, and ultrasonography is a useful tool to study the reproductive function. The aim of the present study was to evaluate luteal dynamics in Santa Inês sheep and establish a subjective methodology to analyze the corpus luteum (CL) using color Doppler ultrasonography. For this purpose, were used nulliparous ewes (n=18) with an average of 46.92±6.38 kg and body condition score (BCS) of 3.08±0.39 that showed estrus previously synchronized with a short-term protocol (6 days). Then, animals were either teased (n=6) or mated (n=12). Blood samples were daily collected for plasma progesterone concentration measurement by RIA. Ovarian structures were daily assessed by transrectal ultrasonography using a portable machine (Sonoscape S6) equipped with a 7.5 MHz linear transducer. Sonograms were daily performed until detection of the embryonic vesicle or a subsequent ovulation. In each sonogram, a complete scan of the ovary was performed and video recorded in.cin format for further objective (corpus luteum area, vascularization area in CL largest diameter) and subjective (vascularization score) analysis. Corpora lutea were first detected at 0.77±0.62 days after ovulation (D0), with an average area of 29.68±13.21 mm 2. On D2 all CL were visualized. Luteal area progressively increased (P<0.05) until day 6, no significant increase were detected in subsequent days, reaching maximum luteal area of 124±38 mm 2 on D11. Plasma progesterone concentration and luteal vascularization area progressively increased (P<0.05) until D4, reaching maximum values on D11 (11.23±4.89 ng/ml and 52.78±24.08 mm 2 ). Plasma progesterone concentration abruptly decreased and reached values lower than 1 ng/ml 48 hours after the onset of luteolysis. Luteal area and vascularization area decreased (P<0.05) 24 and 48 hours after luteolysis (7.64±15.63 mm 2 and 40.27±37.35 mm 2, respectively). This results demonstrated that functional luteolysis occurs abruptly while morphological luteolysis occurs gradually. Correlation between vascularization area and plasma progesterone concentration during luteogenesis (r=0.22, P<0.05) and luteolysis (r=0.48, P<0.05) were low and moderate, respectively. The correlations observed and the equivalence between objective and subjective analysis were not strong as expected due to methodology used to luteal vascularization assessment. At CL largest diameter vascularization can be under- or overestimated. Therefore, adjustments in subjective analysis is necessary. Luteal dynamics observed in Santa Inês sheep is similar to other ovine breeds. Keywords: Luteal dynamics, ultrasonography, color Doppler, corpus luteum, ovine.

6 5 LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1 Imagem demonstra o modo dual (duplo), onde é possível visualizar o CL (tracejado) à esquerda no modo Doppler colorido, e os valores mensurados pelas ferramentas do próprio aparelho no canto superior direito do modo B 41 Figura 2 Demonstração dos CLs utilizados como parâmetro na classificação de escore da vascularização luteal. a. escore 1 (0 a 25%); b. escore 2 (>25 a 50%); c. escore 3 (>50 a 75%); d. escore 4 (>75 a 100%). 41 Figura 3 Imagem demonstrando CL em regressão com ausência de sinal Doppler 51 Figura 4 Média da concentração plasmática de P4 de animais gestantes ( ) e não gestantes ( ) durante o período considerado como luteólise dos animais não gestantes 53 Figura 5 Imagem demonstrando a redução do sinal Doppler no CL situado abaixo (seta a) da artéria ovariana (seta b) e do CL adjacente (seta c) 58 Figura 6 O gráfico em box plot exibe o resultado da comparação entre a avaliação subjetiva com a objetiva da vascularização do CL no dia em que o CL alcançou o maior diâmetro (D6) 60

7 6 LISTA DE TABELAS Tabela 1 Dia e área (mm 2 ) de tecido luteal no momento da primeira identificação do CL em ovelhas com uma ou múltiplas ovulações (média desvio padrão) Tabela 2 Área luteal durante o período de desenvolvimento do CL em ovelhas da raça Santa Inês (média desvio padrão) Tabela 3 Área de tecido luteal durante a fase final do ciclo estral de ovelhas da raça Santa Inês não gestantes após a centralização para o momento da luteólise natural (Hora 0) (média desvio padrão) 50 Tabela 4 Concentração plasmática de P 4 durante o período de luteogênese em ovelhas da raça Santa Inês (média ± desvio padrão) 51 Tabela 5 Concentração plasmática de P 4 das ovelhas da raça Santa Inês não gestantes após a normalização da luteólise ( hora 0) no momento que antecede queda superior a 50% nas concentrações (média ± desvio padrão) 53 Tabela 6 Área de vascularização de corpo lúteo de ovelhas da raça Santa Inês durante o período de luteogênese (média ± desvio padrão) Tabela 7 Percentual de área de vascularização de corpo lúteo de ovelhas da raça Santa Inês durante o período de luteogênese (média ± desvio padrão) Tabela 8 Área de vascularização (média ± desvio padrão) das fêmeas não gestantes após a normalização para o momento da luteólise natural (hora 0) Tabela 9 Área de tecido luteal, concentração plasmática de P 4 e área de vascularização do CL de ovelhas da raça Santa Inês, com ovulações simples ou duplas, no momento do ciclo em que o CL atingiu sua área máxima (D6) (média desvio padrão) 58 Tabela 10 Área de tecido luteal, concentração plasmática de P 4 e área de vascularização do CL em ovelhas da raça Santa Inês no momento do ciclo em que atingiu sua área máxima (D6) (média desvio padrão) em animais gestantes e não gestantes 59

8 7 LISTA DE ABREVIATURAS ANGPT sistema angiopoietina ANOVA análise de variância camp adenosina mono-fosfato cíclico CG células da granulosa CL Corpo Lúteo CNEN Comissão Nacional de Energia Nuclear COC complexo cummulus oócito CTI células da teca interna cv cultivar E2 Estrogênio ECC escore de condição corporal ecg gonadotrofina coriônica equina EDTA ácido etilenodiamino tetra-acético FGF2 fator de crescimento de fibroblastos 2 FSH Hormônio folículo estimulante GnRH Hormônio Liberador de Gonadotrofinas IGF-1 fator de crescimento semelhante a insulina LH Hormônio luteinizante MHz megahertz NDT nutrientes digestíveis totais P4 Progesterona PB proteína bruta PDGF fatores de crescimento derivados de plaquetas PG Prostaglandina PGF 2α Prostaglandina F 2α PRF frequência de repetição de pulsos PVC cloreto de polivinila RIA radioimunoensaio UFF Universidade Federal Fluminense US ultrassonografia VEGF fator de crescimento endotelial vascular VEGFR Receptor para o fator de crescimento endotelial vascular WF filtro de parede WWF Western White-Faced

9 8 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA FISIOLOGIA REPRODUTIVA DE OVELHAS Ciclo estral e comportamento sexual de ovelhas DINÂMICA FOLICULAR DINÂMICA LUTEAL Luteogênese Estrutura do CL Angiogênese e Vascularização Regulação da função luteínica Esteroidogênese Luteólise ULTRASSONOGRAFIA NA REPRODUÇÃO Ultrassonografia em modo B Ultrassonografia em modo Doppler colorido MATERIAIS E MÉTODOS LOCALIZAÇÃO, PERÍODO E CONDIÇÕES EXPERIMENTAIS ANIMAIS EXPERIMENTAIS SINCRONIZAÇÃO DE ESTROS CONTROLE DE ESTROS E COBERTURAS COLETA DE SANGUE E DOSAGENS DE PROGESTERONA ULTRASSONOGRAFIA OVARIANA ANÁLISE DE IMAGENS ANÁLISE ESTATÍSTICA RESULTADOS E DISCUSSÃO CICLO ESTRAL FOLÍCULOS OVULATÓRIOS DINÂMICA LUTEAL CONCENTRAÇÕES DE PROGESTERONA 51

10 9 4.5 DINÂMICA VASCULAR ANÁLISE SUBJETIVA DA VASCULARIZAÇÃO CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 62 ANEXOS 82

11 10 1. INTRODUÇÃO O alto poder de adaptação dos ovinos a diferentes climas, relevos e vegetações permitiu a disseminação da ovinocultura em praticamente todos os continentes, atendendo tanto a exploração econômica quanto a subsistência das famílias de zonas rurais (VIANA, 2008). No Brasil, a ovinocultura teve um crescimento constante na última década, e hoje estima-se que o plantel ovino nacional seja de 17,3 milhões de cabeças, com um crescimento de 3,4% comparado as 16,8 milhões de cabeças em 2009 (IBGE, 2010). Após a crise mundial da produção de lã em meados da década de 90, em função do grande advento das fibras sintéticas, a produção de carne se tornou o principal objetivo da ovinocultura. Os preços pagos ao produtor elevaram-se desde então, tornando a atividade atraente e rentável. O estímulo para a maior produção de cordeiros resultou no aumento do número de animais abatidos no Brasil (VIANA, 2008). No entanto, torna-se necessário uma ampla expansão para que a ovinocultura alcance o mesmo patamar que os bovinos, suínos e aves nas exportações de produtos de origem animal, o que potencializaria a diversificação e geração de renda, proporcionando novas divisas para o país (FONSECA, 2005). Simplício (2007) enumera três grandes desafios para esse crescimento da ovinocultura nacional: (1) o crescimento numérico dos efetivos ovinos; (2) a melhoramento genética dos rebanhos e, (3) proceder à organização e gestão dos diferentes elos da cadeia produtiva. Superar esses desafios e elevar a produtividade dos rebanhos é cada vez mais premente, tendo em vista o crescimento da demanda mundial de alimentos e a impossibilidade de expansão da fronteira agrícola, buscando cada vez mais sistemas de exploração sustentáveis que intensifiquem e maximizem as áreas de produção já abertas, e que preservem as áreas remanescentes dos biomas ameaçados (FONSECA, 2005). Desde o final da década de 80, a contribuição da pesquisa sobre a reprodução de ovinos tem se intensificado, quantitativa e qualitativamente, também na América Latina (RUBIANES & UNGERFELD, 2002). A técnica de

12 ultrassonografia tornou-se sendo uma ferramenta de diagnóstico por imagem indispensável no estudo da função reprodutiva de animais domésticos, proporcionando grandes avanços no entendimento da dinâmica e fisiologia das funções ovarianas e dos eventos que ocorrem ao longo do ciclo estral e gestação. Novas tecnologias de análise de imagem têm se mostrado promissoras, levando ao surgimento de novas linhas de pesquisa. A utilização da ultrassonografia Doppler para a avaliação da vascularização é uma inovação que possibilita o maior conhecimento das condições fisiológicas dos órgãos genitais, em todas as fases do ciclo estral (MIYAMOTO et al., 2006). Alterações na angiogênese, características dos períodos de luteogênese e luteólise poderiam, desta forma, ser identificadas pela variação na área de vascularização da imagem ultrassonográfica de corpos lúteos em modo Doppler colorido. Apesar do grande potencial de aplicação desta ferramenta, esta é uma linha de pesquisa ainda incipiente, particularmente em pequenos ruminantes, nos quais a ultrassonografia é a principal ferramenta de estudo da função luteal. Com o desenvolvimento da tecnologia de fabricação e aumento do volume de comercialização do Doppler colorido, o seu custo tende a ser reduzido, permitindo sua utilização de forma mais ampla a campo, como ferramenta de diagnóstico para o monitoramento da função ovariana (MATSUI & MIYAMOTO, 2009). O presente estudo teve como objetivo estudar a dinâmica luteal em ovinos da raça Santa Inês, e estabelecer uma metodologia subjetiva de análise do corpo lúteo com a utilização da tecnologia de ultrassonografia Doppler colorido, e avaliar sua eficiência no estabelecimento da função luteal em diferentes fases do ciclo estral. 11

13 12 2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1 FISIOLOGIA REPRODUTIVA DE OVELHAS As ovelhas são animais poliéstricos estacionais, tendo seu padrão de atividade sexual controlado por dois ritmos distintos: o primeiro é a estacionalidade reprodutiva, caracterizada por períodos ao longo do ano de interrupção da atividade reprodutiva (anestro), de plena atividade reprodutiva com ciclos estrais sucessivos até a concepção (estação de acasalamento), além de um período intermediário entre eles (período de transição), o segundo é o ciclo estral com duração média de 16 a 17 dias (GORDON, 1997; ROSA & BRYANT, 2003; BARTLEWSKI et al., 2011). A estacionalidade reprodutiva é um processo fisiológico de adaptação, utilizado por diversas espécies animais em todo o mundo, para equilibrar as mudanças estacionais de temperatura com a disponibilidade de alimentos e a exigência nutricional (MALPAUX et al., 1996), assegurando que os partos ocorram em épocas favoráveis ao desenvolvimento das crias (ROSA & BRYANT, 2003). Em ovinos, a estacionalidade é um fenômeno marcante observado em raças selvagens primitivas e que persistiu durante o processo de domesticação principalmente em raças oriundas e manejadas em clima temperado (ROSA & BRYANT, 2003). Esta estacionalidade é controlada pelo fotoperíodo, com a atividade estral iniciando durante o período em que diminui a duração de luz, ou seja, nos dias curtos do outono e do inverno (JAINUDEEN et al., 2004). A influência do fotoperíodo na reprodução das fêmeas tem como interdependência a latitude, em caráter diretamente proporcional. Em latitudes mais elevadas, quando a variação da intensidade luminosa é maior, a estacionalidade reprodutiva está intimamente relacionada com o fotoperíodo, enquanto que em baixas latitudes esta relação é menos pronunciada (CHAMINEAU et al., 1993).

14 Ciclo estral e comportamento sexual de ovelhas O ciclo estral compreende o intervalo entre duas ovulações consecutivas, sendo caracterizado por uma sequência de eventos endócrinos, morfológicos e comportamentais inter-relacionados. É o resultado de uma interação coordenada, envolvendo quatro órgãos diferentes: sistema nervoso central (hipotálamo), hipófise, gônadas (ovários) e o útero. A regulação do ciclo estral é endócrina, e os principais hormônios envolvidos são: GnRH, de origem hipotalâmica; as gonadotrofinas hipofisárias (FSH e LH), os esteroides ovarianos (E2 e P4) e a PGF 2α, de origem uterina, revisado por González, A regulação da secreção e biodisponibilidade de hormônios gonadotróficos durante o ciclo estral dependem de uma complexa interação entre diversos fatores internos, como a produção local de aminoácidos e peptídeos hormonais, esteróides ovarianos e outros hormônios foliculares como a inibina, ativina e folistatina, neurotransmissores e neuromoduladores, e produtos uterinos; além de fatores de origem externa como os sinais de fotoperíodo, feromônios do macho, nutrição e estresse também são conhecidos por afetar a função do eixo hipotálamo-hipofisário-ovariano (BARTLEWSKI et al.; CLARKE, 2011). Segundo Thompson (2006) o ciclo estral pode ser dividido em quatro fases (1) estro, período de receptividade sexual da fêmea, com a ovulação geralmente ocorrendo no final desta fase na ovelha e outras espécies (2) metaestro, fase onde ocorre o desenvolvimento inicial do CL (luteogênese) (3) diestro, período onde há a atividade de um CL maduro, terminando com a regressão do mesmo (luteólise) (4) proestro, que tem início logo após a regressão do CL do ciclo anterior, e compreende o desenvolvimento da onda folicular ovulatória. Entretanto, para melhor compreensão o ciclo estral pode ser dividido apenas em duas fases, luteal e folicular (RUBIANES, 2000). A fase luteal inicia-se logo após a ovulação, momento no qual as células da teca interna e da granulosa, principalmente pela ação do hormônio

15 luteinizante (LH), sofrem alterações morfo-bioquímicas, marcadas pela intensa angiogênese, proliferação de células fibroblásticas e hipertrofia das células luteínicas formando o corpo lúteo (MORAES et al., 2002). A função primária do corpo lúteo gerado é a produção de progesterona (P4), a qual é requerida para manutenção da gestação em mamíferos (NISWENDER et al. 2000). Durante o ciclo estral de ovelhas, a fase luteal tem duração aproximada de 11 dias e se estende desde o dia dois (estro dia=0) até aproximadamente o dia 13 do ciclo (BARTLEWSKI et al., 2011). No entanto, sua vida útil poderá se estender dependendo da secreção de Interferon-Ɣ pelo concepto, promovendo o reconhecimento materno da gestação (NISWENDER et al. 2000). A fase folicular dura em média dois dias nas ovelhas compreendendo o período desde a regressão do corpo lúteo (luteólise) até a ovulação seguinte. Esta fase caracteriza-se por aumento gradual da secreção estrogênica e alterações clínicas da mucosa uterina e vaginal. É nesta fase que o animal apresenta os sinais de estro (GONZÁLEZ, 2002). Entretanto, durante a fase luteal desta espécie existe crescimento folicular apesar da natureza inibitória da P4, principal hormônio secretado pelo corpo lúteo durante esta fase, de forma que as fases luteal e folicular acabam se sobrepondo (EVANS, 2003; BARTLEWSKI et al., 2011). O estro é um complexo de sinais fisiológicos e comportamentais que antecede a ovulação. A duração do estro varia de horas nas ovelhas (FONSECA et al., 2011), sendo que a raça, a idade, a estação do ano e a presença do macho influenciam na sua duração, de modo que o estro pode ser mais curto no início e no final da estação de acasalamento, na presença do macho, e na primeira estação de acasalamento de fêmeas jovens (JAINUDEEN et al., 2004). Segundo Gonzalez (2002), este período tem duração de 24 a 48 horas, podendo variar também de acordo com a taxa de ovulação. De modo geral, os sinais de estro nos ruminantes são: a fêmea fica imóvel quando montada, vulva edemaciada, mucosa vaginal hiperêmica, descarga de muco vaginal claro e elástico, inserção da cauda arrepiada, inquietude, formação de grupo, lordose e algumas vezes redução do consumo 14

16 alimentar e na produção de leite. Muitos desses sinais podem também estar presentes no pró-estro, por isso o sinal da fêmea ficar imóvel quando montada é o mais característico e confiável da ocorrência de estro (MORAES et al., 2002). Na ovelha, a manifestação do estro é um pouco menos evidente do que em outros ruminantes (THOMPSON, 2006). As fêmeas ovinas exibem um comportamento sexual diferenciado quando estão em proestro ou estro. Durante estas fases, 75% das fêmeas exibem um comportamento peculiar de se manter próxima ao macho, cheirando e lambendo, podendo também levantar e abanar a cauda, e urinam com maior frequência principalmente se o macho a estiver cheirando (PACHECO & QUIRINO, 2010). Segundo Simitzis et al. (2006), esta fase de reconhecimento e cortejo é muito importante para o sucesso da cobertura, pois fêmeas cortejadas tendem a permanecer imóveis, enquanto as que não são cortejadas tendem a caminhar. Se o macho tenta a cobertura, elas ficam paradas e se deixam montar, confirmam assim o estro. Entretanto, na ausência do macho ou na presença de um macho inexperiente, o estro pode passar despercebido (MORAES et al., 2002). Os sinais de estro são decorrentes da elevada concentração de estradiol na circulação, proveniente do folículo pré-ovulatório, que atua em centros cerebrais e medulares. A ação do estradiol é potencializada pela pré-exposição à progesterona e não traz maiores consequências quando em um ciclo estral normal, mas que tem implicações na indução de estro, notadamente em períodos de anestro (MORAES et al., 2002). Os ovinos apresentam ovulação espontânea, podendo ser única ou múltipla, que ocorrem próximo ao final do estro (GORDON, 1997). De acordo com Jainnuden et al., 2004 a ovulação ocorre em média 24 a 27 horas após o início do estro nas ovelhas. Já Thompson (2006) cita que a ovulação ocorre em média 30 horas após.os primeiros sinais de estro. Este período pode variar normalmente entre 21 a 45 horas após o início do estro. Este período coincide aproximadamente com 14 a 26 horas após o pico de LH (MOBINI, 2002). 15

17 O sistema reprodutivo é controlado pelo hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) secretado pelo cérebro DINÂMICA FOLICULAR Ao longo das últimas três décadas, houve um progresso notável no conhecimento de diversos aspectos da biologia ovariana devido aos avanços na ultrassonografia em tempo real, permitindo de modo não invasivo, a monitorização sequencial de estruturas ovarianas em animais conscientes e não anestesiados (BARTLEWSKI et al., 2011). Anteriormente, havia muitas limitações, pois o estudo da função ovariana em pequenos ruminantes foram realizados por meio de técnicas cirúrgicas, como a laparotomia e a laparoscopia (CAMP et al., 1983). Como o diâmetro folicular aumenta aproximadamente 1-2 mm, a ultrassonografia torna-se uma ferramenta útil na avaliação seriada da dinâmica ovariana do folículo terciário, ovulação e formação do CL (SCHRINK et al., 1993, GONZALEZ- BULNES et al., 2000, DUGGAVATHI et al., 2003, DAVIES et al., 2006). Durante o ciclo estral ocorre uma cadeia de eventos que se repete sucessivamente até o impedimento da luteólise pela gestação (ou no anestro fisiológico, no caso das ovelhas) (BARTLEWSKI et al., 2011). O crescimento folicular alcançando sucessivamente tamanhos ovulatórios ocorre em um padrão de ondas durante toda a estação reprodutiva de ovelhas. Existem tipicamente 3 ou 4 ondas de desenvolvimento folicular durante o intervalo interovulatório, que são primariamente controladas por mudanças nas concentrações circulantes de hormônio folículo-estimulante (FSH) (EVANS, 2003). De maneira geral, em uma onda folicular, três eventos são morfo e fisiologicamente caracterizados: emergência, desvio e dominância (GINTHER et al., 1996). A emergência é o início de uma onda folicular e é marcada pelo crescimento sincrônico de diversos pequenos folículos (MENCHACA &

18 RUBIANES, 2002). Para Evans (2003), o dia da emergência da onda é o primeiro dia da onda folicular em que um grupo de folículos pode ser detectado por meio da ultrassonografia. O termo recrutamento folicular é frequentemente utilizado como sinônimo de emergência (GINTHER et al., 1996) mas, é melhor definido como o crescimento de folículos que tenham se tornado dependentes de gonadotrofinas (DRIANCOURT, 2001). Desvio folicular (seleção) é o processo que resulta na diminuição do número de folículos em crescimento numa onda, pelo processo de regressão, até um número espécie-específico de folículos que irão ovular. Este processo ocorre por um período determinado de tempo e acaba quando o folículo dominante é selecionado, o que é visto pela diferença no tamanho dos folículos (EVANS, 2003). Este momento é referido como desvio, pois há uma divergência na taxa de crescimento (GINTHER et al.,1996) e folículo dominante continua o seu crescimento enquanto o crescimento e desenvolvimento dos outros folículos é inibido. Os folículos subordinados são aqueles restantes que regridem na presença de um folículo dominante (EVANS, 2003). O fato de mais de um folículo adquirir a capacidade para alcançar um tamanho ovulatório em uma única onda e os folículos de duas ondas consecutivas ovularem ao mesmo tempo sugere que a dominância folicular não esta presente na ovelha. Em ovelhas dois mecanismos foram propostos para explicar a codominância: (1) a presença de um maior número de folículos responsivos às gonadotrofinas e (2) um intervalo mais longo de ação do FSH sobre estes folículos (SCARAMUZZI et al., 1993). Bartlewski et al. (1999) observaram que em 10% das ovelhas estudadas, pelo menos um dos folículos ovulatórios foi originado na penúltima onda de crescimento, concluindo que uma maior taxa de ovulação esteja provavelmente associada a um maior período de recrutamento folicular. Os mesmos autores perceberam também que em ovelhas da raça Finn (raça prolífica) os folículos ovulatórios apresentavam menores tamanhos máximos, e também em todas as fases anteriores do seu desenvolvimento, incluindo a fase de recrutamento folicular. Estudos prévios de dinâmica folicular 17

19 em genótipos prolíficos e não prolíficos de ovelhas também indicaram que folículos alcançam maturidade num diâmetro menor em ovelhas prolíficas (DRIANCOURT et al., 1986; SOUZA et al., 1997). É provável que existam diferenças entre raças de ovelhas com diferentes taxas de ovulação em termos de tamanho de folículos que adquirem a capacidade para responder ao estímulo hormonal (BARTLEWSKI et al., 2011) DINÂMICA LUTEAL O corpo lúteo (CL) é uma estrutura glandular transitória, que inicia seu desenvolvimento no ovário imediatamente após a ovulação sob ação de um conjunto de fatores mitogênicos, angiogênicos e de crescimento, os quais agem sobre as células da parede folicular remanescentes determinando a luteinização. Sua função consiste na síntese e liberação da progesterona ( um esteróide essencial para o estabelecimento e manutenção da gestação) (SANGHA et al., 2002; WEBB et al., 2002, TAMANINI & DE AMBROGI, 2004). O conhecimento sobre as funções do CL remete ao século XVI, quando um pesquisador chamado Volcher Coiter ( ) observou a presença de cavidades amareladas preenchidas por um líquido nos ovários de mulheres. Em 1672, Regnier de Graaf descreveu o corpo lúteo como corpos globulares, estruturas que permaneciam no ovário de coelhas entre o coito e o parto, tendo seu número relacionado à estruturas transitórias ou à quantidade de filhotes em caso de fertilização. Anos mais tarde, Marcello Malpighi, em 1689, realizou uma detalhada avaliação microscópica destas estruturas e passou a denominá-las de corpus luteum (em português corpo lúteo), que significa corpo amarelo (NISWENDER et al., 2000; BERTAN et al., 2006; SALLES & ARAÚJO, 2010). Em 1898, Prenant foi o primeiro a considerar o corpo lúteo como uma glândula endócrina, e Frankel, em 1903, verificou que a remoção dos ovários de coelhas gestantes interrompia a gestação, confirmando uma hipótese anterior de Gustav Born s que o corpo lúteo é necessário para a implantação e

20 manutenção da gestação (SMITH et al., 1994). Em 1929, Corner e Allen identificaram a progesterona como o principal produto secretado pelo CL, e anos depois Slotta, Ruschig e Fels (1934) demonstraram sua fórmula estrutural (BERTAN et al., 2006). Além da progesterona, outros produtos são secretados em menores quantidades pelo CL, como o 17-β-estradiol, prostaglandinas (PG) e hormônios peptídeos como a relaxina, ocitocina, neuropressina I, vasopressina e inibina (SANGHA et al., 2002). Stocco et al. (2007) consideram que o corpo lúteo desempenha um papel central na regulação do ciclo estral e na manutenção da gestação, cuja função é realizada em grande parte pela progesterona. A necessidade da progesterona para a manutenção da gestação excede a duração normal do ciclo estral em muitas espécies (NISWENDER et al., 2000). Nos ruminantes, a progesterona luteal é necessária até dias de gestação nas ovelhas, até os dias de gestação nas vacas e durante todo o período de gestação na cabra, algo em torno de 150 dias, pois nesta espécie diferente dos outros ruminantes, a placenta secreta lactogênio placentário ao invés da progesterona (THIBAULT & LEVASSEUR, 2001). As células luteínicas esteroidogênicas sintetizam e liberam progesterona na circulação sistêmica, promovendo a quiescência na contratilidade do miométrio, a secreção glandular do endométrio e o ambiente uterino adequado para o desenvolvimento do concepto (SALLES & ARAUJO, 2010). Entretanto, na ausência da fertilização ou na incapacidade do concepto em sinalizar sua presença no útero, pulsos de PGF 2α são liberados pelas células endometriais, promovendo a luteólise funcional e estrutural, determinando o término do ciclo estral e gerando um novo estro (McCRAKEN et al., 1999) Luteogênese A luteinização envolve a transformação de um folículo pré-ovulatório em uma estrutura altamente vascularizada e capaz de secretar grandes

21 quantidades de progesterona (SMITH et al., 1994). Os processos envolvidos na luteinização começam antes da ovulação, com mudanças na população de receptores de gonadotrofinas (MOURA, 2003), os quais estão localizados na membrana citoplasmática de células da teca e granulosa, e que pertencem à família dos receptores acoplados à proteína de ligação ao nucleotídeo guanina; a proteína G (KOHEK & LATRONICO, 2001). O pico de LH inicia mudanças estruturais e bioquímicas que levam a ruptura do folículo ovulatório, resultando na liberação do oócito e consequente formação do CL (NISWENDER et al., 2000, ACOSTA & MIYAMOTO, 2004). Além destas mudanças estruturais, o pico de LH está diretamente relacionado às mudanças tanto na expressão quanto na regulação das enzimas esteroidogênicas, um evento chave na luteinização que torna as células luteais capazes de sintetizar a progesterona (SMITH et al., 1994; SANGHA et al., 2002). Durante a ovulação é possível observar duas importantes alterações que vão facilitar a ruptura do folículo ovulatório: a degradação das fibras colágenas presentes na túnica albugínea e na parede folicular e um aumento da perfusão sanguínea na base do folículo ovulatório (MURDOCH et al., 1986; ABISOGUN et al., 1988; ACOSTA et al., 1999). Este aumento na perfusão sanguínea para os ovários é mediado por peptídeos vasoativos (angiotensina II, endotelina I e peptídeo natriurético atrial), que são liberados durante o estímulo induzido pelo LH. Estes peptídeos vasoativos desempenham uma importante função durante a ovulação e o desenvolvimento luteal inicial, pois regulam a secreção local de prostaglandinas e hormônios esteróides (ACOSTA et al., 1999). A luteogênese inicia-se com a remodelação do espaço previamente ocupado pelo folículo, por fibroblastos, células musculares lisas, células do sistema imune (REYNOLDS et al., 1994; SANGHA et al., 2002; WEBB et al., 2002), células endoteliais, células da teca interna (CTI) e células da granulosa (CG), que sofrem hiperplasia e/ou hipertrofia (BERTAN, 2004). Este período é caracterizado por um intenso crescimento tecidual e proliferação celular semelhante a de um tumor. Em ovelhas, o tecido do folículo ovulatório que 20

22 pesa em média 40 mg, dá origem a um CL com cerca de 600 a 700 mg em apenas poucos dias (FARIN et al., 1986). 21 Com a ultrassonografia em modo B, não tem sido possível detectar corpos lúteos (CL) com precisão na ovelha imediatamente após a ovulação (DUGGAVATHI et al., 2003), mas algum sucesso é verificado com avaliações prévias à ovulação (GONZALEZ-BULNES et al., 1994). Na ovelha, bem como em outras espécies a ovulação tem sido definida pela ultrassonografia, como o desaparecimento de um folículo ovulatório (de 5 7 mm no caso de ovelhas), sendo detectado e avaliado continuamente durante o estro. Os corpos lúteos em pequenos ruminantes têm sido detectados por ultrassonografia transretal de 3 a 5 dias após a ovulação (BARTLEWSKI et al., 1999; BARRET et al., 2004; DAVIES et al., 2006; ARASHIRO et al., 2010). Segundo Duggavathi et al. (2003) é possível visualizar o desenvolvimento do CL cerca de horas após a ovulação na ovelha, com o uso da análise de pixels em imagens capturadas por meio da ultrassonografia em modo B Estrutura do CL O CL dos ruminantes domésticos é composto por uma população heterogênea de células com propriedades morfológicas, endocrinológicas e bioquímicas distintas das células de origem (SMITH et al., 1994). Esta população de células está dividida em duas classes: as células nãoesteroidogênicas (fibroblastos, células endoteliais, células musculares lisas, leucócitos, macrófagos e eventualmente plasmócitos) e as células esteroidogênicas (células luteais grandes e células luteais pequenas) (ALILA & HANSEL, 1984, MILVAE et al., 1996, NISWENDER et al., 2000). As células luteais grandes são formadas a partir da diferenciação das células da granulosa. São células que apresentam um maior volume e apresentam uma grande capacidade de produção de P4, sendo responsáveis

23 pela produção de 80% deste esteróide. Em caprinos e ovinos representam aproximadamente 40% e 35% do volume luteal, e somente 10% e 8-14% das células luteais, respectivamente (FARIN et al., 1986; SHARMA & SHARMA, 1998). Tais células apresentam uma secreção basal de P4 elevada, entretanto uma menor secreção quando estimulada pelo LH. Durante a luteólise secretam ocitocina (SANGHA et al., 2002). As células luteais pequenas são formadas a partir da diferenciação das células da teca. São células de menor volume, entretanto encontradas em maior número quando comparadas às células luteais grandes. Na ovelha, a célula lútea pequena mede cerca de µm e corresponde a 18-23% do volume total do CL e a 23-26% do número total de células lúteas; já a célula luteal grande, apresenta 26-31µm de tamanho e corresponde a 33-38% do volume total e 8-14% do número total de células lúteas (SANGHA et al. 2002). Ambas parecem sofrer aumento de diâmetro à medida que o ciclo progride (MILVAE et al., 1996). O número de células esteroidogênicas aumenta na primeira metade do ciclo, enquanto que o número de células não-esteroidogênicas tende a aumentar na segunda metade (FARIN et al., 1986). O diâmetro máximo do CL da ovelha é alcançado 6 a 9 dias após a ovulação e sua regressão começa entre o dia 13 e 16 do ciclo (JABLONKA-SHARIFF et al., 1993). Já para Bartlewski et al. (2011) a área do CL mensurado em seu maior diâmetro demonstra aumento significativo de 3 7 dias após a ovulação, não alterando do dia 7 ao 13 após a ovulação e então declina do dia após a ovulação. A regressão luteal (luteólise) em ovelhas ocorre abruptamente, durante 2 a 3 dias, entre o dia 12 e 15 após a ovulação. Dentre as células não esteroidogênicas, estão as células endoteliais, fibroblastos, células musculares lisas e leucócitos (SHARMA & SHARMA, 1998). Os capilares endoteliais representam aproximadamente 10% do volume do CL, mas representam mais de 50% do contingente celular (SANGHA et al., 2002). A composição celular varia ao longo da duração do CL, no entanto, há 22

24 sempre mais células não esteroidogênicas do que esteroidogênicas (PATE, 1996). Anatomicamente, o corpo lúteo pode ser classificado como protuso e incluso, maciço ou cavitário, e esta última condição pode ser devido à ocupação incompleta da cavidade folicular pelas células durante a luteinização (NEVES et al., 2002). A luteinização do folículo ovulatório ocorre de fora para dentro. Quando ela não se completa forma-se a cavidade luteal, uma estrutura localizada no centro do CL preenchida por um transudado seroso límpido (SINGH et al., 1997). Dickie et al. (1999) observaram cavidades em ovinos variando de %, já Gonzalez-Bulnes et al., (2000) observaram cavidade central anecóica em 33% dos CLs estudados em ovelhas Merino espanholas, sendo que, a presença dessas cavidades não afetou a área de tecido luteal nem a duração do ciclo estral ou as concentrações de progesterona. Em bovinos, também foi comprovado que as cavidades não interferem na fisiologia luteal e não alteram as concentrações de progesterona (KITO et al., 1986, TOM et al., 1998), nem a duração do ciclo estral ou o estabelecimento da gestação (PIERSON & GINTHER, 1988; KASTELIC et al., 1990). As cavidades são consideradas temporárias e não patológicas, visto que não reaparecem ao longo do ciclo estral (RESENDE et al., 1972). Entretanto, Bartlewski et al. (1999) atribuíram o reaparecimento de cavidades durante a luteólise à rápida degradação estrutural e ou acúmulo de fluído na regressão do CL Angiogênese e Vascularização O desenvolvimento normal do CL e sua capacidade de produzir progesterona, fatores de crescimento, fatores angiogênicos e substâncias vasoativas são dependentes da vascularização (ACOSTA & MIYAMOTO, 2004), sendo a inadequada vascularização luteal a causa primária da disfunção luteal (DUGGAVATHI et al., 2003).

25 As estruturas ovarianas, foliculares ou luteínicas, estão sempre em alternância de fases de crescimento e de regressão, requerendo assim angiogênese contínua (ROBINSON et al., 2009). A angiogênese ocorre como um evento fisiológico essencial para o crescimento e o desenvolvimento normal dos tecidos, em que a formação de novos vasos sanguíneos por meio da migração e proliferação de células endoteliais oriundas de vasos preexistentes, garante a disponibilidade de oxigênio, nutrientes, hormônios e substratos, bem como a transferência de diferentes hormônios para as células-alvo (TAMANINI DE AMBROGI, 2004; AYRES & MINGOTI, 2012). No CL, os capilares tecais expandem-se e, com a migração de células endoteliais, formam um broto que promove o desenvolvimento de um novo lúmen após recrutamento, pelas células endoteliais, de células murais e células que irão compor a musculatura lisa dos vasos do músculo liso (ABULAFIA & SHERER, 2000). O conhecimento acerca da regulação dos eventos angiogênicos no corpo lúteo ainda é parcialmente compreendido. Os principais fatores angiogênicos conhecidos incluem o fator de crescimento de fibroblastos 2 (FGF2), a família dos fatores de crescimento derivados de plaquetas (PDGF), o sistema angiopoietina (ANGPT) e a família dos fatores de crescimento endotelial vascular (VEGF), sendo que o subtipo A (VEGFA) é o mais estudado (ROBINSON et al., 2009). A regulação da angiogênese é estabelecida tanto por fatores locais, quanto por fatores sistêmicos, e além dos fatores próangiogênicos, uma variedade de citocinas estão envolvidas ativamente neste processo (TAMANINI & DE AMBROGI, 2004). O pico de secreção de LH promove complexas alterações estruturais e funcionais no folículo maduro, as quais estão estreitamente associadas ao aumento do fluxo sanguíneo na parede do folículo pré-ovulatório (ACOSTA et al., 2003). Sabe-se que o primeiro aumento detectável na concentração de estradiol plasmático coincide com o aumento da vascularização (área de fluxo sanguíneo) na parede do folículo maduro (ACOSTA & MIYAMOTO, 2004). Assim, parece haver uma íntima associação entre diâmetro folicular, 24

26 concentração de estradiol no fluido folicular e área vascular (MATTIOLI et al., 2001). Após a ovulação o suprimento sanguíneo das células da granulosa aumenta. Essas células crescem e se dividem formando um corpo sólido que alcança seu tamanho máximo e sua completa atividade funcional por volta do sétimo dia após a ovulação. Neste momento o CL está altamente vascularizado, recebendo aproximadamente 97% do fluxo de sangue ovariano (ROBERTSON, 1977). Já no meio da fase luteal, as células esteroidogênicas encontram-se adjacentes a uma célula endotelial e o CL tem o maior fluxo sanguíneo por unidade de tecido quando comparado aos demais órgãos (WILTBANK et al., 1988; REYNOLDS et al., 2000). O fluxo sanguíneo ovariano está altamente correlacionado com a taxa de secreção de P4 (ACOSTA et al., 2003; SCHAMS & BERISHA, 2004), já que o sistema de vascularização do CL serve como uma rota de entrega de substâncias biológicas ao fornecer nutrientes para as células lúteas, substratos para produção de hormônios e hormônios estimuladores e/ou reguladores, que são indispensáveis para a manutenção da secreção de P4 (AYRES & MINGOTI, 2012). A VEGF é uma das principais vias ativas na angiogênese, ocorrendo durante a formação do CL, sendo evidenciada pelo fato de que substâncias que inativam VEGF ou seu receptor (VEGFR-2) interferem na proliferação de vasos sanguíneos luteais. Pauli et al. (2003) observaram que em roedores que a manutenção dessa via é um fator crítico para a manutenção da função dos vasos sanguíneos luteais durante a prenhez. Há evidências de que existam mecanismos angiogênicos distintos atuando no CL cíclico e no CL gestacional. Plendl et al. (1996) demonstraram que as células luteais derivadas de um CL gravídico formaram estruturas semelhantes a anéis conectados após cultura prolongada, enquanto que não se observaram essas estruturas nos isolados de um CL cíclico. 25

27 Regulação da função luteínica A regulação da função luteínica é feita por um complexo grupo de agentes que interagem na busca da homeostasia da glândula (LA PAZ et al., 2007), portanto as células que vão originar o corpo lúteo sofrem influência de vários fatores angiogênicos e mitogênicos. A ativação e liberação do fator plaquetário de crescimento juntamente com a ação do fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I), do fator de crescimento dos fibroblastos (FGF); (SCHAMS & BERISHA, 2004), do fator de crescimento semelhante à heparina (GRAZUL-BILSKA et al., 1999), do fator de crescimento endotelial vascular (VEGF) (REDMER e REYNOLDS, 1996) e, sobretudo, das gonadotrofinas, mais particularmente do LH, que transitoriamente está em concentração mais elevada no plasma, atuam para transformar as células da granulosa e as células da teca em células luteínicas. Considerando que as células esteroidogênicas são funcionalmente distintas, é razoável que ocorra uma interação entre elas durante o estímulo do LH ou a inibição da PGF-2α. Essa comunicação intercelular ocorre em dois sentidos (PATE,1996). Grazul-Bilska et al. (1996) demonstraram que as junções celulares do tipo GAP podem ser importantes para a regulação do crescimento luteal, diferenciação e regressão pela transmissão de sinais. Os sinais podem ser transmitidos entre células, via transferência direta dos conteúdos celulares, como a transferência de moléculas mensageiras intracelulares através das junções celulares do tipo GAP, agindo como um ampliador de um sinal hormonal inicial. Ou, a interação entre as células pode ser via secreção de mediadores parácrinos, como prostaglandinas, peptídeos, fatores de crescimento e esteróides, que agem sobe diversas células vizinhas simultaneamente (PATE, 1996). A interação exata entre as células lúteas grandes e pequenas ainda não está clara, mas sabe-se que as células pequenas são mais responsivas ao LH e este efeito vai resultar num estímulo positivo das células pequenas sobre a

28 esteroidogênese das células grandes. Similarmente, a ação da PGF-2α sobre as células grandes vai desencadear um efeito inibitório destas sobre as pequenas (PATE, 1996). Existem ainda evidências de que algumas células luteais pequenas são transformadas em células luteais grandes em corpos lúteos quando maduros (ALILA & HANSEL, 1984) Esteroidogênese A função luteínica dos ruminantes (medida pela secreção de progesterona) é regulada pelo LH proveniente da hipófise anterior (MORAES et al., 2002). Após a ligação de LH ao seu receptor, ocorre a ativação da adenilciclase e o subsequente aumento das concentrações de camp. A presença de camp estimula a esteroidogênese em poucos minutos, facilitando o transporte de colesterol para dentro da célula e do meio intracelular para dentro da mitocôndria, que converte o colesterol em pregnenolona pela ação da enzima clivadora de cadeia lateral (P450scc), localizada na membrana interna da mitocôndria (BERTAN et al., 2006). O padrão de mudanças nas concentrações de progesterona durante a fase luteal do ciclo estral em ovelhas foi um dos primeiros a ser descritos e tem sido confirmado diversas vezes desde então (ALECOZAY et al., 1988; NISWENDER et al., 2000). Concentrações de P4 de 0,2 ng/ml são provenientes do córtex da adrenal, visto que, concentrações similares foram observadas em ovelhas ovariectomizadas e ovelhas intactas em anestro (ROBERTSON et al., 1977). A área luteal e a concentração de progesterona sérica aumenta (P <0,05) de e h após a ovulação, respectivamente (DUGGAVATHI et al., 2003). No momento da ovulação, as concentrações de progesterona estão em níveis basais, alcançando aumento expressivo entre 3 e 7 dias, mantendo um platô até aproximadamente o dia 12, e subsequentemente declinam rapidamente em função da luteólise alcançando valores basais antes do próximo estro ou

29 ovulação (BARTLEWSKI et al., 1999). Em ovelhas essas concentrações ficam em torno de 3,7 ng /ml na fase luteal (GONZALEZ, 2002). Mukasa-Mugerwa et al. (1990) consideram que valores plasmáticos de P4 superiores a 3 ng /ml caracterizam a fase de diestro (luteal) ou gestação. As observações de ovários coletados após abate revelam que a concentração de progesterona no ciclo estral reflete íntima associação com mudanças físicas no CL (ARTHUR et al., 1989). Entretanto, estudos usando ultrassonografia em tempo real, monitorando mudanças no tamanho do CL estão correlacionados com concentrações de progesterona sérica apenas durante curtos períodos da luteogênese e luteólise (BARTLEWSKI et al., 1999). Já Davies et al. (2006) puderam observar correlação entre as concentrações de progesterona e a área luteal total (r=0,590 e P<0,001) do dia 3 ao 15 após a ovulação Luteólise Nos ovinos, o papel do ovário e do sistema vascular luteal no mecanismo uterino de indução da luteólise foi estudado primeiramente por meio da colocação de transdutores na artéria ovariana e da inserção e retenção de microesferas radioativas de vários diâmetros (ROLLAG & NISWENDER et al., 1976 ). Atualmente sabe-se que a luteólise ocorre devido a uma série de interações endócrinas envolvendo o útero, ovários e possivelmente a neuro-hipófise (SILVIA, 1999). Acredita-se que a luteólise seja um mecanismo evolutivo para elevar a eficiência reprodutiva, permitindo que um novo ciclo recomece caso a fêmea não fique gestante (McCRACKEN et al., 1999). A lise do CL ocorre pela liberação pulsátil da PGF 2α de origem uterina (ACOSTA & MIYAMOTO, 2004) Os hormônios P4, E2 e ocitocina, interagem na regulação da secreção de PGF 2α pelo útero (SILVIA, 1999). Os receptores para a PGF 2α estão presentes nas pequenas e grandes células luteais, sendo

30 as grandes células luteais o local onde se inicia a ação luteolítica da PGF 2α. Um pulso inicial de PGF 2α, mesmo de baixa magnitude, pode desencadear os mecanismos para que as grandes células luteais produzam localmente PGF 2α (TSAI & WILTBANK, 1997). Então, a PGF 2α talvez contribua na luteólise por aumentar a sua síntese no interior do CL (SILVIA, 1999). Em ovelhas ocorre uma série de pulsos de PGF 2α com duração aproximada de 1 hora ocorrendo em intervalos de aproximadamente 6 a 9 horas (BARCIKOWSKI et al. 1974). No entanto, ainda não está totalmente esclarecida a maneira como se dá o controle da secreção de PGF 2α no início da luteólise; a hipótese mais provável é a de que a progesterona seja o principal estímulo para o aumento da secreção de PGF 2α. Sendo assim, os níveis de progesterona nos primeiros dias do ciclo programariam o útero para liberar PGF 2α sete a oito dias depois (REYNOLDS et al., 2000). Aproximadamente dias após do estro, o endométrio desenvolve a capacidade de secretar a PGF 2α em resposta à ocitocina (SILVIA et al., 1999). McCracken et al. (1999) descreveram como os esteróides ovarianos controlam o processo de luteólise. No final do ciclo estral, com a diminuição da ação da P4 sobre o hipotálamo, há elevação na concentração plasmática de E2, que por sua vez estimula a formação de receptores para ocitocina no endométrio e, simultaneamente, estimula a liberação de pequenas quantidades de ocitocina, mas em elevada frequência. O discreto pulso de ocitocina liberado pela neurohipófise, induz a secreção de PGF 2α pelo útero. Esta PGF 2α pode então agir no CL, promovendo a secreção de ocitocina luteal, ativando um feedback positivo existente entre a PGF 2α uterina e a ocitocina luteal (FLINT et al., 1986; TSAI & WILTBANK, 1997). A ativação deste feedback ocorre pelo sincronismo natural de PGF 2α e os pulsos de ocitocina durante a luteólise. Vallet et al., (1990) verificaram que em ovelhas ovariectomizadas depois de 10 dias de exposição à P4 exógena, houve elevação das concentrações de receptores de ocitocina, demonstrando que o tempo desta resposta à progesterona é dependente da exposição anterior do útero a uma determinada sequência de progesterona seguida de estradiol. Esta sequência de exposição 29

31 ao esteróide representa o final da fase luteal e a subsequente fase folicular (SILVIA, 1999). A presença ou ausência do receptor de oxitocina durante o início da fase luteal pode ser crucial para determinar o tempo de vida do CL (curto ou normal. Na presença do receptor, a secreção uterina de PGF-2α pode iniciar prematuramente caso o útero não tenha sido sensibilizado pela adequada sequência de progesterona e estradiol do ciclo anterior, determinando assim a regressão prematura do CL, que é um fenômeno comum em ovelhas que iniciam o ciclo estral logo após o anestro sazonal (HUNTER et al., 1991). A regressão luteal precoce é evidente cerca de quatro dias após o estro, mas as concentrações plasmáticas de progesterona incompatíveis com atividade luteal normal já podem ser detectadas aos três dias após o estro (SAHARREA et al.,1998). A queda na concentração plasmática de P4 durante o processo de luteólise ocorre abruptamente comparada à redução na área de tecido luteal, demonstrando a diferença temporal entre a luteólise funcional e estrutural evidenciada em estudos anteriores em ovinos (BARTLEWSKI et al., 1999; DAVIES et al., 2006; CONTRERAS-SOLIS et al., 2008). A luteólise funcional se processa pelo efeito direto da PGF 2α na via esteroidogênica, além da redução do fluxo sanguíneo local (NISWENDER,2000). A luteólise estrutural envolve uma cascata apoptótica, com a morte, vesiculação e fagocitose das células luteais e substituição parcial do tecido por fibroblastos, com redução gradual e, consequentemente, não significativa do volume luteal no mesmo período (McCRACKEN et al.,1999). Apesar de a luteólise ser caracterizada pela redução do fluxo sanguíneo luteal, estudos recentes com a utilização da ultrassonografia em modo Doppler colorido verificaram aumentos do fluxo sanguíneo luteal um dia antes da diminuição da progesterona no plasma de bovinos (MIYAMOTO et al., 2005) 30

32 ULTRASSONOGRAFIA NA REPRODUÇÃO Ultrassonografia em modo B A técnica de ultrassonografia vem sendo uma ferramenta de diagnóstico por imagem indispensável no estudo da função reprodutiva dos animais domésticos. A ampla utilização da técnica ultrassonográfica a partir da década de 80 (PALMER & DRIANCOURT, 1980) para avaliação de tecidos moles nas diversas espécies animais proporcionou grandes avanços no entendimento da dinâmica e fisiologia das funções ovarianas e dos eventos que ocorrem ao longo do ciclo estral e gestação. A ultrassonografia é uma técnica de diagnóstico não invasiva, segura, que não provoca modificações biológicas no paciente e que permite a avaliação em tempo real dos órgãos e tecidos em um animal vivo (GINTHER et al., 2007, MATSUI & MIYAMOTO, 2009; BARTLEWSKI et al., 2011). A associação das imagens ultrassonográficas com o radioimunoensaio revolucionou o conhecimento acerca da biologia da reprodução, permitindo associação entre mudanças morfológicas, hormonais e outras variações funcionais (GRIFFIN & GINTHER, 1992). O princípio da ultrassonografia se baseia na vibração de cristais piezoelétricos em um transdutor, ativados por estímulos elétricos, produzindo assim ondas sonoras que se propagam pelos tecidos corporais, de acordo com a impedância acústica, sendo então absorvidas e refletidas em vários graus pelos diferentes órgãos, e uma vez captadas pelo transdutor, permitem a visualização de uma imagem no monitor (BLOND & BUCZINSKI, 2009). A escolha do tipo e frequência de transdutor é de suma importância para a visualização de boas imagens (AUGUSTO & PACHALY, 2000). Os transdutores abdominais permitem a visualização dos CLs, mas não permitem uma boa distinção de suas estruturas. A introdução da sonda transretal em pequenos ruminantes permitiu uma melhor acurácia na visualização destas estruturas pela utilização de frequências maiores (SCHRINK et al.,1993). A frequência e o comprimento de onda são inversamente proporcionais. O

33 pequeno comprimento de onda é essencial para uma boa resolução. Uma regra básica seguida é que altas frequências melhoram a resolução, mas também diminuem a área de penetração tecidual (GINTHER, 1998). A frequência do transdutor é definida como o número de ondas de ultrassom geradas por segundo, na ordem de milhões de ciclos por segundo. O modo B utiliza múltiplas ondas de ultrassom, sendo os ecos de retorno convertidos por pontos no monitor. O brilho ou escala de cinza são proporcionais à amplitude do eco de retorno e a posição dos pontos representa a profundidade na qual esses ecos são originados (AUGUSTO & PACHALY, 2000). A escala de cinza varia de 0 (anecóico), um ponto totalmente preto, a 255, um ponto completamente branco (hiperecóico), e a combinação de milhares desses pontos ou pixels (aglutinação de Picture e Element, ou seja, elemento de imagem) compõem a imagem ultrassonográfica (TOM et al., 1998). Entretanto, ocorrem grandes variações na interpretação da imagem entre diferentes avaliadores, já que o olho humano é capaz de distinguir apenas 18 a 20 diferentes tons de cinzas (PIERSON & ADAMS, 1995). A eficiência para detecção de tecido luteal depende das suas características ultrassonográficas. Na ultrassonografia em modo B o corpo hemorrágico é hipoecóico, com formato irregular e apresenta dificuldade de diferenciação do folículo pré-ovulatório. Por outro lado, o CL é homogêneo, normoecóico e bem definido a partir do 3 ao 5 dia do ciclo estral, quando normalmente se dá a sua primeira identificação (BARTLEWSKI et al., 1999; GONZALEZ-BULNES et al., 2000; BARRET et al., 2004). Quando o ciclo estral avança o tecido luteal torna-se levemente hiperecóico no meio da fase luteal e marcadamente hiperecóico após a luteólise, enquanto a forma é melhor delineada no meio do ciclo e decresce durante a fase folicular (GONZALEZ DE BULNES et al., 1994). Os equipamentos de US permitem a avaliação das estruturas ovarianas quanto ao seu tamanho, forma e localização, no entanto, essa mensuração ultrassonográfica não elimina completamente os erros e 32

34 inconsistências na avaliação da função luteal (PIETERSE et al., 1990). Na busca por superar a subjetividade das análises visuais foi proposto à utilização de algoritmos de computação como ferramenta adicional associada à ultrassonografia reprodutiva, pela análise quantitativa da intensidade de pixels numa imagem, permitindo a avaliação objetiva do CL (SINGH et al., 1998; TOM et al., 1998) Desde então, alguns estudos com ultrassonografia em tempo real associados ao radioimunoensaio (RIA) permitiram comprovar a existência de uma correlação positiva entre a área de tecido luteal e a concentração plasmática de P4 em bovinos (SIQUEIRA, 2007), ovinos (DAVIES et al., 2006) e caprinos (ARASHIRO et al., 2010). Nos estudos citados foi observado correlação da heterogeneidade dos valores de pixel em bovinos, mas não em caprinos e ovinos, demonstrando que, apesar de possuírem uma estrutura histológica de CL semelhante, procedimentos de análise de imagem não podem ser extrapolados entre as espécies. As baixas correlações entre a ecotextura luteal e a função esteroidogênica demonstram que as análises computacionais de imagens ultrassonográficas ainda têm limitado potencial de uso como parâmetro, em adição as medidas morfométricas, na avaliação da função luteal em pequenos ruminantes (ARASHIRO et al., 2010). Na tentativa de minimizar as inconsistências na avaliação da função luteal, novas tecnologias de análise de imagem têm se mostrado promissoras, levando ao surgimento de novas linhas de pesquisa, como a ultrassonografia em modo Doppler colorido (MIYAMOTO et al., 2006) Ultrassonografia em modo Doppler colorido A ultrassonografia Doppler é um método diagnóstico relativamente recente em Medicina Veterinária (CARVALHO et al., 2008), no entanto, os princípios físicos da teoria Doppler são conhecidos desde O físico Christian Doppler ( ) afirmava em sua teoria que a variação da

35 distância entre o emissor e o receptor de uma onda, causava uma variação entre a frequência emitida e a recebida. Esta variação da frequência seria proporcional à velocidade relativa entre emissor e receptor, podendo ela ser positiva, se houvesse aproximação, ou negativa, quando houvesse distanciamento entre o emissor e o receptor (COMAN, 2005). Sendo assim, o chamado efeito Doppler na ultrassonografia pode ser definido como sendo o princípio físico no qual se verifica a alteração da frequência das ondas sonoras refletidas quando o corpo (objeto) refletor se move em relação a uma fonte de onda sonora. Quando um corpo em movimento se aproxima ou se afasta, ocorre aumento ou redução da frequência sonora que incide no objeto, permitindo obter a chamada diferença ou desvio Doppler (GINTHER & UTT, 2004). A principal aplicabilidade do Doppler no âmbito médico e veterinário é sua utilização para avaliação vascular, na qual hemácias em movimento nos vasos se comportam como corpos refletores ao encontrarem uma onda sonora (CARVALHO et al., 2008). Nos equipamentos que possuem o modo Doppler colorido, a diferença Doppler é transmitida ao monitor em forma de cores. É convencionado que, se esta diferença for positiva, ou seja, quando o fluxo sanguíneo ocorre em direção do transdutor, o mesmo é representado pela cor vermelha. Se ela for negativa, quando o fluxo ocorre em direção contrária ao transdutor, este é representado pela cor azul. Essas tonalidades de cores podem ser mais ou menos intensas, dependendo da intensidade e amplitude do fluxo sanguíneo (HERZOG & BOLLWEIN, 2007). O intevalo entre pulsos é denominado frequência de repetição de pulsos (PRF) e na ultrassonografia Doppler está sob controle do operador. Uma alta PRF é utilizada quando os vasos de interesse localizam-se próximos ao transdutor, ou apresentam grande fluxo. Inversamente, uma baixa PRF é utilizada quando os vasos estão longe do transdutor ou o fluxo sanguíneo é baixo. Uma baixa configuração aumenta a quantidade de artefatos, produzidos pela inquietação do animal ou seu movimento intestinal (GINTHER & UTT, 2004). 34

36 A utilização da ultrassonografia Doppler para a avaliação da vascularização é uma inovação que possibilita o maior conhecimento das condições fisiológicas dos órgãos genitais, em todas as fases do ciclo estral (MIYAMOTO et al., 2006) permitindo a análise individual do fluxo sanguíneo dos folículos e do corpo lúteo. (AYRES & MINGOTI, 2012). Em ruminantes, o Doppler tem sido utilizado principalmente em bovinos, na avaliação da artéria uterina durante o ciclo estral (BOLLWEIN et al., 2000) e durante a gestação (BOLLWEIN et al., 2002; HONNENS et al., 2008), na predição da fertilidade (SIDDIQUI et al., 2008) e no diagnóstico precoce de gestação em programas de transferência de embriões bovinos (UTT et al., 2009). O fluxo sanguíneo do corpo lúteo também tem sido estudado durante a luteogênese (ACOSTA et al., 2002 e 2003) e luteólise (ACOSTA et al., 2002; GINTHER et al., 2007c). Em ovinos o modo Doppler foi utilizado para avaliação vascular do cordão umbilical durante a gestação (PANARACE et al., 2008). O potencial de utilização desta tecnologia é enorme. Estudos relacionados a Doppler descreveram técnicas de diagnóstico de cistos, avaliação da função do corpo lúteo (CL), diagnóstico precoce de gestação, diagnósticos precisos de morte fetal e melhor avaliação de resposta superovulatórias (MATSUI & MIYAMOTO, 2009). Os principais eventos relacionados ao CL evidenciados pela ultrassonografia Doppler em bovinos foram que o suprimento sanguíneo para o desenvolvimento do CL aumenta em paralelo com o volume do CL e as concentrações plasmáticas de progesterona e que o fluxo sanguíneo no CL maduro aumenta subitamente antes do início da luteólise em resposta a PGF2α uterina ou exógena (MIYAMOTO et al., 2006). Sendo assim, alterações na angiogênese, características dos períodos de luteogênese e luteólise podem, desta forma, serem identificadas pela variação na área de vascularização da imagem ultrassonográfica em modo Doppler Colorido de corpos lúteos também em pequenos ruminantes. Na interpretação de imagens Doppler em animais, o principal objetivo seria uma análise qualitativa, onde a avaliação do fluxo sanguíneo se dá por meio da interpretação subjetiva do número e brilho dos pixels ou da quantidade 35

37 de som produzida pela diferença Doppler (MARSAL, 1993). Uma metodologia de análise subjetiva poderia então ser uma ferramenta adicional na avaliação funcional de estruturas ovarianas, como os folículos e corpos lúteos. Ghetti et al. (2012) avaliando os folículos pré-ovulatórios de bovinos, observaram equiparidade entre as avaliações objetivas, razão da área vascular sobre a área de parede do folículo, e subjetivas, por meio de classificação por escore, possibilitando uma boa ferramenta de análise visual. Apesar do grande potencial de aplicação desta ferramenta, esta é uma linha de pesquisa ainda incipiente, particularmente em pequenos ruminantes, nos quais a ultrassonografia é a principal ferramenta de estudo da função luteal. 36

38 37 3. MATERIAIS E MÉTODOS 3.1. LOCALIZAÇÃO, PERÍODO E CONDIÇÕES EXPERIMENTAIS O experimento foi realizado no Setor de Ovinocultura da Fazenda Escola da Universidade Federal Fluminense, no município de Cachoeiras de Macacu, RJ ( Sul e Oeste) durante os meses de junho e julho de Segundo a classificação de Köeppen o clima da região é classificado como Cwa, onde temos inverno seco e verão chuvoso, com temperatura anual variando de 18 a 23 C e precipitação pluviométrica anual variando de a 2.600mm 3 (LUMBRERAS et al., 2003). Dados climatológicos foram colhidos diariamente durante o período experimental e estão apresentados no ANEXO I ANIMAIS EXPERIMENTAIS Este estudo foi aprovado pelo Comitê de Ética de Pesquisa com Animal da Universidade Federal Fluminense, sob protocolo 191. Foram utilizadas 18 ovelhas (Ovis aries) nulíparas da raça Santa Inês, com média de peso vivo 46,92 ± 6,38 kg e apresentando escore de condição corporal (ECC) médio de 3,08 ± 0,39 (MENZIES, 2007). Os animais apresentavam atividade ovariana luteal cíclica regular e sem histórico de enfermidades do aparelho reprodutivo detectáveis à ultrassonografia transretal e vaginoscopia. Os animais foram mantidos semi-confinados com acesso a piquetes rotacionados de capim Tifton 85 (Cynodon dactylon) e capim Tanzânia (Panicum maximum) e recebendo capim elefante (Penissetum purpureum cv Cameron) picado e suplementação de 300 g de concentrado (17% PB e 75% NDT) durante o experimento, visando suprir os requerimentos de mantença. Água esteve sempre disponível no aprisco e nos piquetes. O sal mineral (Presencefós, Presence Nutrição Animal, São Paulo, Brasil) foi fornecido ad libitum.

39 SINCRONIZAÇÃO DO ESTRO As ovelhas foram sincronizadas por meio de um dispositivo intravaginal impregnado com 60 mg de medroxiprogesterona (Progespon MSD Saúde Animal, São Paulo, Brasil) por 6 dias, seguido de uma injeção intramuscular de 37,5 µg d-cloprostenol, um análogo sintético da prostaglandina F2α (Prolise, Tecnopec LTDA, São Paulo, Brasil) e administração de 300 UI intramuscular de ecg (Novormon 5000, MSD Saúde Animal, São Paulo, Brasil) 24 horas antes da retirada do dispositivo intravaginal. A manipulação de utensílios e hormônios foi realizado adotando medidas propostas por Fonseca et al. (2011) CONTROLE DE ESTROS E COBERTURAS Todos os animais foram avaliados após o término do protocolo de sincronização quanto à manifestação do estro, sendo este monitorado duas vezes ao dia (7:00 e 19:00 horas) por meio de um rufião (macho com desvio lateral peniano). Doze fêmeas foram cobertas por dois carneiros da raça Santa Inês avaliados previamente e estando aptos à reprodução e apresentavam boa libido. Foram utilizados buçais marcadores com colorações distintas para auxiliar no controle das coberturas ou rufiações. O momento do início estro foi considerado quando houve aceitação da monta, por parte da fêmea (MORAES et al., 2002) COLETA DE SANGUE E DOSAGENS DE PROGESTERONA Amostras de sangue foram coletadas diariamente para mensuração da concentração plasmática de progesterona. As coletas começaram no início do estro sincronizado até o estro subsequente. O sangue foi coletado por punção de veia jugular em tubos contendo anticoagulante EDTA com sistema a vácuo (Vacutainer, BD, São Paulo, Brasil) sendo armazenado em recipiente isotérmico contendo gelo (5 C) e encaminhados diretamente para a

40 centrifugação a 1500 g por 15 minutos em centrífuga refrigerada a 5 C para completa separação do plasma. O plasma foi recuperado com auxílio de pipetas automáticas de 1000µL, e assim transferido para tubos plásticos tipo Eppendorf estéreis de 1,5mL, previamente identificados. Posteriormente foram estocados a -20ºC até a realização das dosagens. As análises da concentração plasmática de progesterona foram realizadas pela técnica de radioimunoensaio de fase sólida utilizando-se kits comerciais de análise (Coat-a-Count, Siemens, São Paulo, Brasil) com sensibilidade de 0,2ng/dL ou 5,5 nmol/l no Laboratório de Endocrinologia da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho em Botucatu SP (matrícula CNEN 14542) ULTRASSONOGRAFIA OVARIANA A ultrassonografia para avaliação das estruturas ovarianas foi conduzida durante todo o experimento por um único operador. O aparelho de ultrassom utilizado foi o Sonoscape modelo S6 (Sonoscape, Shenzhen, China) acoplado a um transdutor linear de 7,5 MHz. O transdutor foi adaptado a uma haste de PVC moldada para permitir o manuseio no interior do animal, e revestido por camisa sanitária especifica para este fim (TNB, São Paulo, Brasil). Foi utilizado gel específico para transmissão ultrassônica (Carbogel, São Paulo, Brasil) no interior do reto para facilitar o exame. Os animais foram devidamente contidos em brete de madeira com canzil apropriado para pequenos ruminantes. Após a contenção foi realizada a remoção manual das fezes presentes na ampola retal e introdução de 10 ml do gel específico visando lubrificar a introdução do transdutor e melhoria do contato deste com a mucosa retal, proporcionando a obtenção de imagens com maior nitidez. O acompanhamento ultrassonográfico da dinâmica folicular ovariana durante o protocolo de sincronização do estro foi realizado com intervalos de 24 horas, sempre pela manhã (entre 8:00 e 10:00 horas), como o intuito de determinar a taxa de crescimento, tamanho do folículo pré-ovulatório e o momento da sua ovulação (D0), caracterizado como o dia do colapso.

41 Em seguida foi realizada a avaliação da dinâmica luteal. Este acompanhamento seguiu até que fosse verificada a presença de vesícula embrionária ou a ocorrência de uma nova ovulação, completando assim um ciclo estral avaliado. As imagens foram obtidas com configurações padronizadas do equipamento de US durante todo o experimento, com ganho de cor 75%, frequência de repetição de pulsos (PRF) 1,0 khz e profundidade de avaliação 6 cm, e filtro de parede (WF) de 75 Mz (Figura 1) ANÁLISE DAS IMAGENS Imagens correspondentes à secção transversal do corpo lúteo foram obtidas em seu maior diâmetro para mensuração da área do corpo lúteo e da área de vascularização, sempre pelo mesmo operador no período da manhã, subsequente às coletas de sangue. A localização dos ovários era realizada em modo B, e a captura de imagens em gravação de vídeo (formato *.cin) no modo tela dupla (modo B e Color Doppler simultaneamente) com duas varreduras lentas completas de cada ovário, com o mínimo de artefatos, sempre iniciando com o ovário direito e finalizando com o esquerdo. A análise das imagens foi realizada posteriormente em local calmo e escuro. As áreas foram mensuradas (cm²) utilizando-se dispositivos do próprio equipamento. A área luteal e as cavidades foram mensuradas utilizando a ferramenta elipse, e a área de tecido luteal foi obtida pela subtração da área da cavidade da área luteal total. Utilizando a ferramenta de traço do próprio equipamento, a área de vascularização era delimitada (Figura 1), permitindo assim estabelecer um percentual de área vascularizada pela razão entre a área de vascularização e a área de tecido luteal.

42 41 Figura 1 Imagem demonstra o modo dual (duplo), onde é possível visualizar o CL (tracejado) à esquerda no modo Doppler colorido, e os valores mensurados pelas ferramentas do próprio aparelho no canto superior direito do modo B Posteriormente às avaliações objetivas, um mesmo avaliador realizou uma análise qualitativa (subjetiva), que foi realizada por meio da determinação de escores (Figura 2), sendo estes variando de 1 a 4, onde os valores representariam os quartis (0 25%, >25 50%, >50 75%, >75 100% de área de vascularização na área de tecido luteal) respectivamente. Figura 2 Demonstração dos CLs utilizados como parâmetro na classificação de escore da vascularização luteal. a. escore 1 (0 a 25%); b. escore 2 (>25 a 50%); c. escore 3 (>50 a 75%); d. escore 4 (>75 a 100%).

43 As avaliações ultrassonográficas tiveram seu término quando os animais apresentaram uma ovulação subsequente àquela em que foi formado o corpo lúteo avaliado no período experimental, ou seja, o acompanhamento teve a duração de um intervalo interovulatório nas fêmeas não gestantes, ou então até o momento da visualização das vesículas embrionárias nas fêmeas gestantes ANÁLISE ESTÁTISTICA Os valores obtidos pelas mensurações diárias da área do corpo lúteo, área de vascularização luteal e da concentração de progesterona foram avaliados em função do dia do ciclo, por análise de variância (ANOVA), e diferenças entre médias foram determinadas pelo teste de Tukey. Foram determinados os períodos de luteogênese e luteólise em função da presença de variações significativas na área de tecido luteal e concentração de progesterona, e as mesmas medidas foram correlacionadas com a área de vascularização e percentual de vascularização, utilizando-se o método das correlações de Pearson. Na determinação do efeito do dia do ciclo sobre a concentração plasmática de P4 e a área luteal durante o período de luteogênese e luteólise, assim como as correlações feitas durante estes períodos, foram considerados os dados de todos os animais (n=18) até o 12º dia do ciclo estral. Na avaliação do período de luteólise foram considerados somente os dados das fêmeas que não ficaram gestantes (n=8) a partir do 13º dia do ciclo. Para as avaliações durante o período de luteólise os dados foram centralizados (D0) em função do início do processo de luteólise, momento considerado como sendo o dia do ciclo anterior ao momento em que o valores de progesterona apresentaram uma queda > 50%. Para a avaliação da abordagem utilizada na quantificação da vascularização do CL, a consistência entre os resultados das mensurações objetiva e subjetiva foi analisada pela representação gráfica da distribuição dos

44 dados (box plot), e pelos testes de Goodman-Kruskal, Kendall tau-b e Spearman s rho. As análises foram realizadas utilizando-se o Software para análises estatísticas SAEG (Euclides, 1982). Foi considerado, para definição de significância, um valor de P<0,05. 43

45 44 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 CICLO ESTRAL Dos 18 animais utilizados no experimento, 12 foram colocadas com o carneiro, permitindo assim uma taxa de concepção de 83% (10/12). Dos oito animais não gestantes, sete repetiram o estro (87,50% - 7/8). A duração do ciclo estral nesses animais teve duração de 18,00 ± 0,57 dias entre estros, e 17,29 ± 0,76 dias entre ovulações, próxima à duração média do ciclo estral em ovinos de dias, verificado por Gordon (1997), Rosa & Bryant (2003) e Bartlewski et al. (2011). Os ciclos estrais variaram entre dias, dentro da amplitude de dias, observada por Gonzalez-Bulnes et al. (2002) em ovelhas Merino espanholas. O intervalo entre a retirada da esponja até a manifestação de estro foi de 47,33 ± 19,51 horas. Este intervalo foi inferior ao observado por Viñoles et al. (2001) para mesmo protocolo curto (6 dias) de sincronização com progestágeno e ecg (84,80 ± 7,10) em ovelhas da raça Polwarth, porém similar ao protocolo longo (12 dias) de sincronização com e sem ecg (44,6 ± 2,5 e 49,00 ± 3,00, respectivamente). Cavalcanti et al. (2012) verificaram intervalo inferior de 32,90 ± 7,40 horas em ovelhas na mesma região geográfica. O intervalo entre a retirada da esponja até a ovulação foi de 85,33 ± 16,92 horas, superior ao tempo observado por Cavalcanti et al. (2012) trabalhando com o mesmo protocolo em ovelhas Santa Inês e Dorper, que observaram um intervalo entre retirada da esponja e ovulação de 59,10 ± 3,60. A duração do estro teve em média 49,33 ± 14,78 horas, pouco superior ao valor encontrado por Cavalcanti et al. (2012) de 37,40 ± 9,00 horas. Segundo González (2002), de forma geral, este período tem duração de 24 a 48 horas, podendo variar com a raça e a taxa de ovulação. A maior duração do estro poderia ser justificada pela maior taxa de ovulação observada no presente experimento 1,72 ± 0,46 vs 1,11 ± 0,33 observadas em ovelhas Santa

46 Inês e mestiças Dorper, por Cavalcanti et al. (2008). Observamos duração de estro diferente (p<0,05) em ovelhas com ovulação simples (n=5) de 38,40 ± 10,04 e ovulações duplas (n=9) de 53,54 ± 14,38. Pelo exposto, as observações relacionadas à manifestação de estro após retirada da esponja foram superiores às observadas por Cavalcanti et al. (2012) e podem estar também relacionadas à idade dos animais pois os autores citados trabalharam com animais adultos e no presente estudo foram utilizadas fêmeas nulíparas. As fêmeas cobertas tiveram duração de estro, 47,00 ± 10,8 vs. 54,00 ± 21,12 horas, de fêmeas apenas rufiadas, não observando diferenças entre si (P>0,05) FOLÍCULOS OVULATÓRIOS Todos os folículos ovulatórios (31/31) foram visualizados no 1 dia do estro. Essa grande eficiência na visualização dos folículos pré-ovulatórios foi anteriormente observada por Viñoles et al. (2004) trabalhando com transdutor de 7,5 MHz na ultrassonografia transretal, estes apresentaram uma sensibilidade de 90-95% para a identificação de folículos pré-ovulatórios. Em outro experimento com ovinos, 96% (23/24) das ovulações foram identificadas por meio da ultrassonografia transretal seriada (7,5MHz), sendo confirmadas posteriormente por métodos cirúrgicos (DUGGAVATHI et al., 2003). O diâmetro médio dos folículos ovulatórios foi de 6,18 ± 1,05 mm e variou numa amplitude de 4,4 a 8,4. Este resultado assemelha-se a outros observados na literatura. Foram observados folículos pré-ovulatórios de 6,00 ± 0,30 mm por Duggavathi et al. (2003), e 6,40 ± 0,70 mm por Cavalcanti et al. (2012). O diâmetro dos folículos ovulatórios pode variar em função da taxa de prolificidade das ovelhas. Bartlewski et al., (1999) em seu estudo observaram que ovelhas não prolíficas possuíam folículos maiores do que ovelhas prolíficas, 6,40 ± 0,20 vs 5,30 ± 0,20 mm, respectivamente (P<0,001).O diâmetro dos folículos ovulatórios, numa amplitude maior que a verificada por

47 Ginther et al. (1995), Bartlewski et al. (1999) e Evans (2000), de 5 7 mm. No presente estudo, dois folículos ovularam com tamanhos inferiores a 5 mm. Segundo Turnbull et al. (1977), Duggavathi et al. (2003), em ovinos o folículo ovulatório pode ovular a partir de um tamanho de 4 mm. Foram observadas ovulações simples (n=5) e duplas (n=13). Das ovulações duplas 38,46% (5/13) foram no mesmo ovário. Os CLs formados foram em sua maioria no lado direito 55%. Bartlewski et al. (1999) demonstraram uma correlação positiva entre o diâmetro do folículo ovulatório e a área ou volume do CL formado após a ovulação em duas raças de ovelhas. No presente estudo, no sexto dia do ciclo quando o CL atingiu sua área de tecido luteal e P4 máximos, não foi observada uma correlação entre o diâmetro do folículo ovulatório e a área de tecido luteal (r=0,12 P>0,05) DINÂMICA LUTEAL A primeira identificação do CL após a ovulação foi em média 0,77 ± 0,62 dias (Tabela 2). Os CLs oriundos das ovulações simples (n=5) foram verificados em média 1,00 ± 0,70 dias após a ovulação e as ovulações duplas (n=13) foram verificadas em média 0,46 ± 0,52, não diferindo entre si (p>0,05). Dickie et al. (1999) e Viñoles et al. (2004) relataram uma maior dificuldade na identificação do CL em ovários de ovelhas com múltiplas ovulações, observando uma menor sensibilidade da avaliação ultrassonográfica nestes casos. No presente experimento não houve essa dificuldade, não observando diferença do tempo decorrido até a primeira identificação do CL em ovulações simples e duplas. Apenas um CL gerou dúvida se era simples ou duplo no mesmo ovário, em função da proximidade entre eles, até o D6. Foi observada uma diferença da área luteal no dia da 1ª identificação, entre ovulações simples e duplas, 39,35 ± 12,10 vs 53,11 ± 10,73, respectivamente (p<0,05) (Tabela 1). Arashiro et al. (2008), não observou

48 diferença na área luteal de cabras da raça Toggenburg com ovulações simples ou múltiplas no momento da primeira identificação. 47 Tabela 1 Dia e área (mm 2 ) de tecido luteal no momento da primeira identificação do CL em ovelhas com uma ou múltiplas ovulações (média desvio padrão) N de ovulações Dia da 1ª identificação Área luteal no dia da 1ª (dias) identificação (mm 2 )* 1 (n=5) 1,00 ± 0,07 a 39,35 ± 12,10 a 2 (n=13) 0,46 ± 0,52 a 53,11 ± 10,73 b Média (n=31) 0,77 ± 0,62 29,68 ± 13,21 a, b Médias seguidas de letras diferentes, na mesma coluna, diferem (P<0,05). * Para os animais com mais de uma ovulação a área luteal corresponde à soma das áreas de todos os CL presentes nos ovários. No D0 apenas 32% dos CLs foram verificados, no D1 87%, e no D2 todos CLs haviam sido visualizados. De acordo com estudo prévio de Gonzalez-Bulnes et al. (1994), a eficiência da detecção sem escaneamento sequencial é baixa no primeiro dia após a ovulação (50%) e aumenta para 62,3% no dia 4 e alcança 100% no dia 5. A utilização da tecnologia Doppler colorido no presente estudo, permitiu em alguns casos visualizar a vascularização dos CLs logo após a ovulação. Entretanto, dependendo da localização do CL no ovário, a sua distinção na fase inicial da luteogênese é prejudicada pelo sinal Doppler da artéria ovariana, uma vez que os CLs ainda estão em tamanho reduzido e o processo de angiogênese ainda se inicia. No estudo de Cavalcanti et al. (2008) não foi possível detectar a presença de corpos lúteos até o primeiro dia após ovulação. Davies et al. (2006) justificaram a dificuldade em visualizar o CL nos primeiros 2-3 dias após ovulação à dificuldade de obtenção de boas imagens ultrassonográficas em pequenos ruminantes e à baixa resolução do equipamento. Contreras-Solis et al. (2008) utilizando o mesmo equipamento que Davies et al. (2006) conseguiram visualizar os CLs já no primeiro dia após ovulação. Os resultados do presente estudo demonstram a eficácia da tecnologia Doppler na identificação do CL inicial frente à ultrassonografia convencional, ressaltando o

49 potencial desta tecnologia como ferramenta no estudo da função luteal em pequenos ruminantes durante os primeiros dias da luteogênese. Foi observado um efeito de dia de ciclo (P<0,05) sobre a área de tecido luteal com aumento até o dia 6, sem aumento significativo nos dias subsequentes, mantendo assim um platô até o dia 12 (Tabela 2). Estes achados similares aos encontrados por Davies et al. (2006) em ovelhas Western White Face, que verificaram aumento expressivo da área de tecido luteal entre os dias 3 7, não se alterando do dia 7 ao 13. Em ovelhas da raça Finn, os mesmos autores encontraram um aumento da área luteal do dia 3 9 após a ovulação (p<0,05), o qual declinou do dia 9 14 (p<0,05). O padrão de crescimento da área luteal não diferiu entre as raças, e assemelhando-se ao relatado por Bartlewski et al. (1999). 48 Tabela 2 Área luteal durante o período de desenvolvimento do CL em ovelhas da raça Santa Inês (média desvio padrão) Dia do Ciclo Estral Área do CL (mm 2 ) Comparações a 5% 0 (n=10) 24,25 ± 8,71 E 1 (n=25) 32,19 ± 13,13 E 2 (n= 30) 47,55 ± 16,86 E 3 (n= 30) 74,35 ± 20,51 D 4 (n=30) 87,61 ± 21,40 C,D 5 (n=30) 98,02 ± 25,12 B,C,D 6 (n=31) 105,71 ± 31,12 A,B,C 7 (n=31) 111,83 ± 34,01 A,B,C 8 (n=31) 112,82 ± 36,15 A,B,C 9 (n=31) 111,95 ± 32,12 A,B,C 10 (n=29) 116,24 ± 38,28 A,B 11 (n=30) 124,16 ± 37,78 A 12 (n=31) 112,62 ± 36,68 A,B A,B, Médias seguidas de letras diferentes, na mesma coluna, diferem (P<0,05, Tukey) O crescimento progressivo do CL até o 6º dia do ciclo encontrado no presente estudo, pode ser explicado pela intensa proliferação celular observada durante o período de luteogênese (SMITH et al., 1994), e pela hipertrofia das células esteroidogênicas luteais (MILVAE et al., 1996). Também

50 se deve ao aumento das células esteroidogênicas na primeira metade do ciclo, enquanto que o número de células não-esteroidogênicas tendem a aumentar na parte posterior do ciclo (FARIN et al., 1986). A área luteal máxima foi de 124,16 ± 37,78 mm 2, atingida no dia 11 do ciclo. Gonzalez-Bulnes et al. (2000) observaram a área luteal máxima no dia 12 do ciclo superior com 154,00 ± 12,00 mm 2 em ovelhas Merino espanholas. Davies et al. (2006) observaram área luteal máxima de 200,00 mm 2 no dia 12 do ciclo, em ovelhas Western White Face. Já em ovelhas Finn, os mesmos autores observaram área luteal máxima de cerca de 230,00 mm 2 no dia 9 do ciclo. Assim, pode-se observar que ovelhas da raça Santa Inês apresentam menor tamanho de CL quando comparada a outras raças. Anatomicamente, o corpo lúteo pode ser classificado como protruso e incluso, maciço ou cavitário, e esta última condição pode ser devido à ocupação incompleta da cavidade folicular pelas células durante a luteinização (NEVES et al., 2002). A luteinização do folículo ovulatório é um processo que ocorre de fora para dentro. Quando esse processo não é completo forma-se a cavidade luteal, uma estrutura localizada no centro do CL preenchida por um transudado seroso límpido (SINGH et al., 1997). Em nosso estudo foi verificado presença de seis CLs cavitários (19% - 6/31). Em quatro CLs a cavidade foi observada logo na primeira visualização do CL. Apenas três CLs (50% - 3/6) apresentaram cavidade constante durante todo o período avaliado. Cavidades centrais de 2 3 mm de diâmetro foram vistas durante o crescimento do CL do dia 2 ao dia 8 em ovelhas da raça Finn e Western White Face, praticamente em todos os animais avaliados. As cavidades também foram visualizadas durante a luteólise (Dias 13 16) em todas as ovelhas. Cavidades reapareceram durante a luteólise, provavelmente refletindo rápida degradação estrutural e ou acúmulo de fluído na regressão do CL (BARTLEWSKI et al., 1999). No presente estudo as cavidades foram observadas apenas nos animais gestantes. Em dois animais houve reaparecimento nos dias 11 e 12, sugerindo que esse fenômeno observado pode ser um evento dinâmico no CL sem qualquer correlação com a luteólise. 49

51 O modo Dual de avaliação do equipamento de US Doppler reduz a nitidez da imagem em modo-b, e como a atenção maior deste estudo foi dada a imagem Doppler colorido, o número de cavidades nos CLs pode ter sido subestimado. No presente estudo, a área luteal teve queda significativa após 48 h da luteólise (Tabela 3). Davies et al., 2006 observaram essa queda significativa no dia 14 do ciclo estral em ovelhas Western White Face e Finn, alcançando valores próximos às primeiras visualizações no dia 2 do ciclo. Arashiro et al. (2010) trabalhando com cabras, também centralizaram a luteólise como sendo o dia em que a progesterona alcançou valores < 1 ng, e também não observaram variações significativas na área luteal 48 horas antes e 72 horas após a luteólise. Tabela 3 Área de tecido luteal durante a fase final do ciclo estral de ovelhas da raça Santa Inês não gestantes após a centralização para o momento da luteólise natural (Hora 0) (média desvio padrão) Horas em relação à luteólise (0=início da luteólise) Área do CL (mm 2 ) Comparações a 5% -48 (n=15) 89,45 ± 31,13 A -24 (n=15) 77,98 ± 40,81 A,B 0 (n=15) 64,72 ± 41,76 A,B 24 (n=15) 52,91 ± 38,34 A,B 48 (n=15) 40,27 ± 37,35 B 72 (n=7) 55,11 ± 44,72 A,B A,B Médias seguidas de letras semelhantes, na mesma coluna, não diferem (P<0,05; Tukey) Kastelic et al. (1990) observaram em bovinos que a regressão morfológica do CL é um processo gradual que precede a luteólise funcional, permitindo a sua visualização ultrassonográfica durante alguns dias após o início do evento(até o dia - 2 ao dia 7 referente à ovulação subsequente). No presente estudo foi visualizado CL do ciclo anterior, durante a ovulação subsequente. O modo Doppler colorido foi uma ferramenta capaz de distinguir o CL em regressão do CL em desenvolvimento inicial, pela análise da vascularização (Figura 3). 50

52 51 Figura 3 Imagem demonstrando CL em regressão com ausência de sinal Doppler. 4.4 CONCENTRAÇÕES DE PROGESTERONA As concentrações de progesterona aumentaram até o dia 4 do ciclo estral (Tabela 4) atingiram um platô máximo, não se alterando até o momento da luteólise, quando pode-se observar diminuição na concentrações inferiores a 1 ng 24 horas após (Tabela 5). progesterona para Tabela 4 Concentração plasmática de P 4 durante o período de luteogênese em ovelhas da raça Santa Inês (média ± desvio padrão) Dia do Ciclo Concentração Plasmática de Comparações a 5% Estral P4 (ng/ml) -1 (n=18) 064 ± 014 E 0 (n=18) 3,39 ± 2,22 C,D,E 1 (n=18) 3,20 ± 1,53 C,D,E 2 (n=16) 2,15 ± 0,95 D,E 3 (n=7) 2,60 ± 1,93 C,D,E 4 (n=9) 7,75 ± 4,53 A,B,C 5 (n=18) 9,48 ± 3,74 A,B 6 (n=18) 8,60 ± 3,41 A,B 7 (n= 18) 8,40 ± 3,68 A,B 8 (n=18) 5,92 ± 3,80 B,C,D 9 (n=17) 9,09 ± 4,08 A,B 10 (n=17) 10,31 ± 4,97 A 11 (n=18) 11,23 ± 4,89 A 12 (n=18) 9,21 ± 3,04 A,B A,B, C, D, E, Médias seguidas de letras diferentes, na mesma coluna, diferem (P<0,05; Tukey) Após a ovulação as concentrações plasmáticas de P4 alcançaram valores fisiológicos para ovinos, concordando com Mukasa-Mugerwa et al.

53 (1990) que consideram valores plasmáticos de P4 superiores a 3 ng /ml caracterizando a fase de diestro (luteal) ou gestação. Em ovelhas da raça Western White Face (WWF), Davies et al. (2006) observaram este aumento até o dia 5 do ciclo, não se alterando até o dia 13. Em ovelhas da raça Finn, os mesmos autores observaram aumento da progesterona até o dia 11 do ciclo, não se alterando até o dia 14, e declinando subsequentemente com a luteólise. Bartlewski et al. (1999), em experimento comparando as mesmas raças citadas anteriormente, observaram concentrações crescentes de progesterona até o dia 11 do ciclo, declinando no dia 13 e alcançando valores baixos no dia 15 do ciclo nas ovelhas da raça WWF. Já nas ovelhas da raça Finn as concentrações de progesterona aumentaram até o dia 11, declinaram no dia 13 e alcançaram valores basais no dia 14. Nesse estudo puderam observar que apesar das concentrações de progesterona serem maiores nas ovelhas da raça WWF do que em ovelhas da raça Finn, as áreas de tecido luteal não diferiram entres as raças. No estudo de Contreras-Solis et al. (2008), as concentrações plasmáticas de progesterona aumentaram do dia 1 ao dia 11, e a presença de tecido luteal funcional (induzindo concentrações de progesterona 0.5ng/ml) perdurou até as horas que antecedem a próxima ovulação. Os dados do presente estudo demonstram que as concentrações de progesterona variaram em um padrão fisiológico similar ao encontrado em outras raças, assemelhando-se mais com o padrão da raça não prolífica WWF, no qual há elevação rápida, e estabilização nas concentrações de progesterona. Considerando apenas os dados dos animais que não ficaram gestantes, foi possível observar uma queda pronunciada na concentração plasmática de P 4 no final do ciclo, caracterizando o início do processo de luteólise natural (Tabela 5). 52

54 Tabela 5 Concentração plasmática de P 4 das ovelhas da raça Santa Inês não gestantes após a normalização da luteólise ( hora 0) no momento que antecede queda superior a 50% nas concentrações (média ± desvio padrão) Horas em relação à luteólise (0=início da luteólise) Concentração Plasmática de P4 (ng/ml) Comparações a 5% -48 (n=8) 10,60 ± 4,20 A -24 (n=8) 9,72 ± 3,45 A 0 (n=8) 8,19 ± 3,30 A 24 (n=7) 1,33 ± 1,12 B 48 (n=5) 0,56 ± 0,24 B 72 (n=4) 0,51 ± 0,18 B A,B Médias seguidas de letras diferentes, na mesma coluna, diferem (P<0,05; Tukey) 53 A queda pronunciada das concentrações de progesterona após a luteólise (Figura 4) foi também observada por outros autores. Contreras-solis et al. (2008) observaram queda acentuada 72 horas antes da nova ovulação, alcançando valores menores que 1 ng nas últimas 24 horas. Davies et al. 2006, observaram diminuição significativa da progesterona no dia 14 do ciclo em ovelhas da raça WWF, e a partir do dia 11 em ovelhas da raça Finn. Figura 4 Média da concentração plasmática de P4 de animais gestantes ( ) e não gestantes ( ) durante o período considerado como luteólise dos animais não gestantes

55 54 Bartlewski et al. (1999) trabalhando com as mesmas raças, observaram declínio no dia 13 em ovelhas WWF e Finn, alcançando valores abaixo de 0,5 ng/ml no dia 15 e 14, respectivamente. A queda na concentração plasmática de P4 foi repentina comparada à redução gradual observada na área de tecido luteal, demonstrando a diferença temporal entre a luteólise funcional e estrutural evidenciada em estudos anteriores em ovinos (BARTLEWSKI et al., 1999; DAVIES et al., 2006; CONTRERAS-SOLIS et al., 2008). Os dados deste estudo e dos autores supracitados comprovam que no processo de luteólise, o CL perde a capacidade esteroidogênica (luteólise funcional) abruptamente e inicia o processo de regressão (luteólise estrutural) gradualmente. As concentrações de progesterona foram correlacionadas com a área de tecido luteal na luteogênese (r=0,22 p<0,05) e luteólise (r=0,41 p<0,05). Estas correlações foram baixas quando comparadas ao observado por outros autores. Contreras-Solis et al. (2008) correlacionaram as concentrações de P4 com o diâmetro e área do CL, encontrando correlações de r=0,60 e 0,57, respectivamente. Já Davies et al. (2006) observaram correlação entre as concentrações de progesterona e área luteal total de r= 0,59 do dia 3 ao 14 após a ovulação em ovelhas da raça WWF. Em ovelhas da raça Finn essa correlação (r=0,37) do dia Bartlewski et al. (1999) observaram essa correlação durante o desenvolvimento inicial, maturação e regressão do CL em ovelhas da raça Finn (r 0,40), e apenas no desenvolvimento inicial e regressão em ovelhas WWF (r>0,60), mas não durante o meio do ciclo (r=0,16). 4.5 DINÂMICA VASCULAR Foi verificado um aumento crescente na área de vascularização até o dia 4 após ovulação, mantendo um platô até o dia 12 conforme observado na Tabela 6. Essa observação está de acordo com Reynolds et al. (2000), que

56 descreveram o processo a angiogênese no CL alcançando o máximo entre o segundo e terceiro dia após a ovulação. Acosta et al. (2003) observaram que durante o desenvolvimento do CL em bovinos, o aumento gradual na vascularização do CL na luteogênese é concomitante com o aumento do seu volume e das concentrações de progesterona. 55 Tabela 6 Área de vascularização de corpo lúteo de ovelhas da raça Santa Inês durante o período de luteogênese (média ± desvio padrão) Dia do Ciclo Área de Vascularização (mm 2 ) Comparações a 5% Estral 0 (n=10) 10,73 ± 4,19 D 1 (n=25) 12,26 ± 6,90 D 2 (n=30) 19,83 ± 12,21 C,D 3 (n=30) 33,32 ± 14,57 B,C 4 (n=30) 38,32 ± 17,79 A,B 5 (n=30) 43,67 ± 16,46 A,B 6 (n=31) 43,23 ± 19,27 A,B 7 (n= 31) 47,85 ± 19,74 A,B 8 (n=31) 43,87 ± 19,99 A,B 9 (n=31) 46,97 ± 18,74 A,B 10 (n=29) 49,21 ± 22,41 A 11 (n=30) 52,78 ± 24,08 A 12 (n=31) 47,96 ± 22,27 A,B A,B, Médias seguidas de letras diferentes, na mesma coluna, diferem (P<0,05; Tukey) No presente estudo foi verificado este aumento concomitante da vascularização do CL com a área luteal e as concentrações de P4. Não foi observado efeito de dia de ciclo (p<0,05) sob o percentual de área de vascularização de corpo lúteo (Tabela 7), obtido por meio da razão entre a área de vascularização e a área luteal. No dia 11 do ciclo os valores máximos de progesterona coincidiram com os valores máximos de área luteal e de vascularização. Esses dados sugerem que tanto em bovinos quanto em ovinos há uma íntima associação entre a vascularização luteal e o potencial de produção de progesterona, uma vez que a rede vascular disponibiliza oxigênio, nutrientes, hormônios e substratos necessários a esteroidogênese.

57 56 Tabela 7 Percentual de área de vascularização de corpo lúteo de ovelhas da raça Santa Inês durante o período de luteogênese (média ± desvio padrão) Dia do Ciclo Área de Vascularização (mm 2 ) Comparações a 5% Estral - 1 (n=10) 0 (n=10) 0,28 ± 0,00 0,46 ± 0,15 A A 1 (n=25) 0,37 ± 0,13 A 2 (n=30) 0,41 ± 0,18 A 3 (n=30) 0,45 ± 0,13 A 4 (n=30) 0,43 ± 0,16 A 5 (n=30) 0,45 ± 0,14 A 6 (n=31) 0,41 ± 0,14 A 7 (n= 31) 0,43 ± 0,13 A 8 (n=31) 0,39 ± 0,13 A 9 (n=31) 0,41 ± 0,11 A 10 (n=29) 0,42 ± 0,14 A 11 (n=30) 0,42 ± 0,14 A 12 (n=31) 0,42 ± 0,14 A A, Médias seguidas de letras diferentes, na mesma coluna, diferem (P<0,05; Tukey) Não foi observado correlação entre o percentual de vascularização e as concentrações de progesterona (r=0,02). Shirasuna et al. (2004) utilizaram US Color Doppler via transretal em bovinos para determinar alterações no fluxo sanguíneo do corpo lúteo durante a luteólise espontânea. No momento considerado como luteólise, em torno do dia do ciclo estral houve aumento da vascularização em todas as vacas examinadas (n=8), seguido de uma diminuição na concentração plasmática de P4 após 24 horas. Coincidentemente, as concentrações plasmáticas de PGF aumentaram drasticamente quando a vascularização aumentou nos dias 17-18, sugerindo fortemente que a liberação pulsátil de PGF 2α do útero, estimula o aumento do fluxo sanguíneo luteal. Estes resultados demonstram que a vascularização aumenta agudamente antes de diminuir a concentração plasmática de P4 em bovinos. No presente estudo, não foi observado este aumento de vascularização antecedendo a luteólise, pois a metodologia de avaliação foi em intervalos de 24 horas. A área de vascularização obteve diminuição significativa em 48 horas após a luteólise natural, conforme Tabela 8.

58 57 Tabela 8 Área de vascularização (média ± desvio padrão) das fêmeas não gestantes após a normalização para o momento da luteólise natural (hora 0) Horas em relação à luteólise (0=início da luteólise) Área de Vascularização (mm 2 ) Comparações a 5% -48 (n=15) 30,70 ± 25,93 A -24 (n=15) 27,49 ± 26,14 A,B 0 (n=9) 18,63 ± 20,59 A,B 24 (n=7) 7,64 ± 15,63 B 48 (n=5) 7,10 ± 15,81 B 72 (n=3) 12,93 ± 18,37 A,B A,B Médias seguidas de letras diferentes, na mesma coluna, diferem (P<0,05; Tukey) Acosta et al. (2002) propuseram que as alterações vasculares são estágio e PGF2α-dependentes, quando presente no meio do ciclo a PGF-2α aumenta a expressão de peptídeos (como a ET-1 e a Ang II) horas após sua liberação, sendo ambas as substâncias importantes na cascata da luteólise, resultando em diminuição do suprimento sanguíneo (fluxo) e vasoconstrição. Os resultados da luteólise observados no presente estudo não permitem estabelecer essa dependência de aumento de fluxo sanguíneo para que as células endoteliais luteais de ovinos produzam e liberem substâncias vasoativas necessárias para desencadear a cascata de luteólise, como observado em bovinos por Shirasuna et al. (2004), pois de acordo com Acosta et al. (2002) esse aumento é observado de 0,5 a 2 horas após injeção de PGF- 2α, e no presente estudo as avaliações foram feitas em intervalos de 24 horas. Foi observada correlação entre a área de vascularização e as concentrações médias de progesterona durante a luteogênese (r=0,22, P<0,05) e luteólise (r=0,48 P<0,05). As baixas correlações encontradas na luteôgenese e moderadas na luteogênese podem ser reflexo da metodologia utilizada para avaliação da vascularização luteal, já que o maior diâmetro pode subestimar ou superestimar a vascularização total de um CL. A avaliação das múltiplas ovulações em um mesmo ovário é prejudicada quando a artéria ovariana ou um CL superior produzem sombra sobre um inferior (FIGURA 5) reduzindo o sinal Doppler deste.

59 58 b c a Figura 5 Imagem demonstrando a redução do sinal Doppler no CL situado abaixo (seta a) da artéria ovariana (seta b) e do CL adjacente (seta c). No dia 6 do ciclo, a área de tecido luteal alcançou crescimento máximo. Não houve diferença da área de vascularização e da concentração plasmática de P4 comparando ovelhas com ovulações simples e duplas, apesar da maior área de tecido luteal em ovulações duplas (Tabela 9). Tabela 9 Área de tecido luteal, concentração plasmática de P 4 e área de vascularização do CL de ovelhas da raça Santa Inês no momento do ciclo em que o CL atingiu sua área máxima (D6) (média desvio padrão) nas ovulações simples (1) ou múltiplas ( 2) Número de ovulação 1 2 Número de repetição (n) 5 13 Área do CL no D6 (mm 2 )* 114,00 ± 23,00ª 209,00 ± 52,00 b Concentração plasmática de P4 8,02 ± 2,83ª 8,82 ± 3,69ª no D6 (ng/ml) Área de vascularização (mm 2 ) 49,00 ± 26,00ª 84,00 ± 27,00ª a,b Médias seguidas de letras diferentes, na mesma linha, diferem (P<0,05, ANOVA). Os resultados da Tabela 9 demonstram que a capacidade de síntese e liberação de P4 não diferiu nos animais com uma ou duas ovulações. Bartlewski et al também não observaram uma elevação na concentração plasmática de P4 em função do número ovulações. Os resultados de estudos em cabras (FONSECA & TORRES, 2005; ARASHIRO et al., 2008) sugerem que a concentração plasmática máxima de P4 seja uma característica racial e não associada ao número de CLs.

60 Não foi observado diferença nos parâmetros avaliados (TABELA 10) comparando o CL de animais gestantes e não gestantes no momento do ciclo em que o CL atingiu sua área máxima (D6). 59 Tabela 10 Área de tecido luteal, concentração plasmática de P 4 e área de vascularização do CL em ovelhas da raça Santa Inês no momento do ciclo em que atingiu sua área máxima (D6) (média desvio padrão) em animais gestantes e não gestantes Não Gestante Gestante Número de repetição (n) 8 10 Número de CL 1,63 ± 0,52 a 1,80 ± 0,42 a Área do CL no D6 (mm 2 )* 173,38 ± 71,74ª 189,75 ± 57,22ª Concentração de P4 no D6 (µg/ml) 7,68 ± 3,36ª 9,33 ± 3,45ª a,b Médias seguidas de letras diferentes, na mesma linha, diferem (P<0,05, ANOVA). * Para os animais com mais de uma ovulação a área luteal corresponde a soma das áreas de todos os CL presentes nos ovários. 4.6 ANÁLISE SUBJETIVA DA VASCULARIZAÇÃO Avaliando a Figura 6 em box plot, é possível notar que a metodologia de análise subjetiva da vascularização do CL proposta proporcionou resultados menores que os esperados, pois há uma sobreposição das áreas das colunas referentes aos escores avaliados, além da presença de muitos outliers. Tal fato pode ser explicado em decorrência do tipo de estrutura avaliada, uma vez que apenas um corte do CL (maior diâmetro) foi avaliado, mas a análise subjetiva envolve a análise de todo o CL com uma reconstrução tridimensional na mente do avaliador. Sendo assim, um CL com pouca área de vascularização no corte avaliado, poderia ter mais áreas de vascularização em outros pontos periféricos, e vice-versa. Ghetti (2012) propôs metodologia subjetiva similar para a avaliação de folículos ovulatórios em bovinos. É provável que a metodologia tenha funcionado melhor para este tipo de estrutura, pois a área de tecido da parede do folículo é menor e menos vascularizada que o CL. Sendo assim uma adequação para a avaliação subjetiva da vascularização luteal seja necessária.

61 60 Figura 6 O gráfico em box plot exibe o resultado da comparação entre a avaliação subjetiva com a objetiva da vascularização do CL no dia em que o CL alcançou o maior diâmetro (D6)

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