PROGESTERONA NO ESTABELECIMENTO E MANUTENÇÃO DA GESTAÇÃO EM RUMINANTES. Federal de Goiás, Goiás, Brasil,

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1 PROGESTERONA NO ESTABELECIMENTO E MANUTENÇÃO DA GESTAÇÃO EM RUMINANTES Thaisa Campos Marques 1, Natália do Carmo Silva 2, Rossane Pereira da Silva 3, Karen Martins Leão 4 1 Doutoranda, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil, 2,3 Bacharel e Mestre em Zootecnia, Instituto Federal de Educação Ciência e Tecnologia Goiano, Câmpus Rio Verde, Goiás, Brasil 4 Doutora, Docente Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Goiano - Câmpus Rio Verde, Goiás, Brasil Recebido em: 30/09/2013 Aprovado em: 08/11/2013 Publicado em: 01/12/2013 RESUMO O desenvolvimento do concepto necessita da ação da progesterona no útero para regular a diferenciação e função endometrial, o reconhecimento materno e a receptividade do útero para a implantação do blastocisto. A manutenção de um corpo lúteo funcional é essencial para a gestação vir a termo. Esta revisão objetiva informações sobre a ação da progesterona no útero para o estabelecimento e manutenção da gestação em ruminantes, assim como alternativas para aumentar a concentração desse hormônio no período crítico para a sobrevivência embrionária. PALAVRAS-CHAVE: reconhecimento materno, hormônios esteroides, sobrevivência embrionária, prenhez. PROGESTERONE IN THE ESTABLISHMENT AND MAINTENANCE OF PREGNANCY IN RUMINANTES ABSTRACT The development of the fetus requires the action of progesterone in the uterus to regulate endometrial differentiation and function, the maternal recognition, the receptivity of the uterus for implantation of the blastocyst. The maintenance of a functional corpus luteum is essential to come to term pregnancy. This review aims at information about the action of progesterone in the uterus for the establishment and maintenance of pregnancy in ruminants, as well as alternatives to increase the concentration of this hormone in the critical period for embryonic survival. KEYWORDS: maternal recognition, steroid hormones, embryo survival, pregnancy. INTRODUÇÃO O estabelecimento e manutenção da prenhez em ruminantes ocorrem após o reconhecimento materno da gestação. Em ruminantes, esse período requer o alongamento do embrião (ANTONIAZZI et al., 2011). O aumento da eficiência reprodutiva envolve, além de outros fatores, o ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

2 controle de processos reprodutivos que envolvem hormônios esteroides, sendo a progesterona e o estrógeno os de maior importância. O progestágeno mais importante nas fêmeas para o estabelecimento da gestação é a progesterona (SWEENSON & REECE, 1996). Altas concentrações de progesterona circulante imediatamente após a concepção têm sido associadas ao alongamento do concepto juntamente ao aumento da produção de interferon-tau e maiores taxas de prenhez em vacas (DISKIN & MORRIS, 2008) e ovelhas (SATTERFIELD et al., 2006). Esse melhor desempenho tem sido atribuído à redução da mortalidade embrionária na fase crítica do embrião. Pesquisas indicam que a taxa de fertilização em vacas é de aproximadamente 90%. Entretanto, a taxa de nascimento médio é de 55%, sendo que a maioria dessa perda (70% a 80%) ocorre entre o dia oito e o dia 16 após a inseminação (DISKIN & MORRIS, 2008). Progesterona pode influenciar a secreção uterina de nutrientes e fatores de crescimento que são essenciais para o início do desenvolvimento embrionário. De acordo com estudos, suplementação de progesterona durante o início da gestação, melhora a taxa de concepção de vacas leiteiras (MANN & LAMMING, 1999). Neste contexto, objetivou-se realizar uma revisão de literatura sobre a importância da progesterona no estabelecimento e manutenção da prenhez em ruminantes, assim como alternativas para aumentar a concentração desse hormônio no período crítico para a sobrevivência embrionária. CONSIDERAÇÕES GERAIS PROGESTERONA A progesterona (P 4 ) é um hormônio esteroide, lipossolúvel e derivada do colesterol. A maioria dos hormônios esteroides presentes no sangue está ligada a proteínas como a globulina, uma importante proteína transportadora da progesterona (SWENSON & REECE, 1996). A partir do colesterol circulante, a P 4 é sintetizada no ovário pelo corpo lúteo (CL), placenta e córtex da glândula adrenal. Além dos efeitos hormonais, ela atua como precursora dos estrogênios, androgênios e esteroides do córtex da glândula adrenal (HAFEZ & HAFEZ, 2004). A P 4 está associada com o processo da ovulação e o estabelecimento e manutenção da prenhez (LEONARDT & EDUARDS, 2002). Atua com frequência em sinergismo com o estrógeno (E 2 ) e exerce várias funções no crescimento das glândulas endometriais e lobuloalveolar da glândula mamária, na atividade secretora do oviduto e das glândulas endometriais para fornecimento de nutrientes para o desenvolvimento do zigoto antes da sua implantação, na inibição da contração uterina durante a gestação e na regulação da secreção de gonadotrofinas (SWENSON & REECE, 1996). Apesar da capacidade de passar facilmente da circulação sanguínea pela membrana celular, algumas células são capazes de concentrar e utilizar esteroides por intermédio da síntese de receptores citoplasmáticos específicos. A P 4 plasmática se prende à globulina para ser transportada até a célula-alvo, convertendo o receptor inativo para ativo (LEONHARDT & EDWARDS, 2002). O complexo esteroide-receptor citoplasmático é transferido ao núcleo, onde se liga a sítios específicos da cromatina. A síntese de RNA-polimerase prossegue e o RNA mensageiro é sintetizado. Geralmente em 30 minutos após a interação inicial esteroide-receptor citoplasmático, a capacidade celular de sintetizar proteínas é ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

3 ativada para um objetivo específico (SWENSON & REECE, 1996). DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Em ruminantes, diversos estádios do desenvolvimento embrionário inicial são importantes para o crescimento e sobrevivência do embrião, que se move do oviduto para o útero no estádio de 8 a 16 células. Com 5 a 6 dias de idade atinge 16 a 32 células formando uma esfera compacta denominada mórula. No dia 7 ou 8 uma cavidade é formada e as células do blastocisto inicial diferenciam-se em massa celular interna (embrioblasto), destinada a formar o feto, e em trofoblasto, destinado a formar a placenta (MORRIS et al., 2001), como pode ser visualizado na Figura 1. FIGURA 1. Estádios do desenvolvimento de embriões bovinos Fonte: (Adaptado de GONÇALVES et al., 2002) Entre os dias 9 e 10, o blastocisto expandido eclode da zona pelúcida e continua a se expandir antes de começar a alongar por volta do dia 13 (Figura 2). O alongamento embrionário ocorre ao redor do momento do reconhecimento materno da gestação e é acompanhado por um aumento na atividade metabólica. A fixação do embrião ao endométrio começa aproximadamente no dia 19 e a implantação embrionária está completa no dia 42 (THATCHER et al., 2001). FIGURA 2. Alongamento do trofoblasto (IFNτ = interferon-tau) Fonte: (Adaptado de SPENCER et al., 2004a) ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

4 RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO A expressão reconhecimento materno da gestação é o processo pelo qual o concepto sinaliza sua presença à unidade materna, prolongando a vida do CL e mantendo a gestação devido a uma interação bioquímica que se estabelece entre o concepto e o tecido endometrial nas diversas espécies mamíferas (SPENCER & BAZER, 2004). O estabelecimento da gestação envolve comunicação ativa e passiva entre o embrião e o útero. A manutenção do CL garante a produção continuada de P4, a qual é necessária para preparar o endométrio para implantação e nutrição embrionária (BAZER et al., 2008). Durante o reconhecimento materno da gestação, células mononucelares do trofoblasto do concepto secretam uma proteína denominada interferon-tau (IFN -τ ) entre os dias 10 e com máxima produção nos dias (SPENCER et al., 2004b). Essa proteína também apresenta atividade antiviral, inibe a proliferação celular, regula as células do sistema imune e ativa fatores de transcrição induzindo a expressão de genes (BINELLI et al., 2001). O IFN -τ produzido liga-se a receptores para interferons nas células endometriais, formando o fator de transcrição que é translocado para o núcleo (BINELLI et al., 2001). Essa ação inibe a transcrição de receptores de E2 e ocitocina no lúmen endometrial e na superfície do epitélio glandular (SPENCER et al., 2007a) e a produção de pulsos de PGF 2α, prevenindo a regressão funcional e estrutural do CL (luteólise) (SPENCER et al., 2007b), como apresentado na Figura 3. FIGURA 3. Efeito antiluteolítico do concepto no endométrio de ruminantes através da produção de interferon-tau (IFNτ=interferon-tau, IFNR= receptor de interferon, ER=receptor de estrógeno, OTR=receptor de ocitocina, OX=ocitocina) ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

5 Fonte: (Adaptado de ANTONIAZZI et al., 2011) O efeito antiluteolítico do IFN -τ mantém a secreção de P4 que é essencial para a manutenção do ambiente uterino suportar os eventos críticos no sucesso do desenvolvimento do concepto até o parto (SPENCER et al., 2004b). ARAÚJO et al. (2005), estudaram o congelamento de embriões bovinos produzidos in vitro e concluiram que após sete dias de cultivo dos blastocistos, houve comprometimento da secreção de IFN -τ dos embriões descongelados quando comparados com frescos. Em estudo anterior conduzido por DEMMERS et al. (2001), o processo de criopreservação provocou lesões no trofoblasto e na massa celular interna, o que prejudicou a qualidade dos embriões, refletindo na sua capacidade de secretar IFN -τ e promover o reconhecimento materno. Dentre os vários fatores que interferem na comunicação materno-fetal, o principal hormônio que controla o processo de reconhecimento materno é a P4 (MANN & LAMMING, 1999). Nas espécies animais, os níveis plasmáticos de P4 variam de acordo com o desenvolvimento, a manutenção e a regressão do corpo lúteo (HAFEZ & HAFEZ, 2004). MANN & LAMMING (2001) detectaram que o desenvolvimento embrionário é prejudicado quando há baixa exposição de P4 após a concepção. Consequentemente, houve pouca liberação de IFN -τ e ocorreu transcrição de receptores de ocitocina no epitélio luminal do endométrio, liberando PGF 2α. Estudos realizados em vacas por DISKIN & MORRIS (2008) detectaram correlação positiva entre a elevada concentração de P4 pós-concepção até o dia 7 e o aumento no alongamento do concepto (CARTER et al., 2008). Em ovelhas vasectomizadas, SATTERFIELD et al., (2006) observaram que o tratamento com P4 após a inseminação aumentou o diâmetro do blastocisto no dia 9 e o comprimento do embrião no dia 12 (P < 0,02), assim como a quantidade de IFN -τ em relação ao grupo não tratado. A suplementação de P4 durante os dias 5 a 9 após a concepção quadruplicou o comprimento do trofoblasto (P < 0,01) e aumentou em seis vezes a concentração uterina de IFN -τ (P < 0,05) em vacas holandesas não lactantes quando comparada com a suplementação de P4 entre o dia 12 e 16, confirmando a importância da P4 no desenvolvimento embrionário antes do dia 14 (MANN et al., 2006). LONERGAN et al. (2007) observaram que embriões produzidos in vivo e in vitro e transferidos em receptoras tratadas com P4 no dia 3 do ciclo estral, aumentou a média da área dos embriões recuperados no dia 13 de receptoras com alta progesterona (3,86 ± 0,45 mm 2 ) quando comparado com embriões recuperados de receptoras com baixa progesterona (1,66 ± 0,38 mm 2 ). Estes resultados corroboram com os de CLEMENTE et al. (2009) que, além de observarem aumento na área dos embriões in vitro recuperados de novilhas previamente tratadas com P4 no dia 3 do ciclo estral, detectaram aumento significativo no comprimento no dia 14 (4,27 ± 0,42 mm versus 15,4 ± 1,61 mm) quando comparado com os embriões recuperados dos animais sem tratamento. Em contraste, embriões cultivados in vitro na presença ou ausência de P4, transferidos no dia 7 e recuperados no dia 14, não apresentaram alteração na taxa de clivagem ou desenvolvimento embrionário. Similarmente, o número de células do embrioblasto e trofoblasto, assim como as dimensões dos embriões, não foram alterados. Entretanto, observou-se uma variação no tamanho dos conceptos recuperados (Figura 4; CLEMENTE et al., 2009). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

6 FIGURA 4. Imagens de embriões bovinos alongados do dia 14 recuperados de quatro novilhas Fonte: (Adaptado de CLEMENTE et al., 2009) De acordo com KENYON et al. (2013), um aumento mais rápido na concentração de P4 durante o metaestro e início do diestro está associado com o estabelecimento da gestação após a transferência de embriões, o que sugere que a concentração de P4 tem um efeito indireto sobre o desenvolvimento do embrião através da modulação do ambiente uterino e secreção de histotrófica. Além disso, os efeitos positivos do aumento de concentração P4 no início parecem ir além da fase de reconhecimento materno da gestação através de estágios de adesão e placentação. Estudos realizados por SCANAVEZ et al. (2011) mostraram que vacas com concentração P4 menor que 5 ng/ml foram mais susceptíveis em perder a prenhez, sendo que uma concentração de P4 menor que 4,39 ng/ml no dia 31 após a inseminação, a perda de dias gravidez foi previsto com uma especificidade de 87,1% e um valor preditivo negativo de 93,9%. É reconhecido que uma concentração plasmática de progesterona maior que 1 ng/ml é uma indicação de um corpo lúteo funcional (MANN et al., 2006). Entretanto, ainda não há uma concentração ótima de progesterona estabelecida para melhorar as taxas de concepção em vacas. Sabe-se que, o tempo de aumento da progesterona após a ovulação e a produção contínua de progesterona é importante para o estabelecimento e manutenção da prenhez (KENYON et al., 2013). Um aumento tardio após a ovulação ou baixa secreção de progesterona durante a fase luteal resulta em pobre desenvolvimento embrionário capaz de produzir pequena ou nenhuma quantidade de interferon-tau no tempo crítico para o reconhecimento materno (MANN & LAMMING, 1999). PROGESTERONA NA REGULAÇÃO DA EXPRESSÃO GÊNICA NO ÚTERO Em todos os modelos animais de implantação embrionária conhecidos, os blastocistos são capazes de transmitir e receber sinais do útero para estabelecer o contato com a mãe (BAZER et al., 2009). Os fatores primários que estimulam a receptividade endometrial ao concepto ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

7 são os hormônios esteroides, E2 e/ou P4, que promovem a expressão de seus respectivos receptores. A receptividade do endométrio é causada pela combinação do E2 e da P4, na qual o primeiro causa a proliferação das células, enquanto a combinação de ambos é necessária para a proliferação e diferenciação do estroma celular uterino no intuito de promover a implantação. Mudanças na expressão dos genes induzidas pelos hormônios ovarianos, especialmente P4, são críticos para a implantação e manutenção da prenhez (LEE & DeMAYO, 2004). Os receptores de P4 são expressos no epitélio e no estroma endometrial durante o início da fase luteal, permitindo direta regulação do número de genes através da P4 via ativação dos receptores de P4. Entretanto, a exposição contínua de P4 no útero por 8 a 10 dias causou um decréscimo na regulação da expressão gênica de receptores de P4 no epitélio luminal e glandular do endométrio após os dias 11 e 13 da prenhez de ovelhas, respectivamente. Porém, foi detectada a expressão de receptores de P4 no estroma e miométrio durante toda a gestação na maioria dos úteros das ovelhas do estudo. A perda de receptores de P4 antes da implantação é comum em ovelhas e vacas (SPENCER et al, 2004b). Há evidências que P4 e interferons ativam complementarmente as células endometriais para modular a expressão de genes para ligação do trofoblasto ao lúmen uterino e superfície glandular epitelial. Há modificação do fenótipo das células do estroma, inibição de receptores de P4 e E2, supressão de genes para reconhecimento imune do concepto, alterações na permeabilidade de membrana para melhorar a troca de fatores concepto-maternal, aumento da vascularização endometrial e ativação de genes para transporte de nutrientes no lúmen uterino (BAZER et al., 2008). Em um estudo com novilhas, FORDE et al. (2009) observaram que alterações temporais na expressão gênica endometrial ocorreram em diferentes estádios do início da prenhez, sendo que a maior diferença ocorreu entre os dias 7 e 13 após a inseminação. A suplementação de P4 após a inseminação aumentou a expressão de genes endometriais associados com síntese de triglicerídeos e transporte de glicose, que podem ser utilizados como fonte energia para o desenvolvimento do embrião. FORDE et al. (2011a) observaram em novilhas cíclicas que as alterações temporais na transcrição do endométrio são sensíveis às concentrações de P4 circulante nos primeiros dias após o estro e que, em condições de baixa concentração progesterônica, o ambiente uterino foi prejudicado, reduzindo a habilidade em suportar o alongamento do concepto. FORDE et al. (2011b) revelaram que as alterações que ocorrem na transcrição endometrial são independentes da presença do concepto até o reconhecimento materno e que diferentes genes são expressados devido a produção de IFN -τ pelo concepto. CLEMENTE et al. (2009) detectaram a presença de RNA mensageiro para receptor de P4 nos oócitos e em todos os estádios do desenvolvimento embrionário inicial de vacas, exceto no estádio de mórula. Maior quantidade estava presente nos oócitos imaturos e menor quantidade nos embriões de duas, quatro e 16 células. O mecanismo de ação pelo qual a progesterona estimula o desenvolvimento embrionário não está bem elucidado, mas evidências indicam que a P4 induz mudanças na expressão de genes endometriais na condução de alterações na composição das células embrionárias para a sobrevivência e desenvolvimento do concepto (BAZER et al., 2008). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

8 PROGESTERONA E AS SECREÇÕES DA GLÂNDULA UTERINA Em ovelhas, a contínua exposição de P4 no útero induz a expressão de proteínas no epitélio glandular endometrial que são secretadas na luz do útero. Em ovelhas prenhes, são secretadas a proteína do leite uterino e a osteoponina, importantes no processo de implantação do embrião no útero (SPENCER et al., 2004b). Os níveis de progesterona na gestação são suficientes para induzir a expressão de osteoponina pelas glândulas do epitélio e estroma endometrial, mas os efeitos parácrinos e/ou físicos do concepto acentuam a expressão de osteoponina em cada tipo dessas células. Entretanto, osteoponina comumente exerce efeitos distintos em regiões específicas do útero ovino para aumento histotrófico do epitélio glandular e hematotrófico do estroma para sustentar a implantação, placentação, crescimento e desenvolvimento fetal (DUNLAP et al., 2008). ESTRATÉGIAS PARA AUMENTAR OS NÍVEIS DE PROGESTERONA PÓS- CONCEPÇÃO EM VACAS Alternativas utilizadas antes da inseminação artificial MANTOVANI et al. (2005), observaram que o uso de progesterona intravaginal (CIDR ) com PGF 2α administrado no início do protocolo de sincronização de receptoras induziu a formação de um maior folículo pré-ovulatório e resultou em maior corpo lúteo com maior capacidade de produção de progesterona. Entretanto, a indução de um folículo pré-ovulatório reduziu a taxa de concepção na transferência de embriões. VASCONCELOS et al. (2000) utilizando injeção de PGF 2α dois dias antes da remoção do dispositivo de progesterona em protocolo de IATF, conseguiram aumentar o diâmetro do folículo pré-ovulatório e as concentrações de P4 após a ovulação, resultando em maiores taxas de prenhez (P < 0,05). Resultados semelhantes foram encontrados por RIBEIRO et al. (2012) ao aplicarem duas injeções de PGF 2α nos dias 5 e 6 do protocolo de IATF. De acordo com BÓ et al. (2004), a administração de gonadotrofina coriônica equina (ecg) na retirada do dispositivo de progesterona durante o protocolo de IATF promove o crescimento e diferenciação final do folículo pré-ovulatório, estimulando a função luteal. Além disso, estudaram vacas de corte paridas com baixa condição corporal igual a 2 (escala de 1 a 5) e detectaram aumento significativo das taxas de prenhez após tratamento com ecg dois dias antes da remoção do dispositivo de progesterona do protocolo de IATF tanto em vacas com CL (55,3% versus 78,8%) quanto naquelas sem CL mas com presença de folículos maiores que oito milímetros de diâmetro (42,6% versus 67,8%). SCHNEIDER et al. (2010) não observaram aumento na taxa de prenhez em vacas de corte com boa condição corporal igual a 3 (escala 1 a 5) tratadas ou não com ecg no dia da remoção do dispositivo de progesterona do protocolo de IATF (70,9% versus 80%). Dessa forma, a eficácia do ecg varia de acordo com a condição corporal, número de dias pós-parto e associação com outras estratégias como desmama temporária (BÓ et al., 2004). Alternativas utilizadas após a inseminação artificial As alternativas utilizadas para aumentar a concentração de P4 após a inseminação incluem a indução de uma ovulação adicional com desenvolvimento de ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

9 CL acessório, suplementação direta de P4 ou adição de ácidos graxos na dieta. A indução de um CL acessório pela ovulação do folículo da primeira onda pósinseminação pode ser conseguida através de injeções de gonadotrofina coriônica humana (hcg), hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) ou hormônio luteinizante (LH) após a ovulação. MACHADO et al. (2008) trataram vacas nelore com 3000 UI de hcg no dia 5 após a ovulação, induziu formação de CL acessório, aumentou o tamanho do CL e a concentração plasmática de P4 durante a fase luteal (P < 0,01). Estudos em vacas de corte conduzidos por CORRÊA et al. (2009) demonstraram que a aplicação de GnRH no dia 5 após a ovulação otimizou a função luteínica através da liberação endógena de LH, pois a aumentou área do CL (420 ± 57 mm 2 versus 382 ± 57 mm 2 ), a concentração de P4 máxima (6,76 ± 0,64 ng/ml versus 5,24 ± 0,39 ng/ml) e o incremento na secreção de progesterona entre o dia 5 e o final da fase luteínica (0,62 ± 0,08 ng/ml.dia -1 versus 0,37 ± 0,05 ng/ml.dia -1 ). Novilhas Bos taurus x Bos indicus receptoras de embrião tratadas com GnRH, hcg, LH e CIDR no dia 7 do ciclo estral apresentaram maiores taxas de concepção que o grupo controle (53,5%; 51%; 45,4%; 41,1% versus 28,6%). Entretanto, o hcg promoveu maior aumento nas concentrações plasmáticas de progesterona do que os outros tratamentos (MARQUES et al., 2002). MEHNI et al., (2012) avaliaram os efeitos da administração de P4 pósinseminação em vacas Holandesas lactantes e detectaram aumento na concentração plasmática desse hormônio e melhor taxa de prenhez com suplementação de CIDR nos dias 5 a 19 comparado com injeções de GnRH no dia 5 e 13, como pode ser visualizado na Tabela 1. TABELA 1 Concentração plasmática de progesterona e taxa de prenhez em vacas holandesas lactantes tratadas com diferentes fontes de progesterona exógena após inseminação Tratamento Progesterona plasmática (ng/ml) Taxa de Prenhez Dia 0 Dia 5 Dia 13 Dia 16 Dia 19 Controle 0,22 2,25 3,26c 3,45c 3,64c 25% CIDR 0,23 2,51 7,78a 8,41ª 8,43a 56% GnRH 0,31 2,13 5,69b 6,23b 6,35b 44% (valores com letras diferentes na mesma coluna diferem-se entre si, P < 0,05) Fonte: (Adaptado de MEHNI et al., 2012) Novilhas suplementadas com P4 nos dias 3 a 6,5 após a inseminação tiveram correlação positiva com a taxa de sobrevivência embrionária (BELTMAN et al., 2009) e aumento da concentração sérica de progesterona sérica (CARTER et al., 2010). Entretanto, OSMAN & EROL (2011) não observaram melhora na taxa de concepção de vacas repetidoras de cio tratadas com implante intravaginal contendo 1,55 gramas de progesterona entre o dia 4 e 11 após a inseminação, assim como o tratamento entre os dias 11 e 18. Da mesma forma, ARNDT et al. (2009), não observaram diferença na taxa de concepção, na taxa de mortalidade embrionária e na concentração de progesterona sérica quando inseriu dispositivo contendo 1,38 gramas de progesterona entre os dias 4 e 18 após a inseminação artificial em vacas leiteiras lactantes em relação a vacas não tratadas. De acordo com MANN & LAMMING (1999), o aumento na taxa de prenhez somente ocorre quando se eleva a P4 na primeira semana após a inseminação, não ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

10 tendo efeito quando a P4 exógena é suplementada na segunda ou terceira semana após a inseminação. Além disso, a suplementação de P4 somente poderá beneficiar a fertilidade quando a progesterona é limitada (BÓ et al., 2004). A suplementação de ácidos graxos na dieta de vacas Holandesas lactantes influenciou a qualidade embrionária (CERRI et al., 2009) mas não influenciou o tamanho do CL e a concentração plasmática de P4 (CHILDS et al., 2008). Contrastando com estes resultados, LOPES et al., (2009) observaram concentrações menores de progesterona em vacas girolandas não lactantes ovariectomizadas que não receberam ácidos graxos na dieta (1,81 versus 1,66 ng/ml). LOPES et al. (2009), detectaram taxas de prenhez superiores em vacas Nelore suplementadas com ácidos graxos durante o início do protocolo de sincronização até 28 dias após a IATF (35,5% versus 47,9%). Observaram também um acréscimo de 11,9% na taxa de concepção de receptoras de embrião mestiças que receberam ácidos graxos ao final do protocolo de sincronização até 21 dias após a transferência de embriões em relação ao grupo controle. CONSIDERAÇÕES FINAIS A progesterona exerce papel fundamental no estabelecimento e manutenção da prenhez em ruminantes. Sua principal atividade está em criar um ambiente adequado para o desenvolvimento embrionário produzindo suficiente quantidade de interferon-tau, que é dependente da secreção de progesterona maternal. Fisiologicamente não se sabe a quantidade mínima da concentração de progesterona necessária para manter a gestação, mas a manutenção de um corpo lúteo funcional é essencial para a gestação vir a termo. Estratégias para elevar a progesterona no início da fase luteal têm resultados variáveis na taxa de prenhez devido à categoria de animal tratado e/ou concentrações endógenas de cada animal. REFERÊNCIAS ANTONIAZZI, A. Q.; HENKES, L. E.; OLIVEIRA, J. F.; HANSEN, T. R. Função do interferon-tau durante o reconhecimento materno da gestação em ruminantes. Ciência Rural, v.41, n.1, p , ARAÚJO, M. C. C.; VALE FILHO, V. R.; FERREIRA, A. M.; SÁ, W. F.; BARRETO FILHO, J. B.; CAMARGO, L. S. A.; SERAPIÃO, R. V.; SILVA, M. V. G. B. Secreção de interferon-tau em embriões bovinos produzidos in vitro frescos e congelados. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 57, n. 6, p , ARNDT, W. J.; HOLLE, A. J.; BAUER, M. L.; KIRSCH, J. D.; SCHIMEK, D. E.; ODDE, K. G.; VONNAHME, K. A. Effect of post-insemination progesterone supplementation on pregnancy rate in dairy cows. The Canadian Journal of Veterinary Research, v. 73, n. 4, p , BAZER, F. W.; BURGHARDT, R. C.; JOHNSON, G. A.; SPENCER, T. E.; WU, G. Interferons and progesterone for establishment and maintenance of pregnancy: interactions among novel cell signaling pathways. Reproductive Biology, v. 8, n. 3, ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p

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